Ход сукцессии. Течение процесса сукцессии.

Ход сукцессии. Течение процесса сукцессии.Перейти в оглавление раздела: Экологическая сукцессия

Стадии сукцессии

Каждая стадия сукцессии представляет собой определенное сообщество с преобладанием тех или иных видов и жизненных форм. Отдельные стадии сукцессии называют сериальными стадиями. Они сменяют друг друга, пока не наступит состояние устойчивого равновесия.

Ход сукцессии. Течение процесса сукцессии.

Сукцессия, которая начинается на обезжизненном месте (например, на вновь образовавшейся песчаной дюне), называется первичной сукцессией. А сообщества, которые развиваются на месте уже существовавшего ранее сформированного сообщества, составляют вторичную сукцессию.

Как пример первичной сукцессии можно назвать поселение накипных и листовых лишайников на камнях. Под действием выделений лишайников каменистый субстрат постепенно превращается в подобие почвы, где поселяются уже кустистые лишайники, зеленые мхи, затем травы и другие высокоорганизованные растения.

Примером вторичной сукцессии являются изменения, происходящие после раскорчевки и запашки площадей, занятых прежде лесом (если, конечно, распаханный участок оставлен и впоследствии не обрабатывался), или после порубки леса, устройства пруда и т. п.

Надо сказать, что скорость изменений при вторичной сукцессии гораздо выше, чем при первичной. Это объясняется тем, что первичное сообщество оставляет после себя достаточное количество питательных веществ, развитую почву, что значительно ускоряет рост и развитие новых поселенцев.

Саморазвитие сообщества

Итак, в ходе сукцессии облик сообщества постоянно меняется. Меняется и функционирование экосистемы.

Как уже отмечалось, сукцессия ? это закономерный и направленный процесс, поэтому общие изменения, происходящие на той или иной ее стадии, свойственны любому сообществу и не зависят от его видового состава или географического местоположения. В качестве главных или основных можно назвать следующие четыре типа сукцессионных изменений.

Виды растений и животных в процессе сукцессии непрерывно сменяются. Такая же или сходная картина будет наблюдаться при рассмотрении не автотрофных, а гетеротрофных организмов, например птиц или травоядных зверей;

Изменение видового состава часто определяется конкуренцией. Ведь происходящие в ходе сукцессии изменения экосистемы создают благоприятные условия для колонизации сообщества новыми видами. По этой причине сукцессионные изменения всегда сопровождаются повышением видового разнообразия организмов;

Увеличение биомассы органического вещества как в водной, так и в наземной среде. Разлагающееся органическое вещество, или гумус, состоящее из остатков детрита и микроорганизмов, накапливается по ходу сукцессии;

Изменение состоит в снижении чистой продукции сообщества и повышении его «общего дыхания». Это наиболее важное явление сукцессии. На ранних стадиях первичной сукцессии общая первичная продукция высока, но на последующих стадиях продукция автотрофов снижается.

Агрономам известно, что максимальная продуктивность культуры растений с широкими листьями отмечается в тех случаях, когда суммарная освещенная поверхность листьев в 4-5 раз превышает поверхность земли (под растениями).

Любое увеличение поверхности листьев, выходящее за эти пределы, не влечет за собой увеличение интенсивности фотосинтеза, так как повышенная затененность скрадывает преимущества, связанные с увеличением площади фотосинтезирующей ткани.

Более того, усиление дыхания дополнительных листьев, не получающих достаточного света, снижает чистую продукцию посева.

Продолжительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества.

Изучение первичной сукцессии на таких местах, как песчаные дюны, свидетельствует о том, что в этих условиях для развития устойчивого сообщества требуются многие сотни лет.

Вторичные сукцессии, например на вырубках, протекают гораздо быстрее. Все же требуется не менее 200 лет, чтобы в условиях умеренно влажного климата смог восстановиться лесной массив.

Если климат особенно суров (например в пустыне, тундре или степи), продолжительность стадий сукцессии более коротка, так как сообщество не может существенно изменить неблагоприятное физическое окружение. Вторичная сукцессия в степи, например, продолжается около 50 лет.

Основные стадии вторичной сукцессии в умеренном климате: первая стадия травянистой растительности длится около 10 лет; вторая стадия кустарников ? от 10 до 25 лет; третья стадия лиственных деревьев ? от 25 до 100 лет; четвертая стадия хвойных деревьев ? более 100 лет.

В тех случаях, когда для завершения сериальных стадий требуется большой период, огромное влияние на ход сукцессии могут оказывать периодические изменения климата, бури, засухи, пожары, часто случайные изменения. Так, например, пожар может не только прервать сукцессию, но и возвратить систему в начальное состояние.

Поздние стадии сукцессии являются более устойчивыми по сравнению с ранними. Засуха может сильно влиять на раннюю стадию сукцессии, например на посевы ржи или пшеницы.

На лес же в состоянии наивысшей стадии развития засуха оказывает гораздо меньшее влияние, если, конечно, она не повторяется из года в год. Устойчивость равновесного состояния сообщества не абсолютна. По аналогии с организмом этот период развития сообщества можно назвать «началом старения».

Катастрофы и болезни могут ускорить старение сообщества, привести к его смене более молодым и совсем иным сообществом..

Экологическая сукцессия

Экосистему можно вывести из состояния равновесия многими способами. Обычно это бывает пожар, наводнение или засуха. После такого нарушения равновесия новая экосистема сама себя восстанавливает, и этот процесс носит регулярный характер и повторяется в самых разных ситуациях.

Что же происходит в нарушенной экосистеме? На месте нарушения определенные виды и вся экосистема развиваются таким образом, что порядок появления этих видов одинаков для схожих нарушений и схожих ареалах.

В этой последовательной смене одних видов другими и заключается суть экологической сукцессии.

Например, в большинстве северо-восточных штатов США в XVIII веке земли, занятые лесами, были расчищены, и на этих территориях были построены фермы, в XIX веке продолжалась обработка этих земель, а в ХХ веке фермы были заброшены и участки вновь стали превращаться в леса.

Растения, с течением времени заселившие поля, появлялись в определенной, уже известной и строго повторяющейся последовательности. В первый год вырастали однолетние сорняки и одиночные сеянцы деревьев.

В течение нескольких последующих лет происходило заселение определенными видами (это так называемые «пионерные виды», или, выражаясь более научно, ранние сукцессионные виды), которые начинали преобладать. Типичный пионерный вид — сосна Веймутова.

Она растет очень быстро, и ее семена распространяются на большую территорию. В течение нескольких десятилетий пионерные виды образовывали густой лес.

Следующий этап — появление деревьев, которые хорошо растут в тени пионерных видов, — например, кленов. Через полвека пионерные деревья становились зрелыми и постепенно погибали.

Их семена уже не могли прорастать под покровом леса, и состав популяции деревьев сдвигался в сторону медленно растущих новичков — так называемых поздних сукцессионных видов.

В конце концов весь лес стал состоять из этих видов деревьев, что и наблюдают каждый год осенью жители Новой Англии, когда листья деревьев меняют окраску и лес приобретает огненный цвет, характерный для кленов.

Такой пример быстрорастущих пионеров с последующим заселением медленно растущими видами наблюдается во многих экосистемах. Например, на недавно образованных прибрежных песчаных дюнах первой появляется песчаный тростник. Эта трава помогает укрепить дюны так, чтобы в них смогли укорениться виды-преемники (вначале кустарники, а затем и деревья).

Изучая сукцессию в экосистемах, экологи выделили три механизма ее действия:

Содействие. Появившиеся в новой экосистеме пионерные виды облегчают другим видам последующее заселение.

Например, после отступления ледника первыми появляются лишайники и некоторые растения с поверхностными корнями — то есть виды, способные выжить на бесплодной, бедной питательными веществами почве.

По мере отмирания этих растений происходит нарастание слоя почвы, что дает возможность укорениться поздним сукцессионным видам. Аналогично ранние деревья дают тень и убежище для ростков поздних сукцессионных деревьев.

Сдерживание. Иногда пионерные виды создают условия, усложняющие или вообще делающие невозможным появление поздних сукцессионных растений. Когда около океана появляются новые поверхности (например, в результате строительства бетонных пирсов или волнорезов), они быстро обрастают пионерными видами водорослей, и другие виды растений просто вытесняются.

Это вытеснение происходит очень легко, поскольку пионерный вид воспроизводится крайне быстро и вскоре покрывает все доступные поверхности, не оставляя места для последующих видов. Пример активного сдерживания — появление горчака, азиатского растения, распространившегося по американскому Западу.

Горчак в значительной мере защелачивает почву, в которой растет, что делает ее непригодной для многих диких трав.

Сосуществование. Наконец, пионерные виды могут вообще не оказывать на последующие растения никакого воздействия — ни полезного, ни вредного. В частности, это происходит, если разные виды используют разные ресурсы и растут независимо друг от друга (см. Дифференциальное использование ресурсов).

Важно понимать, что конечное состояние леса или дюны экологически неустойчиво (см. Равновесие в природе). Зрелый лес обычно характеризуется нулевым суммарным приростом органических веществ.

Это означает, что с течением времени из-за потери веществ под воздействием таких процессов, как эрозия, лес постепенно начнет погибать.

Кстати, большинство лесов обладают максимальной продуктивностью в течение первой половины сукцессионного цикла.

Закономерности развития сукцессий

Все сукцессии, независимо от масштаба или ранга характеризуются некоторыми общими закономерностями.

  1. В сукцессионных рядах скорость происходящих изменений на каждой следующей стадии все более замедляются, и сукцессия заканчиваются формированием наиболее устойчивой стадии – климаксового сообщества.
  2. С точки зрения энергетики экосистемы сукцессии представляют собой неустойчивое состояние сообщества, которому свойственно неравенство обшей продуктивности экосистемы и ее энергетических затрат на поддержание обмена веществ.
  3. В процессе сукцессии суммарная биомасса сообщества возрастает, причем на начальных стадиях очень быстро, а потом темпы этого прироста все более снижаются, и по достижении стадии климакса биомасса экосистемы стабилизируется.
  4. Ни один вид организмов не может существовать на протяжении всей сукцессии. С изменением экосистем меняется и их флора и фауна. Поэтому последовательная и постоянная смена видов с течением времени – характерное свойство сукцессионных процессов.
  5. Как правило, на каждой последующей стадии сукцессии видовой состав организмов становится более богатым, биологическое разнообразие в целом повышается, увеличивается количество экологических ниш, число и интенсивность биотических связей между организмами, воздействие абиотических факторов становится более опосредованным.
    Все вышесказанное характерно для прямых сукцессий.
Читайте также:  Викаир - инструкция по применению, аналоги, отзывы и формы выпуска (таблетки) лекарственного препарата для лечения язвы желудка и двенадцатиперстной кишки, гастрита и сопутствующих изжоги, запора у взрослых, детей и при беременности

Замечание 1

В случае обратных, или регрессивных, сукцессий эти закономерности не проявляются, или зеркально противоположны описанным. Как правило, в этом случае снижается видовое богатство и биоразнообразие в целом, повышается доля в сообществе доминантных, часто синантропных видов.

Снижается биомасса сообщества, продуктивность обычно тоже уменьшается, хотя на начальных стадиях подобных сукцессий может временно несколько возрастать.

Скорость сукцессионных изменений в этом случае не зависит от стадии сукцессии, а определяется интенсивностью действующего фактора.

Роль закономерностей сукцессии для природопользования

Для организации наиболее рационального природопользования необходимо учитывать закономерности сукцессионных процессов. Особенно большое значение имеет противоречие между продуктивностью и устойчивостью экосистем.

Фактически все современное сельское хозяйство основано на искусственном поддержании экосистемы в условиях начальных стадий сукцессионного процесса. Это дает наибольшую продуктивность в виде урожая, но одновременно такие агроценозы очень нестабильны, и могут существовать только в условиях постоянного поддерживания человеком.

Замечание 2

Все способы более экологичного ведения сельского хозяйства, например, совместное выращивание нескольких видов растений, обработка почвы без тотальной распашки, создание полезащитных лесополос и т.д. фактически направлены на устройство агроценозов, близких к относительно более поздним стадиям сукцессии, за счет чего и проявляется эффект их большей стабильности.

  • При различных методах эксплуатации экосистем, не сопровождающихся разрушением этих природных сообществ, наблюдается аналогичная закономерность.
  • Вследствие изъятия части продукции из экосистем, для которых характерны начальные стадии сукцессии, снижается только скорость сукцессионных изменений при сохранении общей их динамики.
  • Любое значительное вмешательство в стабилизировавшиеся, климаксные системы, не обладающие избыточной энергетикой, обязательно вызывает более или менее значительные нарушения природного равновесия.

Если эти нарушения не превышают способности экосистем к восстановлению (при соблюдении принципа Ле Шателье), сообщества могут вернуться к первоначальному состоянию. Для большинства климаксных экосистем это изменение энергетики на уровне около 1%. В случае более интенсивного воздействия начинается антропическая обратная сукцессия, приводящая экосистему к деградации.

Дополнительная информация к конкурсу "Секреты живучести природных сообществ"

Биогеоценозы часто представляются вечными или как бы «эластично» устойчивыми к обычным ударам судьбы. Это происходит потому, что экосистемы способны к метаморфозам — превращениям внутри себя, то есть к регенерации с чёткой последовательностью взаимосцепленных событий.

Такие процессы получили название сукцессий (1). Они характеризуются необратимостью и направленностью изменений, в ходе них происходит вытеснение одних доминантов растений другими в результате борьбы за существование: пространство, влагу, свет, питательные вещества и др. (3).

Примерами могут служить процессы зарастания лесного пожарища или исключённого из пахоты поля.

Принято полагать, что все сукцессии заканчиваются климаксом — состоянием, наиболее соответствующим условиям района: в тайге это хвойные леса, с каких бы лугов их восстановление не начиналось, в степи — ковыльники, даже если в начале был лес (1).

Различают два основных типа сукцессий: первичные, начинающиеся с формирования фитоценозов на безжизненных субстратах, там где растительность раньше не существовала, и вторичные, возникающие в местах с уничтоженной или сильно разрушенной в силу тех или иных причин ранее существовавшей здесь растительностью (2). В ходе повествования нас будут интересовать вторичные восстановительные сукцессии. Они возникают в основном в результате деятельности человека и разворачиваются при зарастании заброшенных полей, выпасов, вырубок, гарей и т.д.

Как мы уже выяснили, смена фитоценозов во время сукцессии идёт в направлении к более устойчивым растительным сообществам. В ходе смены изменяются видовой состав, биомасса, продукция, пространственное размещение органов видов, входящих в состав растительных сообществ.

В результате действия абиотических факторов (выветривание, вымывание, эрозия, уплотнение почвы и др.), а также средообразующего воздействия организмов (затенение, фиксация азота, отложение в почве и на её поверхности органического вещества, образование продуктов разложения опада и др.) изменяется среда в которой существуют растения.

Большое влияние оказывает непосредственное воздействие человека (вырубка деревьев, скашивание травы, выпас скота и т.д.). В связи с постепенным направленным изменением среды в ходе сукцессии создаётся временной градиент условий обитания растений. В пределах эти градиентов каждый вид занимает определённое положение.

В частности, виды инициальных стадий, участие которых снижается от первой к последующим стадиям, а также видоы климаксовых сообществ, максимальное участие которых достигается в климаксе.

Проще говоря процесс самовосстановления природных сообществ проходит в несколько стадий, которые имеют определённое время жизни и характеризуется определёнными растительными сообществами. Время жизни этих стадий размыто, но его можно установить с некоторой точностью, зная окружающие условия в том или ином случае.

Некоторые общие закономерности сукцессионных процессов

В инициальной стадии вторичных сукцессий, возникающих в результате сплошного нарушения ранее существовавшей растительности, что сопровождается массовым отмиранием растений и их последующим разложением, и минерализации, происходит резкое улучшение обеспечения растений элементами минерального питания.

Создаются благоприятные условия для нитрификации (обилие аммония, снижение кислотности почвы).

Фиксация азота в наибольших количествах происходит на ранних стадиях вторичных сукцессий, особенно если в фитоценозах принимают участие растения, симбиотически связанные с диазотрофными организмами (виды ольхи, бобовые и др.). Имеют значение и причины, вызвавшие вторичную сукцессию.

Особенно благоприятные условия для фиксации атмосферного азота создаются на ранних стадиях сукцессий, возникших после уничтожения растительности огнём, что связано с обогащением почвы зольными элементами, в частности фосфором, снижением её кислотности.

В ходе лесных сукцессий, там где есть смены «травяная растительность/кустарниковая растительность/лес», происходят изменения в направлении увеличения сомкнутости и высоты растительности. В связи с этим изменяется фитоклимат: возрастает затенение припочвенного горизонта, изменяется тепловой режим и влажность воздуха.

Обычно возрастает объём среды, занятой надземными органами растений, и изменяется распределение энергии, поступающей с солнечной радиацией по вертикали.

В несомкнутых фитоценозах ранних стадий обмен энергии солнечной радиации происходит в сравнительно небольшом объёме надпочвенной среды, солнечная радиация достигает почвы в неизмененном или слабоизменённом состоянии.

В сомкнутых сообществах более поздних стадий сукцессий обмен энергией солнечной радиации происходит в пределах большего объёма среды, особенно в верхних горизонтах, насыщенных листовой поверхностью. Суточные колебания температуры воздуха в фитоценозах более продвинутых стадий сукцессии снижаются.

К поверхности почвы проникает всё меньшее количество солнечной радиации. Изменение в ходе сукцессий фитоклимата, особенно нарастание затенения, является существенной причиной смены одних видов другими. Это относится не только к растениям нижних ярусов, но и к видам, образующим верхний ярус, в том числе и к деревьям, поскольку их всходы и молодые растения испытывают всё большее затенение.

В ходе сукцессий изменяется число видов растений, входящих в состав сменяющих друг друга фитоценозов.

Точное число их установить трудно, так как некоторые виды в определённых стадиях сукцессии представлены лишь особями, находящимися в покоящемся состоянии (семена, подземные органы).

От одной стадии сукцессии к другой происходит исчезновение некоторых видов или переход их особей в состояние покоя и наряду с этим внедрение новых видов.

Способность давать большое количество семян, длительно сохраняющих жизнеспособность при погребении в почве, свойственна лишь растениям ранних стадий сукцессии; позднесукцессионные виды, во всяком случае растения климаксовых лесов, этой способностью не обладают.

Это определяет изменения в процессе сукцессии численности и видового состава семян, находящихся в почве. Семена, попавшие в почву на ранних стадиях, постепенно теряют всхожесть, а новые семена, способные длительно сохранять всхожесть, на поздних фазах не поступают или поступают в ограниченном количестве.

Общее количество жизнеспособных семян в почве снижается и на климаксовой стадии может быть незначительным, одновременно обедняется видовой состав семян.

В процессах сукцессий в сменяющие друг друга фитоценозы поступают диаспоры новых видов; в начальных стадиях главным агентом приноса является ветер, позднее, особенно в лесных стадиях, животные (преимущественно птицы).

От ранних к поздним стадиям снижается «репродуктивное усиление» видов, т. е. отношение массы семян к общей массе надземных органов растений. Растения с более тяжёлыми семенами приурочены к более поздним стадиям. В травяных фитоценозах в ходе сукцессии возрастает отношение подземных органов к надземным.

В ходе сукцессии изменяется репродуктивная стратегия видов. При характеристике лесных сукцессий часто отмечается увеличение значения вегетативного размножения для растений нижних ярусов на более поздних стадиях.

Читайте также:  Механизм приспособления плода к гипоксии. тактика ведения беременности при выявлении мекония в околоплодных водах при амниоскопии.

Способность трав и кустарничков размножаться вегетативным путём действительно хорошо выражена в климаксовых лесах, однако и ряду видов, преобладающих на ранних стадиях зарастания вырубок и гарей (иван-чай, вейник наземный, лабазник вязолистный и др.), свойственна эта способность.

Правильнее поэтому говорить о снижении в ходе лесных сукцессий значимости генеративного размножения у растений нижних ярусов. В то же время для сукцессий в травяных ценозах наибольшая выраженность вегетативного размножения приурочена к ранним стадиям восстановления.

Растения ранних стадий лесных сукцессий приспособлены к высокой интенсивности освещения, в ходе сукцессии возрастает приспособленность к ослабленному освещению — теневыносливость.

Прорастание семян раннесукцессионных растений надземное, семядоли быстро зеленеют, фотосинтезируют, фотосинтезирующая поверхность быстро возрастает. Крупные семена лесных растений поздних стадий прорастают подземно. Всходы раннесукцессионных видов обладают способностью к фотосинтезу в широких пределах температур.

Световое насыщение у растений ранних стадий происходит при более высокой интенсивности света, а у растений поздних стадий — при менее интенсивном освещении.

Установлено, что в ходе сукцессий возрастает дифференциация экологических ниш растений, уменьшается их перекрытие, и как следствие этого, снижается интенсивность конкуренции за ресурсы.

Возрастает дифференциация в использовании видами растений вегетационного сезона, обуславливающая снижение конкуренции не только за ресурсы, но и за опылителей.

В целом в процессе сукцессий возрастает выраженность экологического дополнения видов, входящих в состав фитоценозов.

В ходе сукцессии до определённого предела возрастает биомасса растений. Этот предел достигается, когда размеры продукции автотрофов становятся равны расходам органического вещества на дыхание всех биокомпонентов ценоза.

Такое состояние характерно для климакса, но иногда наблюдается в предклимаксовой стадии. От стадии к стадии меняется продукция. Нередко она выше на более ранних стадиях сукцессии. Наиболее часто она максимальна в предклимаксовой стадии.

В целом в ходе сукцессии отношение биомассы к продукции возрастает.

Изменяется также количество растительного опада и его состав. Он содержит меньше биогенов, медленнее разлагается и минерализуется, а потому в больших количествах накапливается на поверхности почвы.

В лесных стадиях сукцессий происходит постепенное увеличение мощности подстилки и возрастание соотношения между его массой и массой ежегодного опада, что свидетельствует о замедлении разложения опада, во всяком случае до определённого предела.

Увеличение биомассы и накопление массы отмерших органов, как уже отмечалось, приводит к прогрессирующей иммобилизации элементов минерального питания и сопровождается ухудшением обеспечения ими растений.

В условиях ухудшения обеспечения растений зольными элементами растения начинают более эффективно использовать горизонт вымывания и переносить содержащиеся в нём элементы в более поверхностные слои почвы.

Значение средообразующего воздействия растений для смены фитоценозов во времени очень велико и иногда говорят, что не среда изменяет растения, а скорее наоборот. На самом деле, оба процесса происходят одновременно. Переход от одной стадии к последующей происходит постепенно, и нередко границы между ними весьма условны.

С определённой точки зрения правомерно рассматривать сукцессии как случайный процесс, особенно на ранних стадиях залежных сукцессий, но значение случайности снижается при переходе от ранних к более поздним стадиям.

Несмотря на варьирование в содержании сукцессий, общее направление смен фитоценозов сохраняется довольно постоянным, поскольку оно выработалось в течение длительного периода формирования растительного покрова определённых регионов.

Антропогенные смены

Деятельность человека — мощный фактор, влияющий на организацию (включая видовой состав) и продуктивность растительных сообществ, способный вызвать смену одних фитоценозов другими. Воздействие человека может быть однократным, например при осушении болот и вырубке лесов, и систематическим (орошение, выпас скота, скашивание травы, палы).

Существующие фитоценозы могут быть полностью уничтожены (распашка, лесной пожар) или в них может изменяться лишь состав и соотношение компонентов. В данной работе мы рассмотрим восстановление экосистем после разрушительного воздействия человека.

Мы будем иметь дело с растительными сообществами (лесными, степными), которые были полностью или частично уничтожены в результате распашки, выпаса, пожара.

Описание сукцессий в различных случаях антропогенного воздействия

Залежи (пашни) в степной зоне

В ходе сукцессии последовательно сменяются следующие стадии. В начале появляются сорно-полевые придорожные травы — бурьян, на что уходит год — два. Прежде всего разрастаются бывшие на этом поле сорняки, придорожные одно- и двухлетние травы (бодяк щетинистый, марь белая, вьюнок и др.).

Эти растения характерны тем, что они эффективно рассеиваются, поскольку имеют маленькие, летучие семена, активно занимают пустое пространство, имеют большую надземную массу и маленькую массу корней, любят рыхлую почву. На этой стадии не происходит обеднение почвы азотом, а в некоторых случаях (если есть бобовые растения) почва обогащается азотом.

Затем, на второй стадии, разрастаются многолетники, среди которых пырей и другие злаки. Постепенное вытеснение бурьяна длиннокорневищными злаками происходит за счёт того, что корни этих злаков захватывают пространство под землёй, лишая однолетние растения возможности проростать и получать питательные вещества в достаточном количестве.

Так очень скоро формируется ассоциация длиннокорневищных злаков: пырея ползучего, мятлика узколистого, костреца безостого и др. И вот что интересно. Пырей очень скоро осваивает всё жизненное пространство, а его корневища располагаются на глубине 10-25 см.

Выше этого уровня довольно сухо, отмечаются резкие колебания температур, такие условия пырей не выносит, а ниже — очень плотная почва, да ещё обеднённая нитратами. Пырей же, как известно, нитрофил. Он постепенно сам себя изживает, и всё больше на жизненную арену выходит другой злак — мятлик узколистный, корни которог быстро заполняют верхние слои почвы.

Положение пырея ещё больше ухудшается, да и сам мятлик очень скоро оказывается не в лучшем положении, так как почва сильно уплотняется, иссушается и аэрация резко ухудшается. Мятлик тоже начинает сдавать свои позиции, уступая их дерновинным степным злакам: типчаку, ковылю, тонконогу. Так восстанавливается степное сообщество — «вторичная целина».

Восстановление целины процесс очень медленный, и даже через несколько десятков лет она ещё отличается от соседней первичной степи. По опытным данным на восстановление степи требуется около 36 лет (1).

Лесные гари

В результате верховых пожаров уничтожаются почти все растения за исключением видов с глубоким расположением почек возобновления, таких как орляк, хвощи лесной и луговой, лабазник вязолистный и др. На лесных гарях очень важную роль играют разрастающиеся травы, способные их быстро заселять, такие как иван-чай, из мхов — фунария.

В первые годы особенно быстро идёт возобновление травянисто-кустарничкого яруса из почек, сохранившихся на подземных побегах у черники и брусники, а из трав особенно интенсивно разрастается наиболее типичный «погорелец» — иван-чай.

Он успешно размножается многочисленными семенами, легко разносимыми ветром, прекрасно возобновляется вегетативным путём и является ярким нитрофилом. Так же может расти и крапива, которая тоже любит почву, богатую азотом.

При ослаблении нитрификации иван-чай уступает место вейнику наземному, который более конкурентоспособен в новых условиях среды. Из мхов пожаростойчивыми являются виды кукушкина льна. А позднее черника набирает силу.

На этой стадии становятся заметны всходы древесных растений, иван-чай из-за слабого задернения почвы и относительно небольшого перехвата света, а также из-за быстрого разложения его опада не представляет существенного препятствия для внедрения под его полог деревьев, особенно берёзы, сосны, лиственницы и осины.

Преобладание того или иного вида зависит от возможности поступления его семян, и от внешних условий среды. Сосна успешно заселяет гари с песчаными и супесчаными почвами, берёза поселяется в широких пределах экологических условий, за исключением очень сухих и бедных почв, осина — на более богатых, но не заболоченных почвах. В среднем на восстановление леса уходит около 150-200 лет (1,2).

Выпас скота в луговой степи

Скот оказывает влияние на биогеоценозы, поедая и вытаптывая растения. Всё это изменяет условия их произрастания. Поедание и вытаптывание по-разному влияют на отдельные виды растений, что приводит к изменению конкурентных взаимоотношению между ними и служит причиной смен фитоценозов. Отдельные виды растений по-разному относятся к ситуации выпаса.

Виды, более устойчивые, в частности, не поедаемые или мало поедаемые скотом, становятся более конкурентоспособными, то же происходит с видами, устойчивыми к вытаптыванию. На присутствие тех или иных растительных сообществ при восстановлении луговой степи при выпасе влияет его интенсивность.

Умеренный выпас благоприятно влияет на верховые злаки и снижает разнотравность травостоев, при дальнейшем увеличении интенсивности формируются травостои «пастбищного» типа с преобладанием устойчивых к интенсивному выпасу видов (мятлик луговой, овсяница красная, одуванчик, клевер ползучий, тысячелистник и др.

), при очень сильном выпасе в травостоях преобладают особенно устойчивые к вытаптыванию виды — спорыш, мятлик однолетний, подорожник большой) (2). Итак, при перевыпасе процесс сукцессии будет стартовать с видов, наиболее устойчивых к вытаптыванию и поеданию, затем будет стадия длиннокорневищных злаков (мятлик узколистный и др.

), и уже потом начнут появляться типчак и ковыль, которые мало устойчивы к выпасу. Процесс восстановления после выпаса протекает скорее, чем зарастание залежей, в среднем около 20 лет.

Читайте также:  Стрептококки. streptococcus. свойства стрептококков. заболевания вызываемые стрептококками. классификация стрептококков ребекки лэнсфилд.

Литература

1. «Общая биогеосистемная экология», Стебаев И. В., Пивоварова Ж. Ф., Смоляков Б. С., Неделькина С. В., «Наука», Новосибирск, 1993.

2. «Фитоценология», Работнов Т. А., Издательство Московского Университета, 1992.

«Естественные процессы восстановления опустошённых земель», Петров К. М., Санкт-Петербург, 1996.

Понятие экологической сукцессии. Типы, формы и механизмы сукцессий. Концепция климакса

Экологическая сукцессия — процесс постепенного изменения состава, структуры и функции экосистем под влиянием внешнего или внутреннего фактора. Восстановление экосистемой нарушенного равновесия проходит через четко определенные стадии.

  • Типы и формы сукцессий
  • Выделяют два основных типа сукцессий: 1) с участием как автотрофного, так и гетеротрофного населения; 2) с участием лишь гетеротрофов.
  • Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными, они начинаются на лишенных жизни местах, и вторичными — восстановительными.

Под первичной обычно понимается сукцессия, развитие которой начинается на изначально безжизненном субстрате. Если взять участки земной поверхности, например заброшенные песчаные карьеры, в различных географических районах (в лесной, степной зонах либо среди тропических лесов и т. п.), то для всех этих объектов будут характерны такие закономерности как:

заселение живыми организмами, увеличение их видового разнообразия, постепенное обогащение почв органическим веществом, возрастание их плодородия, усиление связей между различными видами или трофическими группами организмов, уменьшение числа свободных экологических ниш, постепенное формирование все более сложных биоценозов и экосистем, повышение их продуктивности.

Более мелкие виды организмов, особенно растительных, при этом, как правило, сменяются более крупными, интенсифицируются процессы круговорота веществ и т. п.

В каждом случае при этом можно выделить последовательные стадии сукцессий, под которыми понимается смена одних экосистем другими, а сукцессионные ряды заканчиваются относительно мало изменяющимися экосистемами. Их называют климаксными (греч. климакс — лестница), коренными или узловыми

Протекание первичных сукцессий проходит в несколько этапов.

Например, в лесной зоне: сухой безжизненный субстрат — лишайники— мхи — однолетниковое разнотравье — злаки и многолетние травы— кустарники — деревья 1-й генерации— деревья 2-й генерации; в степной зоне сукцессия завершается на стадии трав и т. д.

Вторичные сукцессии.

Термин «вторичная сукцессия» относится к сообществам, которые развиваются на месте уже сущeствовавшего ранеe сформированного сообщества.

В местах, где хозяйствeнная деятeльность людей не вмешивается во взаимоотношения организмов, складывается климаксовое сообщество, которое может существовать неопредeленно долгое время — до тех пор, пока какое-либо воздействие извне (вспашка земли, рубка леса, пожар, извержение вулкана, наводнение) не нарушит его природную структуру. В случае разрушения сообщества в нем начинается сукцессия — медленный процесс восстановления исходного состояния. Примеры вторичных сукцессий: зарастание заброшенного поля, луга, гари или вырубки. Вторичная сукцессия длится несколько десятков лет. Она начинается с того, что на освобожденном участке почвы появляются однолетние травянистые растения.

  1. 2) миграции на него различных организмов или их зачатков;
  2. 3) приживания их на данном участке;
  3. 4) конкуренции их между собой и вытеснения отдельных
  4. видов;
  5. 5) преобразования живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений.
  6. Концепция климакса

     Концепция первичной автогенной сукцессии, в результате которой экосистема переходит в экологически равновесное состояние — климакс. Экосистемы стадий сукцессии на пути к климаксу Клементс назвал серийными.

     Представления Ф. Клементса. Моноклимакс. Клементс

считал, что в любом географическом районе с одним типом климата есть только один тип экосистемы — моноклимакс, который наиболее соответствует этому климату. К примеру, в Восточной Европе в биоме тайги — это еловый лес, в биоме широколиственных лесов — липово-дубовый лес, в биоме степей — разнотравноковыльная степь. Все иные типы экосистем «стремятся» перейти в этот тип, т.е.

происходит процесс конвергенции (выравнивания) состава экосистем одного района: на скалах образуются почвы; озера зарастают, превращаясь в болота, которые со временем высыхают; происходит измельчение минеральных частиц (пески превращаются в суглинки); более сухие местообитания становятся более влажными за счет накопления органического вещества, которое способно удерживать дождевые и снеговые воды.

Это — типичные сорняки: одуванчик, осот, мать-и-мачеха и другие. Их преимущество в том, что они быстро разрастаются и производят семена, приспособленные к распространению на далекие расстояния с помощью ветра или животных. Однако уже через два-три года их вытесняют конкуренты — многолетние травы, а затем — кустарники и деревья, прежде всего осина.

Эти породы затеняют землю, а их обширные корневые системы забирают из почвы всю влагу, так что проросткам видов, первыми попавших на поле, становится трудно расти. Однако сукцессия на этом не останавливается; за осиной появляется сосна; а последними — медленно растущие теневыносливые породы, например ель или дуб.

Через сто лет на этом участке восстанавливается то сообщество, которое было на месте поля до сведения леса и вспашки земли.

 Механизмы действия сукцессии

Содействие.

Появившиеся в новой экосистеме пионерные виды облегчают другим видам последующее заселение.

Например, после отступления ледника первыми появляются лишайники и некоторые растения с поверхностными корнями — то есть виды, способные выжить на бесплодной, бедной питательными веществами почве.

По мере отмирания этих растений происходит нарастание слоя почвы, что дает возможность укорениться поздним сукцессионным видам. Аналогично ранние деревья дают тень и убежище для ростков поздних сукцессионных деревьев.

Сдерживание.

Иногда пионерные виды создают условия, усложняющие или вообще делающие невозможным появление поздних сукцессионных растений. Когда около океана появляются новые поверхности (например, в результате строительства бетонных пирсов или волнорезов), они быстро обрастают пионерными видами водорослей, и другие виды растений просто вытесняются.

Это вытеснение происходит очень легко, поскольку пионерный вид воспроизводится крайне быстро и вскоре покрывает все доступные поверхности, не оставляя места для последующих видов. Пример активного сдерживания — появление горчака, азиатского растения, распространившегося по американскому Западу.

Горчак в значительной мере защелачивает почву, в которой растет, что делает ее непригодной для многих диких трав.

Сосуществование.

Наконец, пионерные виды могут вообще не оказывать на последующие растения никакого воздействия — ни полезного, ни вредного. В частности, это происходит, если разные виды используют разные ресурсы и растут независимо друг от друга.

  • Процесс сукцессии.
  • Процесс сукцессии, по Ф. Клементсу, состоит из нескольких этапов:
  • 1) возникновения незанятого жизнью участка;

Кроме того, Клементс выделял множество разных типов сообществ (и соответствующих им экосистем), которые в результате действия какого-либо внешнего фактора «застревают» на определенной стадии сукцессии и не могут перейти в климакс, т. е.

являются хронически сериальными. Например, субклимакс — это экосистема поймы реки, которая не переходит в климакс вследствие регулярных паводков.

Дисклимакс — это экосистема, которая не переходит в климакс в результате действия нарушающего ее фактора (например, интенсивно использующееся пастбище).

     По мере приближения к климаксу круговороты биогенных элементов становятся все более замкнутыми и медленными, причем возрастает доля биогенов, которые фиксированы в живых организмах и детрите (включая гумус почвы). В лесных экосистемах увеличивается роль ретранслокации — оттоками элементов из отмирающих органов растений в живые.

     В ходе сукцессии происходят «эстафеты» представителей флоры, фауны, грибов и микроорганизмов — малолетники сменяются многолетниками, а травы — деревьями, что приводит к увеличению биологической продукции за счет более полного использования ресурсов.

52,53. . Популяции. Разнообразие популяций. Динамика популяций: модели роста и кривые выживания. Рациональное использование и охрана популяций.

Популяция – Совокупность особей одного вида, населяющая определенную территорию (ареал) и в большей или меньшей степени изолированная от других таких же совокупностей.

Элементарная единица эволюционного процесса, способная длительно существовать во времени и пространстве; самовоспроизводится и трансформируется вследствие преимущественного размножения тех или иных групп, различающихся в генетическом отношении.

Типы популяций. Элементарная (локальная) популяцияэто совокупность особей, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. Число элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий в биогеоценозе: чем они разнообразнее, тем меньше элементарных популяций и наоборот..

Экологическая популяция – это население одного типа местообитания (биотопа), характеризующееся общим ритмом биологических циклов и характером образа жизни.

Это наиболее мелкие территориальные группировки, которые формируются как совокупность элементарных популяций. Поэтому могут быть выделены «сосновые», «елово-пихтовые» и другие ее экологические популяции.

Они слабо изолированы друг от друга, и обмен генетической информацией между ними происходит довольно часто, но реже чем между элементарными популяциями.

Географическая популяцияэто совокупность особей одного вида, населяющих территорию с однородными условиями существования и обладающих общим морфологическим типом и единым ритмом жизненных явлений и динамики населения. Географические популяции относительно изолированы.

Они различаются размерами особей, плодовитостью, радом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей.

Под влиянием ряда факторов географическая популяция может приобретать устойчивые особенности, отчетливо выделяющие ее из соседних, такую популяцию называют географической расой или подвидом.

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector