Микротрубочки. Центриоли. Базальные тельца. Реснички. Жгутики. Внутриклеточный транспорт.

С помощью электронного микроскопа в цитоплазме эукариот можно увидеть фибриллярную сеть, функции которой связаны с движением внутриклеточного содержимого, перемещением самой клетки, а также в совокупности с другими структурами поддерживается форма клетки.

Одними из таких фибрилл являются микротрубочки (обычно длиной от нескольких микрометров до нескольких миллиметров), представляющие собой длинные тонкие цилиндры (диаметром около 25 нм) с полостью внутри. Их относят к органоидам клетки.

Стенки микротрубочек состоят из спирально упакованных субъединиц белка тубулина, состоящего из двух частей, то есть представляющего собой димер.

Микротрубочки. Центриоли. Базальные тельца. Реснички. Жгутики. Внутриклеточный транспорт.

Соседние трубочки могут быть связаны между собой выступами своих стенок.

Данный клеточный органоид относится к динамическим структурам, так может нарастать и распадаться (полимеризуется и деполимеризуется). Рост происходит за счет добавления новых тубулиновых субъединиц с одного конца (плюс), а разрушение – с другого (минус-конец). То есть микротрубочки полярны.

В животных клетках (а также у многих простейших) центрами организации микротрубочек являются центриоли. Они сами состоят из девяти триплетов укороченных микротрубочек и располагаются около ядра. От центриолей трубочки радиально расходятся, то есть растут к периферии клетки. У растений центрами организации выступают другие структуры.

Из микротрубочек состоит веретено деления, которое осуществляет расхождение хроматид или хромосом при митозе или мейозе. Из них состоят базальные тельца, лежащие в основании ресничек и жгутиков. Движение веретена, ресничек и жгутиков происходит за счет скольжения трубочек.

Микротрубочки. Центриоли. Базальные тельца. Реснички. Жгутики. Внутриклеточный транспорт.

Похожей функцией является перемещение ряда клеточных органоидов и частиц (например, секреторных пузырьков, образующихся в аппарате Гольджи, лизосом, даже митохондрий). При этом микротрубочки играют роль своеобразных рельсов.

Специальные моторные белки одним своим концом крепятся к трубочкам, а другим — к органеллам. За счет их движения вдоль трубочек происходит транспорт органелл.

При этом одни моторные белки двигаются только от центра к периферии (кинезины), другие (динеины) — от периферии к центру.

Микротрубочки за счет своей жесткости участвуют в формировании опорной системы клетки — цитоскелета. Определяют форму клетки.

Сборка и разборка микротрубочек, а также транспорт по ним идет с затратой энергии.

Расположение микротрубочек

Микро­трубочки располагаются, как правило, в самых глубоких слоях примембранного цитозоля.

Поэтому периферические микротру­бочки надлежало бы рассматривать как часть динамичного, организующего микротрубочкового «скелета» клетки.

Однако и сократимые, и скелетные фибриллярные структуры перифериче­ского цитозоля также связаны непосредственно с фибриллярны­ми структурами основной гиалоплазмы клетки.

В функциональ­ном отношении периферическая опорно-сократимая фибрилляр­ная система клетки находится в теснейшем взаимодействии с системой периферических микротрубочек. Это дает нам основа­ние рассматривать последние как часть субмембранной системы клетки.

Белки микротрубочек

Система микротрубочек являет­ся вторым компонентом опорно-сократимого аппарата, находящаяся, как правило, в тес­ном контакте с микрофибриллярным компонентом.

Стенки микро­трубочек образованы в попереч­нике чаще всего 13 димерными глобулами белка, каждая глобу­ла состоит из α- и β-тубулинов (рис. 6). Последние в большин­стве микротрубочек расположены в шахматном порядке. Тубулин составляет 80% белков содержа­щихся в микротрубочках.

Ос­тальные 20% приходятся на до­лю высокомолекулярных белков МАР1, МАР2 и низкомолекуляр­ного тау-фактора.

МАР-белки (microtubule-associated proteins- белки, связанные с микротрубоч­ками) и тау-фактор представля­ют собой компоненты, необходи­мые для полимеризации тубулина.

В их отсутствие самосборка микротрубочек путем полимери­зации тубулина крайне затруд­нена и образующиеся микротру­бочки сильно отличаются от на­тивных.

Микротрубочки — очень лабильная структура, так, микро­трубочки теплокровных животных, как правило, разрушаются на холоде.

Существуют и холодоустойчивые микротрубочки, например в нейронахцентральной нервной системы позвоноч­ных их количество варьирует от 40 до 60%. Термостабильные и термолабильные микротрубочки не различаются по свойствам входящего в их состав тубулина; по-видимому, эти отличия определяются добавочными белками.

В нативных клет­ках по сравнению с микрофибриллами основная часть микротрубочковой субмем­бранной системы располага­ется в более глубоко лежа­щих участках цитоплазмы Материал с сайта http://wiki-med.com

Функции микротрубочек

Так же как и микрофибриллы, микротрубочки под­вержены функциональной изменчивости.

Какие функции выполняют микротрубочки?

Для них ха­рактерны самосборка и саморазборка, причем раз­борка происходит до тубулиновых димеров. Соответ­ственно микротрубочки мо­гут быть представлены боль­шим или меньшим количе­ством в связи с преоблада­нием процессов либо саморазборки, либо самосборки микротрубочек из фонда гло­булярного тубулина гиало­плазмы.

Интенсивные про­цессы самосборки микротру­бочек обычно приурочены к местам крепления клеток к субстрату, т. е. к местам усиленной полимеризации фибриллярного актина из глобулярного актина гиало­плазмы.

Такая корреляция степени развития этих двух механохимических систем не случайна и отражает их глубокую функциональную взаимосвязь в целостной опорно-сократимой и транс­портной системе клетки.

В эту группу органоидов входят рибосомы, микротрубочки и микрофиламенты, клеточный центр.

Рибосома

Рибосомы (рис. 1) присутствуют в клетках как эукариот, так и прокариот, поскольку выполняют важную функцию в биосинтезе белков.

В каждой клетке имеются десятки, сотни тысяч (до нескольких миллионов) этих мелких округлых органоидов. Это округлая рибонуклеопротеиновая частица. Диаметр ее составляет 20—30 нм.

Состоит рибосома из большой и малой субъединиц, которые объединяются в присутствии нити м-РНК (матричной, или информационной, РНК). Комплекс из группы рибосом, объединенных одной молекулой м-РНК наподобие нитки бус, называется полисомой.

Эти структуры либо свободно расположены в цитоплазме, либо прикреплены к мембранам гранулярной ЭПС (в обоих случаях на них активно протекает синтез белка).

Микротрубочки. Центриоли. Базальные тельца. Реснички. Жгутики. Внутриклеточный транспорт.

Рис.1.Схема строения рибосомы, сидяшей на мембране эндоплазматической сети: 1     — малая субъединииа; 2      иРНК; 3     — аминоацил-тРНК; 4    — аминокислота; 5    — большая субъединица; 6 —   — мембрана эндоплазматической сети; 7 — синтезируемая полипептидная цепь

Полисомы гранулярной ЭПС образуют белки, выводимые из клетки и используемые для нужд всего организма (например, пищеварительные ферменты, белки женского грудного молока).

Кроме этого, рибосомы присутствуют на внутренней поверхности мембран митохондрий, где также принимают активное участие в синтезе белковых молекул.

Микротрубочки

Это трубчатые полые образования, лишенные мембраны. Внешний диаметр составляет 24 нм, ширина просвета — 15 нм, толщина стенки — около 5 нм. В свободном состоянии представлены в цитоплазме, также являются структурными элементами жгутиков, центриолей, веретена деления, ресничек.

Микротрубочки построены из стереотипных белковых субъединиц путем их полимеризации. В любой клетке процессы полимеризации идут параллельно процессам деполимеризации.

Причем соотношение их определяется количеством микротрубочек. Микротрубочки имеют различную устойчивость к разрушающим их факторам, например, к колхицину (это химическое вещество, вызывающее деполимеризацию). Функции микротрубочек:

  • 1)  являются опорным аппаратом клетки;
  • 2)  определяют формы и размеры клетки;
  • 3)  являются факторами направленного перемещения внутриклеточных структур.

Микрофиламенты

  1. Это тонкие и длинные образования, которые обнаруживаются по всей цитоплазме.
  2. Иногда образуют пучки. Виды микро-филаментов:
  3. 1)  актиновые.

    Содержат сократительные белки (актин), обеспечивают клеточные формы движения (например, амебоидные), играют роль клеточного каркаса, участвуют в организации перемещений органелл и участков цитоплазмы внутри клетки;

2)  промежуточные (толщиной 10 нм). Их пучки обнаруживаются по периферии клетки под плазмалеммой и по окружности ядра.

Выполняют опорную (каркасную) роль.

Микротрубочки

  • В разных клетках (эпителиальных, мышечных, нервных, фибробластах) построены из разных белков.
  • Микрофиламенты, как и микротрубочки, построены из субъединиц, поэтому их количество определяется соотношением процессов полимеризации и деполимеризации.
  • Клетки всех животных, некоторых грибов, водорослей, высших растений характеризуются наличием клеточного центра.
  • Клеточный центр обычно располагается рядом с ядром.
  • Он состоит из двух центриолей, каждая из которых представляет собой полый цилиндр диаметром около 150 нм, длиной 300—500 нм.
  • Центриоли расположены взаимоперпендикулярно.

Стенка каждой центриоли образована 27 микротрубочками, состоящими из белка тубулина. Микротрубочки сгруппированы в 9 триплетов.

  1. Из центриолей клеточного центра во время деления клетки образуются нити веретена деления.
  2. Центриоли поляризуют процесс деления клетки, чем достигается равномерное расхождение сестринских хромосом (хроматид) в анафазе митоза.
  3. Клеточные включения.

Так называются непостоянные компоненты в клетке, присутствующие в основном веществе цитоплазмы в виде зерен, гранул или капелек. Включения могут быть окружены мембраной или же не окружаются ею.

В функциональном отношении выделяют три вида включений: запасные питательные вещества (крахмал, гликоген, жиры, белки), секреторные включения (вещества, характерные для железистых клеток, продуцируемые ими, — гормоны желез внутренней секреции и т. п.) и включения специального назначения (в узкоспециализированных клетках, например гемоглобин в эритроцитах).

Краснодембский Е. Г.»Общая биология: Пособие для старшеклассников и поступающих в вузы»

Н. С. Курбатова, Е. А. Козлова «Конспект лекций по общей биологии»

Реснички и жгутики

Характерная для ресничек инфузорий организация постоян­ных тубулин-динеиновых механохимических комплексов с двумя центральными и девятью периферическими парами микротрубо­чек имеет широкое распространение и в специализированных клетках метазойных животных (реснички и жгутики клеток ресничных эпителиев, жгутики сперматозоидов и др.). Однако такой принцип построения не является единственной конструктивной формой организации постоянных тубулин-динеиновых систем.

Микротрубочки, их строение и функции

Проведенный в последнее время детальный сравнительно-цитологический анализ организации жгутиков сперматозоидов у разных многоклеточных животных показал возможность существенных изменений стандартной формулы 9 + 2 даже у близкородственных животных.

В жгутиках спер­матозоидов некоторых групп животных две центральные микро­трубочки могут отсутствовать, а их роль выполняют цилиндры из электронно-плотного вещества.

Среди низших многоклеточ­ных (турбеллярии и близкие к ним группы) подобного рода модификации распределены у отдельных видов животных мо­заично и, вероятно, полифилетичны по своему происхождению, хотя у всех этих видов образуются сходные морфологические структуры.

Еще более значительные модификации постоянных тубулин-динеиновых систем наблюдаются в щупальцах некото­рых простейших. Здесь эта система представлена группой антипараллельных микротрубочек.

Динеиновые структуры, связыва­ющие микротрубочки, имеют отличный от динеиновых «рук» рес­ничек и жгутиков характер расположения, хотя принцип рабо­ты динеин-тубулиновой системы ресничек, жгутиков и щупалец простейших, по-видимому, сходен.

Принцип работы тубулин-динеинового комплекса

В настоящее время имеется несколько гипотез, объясняю­щих принцип работы тубулин-динеиновой механохимической системы.

Одна из них предполагает, что эта система функцио­нирует по принципу скольжения.

Химическая энергия АТФ пре­вращается в механохимическую энергию скольжения одних дублетов микротрубочек по отношению к другим за счет тубулин-динеинового взаимодействия в местах временных контактов динеиновых «рук» с димерами тубулина в стенках микротрубо­чек.

Таким образом, в данной механохимической системе, не­смотря на ее существенные особенности по сравнению с актин- миозиновой системой, используется тот же принцип скольже­ния, базирующийся на специфическом взаимодействии основ­ных сократимых белков.

Необходимо отметить и сходные при­знаки в свойствах основных сократимых белков динеина и мио­зина, с одной стороны, и тубулина и актина — с другой. Для динеина и миозина это близкие молекулярные веса и наличие АТФазной активности. Для тубулина и актина помимо сход­ства молекулярных весов характерны близкие аминокислотный состав и первичная структура белковых молекул.

Совокупность перечисленных признаков структурно-биохимической организа­ции актин-миозиновой и тубулин-динеиновой систем позволяет предполагать, что они развились из одной механохимической системы первичных эукариотных клеток и сложились в резуль­тате прогрессивного усложнения их организации.

Взаимодействие актин-миозиновой и тубулин-динеиновой комплекса

Актин-миозиновая и тубулин-динеиновая комплексы, как пра­вило, в большинстве эукариотных клеток объединяются при функционировании в одну систему.

Так, например, в динамич­ном субмембранном аппарате культивируемых in vitro клеток присутствуют обе механохимические системы: и актин-миозино­вая, и тубулин-динеиновая.

Возможно, что это связано с осо­бой ролью микротрубочек как организующих и направляющих скелетных образований клетки.

С другой стороны, наличие двух аналогичных систем может повышать пластичность сократи­мых внутриклеточных структур, тем более что регуляция ра­боты актин-миозиновой системы принципиально отличается от регуляции работы динеин-тубулиновой системы.

В частности, необходимые для запуска актин-миозиновой системы ионы кальция тормозят, а в высоких концентрациях и нарушают структурную организацию тубулин-динеиновой системы. Материал с сайта http://wiki-med.com

  • Постоянная смешанная микротрубочковая и актин-миозиновая система обнаружена в субмембранной области таких край­не специализированных образований, как кровяные пластинки млекопитающих, представляющие собой свободно циркулирую­щие в крови участки цитоплазмы полиплоидных клеток мегакариоцитов.
  • Помимо хорошо развитой в периферической гиа­лоплазме актин-миозиновой фибриллярной системы здесь име­ется мощное кольцо микротрубочек, по-видимому, обеспечиваю­щих поддержание формы этих структур.
  • Актин-миозиновая си­стема кровяных пластинок играет важную роль в процессе свертывания крови.
  • Смешанные постоянные актин-миозиновая и тубулин-динеиновая системы, очевидно, широко распространены у высших простейших и, в частности, у инфузорий.

Однако в настоящее время они изучены преимущественно на уровне чисто морфо логического, ультраструктурного анализа. Функциональное взаимодействие названных двух основных механохимически: систем интенсивно исследуется у метазойных клеток в процес­сах митотического деления. Этот вопрос мы подробнее рассмот­рим ниже, при описании процессов репродукции клеток.

Цитоскелет: микротрубочки

Цитоскеле́т — это клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме живой клетки. Цитоскелет — динамичная, изменяющаяся структура, в функции которой входит поддержание и адаптация формы клетки ко внешним воздействиям, экзо- и эндоцитоз, обеспечение движения клетки как целого, активный внутриклеточный транспорт и клеточное деление.

Цитоскелет образован белками, выделяют несколько основных систем, называемых либо по основным структурным элементам, заметным при электронно-микроскопических исследованиях (микрофиламенты, промежуточные филаменты, микротрубочки), либо по основным белкам, входящим в их состав (актин-миозиновая система, кератины, тубулин-динеиновая система).

Микротрубочки представляют собой полые цилиндры порядка 25 нм диаметром, стенки которых составлены из 13 протофиламентов, каждый из которых представляет линейный полимер из димера белка тубулина. Димер состоит из двух субъединиц — альфа- и бета- формы тубулина.

Микротрубочки — крайне динамичные структуры, потребляющие ГТФ в процессе полимеризации.

Они играют ключевую роль во внутриклеточном транспорте (служат «рельсами», по которым перемещаются молекулярные моторы — кинезин и динеин), образуют основуаксонемы ундилиподий и веретено деления при митозе и мейозе.

  1. Цитоскелет: промежуточные микрофиламенты

Актиновые филаменты (микрофиламенты)

Порядка 7 нм в диаметре, микрофиламенты представляют собой две цепочки из мономеров актина, закрученные спиралью.

В основном они сконцентрированы у внешней мембраны клетки, так как отвечают за форму клетки и способны образовывать выступы на поверхности клетки (псевдоподии и микроворсинки).

Также они участвуют в межклеточном взаимодействии (образовании адгезивных контактов), передаче сигналов и, вместе с миозином — в мышечном сокращении. С помощью цитоплазматических миозинов по микрофиламентам может осуществляться везикулярный транспорт.

Промежуточные филаменты

Диаметр промежуточных филаментов составляет от 8 до 11 нанометров. Они состоят из разного рода субъединиц и являются наименее динамичной частью цитоскелета.

ЦЕНТРИОЛЬ, органоид животных и некоторых растительных клеток, участвующий в их делении. Представляет собой цилиндрическое тельце, состоящее из девяти пучков микротрубочек. Две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу, образуют клеточный центр.

Центриоли – самовоспроизводящиеся органоиды: перед началом митоза происходит их удвоение. В профазе митоза две пары центриолей расходятся к полюсам клетки. От них начинает формироваться веретено деления, которое в анафазе митоза растаскивает удвоившиеся хромосомы к разным полюсам.

Микротрубочки. Центриоли. Базальные тельца. Реснички. Жгутики. Внутриклеточный транспорт.

Центриоли представляют собой полые цилиндры длиной не более 0,5 мкм. Они располагаются парами перпендикулярно одна к другой. Каждая центриоль построена из девяти триплетов микротрубочек.

Основная функция центриолей — организация микротрубочек веретена деления клетки.

Центриолям по структуре идентичны базальные тельца, которые всегда обнаруживаются в основании жгутиков и ресничек. По всей вероятности, базальные тельца образуются путем удвоения центриолей. Базальные тельца, как и центриоли, являются центрами организации микротрубочек, входящих в состав жгутиков и ресничек.

  1. Цитоскелет: аксонема, реснички, жгутики, базальное тельце

Формируется путем самосборки. Матрицей для сборки служит центриоль или базальное тельце. Аксонема состоит из 9 периферических пар микротрубочек и двух расположенных центрально одиночных микротрубочек.

В каждой периферической паре различают субфибриллу А, содержащую 10-11 тубулиновых протофиламентов, и субфибриллу В, содержащую 13 протофиламентов. С субфибриллой А связаны наружные и внутренние ручки.

В их состав входит белок динеин, сдержащий 2-3 глобулярные головки, соединенные с гибкой фибриллярной частью молекулы. Основание фибриллярной части вплетено в микротрубочку (А-субфибрилла). Глобулярная головка обладает АТФ-азной активностью.

При расщеплении АТФ она скользит по поверхности микротрубочки (В-субфибрилла) соседней пары по направлению к ее (-)-концу. Этот механизм аналогичен скольжению элементов актомиозинового хемомеханического преобразователя в мышце. Аксонема – основной структурный элемент реснички и жгутика.

Строение аксонемы

Аксонема проходит по оси реснички или жгутика (отсюда и термин «аксонема» — осевая нить). Она образована микротрубочками по схеме: (9×2) + 2.

Это значит, что по окружности расположены 9 периферических дуплетов МТ, а еще пара МТ — центральный дуплет — идет вдоль оси аксонемы и заключена в центральный футляр.

От каждого периферического дуплета на разных его уровнях отходят по направлению к соседнему дуплету две т.н. ручки из белка динеина, а по направлению к центральному дуплету — радиальные мостики.

  • При замыкании и размыкании динеиновых мостиков соседние дуплеты несколько перемещаются друг относительно друга, что приводит к изгибу (биению) аксонемы.
  • С поверхности аксонема реснички покрыта плазмолеммой, а между ее МТ находится гиалоплазма. Строение жгутика несколько сложнее: вокруг аксонемы расположен еще ряд структур
  • Базальное тело — своим основанием аксонема прикреплена к структуре, тоже состоящей из МТ: в жгутике это одна из центриолей сперматозоида, а в ресничке — базальное тело, находящееся в поверхностных слоях цитоплазмы.

По строению базальное тело похоже на центриоль, т. е. состоит из 9 периферических триплетов. При этом по две микротрубочки каждого триплета переходят в дуплет аксонемы. В составе базального тела, как и в клеточном центре, имеются сателлитные частицы.

Ресничка– вырост клетки длиной 5-10 мкм и шириной 0,2 мкм, содержащий аксонему. Реснички присутствуют в эпителиальных клетках воздухопроводящих и половых путей, перемещают слизь с инородными частицами и остатками отмерших клеток и создают ток жидкости около клеточной поверхности.

Жгутик– как правило, не встречается в количестве более двух на клетку. В сперматозоиде человека имеет длину 50-55 мкм и толщину 0,2-0,5 мкм, содержит аксонему.

Нарушение организации аксонемы.Дефекты ресничек и жгутиков проявляются отсутствием в аксонеме динеиновых ручек, центральной капсулы или центральных микротрубочек. Эти дефекты проявляются при синдроме неподвижных ресничек, возможно развитие рецидивирующего хронического бронхита. Более половины больных с подобным синдромом имеет транспозицию внутренних органов.

Микротрубочки. Центриоли. Базальные тельца. Реснички. Жгутики. Внутриклеточный транспорт.

Динеиновые ручки

Так называемые динеиновые ручки образованы двигательным белком динеином. Они крепятся к A-микротрубочкам периферических дублетов и направлены к B-микротрубочкам.

Молекулы динеина способны к обратимому изменению конформации при гидролизе АТФ.

За счет этих изменений обращенный к B-микротрубочке конец ручки может перемещаться, обеспечивая скользящее движение периферических дублетов аксонемы друг относительно друга.

Специализированные органеллы и структуры клетки

Специализированные органеллы и структуры встречаются не во всех клетках.

Они характерны для зрелых клеток, являются признаками направления их дифференцировки и обеспечивают в них специфические функции. Примерами таких органелл являются микроворсинки, реснички, жгутики, миофибриллы, тонофибриллы, нейрофибриллы и некоторые другие органеллы.

Микроворсинки. Это структуры клетки, располагающиеся на ее внешней поверхности и выступающие во внеклеточное пространство. При световой микроскопии микроворсинки видны как тонкие выросты клетки. Если их много, то они формируют апикальную каемку на свободной поверхности. Эти выпячивания значительно расширяют площадь взаимодействия клетки с внешней средой.

Ферменты, прикрепленные к гликокаликсу и находящиеся в толще билипидного слоя мембраны микроворсинок, обеспечивают всасывание и/или переваривание веществ на поверхности клеток.

В этом случае расширение контактной поверхности резко увеличивает эффективность подобных процессов, например комплекс микроворсинок в столбчатых эпителиоцитах тонкой кишки. В них микроворсинки тесно соприкасаются друг с другом, обильно покрывают внешнюю поверхность клетки.

Толщина микроворсинок около 100 нм, а число и длина различны. Так, длина микроворсинок у столбчатых (призматических) клеток кишечника достигает 0,6…0,8 мкм.

Во многих клетках величина и размеры микроворсинок не постоянны. Так, в тироцигах щитовидной железы в период покоя они редкие и короткие, а при интенсивной нагрузке их высота и количество значительно увеличиваются.

Микроворсинки состоят из клеточной мембраны, гиалоплазмы и тонких микрофиламентов. Актиновые (тонкие) микрофиламенты располагаются параллельно поверхности мембраны в виде компактно упакованных, упорядоченных пучков.

Внутри каждой микроворсинки располагается около 20…30 актиновых нитей.

Положительный полюс микрофиламентов направлен к периферии и стыкуется с электронно-плотным аморфным веществом дистальной части (верхушкой), а в основании микроворсинки актиновые микрофиламенты вплетаются в сеть подобных им структур, формирующих кутикулу.

Тонкие микрофиламенты в микроворсинке лежат параллельно друг другу на расстоянии около 10 нм, регулярно соединяясь между собой с помощью белков — фимбрина и фасцина.

Эти белковые комплексы образуют поперечные сцепления и объединяют тонкие микрофиламенты в компактные пучки. С мембранами тонкие микрофиламенты взаимодействуют с помощью минимиозина и виллина.

Взаимодействие с минимиозинами позволяет микроворсинке сокращаться (уменьшать или увеличивать высоту).

Сходное строение с микроворсинками имеют стереоцилии. Они крупнее микроворсинок и не обладают всасывающей способностью.

Реснички и жгутики. Они представляют собой выпячивания цитоплазмы, окруженные клеточной мембраной, способные к активному движению. Органеллы хорошо заметны при большом увеличении микроскопа.

Реснички и жгутики на ультраструктурном уровне имеют сходные принципы строения, но могут иметь разные функции.

Реснички перемещают поверхностный субстрат полого органа, тогда как жгутик спермия позволяет передвигаться самой клетке.

В многоклеточных организмах животных строение ресничек и жгутиков резко отличается от подобных органелл прокариот. Жгутики у бактерий образованы белком флагеллином, не имеющим отношения к комплексам микротрубочек у эукариот.

Реснички у эукариот — это специальные органеллы движения, встречающиеся лишь в некоторых клетках. Реснички находятся в однослойном эпителии органов дыхания и женских половых путей. В реснитчатом эпигелиоците дыхательных путей можно найти около 50…60 ресничек.

Ресничка представляет собой тонкий цилиндрический вырост цитоплазмы с постоянным диаметром 300 нм, покрытый плазматической мембраной.

В основании ресничек и жгутика в цитоплазме видны хорошо окрашивающиеся мелкие гранулы — базальные тельца. В этой области над клеткой выступает выпячивание — аксонема.

Аксонема («осевая нить») — сложная структура, состоящая из микротрубочек и выступающая в просвет или полость органа, выстланного реснитчатым эпителием. Проксимальная часть реснички (базальное тело) погружена в цитоплазму.

Диаметры аксонемы и базального тельца одинаковые.

Базальное тельце по строению аналогично центриоли и состоит из девяти триплетов микротрубочек, между которыми расположены ручки, втулки и спицы. К базальному тельцу могут прикрепляться спутники, от которых отходят микротрубочки. Таким образом, базальное тельце, наряду с центросомой, является центром организации микротрубочек и может выполнять аналогичные функции.

Аксонема по составу опорного аппарата отличается от базального тельца. Стенку цилиндра аксонемы образуют 9 дуплетов микротрубочек.

Кроме периферических дуплетов микротрубочек в центре аксонемы располагается пара центральных микротрубочек. Эти микротрубочки лежат отдельно на расстоянии примерно 25 нм.

В целом систему микротрубочек реснички описывают как (9 х 2 + 2) в отличие от (9 х 3 + 0) системы центриолей и базальных телец.

Базальное тельце и аксонема структурно связаны друг с другом и составляют единое целое.

Каждая из двух первых микротрубочек девяти триплетов базального тельца является основой для дуплетов микротрубочек цитоплазматического выроста, таким образом, две микротрубочки триплетов базального тельца являются микротрубочками дуплетов аксонемы. Они полимеризуются от базального тельца на основании реснички.

Из дуплета а-микротрубочка полная и образована 13 тубулинами. Неполная b-микротрубочка составлена 11 тубулинами, так как две глобулы белка являются общими с а-микротрубочками. Центральные микротрубочки формируются от центральной втулки базального тельца. Все микротрубочки достигают своим дистальным отрицательным полюсом гомогенный матрикс аксонемы.

Соседние дуплеты соединены между собой «ручками», образованными белками динеинами. Динеины обладают АТФазной активностью, способны изменять свою стереологическую структуру. В присутствии ионов кальция динеины сокращаются с потреблением энергии. Это позволяет микротрубочкам скользить относительно друг друга. Кроме динеина в составе ресничек выделяют нидоген.

К центральным микротрубочкам от периферических дуплетов радиально направляются спицы. Центральные же микротрубочки объединены втулкой.

Свободные клетки, имеющие реснички и жгутики, способны передвигаться, а неподвижные клетки движением ресничек могут перемещать жидкость и различные частицы в полых органах. При движении ресничек и жгутиков длина их не уменьшается, поэтому неправильно называть это движение сокращением. Траектория движения ресничек очень разнообразна: маятникообразная, крючкообразная или волнообразная.

Основной белок ресничек — тубулин не способен к сокращению, укорочению, поэтому движение ресничек осуществляется за счет активности белка динеина. Незначительные смещения дуплетов микротрубочек относительно друг друга вызывают изгиб всей реснички, а если такое локальное смещение происходит вдоль жгутика, то возникает волнообразное движение.

Волнообразное движение жгутика спермия позволяет ему передвигаться с очень высокой скоростью — до 5 мм в минуту.

Волнообразное перемещение ресничек мерцательного эпителия происходит строго согласованно, но скорость движения в разных направлениях отличается.

Обычно в какую-то одну сторону реснички сокращаются с большой скоростью, а в противоположном направлении их положение изменяется плавно. Это обеспечивает ток жидкости в сторону быстрого сокращения ресничек.

Дефекты ресничек могут приводить к различным нарушениям, например к наследственному рецидивирующему бронхиту и хроническому синуситу, возникающим в результате нарушений функции ресничного эпителия.

Движения ресничек и жгутиков зависят от содержания внутриклеточного кальция, АТФ, ионного состава межклеточного вещества, обеспечения кислородом, глюкозой и др.

Гормоны и биологически активные вещества регулируют движения ресничек и жгутиков. Влияние того или иного гормонального фактора зависит от специализации клетки и ее рецепторного аппарата.

Реснички образуются за счет центриолей.

От материнской центриоли синтезируется дочерняя центриоль, но процесс этот не заканчивается на дуплете органелл, а вновь синтезированная органелла смещается на периферию (в субмембранное пространство). Процесс может повторяться многократно. В результате под мембраной образуется множество базальных телец, которые служат основой для образования ресничек.

Базальные инвагинации (впячивания). Это внедрения цитолеммы в цитоплазму, прилежащие к базальной мембране или иной плотной структуре. Чаще всего базальные впячивания встречаются в эпителии в базальной части клетки.

В других тканях они встречаются гораздо реже, например впячивание цитолеммы на остеокласте со стороны разрушаемой (резорбцируемой) кости, так называемая гофрированная каемка.

Базальные инвагинации существенно увеличивают внутреннюю (базальную) поверхность клетки.

Нередко в зонах инвагинации цитолеммы видны многочисленные митохондрии.

Совокупность базальных инвагинаций и митохондрий формирует базальную исчерченность, которая хорошо заметна при большом увеличении микроскопа в дистальных и проксимальных канальцах нефронов почек.

Базальная исчерченность в эпителиоцитах канальцев — это признак активных процессов трансмембранного переноса веществ; наряду с увеличением поверхности присутствует высокий уровень энергетического потребления, обеспечиваемый АТФ.

Базальные впячивания формируют сложный лабиринт каналов и ходов, взаимных переплетений. На поверхности клеточной мембраны обнаруживают много ионных каналов, рецепторов, значительную ферментативную активность.

Форму базальных впячиваний поддерживают структуры цитоскелета: промежуточные филаменты и тонкие микрофиламенты.

Они соединяются с внутренней поверхностью мембраны с помощью интегральных мембранных белков, которые, в свою очередь, сцеплены друг с другом через гликокаликс.

Состав промежуточных филаментов разнообразен и зависит от тканевой принадлежности клетки: в эпителии — это цитокератины, которые формируют микрофибриллы (гонофибриллы).

Миофибрилла. Это специализированная органелла мышечной ткани, основная функция которой — сокращение. При световой микроскопии миофибриллы заметны в скелетной и сердечной мышечной тканях, где они имеют вид мощных пучков волокон, расположенных строго упорядоченно и придающих симпластам или клеткам продольную и поперечную исчерченность.

Миофибрилла представляет собой систему взаимодействующих друг с другом тонких и толстых микрофиламентов (миофиламентов).

Отдельные миофиламенты можно рассмотреть лишь при электронной микроскопии, но каждая миофибрилла (особенно в поперечнополосатых мышечных тканях) состоит из сотен таких нитей.

Распределение миофиламентов может быть строго упорядочено в продольном направлении и придавать структуре поперечную и продольную исчерченность либо распределяться в виде сети (в гладких мышечных клетках). В последнем случае миофиламенты при световой микроскопии выявить не удается.

Сокращение в миофибрилле обеспечивается взаимодействием белков, образующих миофиламенты. Сокращение — это энергоемкий процесс, зависящий от внутриклеточного содержания ионов кальция.

Сокращение может быть вызвано прямым нервным либо гуморальным влиянием.

Любое из специфических возбуждений сопровождается деполяризацией мембраны с увеличением внутриклеточного содержания ионов кальция, что активизирует взаимодействие актина с миозином.

Рассмотрим строение миофибриллы на примере скелетного мышечного волокна (симпласта). В скелетном мышечном волокне миофибрилла продолжается на всю длину симпласта. Миофибриллы поперечнополосатых мышечных тканей имеют поперечную исчерченность, которая формируется при чередовании светлых (изотропных, I-дисков) и темных (анизотропных, A-дисков) дисков.

Анизотропные диски в поляризованном свете обеспечивают двойное лучепреломление, а изотропные такой способностью не обладают. Светлые диски при световой микроскопии имеют вид слабо окрашенных полос.

На электронной микрофотографии видно, что светлые диски не содержат толстых нитей (миофиламентов).

При очень большом увеличении светового микроскопа иногда в центре светлого I-диска заметна темная линия — телофрагма, или Z-линия (зона соединения между собой тонких нитей).

Темные диски при электронной микроскопии видны как зона параллельно лежащих толстых миофиламентов. Значительная часть темного диска содержит как толстые, так и тонкие миофиламенты. При световой и электронной микроскопиях эти участки просматриваются как наиболее темные.

В центре темного А-диска под очень большим увеличением светового микроскопа иногда можно увидеть мезофрагму, или М-линию — область соединения толстых нитей. Она видна как тончайшая темная поперечная полоска. Участок A-диска, в котором отсутствуют тонкие нити, называется Н-зоной.

В отличие от темного диска в целом Н-зона несколько светлее окрашена.

Соотношение длин анизотропного и изотропного дисков величина непостоянная и зависит от степени сокращения или расслабления. Так, в момент максимального сокращения длина изотропного диска минимальна, а Н-зона отсутствует. При расслаблении длина изотропного диска и Н-зоны максимальна. Размеры анизотропного диска при этом остаются относительно постоянными.

Толстые нити (миофиламенты) имеют поперечный диаметр около 10…12 нм, они образованы сложно устроенными белками — миозинами. Каждая молекула миозина содержит две тяжелые и две легкие цепи полипептидов меромиозинов, то есть миозин — это тетрамер.

Он состоит из тела (хвоста), шейки и головки. Шейка и тело сформированы из двух взаимно переплетающихся полипептидных цепочек тяжелых цепей меромиозинов. Головка раздвоена и к ней присоединяются две легкие цепи меромиозина.

Легкий меромиозин (миозин) способен разрушать АТФ, то есть обладает АТФазной активностью. Между шейкой и головкой миозина есть «шарнирное» соединение — место, легко изменяющее свою пространственную ориентацию или изгибающееся подобно суставу.

Это происходит в момент взаимодействия головки с белками тонкого миофиламенга — актинами.

Тонкий миофиламент по строению близок к тонким микрофиламентам и состоит из двойной цепочки актинов. Они спирально закручены.

В отличие от обычных актиновых нитей тонкие миофиламенты достаточно стабильные структуры и не подвергаются постоянному распаду и полимеризации.

Эта устойчивость объясняется присоединением к актиновым цепочкам их стабилизирующего белка — тропомиозина (фибриллярного белка).

Кроме него в тонком миофиламенте имеются и другие белки — тропонины, составляющие комплекс из трех глобул. Эти глобулы представлены С-, I- и Т-тропонинами.

С-тропонин связывается с ионами кальция, I-тропонин препятствует взаимодействию актина с головкой миозина, а Т-тропонин присоединяется к тропомиозину.

В покое актины связаны с тропомиозином и тропонинами так, что актин блокирован и не может взаимодействовать с миозином.

При возбуждении мышечной клетки в матриксе цитоплазмы резко увеличивается содержание ионов кальция. Они соединяются с С-тропонином, к которому имеют высокую степень сродства.

Это изменяет форму тропонинового комплекса, что сопровождается перестройкой пространственной конфигурации тропомиозина и изменением формы актиновой нити в целом. В результате молекулы актина могут взаимодействовать с головками миозина.

Миозиновые головки соединяются с ближайшими актинами, но при этом происходит сокращение миозинов в зонах шарнирных соединений. В результате толстая нить слегка продвигается вперед в направлении центральной части изотропного диска.

Следующим шагом является разрушение АТФ легкими цепями меромиозина. Этой энергии хватает, чтобы разорвать связь миозина с актином.

Шарнирное соединение «выпрямляется», то есть занимает исходное положение, но оказавшаяся чуть впереди головка вновь связывается с последующими молекулами актина. Вновь происходит сокращение и движение вперед.

Таким образом, миозиновые головки как бы «шагают» по актиновым нитям за счет шарнирного соединения и АТФазной активности миозина.

При прекращении возбуждения в мышечном волокне содержание ионов кальция вновь снижается, С-тропонин высвобождается, это приводит к тому, что актиновый (тонкий) миофиламент вновь восстанавливает свою прежнюю структуру, и актин «закрывается» тропомиозином. В этой ситуации взаимодействие миозина с актином становится вновь невозможным, и миофибрилла занимает исходное положение — происходит расслабление мышечного волокна.

Распределение миофибрилл в скелетной мышце отличается от сердечной. В кардиомиоцитах миофибриллы занимают в основном периферию клетки, тогда как в скелетном симпласте они располагаются центрально. В гладком миоците толстых миофиламентов фактически нет, и тонкие миофиламенты взаимодействуют с молекулами минимиозина.

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector