Нециклическое фосфорилирование. Циклическое фотофосфорилирование.

⇐ ПредыдущаяСтр 13 из 24Следующая ⇒

  • Слайд №54. У всех фотосинтезирующих организмов энергия возбужденных электронов хлорофилла может быть использована для обра­зования АТФ в процессах трёх типов:
  • -циклическое фотофосфорилирование;
  • — нециклическое фотофосфорилирование;
  • -сопряжённое фотофосфорилирование (комбинация циклического и нециклического процессов.)
  • Схема циклическогофотофосфорилирования приведена на рисунке .

Нециклическое фосфорилирование. Циклическое фотофосфорилирование.

причем последний компонент этой цепи восстанавливает хлорофилл; таким образом, электроны проходят по замкнутому пути, а их поток включается и выключается за счет поглощения энергии света. Часть энергии света улавли­вается цепью переноса благодаря синтезу АТФ.

Слайд №56 Схема нециклическогофотофосфорилирования приведена на рисунке. Этот процесс представляет собой другой путь использования электронов, выброшенных хлорофиллом реакционного центра под действием света, — восстановление пиридиновых нуклеотидов.

При этом поток электронов становится открытым, незамкнутым, так как катион хлорофилла+ должен быть восстановлен электронами подходящего донора через систему переноса электронов фотосинтезирующего аппарата.

При таком переносе электронов также образуется АТФ.

Вариант нециклического фотофосфорилирования при кислородном фотосинтезе осуществляют фотохимические реакционные центры, которые относят к типу II.

Нециклическое фосфорилирование. Циклическое фотофосфорилирование. Слайд №57 Схема сопряжённого фотофосфорилирования, представляющего собой комбинацию циклического и нециклического процессов, приведена на рисунке.

Нециклическое фосфорилирование. Циклическое фотофосфорилирование.

Данный вариант фотофосфорилирования используют растения, водоросли, цианобактерий и прохлорофиты в том случае, когда необходимо эффективно утилизировать термодинамически невыгодный донор электронов — воду.

Фотосинтезирующий аппарат этих организмов содержит фо­тохимические реакционные центры двух типов (типа I –циклический и типа II-нециклический). Их можно отличить по разным ответам при воздействии на них света с определенной длиной волны и ингибиторов фото­синтеза.

Реакционные центры одного типа (типа I) осуществляют и циклическое, и нециклическое фотофосфорилирование. Однако, поглощения света только этими реакционными центрами недостаточно для одновременного восстановления НАД Ф и окисления воды.

Нециклическое фотофосфорилирование кислородного типа требует одновременного поглощения света реакционным центром другого типа (типа II), в котором и происходит фотохимическое окисление воды.

Электроны, освободившиеся в ходе этого окисления, проходят через фотосинтетическую цепь переноса электронов и восстанавливают окисленный хлорофилл, присоединяясь к НАДФ в реакционных центрах типа I.

Таким образом, фотосистема II-типа была достроена к фотосистеме I-типа для того, чтобы стало возможным использование воды в качестве донора электронов. Побочный продукт этого процесса — молекулярный кислород.

Фотосинтез, осуществляемый при координированном функционировании двух фотосистем и сопровождающийся выделением кислорода (02 ) из воды, стал одним из основных типов энергетического метаболизма у высших форм жизни и занимает доминирующее положение в энергетической системе живого мира.

Таким образом неспособность бактерий образовывать кислород при фотосинтезе обусловлена отсутствием реакционных центров типа II в аппарате бескислородного фотосинтеза.

Фотохимические реакционные центры бескислородного фотосинтеза относятся исключительно к типу I и осуществляют циклическое фотофосфорилирование.

С точки зрения фотохимии бескислородный фотосинтез — более простой процесс, чем кислородный фотосинтез.

8. Особенности конструктивного метаболизма у фотосинтезирующих бактерий (биосинтетические процессы)

Мы рассмотрели, каким образом энергия света, поглощенная пигментами фотосинтезирующего аппарата, используется для энергетических реакций- синтеза АТФ и синтеза восстановленных пиридиновых нуклеотидов. Эти реакции, сопровождающиеся превращением энергии света в химическую энергию, свойственны исключительно фотосинтезу.

Вместе с тем конкретные механизмы использования этой химической энергии для биосинтетических реакций не только не являются какой-то особенностью фотосинтеза, но, строго говоря, не являются и частью процесса фотосинтеза.

Последующие биосинтетические процессы включают так называемые темновые реакции, катализируемые ферментами в отсутствие света.

Нециклическое фосфорилирование. Циклическое фотофосфорилирование. Слайд №58. У зеленых серобактерий сформировался циклический меха­низм фиксации углекислого газа, в основе которого лежат реакции восстано­вительного карбоксилирования органических кислот. Он получил, название восстановительного цикла трикарбоновых кислот, или цикла Арнона (для студентов — см. рис.76 у Гусева).

Нециклическое фосфорилирование. Циклическое фотофосфорилирование.

В этом цикле углекислота фиксируется в четырех ферментативных реакциях, две из которых идут при участии фотохимически восстановленного ферредоксина, а одна — таким же путем образованного НАД-Н2 (никатинадениндинуклеотид-Н2).

В результате одного оборота цикла из 4 молекул углекислого газа, 10 молекул водорода с использованием энергии (3 молекулы АТФ) синтезируется молекула щавелевоуксусной кислоты — Нециклическое фосфорилирование. Циклическое фотофосфорилирование. конечный продукт цикла.

Все реакции, в которых происходит фиксация углекислого газа в цикле, функционируют как механизмы хемогетеротрофной фиксации углекислого газа или аналогичные им.

Слайд №59 Восстановительный пентозофосфатныйцикл, или цикл Кальвина, являющийся основным путем фиксации углекислого газа у всех высших фотосинтезирующих организмов, функционирует в группе пурпурных бактерий, у цианобактерий и прохлорофит (для студентов — см. рис.77 у Гусева).

Последовательность ферментативных реакций, приводящих к фиксации углекислоты и образованию из нее молекулы гексозы, была расшифрована М. Кальвином (М. Calvin) с сотрудниками в 50-х гг. В этом цикле новое — это химическая природа акцептора.

Акцепторами двуокиси углерода во всех до сих пор описанных реакциях были органические кислоты в обычной или активированной форме.

В этом цикле впервые акцептором двуокиси углерода выступает вещество углеводной природы — активированная молекула пентозы.

Для восстановительного пентозофосфатного цикла уникальными являются два фермента, не участвующие в других метаболических путях: фосфорибулокиназа и рибулозо-дифосфат-карбоксилаза.

Последовательные ферментативные превращения ведут к образованию молекулы глюкозы. Эти превращения включают реакции, известные в гликолитическом пути, но они идут теперь в обратном направлении.

Такова биосинтетическая часть цикла, ведущая к фиксации углекислого газа и образованию из нее молекулы гексозы.

Восстановительный пентозофосфатный цикл является основным механизмом автотрофной ассимиляции углекислоты. Последняя у большинства фотосинтезирующих бактерий восстанавливается с помощью фотохимически образованной «ассимиляционной силы» — АТФ и восстановителя.

Однако и АТФ, и восстановитель — пиридиновые основания (НАДФ-Н2 никатинадениндинуклеотидфосфат-Н2 или НАД-Н2 никатинадениндинуклеотид-Н2) образуются в разных метаболических путях.

Поэтому нельзя рассматривать восстановительный пентозофосфатный цикл ассимиляции двуокиси углерода строго привязанным только к фотосинтезу. У большой группы хемоавтотрофных эубактерий этот путь фиксации двуокиси углерода сочетается с темновыми окислительными процессами получения энергии.

Важно отметить только, что это основной путь ассимиляции углекислоты, если последняя служит единственным или главным источником углерода.

⇐ Предыдущая891011121314151617Следующая ⇒ Нециклическое фосфорилирование. Циклическое фотофосфорилирование.

Нециклическое фотофосфорилирование

Вариант 5

1)Зависимость фотосинтеза от экологических условий ( на примере света и минерального питания)

Интенсивность фотосинтеза зависит в первую очередь от интенсивности и спектрального состава света, концентрации СО2 и О2, температуры, водного режима растения, минерального питания и др. факторов внешней среды.

Адаптация фотосинтеза к этим факторам лежит в основе жизнедеятельности растения.

В условиях, когда внешние факторы не лимитируют скорость фотосинтеза, его интенсивность достигает максимальной величины и целиком определяется ростовой функцией.

Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности падающего света имеет форму логарифмической кривой.

При изменении условий освещения интенсивность фотосинтеза меняется, а фотосинтетический аппарат «настраивается» на новые условия на разных уровнях своей организации.

Это важное адаптивное свойство позволяет растениям полнее использовать свет низких и умеренных интенсивностей и предохранять мембраны хлоропластов от повреждений при очень ярком свете, особенно если он сочетается с неблагоприятными факторами среды (низкой температурой, засухой и др.).

  • Оптимизация условий водоснабжения и минерального питания ведет, прежде
  • всего, к увеличению
  • суммарных размеров фотосинтетической поверхности посева — площади
  • листьев, увеличению
  • оптической и геометрической плотности посевов, и, следовательно, более
  • полному использованию
  • ими приходящей энергии солнечного света и углекислого газа из воздуха.
  • 2) Циклическое фотофосфорилирование.

Циклическое фотофосфорилирование — один из наиболее древних процессов запасания солнечной энергии в форме АТФ. Система включает циклическую редокс-цепь, сопряженную с ФС1 .Электроны от возбужденного П и восстановленного Fe-S-центра с высоким отрицательным потенциалом (-0,7 В) через отдельные переносчики (ФД, PQ, цитохром b6 f-комплекс и пластоцианин) возвращаются обратно к П (+0,52 В), и в итоге вся освобож­даемая при этом окислительно-восстановительная энергия запасается в форме АТФ. Процесс циклического фотофосфорилирования не сопровождается ни выделением О2, ни синтезом восстановленных кофакторов (НАДФН) и может быть представлен уравнением

АДФ + Н3РО4 АТФ + Н2О

Циклическое фотофосфорилирование играет важную роль в различных ме­таболических процессах клетки. Оно служит источником дополнительного снаб­жения АТФ для восстановления СО2 в цикле Кальвина и ассимиляции ионов NH , требующих высокого отношения АТФ/НАДФН, а также источником энергии для процессов синтеза белков и полисахаридов. У группы С4-растений в клетках обкладки циклическое фотофосфорилирование является единствен­ным источником АТФ. Исследования с использованием акустических методов показали увеличение активности циклического фотофосфорилирования и его защитную роль в стрессовых условиях (тепловой и солевой стрессы, фотоингибирование).

Читайте также:  Видео осмотра больного с миастенией гравис. Посмотреть видео осмотра больного с миастенией гравис.

Нециклическое фотофосфорилирование

Нециклическое фотофосфорилирование, Открытое Д. Арноном в 1957 г., со­пряжено с нециклическим потоком электронов от воды к НАДФ+.

Нецикли­ческий тип фотофосфорилирования — эволюционно более поздний процесс, требующий совместного действия ФС1 и ФСII.

Энергия света, поглощаемая двумя фотосистемами, преобразуется не только в форму макроэргических свя­зей АТФ, но также в химический потенциал восстановленного НАДФН и молекулярного кислорода:

АДФ + Н3РО4 + НАДФ+ + Н2О АТФ + НАДФН + Н+ + О2

Физиологическое значение нециклического фотофосфорилирования опре­деляется его ведущим вкладом в общую энергетику клетки. Нециклическое фотофосфорилирование является не только основным источником энергии для эндэргонических реакций, протекающих в растительной клетке.

В ходе это­го процесса образуются другие очень важные метаболиты и в первую очередь высоковосстановленные соединения — Fe-S-белки (-0,7 В), ФДВ0ССТ (-0,43 В), НАДФН (-0,32 В), необходимые для восстановления СО2 в углеродных циклах и образования ряда регуляторных систем (ФД-тиоредоксин-регуляторная си­стема, медиаторы действия света).

Фотофосфорилирование

Фотофосфорилирование есть множество процессов для производства АТФ , в основном , в сочетании с производством NADPH путем окисления в воде , от световой энергии в процессе фотосинтеза .

Он объединяет реакции, напрямую зависящие от света, и соответствует «световой фазе» или «световой фазе» фотосинтеза. Это имеет место среди прокариот и цианобактерий в мембране из тилакоидов , в пределах хлоропластов .

Он реализует цепь переноса электронов, по которой циркулируют электроны, возбужденные светом, захваченным хлорофиллом .

Эта цепь переноса электронов преобразует энергию , содержащуюся в этих возбужденных электронов в электрохимического градиента , из которой АТФ — синтаза обеспечивает фосфорилирование из АДФ в АТФ. Фотофосфорилировании в некотором смысле аналог, для фотосинтеза, от окислительного фосфорилирования для клеточного дыхания .

В хлоропластах

В растениях , фотофосфорилирование происходит в мембране из тилакоидов , внутри хлоропластов . Он может быть нециклическим или циклическим  :

Нециклическое фотофосфорилирование

Непериодический фотофосфорилирование состоит из потока электронов от молекулы воды к одной молекуле НАДФ + через ряд ферменты мембраны и белка Конвейера с генерацией градиента концентрации в протонах через мембрану тилакоиды в цитохроме Ь 6 комплекса F .

Эта концентрация протонов градиент генерирует электрохимический градиент , используемый АТФ — синтазы для выполнения фосфорилирования из АДФА в АТФ , которая называется хемиосмотической муфтой .

Таким образом, при нециклическом фотофосфорилировании вода H 2 Oокисляется до кислорода O 2на уровне фотосистемы II — точнее, окисления воды комплекс — и НАДФ + сводится к NADPH с помощью ферредоксин-НАДФ + -редуктазы .

Более точно, поглощение фотона с помощью Р680 хлорофилла молекулы из фотосистемы II приводит к возбуждению в качестве электрона , который приобретает достаточную энергию , чтобы быть переданы акцептором электронов феноменом разделения. Фотоиндуцированные заряды.

Первичный акцептор электронов представляет собой молекулу , лишенный хлорофилл атома из магния центрального называемого феофитина .

Следовательно, возбужденный электрон переходит в пластохинон затем через комплекс цитохром Ь 6 F перед тем , как транспортировать на пластоцианин к фотосистеме I .

Он содержит димер хлорофилла P700, способный возбуждать электрон путем поглощения фотона, который впоследствии передается ферредоксину , который передает его ферредоксин-НАДФ + редуктазе для восстановления молекулы НАДФ + до НАДФН .

Комплекс водного окисления

Вода H 2 Oявляется источником электронов для фотосинтеза у растений и цианобактерий .

Две молекулы воды являются окисляется с помощью четырех последовательных реакций разделения зарядов в фотосистемы II , чтобы дать одну молекулу из кислорода O 2, четыре протона H + и четыре e — электрона .

Каждый из четыре электрона проходит через остаток от тирозина к Р680 , который служит в качестве первичного донора электронов из реакционного центра из фотосистемы II .

Окисление воды , катализируемое с помощью кластера металла оксо , содержащих четыре катионов из марганца и катион кальция . Эта структура, называемая комплексом окисления воды ( комплекс с выделением кислорода ), связывается с двумя молекулами воды и обеспечивает четыре последовательных окисления, приводящих к высвобождению молекулы O 2 .

и четыре Н + , последние способствующий созданию электрохимического градиента через мембрану из тилакоидов . II фотосистемы является единственным ферментом , известным способны окислять воду таким образом. Выделяемый кислород на самом деле является отходами, однако он используется большинством живых существ для клеточного дыхания , включая фотосинтезирующие организмы.

Z диаграмма

«Z-диаграмма» представляет изменения энергии электронов во время нециклического фотофосфорилирования:

(ru) «Z-диаграмма» энергии электронов по реакциям нециклического фотофосфорилирования.

Его можно точно проследить по значениям окислительно-восстановительного потенциала E ° 'различных окислительно-восстановительных пар:

Редокс пара

Окислительно-восстановительный потенциал ( V )

H 2 O/ O 2 + 0,82
P680 / P680 + + 0,9
P680 * / P680 — 0,8
Восстановленный / окисленный феофитин — 0,6
Восстановленный / окисленный пластохинон 0
Комплекс цитохрома b 6 f — 0,2 и + 0,2
P700 / P700 + + 0,4
P700 * / P700 -1,3
Восстановленный / окисленный ферредоксин — 0,42
НАДФН / НАДФ + — 0,32

Циклическое фотофосфорилирование

Циклический фотофосфорилирование включает в себя только фотосистемы I , в цитохром Ь 6 ф комплекс и пластоцианина  ; фотосистемы я поглощает энергию света, что позволяет возбуждать электрон, переносили в комплексе цитохрома Ь 6 F , к которому он дает свою энергию путем генерации электрохимического градиента , используемого АТФ — синтазы , чтобы произвести АТФ перед возвращением к фотосистемы I с помощью в пластоцианина . Эти реакции не производят O 2ни НАДФН .

В бактериях

Эти бактерии являются прокариотами и , следовательно , не имеют органелл , подобные хлоропласты из прокариота .

Тем не менее, фотосинтезирующие бактерии — цианобактерии , зеленые серные бактерии ( Chlorobi ), зеленые несодержащие серы бактерии ( Chloroflexi ), пурпурные бактерии — имеют поразительное сходство с самими хлоропластами, что является источником симбиогенеза .

Цианобактерии

В цианобактерии являются единственными бактериями , способными фотосинтез кислородного. Как и хлоропласты , у них есть тилакоиды , чья электронная транспортная цепь по существу такая же, как у растений — цитохром b 6 связан с комплексом цитохрома b 6 f, за исключением того, что они используют цитохром c 6 вместо пластоцианина  :

С другой стороны, они используют различные пигменты в их собирающих антеннах , чтобы захватить электромагнитную энергию падающего света, отдавая предпочтение фикобилинов к хлорофиллам .

Они также имеют возможность использовать их перенос электронов цепь в качестве дыхательной цепи и генерировать АТФ путем окисления в НАДНЕ с сопутствующим превращением в молекулах кислорода O 2в двух молекулах воды H 2 O :

НАДН → НАДН-дегидрогеназа → пластохинон → цитохром b 6 → цитохром с 6 → цитохром аа 3 → O 2.

Эта цепь имеет аналогии с митохондриальной дыхательной цепью в том, что она содержит НАДН-дегидрогеназу, относящуюся к комплексу I , пару пластохинон / пластохинол, относящуюся к паре убихинон / убихинол , цитохром b 6, относящийся к коферменту Q — цитохром с редуктаза ( комплекс III ), цитохром с 6, который представляет собой цитохром с и цитохром аа 3, связанный с цитохром с оксидазой ( комплекс IV ).

Зеленые сернистые бактерии

В зеленых серных бактериях используют только фотосистемы , подобно фотосистемы I из растений  :

Циклическое фотофосфорилирование этих бактерий представляет собой аналогию с дыхательной цепью митохондрий, поскольку пара менахинон / менахинол связана с парой убихинон / убихинол , цитохром bc 1 связан с коферментом Q — цитохром с редуктазой ( комплекс III ) (но отличается от него ). и цитохром с 553 представляет собой цитохром с .

Фиолетовые бактерии

В пурпурные бактерии используют фотосистемы сингл , связанный с фотосистемы II из цианобактерий и хлоропластов  :

Циклическое фотофосфорилирование: ( цитохром c 2 →) P870 → убихинон → цитохром bc 1 (→ цитохром c 2 ).

Это циклический процесс между реакционным центром P870 от бактериохлорофилла и протонного насоса в цитохрома Ьс 1 , аналогично кофермента Q — цитохром с редуктазы ( комплекс III ) в дыхательной цепи митохондриального пока отличной от этой.

НАДФН производится транспортной цепи , работающей электроны от доноров электронов , таких как водород Н 2, сероводород H 2 S, сульфид- анион S 2– , сульфит- ион SO 3 2– или органические соединения, такие как сукцинат — OOC — CH 2 –CH 2 –COO -и лактат H 3 C — CHOH — COO- .

Примечания и ссылки

  1. ↑ (ru) Бессель Кок, Блисс Форбуш и Мэрион МакГлойн , «  Сотрудничество нагрузок в фотосинтетическом O 2.
    эволюция — I. Линейный четырехступенчатый механизм  ” , Фотохимия и фотобиология , вып.  11, п о  6,Июнь 1970 г., стр.  457-475 ( PMID  5456273 , DOI  10.1111 / j.1751-1097.1970.tb06017.x , читать онлайн )
  2. ↑ (in) Юлия Пушкарь, Джунко Яно, Кеннет Зауэр, Ален Буссак и Виттал К. Ячандра , «  Структурный обмен в Mn 4 Ca
    кластер и механизм фотосинтетического расщепления воды  » , Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки , т.  105, п о  6,12 февраля 2008 г., стр.  1879-1884 ( PMID  18250316 , PMCID  2542863 , DOI  10.1073 / pnas.0707092105 , Bibcode  2008PNAS..105.1879P , читать онлайн )
  3. ↑ 12 — Le Schéma en Z , на сайте УФР биологии Университета Пьера и Марии Кюри в Париже , Франция .

  • Биохимический портал
Читайте также:  Агрессивная папиллярная аденома или аденокарцинома пальцев. Апокринная цистаденома.

Фотофосфорилирование — Photophosphorylation

Ученый Чарльз Барнс впервые использовал слово «фотосинтез» в 1893 году. Это слово взято из двух греческих слов: фото что означает свет и синтез что в химии означает создание вещества путем соединения более простых веществ. Итак, при наличии света синтез пищи называется фотосинтезом. Нециклическое фотофосфорилирование через светозависимые реакции фотосинтеза на тилакоидная мембрана

В процессе фотосинтез, то фосфорилирование АДФ для образования АТФ с использованием энергии солнечного света называется фотофосфорилирование. Циклическое фотофосфорилирование происходит как в аэробных, так и в анаэробных условиях. Живым организмам доступны только два источника энергии: солнечный свет и окислительно-восстановительный (редокс) реакции. Все организмы производят АТФ, который является универсальной энергетической валютой жизни. При фотосинтезе это обычно включает фотолиз или фотодиссоциация, воды и непрерывный однонаправленный поток электронов от воды к фотосистема II.

При фотофосфорилировании энергия света используется для создания донора электронов высокой энергии и акцептора электронов более низкой энергии. Затем электроны самопроизвольно движутся от донора к акцептору через электронная транспортная цепь..

Атф и реакции

АТФ производится фермент называется АТФ-синтаза. Как структура этого фермента, так и лежащая в его основе ген удивительно похожи во всех известных формах жизни. В Цикл Кальвина это одна из важнейших частей фотосинтеза.

АТФ-синтаза приводится в действие трансмембранным электрохимическим потенциальный градиент, обычно в виде протонный градиент. Функция цепи переноса электронов — создавать этот градиент. Во всех живых организмах серия окислительно-восстановительных реакций используется для создания трансмембранного градиента электрохимического потенциала или так называемой протонной движущей силы (ПДС).

Редокс реакции — это химические реакции, в которых электроны передаются от молекулы-донора к молекуле-акцептору. Основная сила, вызывающая эти реакции, — это Свободная энергия Гиббса реагентов и продуктов.

Свободная энергия Гиббса — это энергия, доступная («бесплатная») для выполнения работы.

Любая реакция, которая уменьшает общую свободную энергию Гиббса системы, будет протекать спонтанно (при условии, что система является изобарической, а также адиабатической), хотя реакция может протекать медленно, если она кинетически ингибируется.

Перенос электронов от молекулы с высокой энергией (донор) к молекуле с более низкой энергией (акцептор) может быть пространственно разделены на серию промежуточных окислительно-восстановительных реакций. Это электронная транспортная цепь.

Тот факт, что реакция термодинамически возможна, не означает, что она действительно произойдет. Смесь газообразного водорода и газообразного кислорода не воспламеняется самопроизвольно.

Необходимо либо поставить энергия активации или снизить внутреннюю энергию активации системы, чтобы заставить большинство биохимических реакций протекать с полезной скоростью.

Живые системы используют сложные макромолекулярные структуры для снижения энергии активации биохимических реакций.

Можно связать термодинамически благоприятную реакцию (переход от состояния с высокой энергией к состоянию с более низкой энергией) с термодинамически неблагоприятной реакцией (такой как разделение зарядов или создание осмотического градиента) в таком состоянии.

Таким образом, общая свободная энергия системы уменьшается (что делает это термодинамически возможным), в то время как полезная работа выполняется в то же время.

Принцип, согласно которому биологические макромолекулы катализируют термодинамически неблагоприятную реакцию если и только если одновременно происходит термодинамически благоприятная реакция, лежащая в основе всех известных форм жизни.

Электронные транспортные цепи (наиболее известные как ETC) производят энергию в виде трансмембранного градиента электрохимического потенциала. Эта энергия используется для полезной работы.

Градиент можно использовать для переноса молекул через мембраны. Его можно использовать для выполнения механических работ, таких как вращение бактериального жгутики.

Его можно использовать для производства АТФ и НАДФН, молекулы с высокой энергией, необходимые для роста.

Циклическое фотофосфорилирование

Эта форма фотофосфорилирования происходит на ламеллах стромы или ладовых каналах. При циклическом фотофосфорилировании электрон высокой энергии, высвобождаемый из P700 PS1, течет вниз по циклическому пути.

В циклическом потоке электронов электрон начинается с пигментного комплекса, называемого фотосистемой I, проходит от первичного акцептора к ферредоксин а затем в пластохинон, затем к цитохром b6ж (комплекс, аналогичный найденному в митохондрии), а затем в пластоцианин прежде чем вернуться в Фотосистема-1.

Эта транспортная цепочка производит протонно-движущую силу, накачивая H+ ионы через мембрану; это создает градиент концентрации, который можно использовать для питания АТФ-синтаза в течение хемиосмос. Этот путь известен как циклическое фотофосфорилирование, и он не производит ни O2 ни НАДФН.

В отличие от нециклического фотофосфорилирования, НАДФ + не принимает электроны; вместо этого они отправляются обратно на цитохром b6f комплекс.[1]

При бактериальном фотосинтезе используется единая фотосистема, поэтому она участвует в циклическом фотофосфорилировании, что благоприятно для анаэробных условий и условий высокой освещенности и CO.2 компенсационные баллы.[2]

Нециклическое фотофосфорилирование

Другой путь, нециклическое фотофосфорилирование, представляет собой двухэтапный процесс, в котором участвуют две разные фотосистемы хлорофилла. В тилакоидной мембране происходит нециклическое фотофосфорилирование, являясь легкой реакцией.

Сначала молекула воды распадается на 2H+ + 1/2 O2 + 2e− процессом, называемым фотолиз (или же расщепление света). Два электрона молекулы воды удерживаются в фотосистеме II, в то время как 2H+ и 1 / 2O2 исключены для дальнейшего использования. Затем фотон поглощается пигментами хлорофилла, окружающими реакционный центр фотосистемы.

Свет возбуждает электроны каждого пигмента, вызывая цепную реакцию, которая в конечном итоге передает энергию ядру фотосистемы II, возбуждая два электрона, которые передаются первичному акцептору электронов, феофитин. Дефицит электронов восполняется за счет забора электронов у другой молекулы воды.

Электроны переходят от феофитина к пластохинон, которая принимает 2e− от феофитина и два H+ Ионы из строма и формирует PQH2, который позже разбивается на PQ, 2e− выпущен в Цитохром b6f комплекс и два H+ ионы выделяются в просвет тилакоида. Затем электроны проходят через Cyt b6 и Cyt f.

Затем они передаются пластоцианин, обеспечивая энергию для ионов водорода (H+) закачивается в тилакоидное пространство. Это создает градиент, делая H+ ионы возвращаются в строму хлоропласта, обеспечивая энергию для регенерации АТФ.

Комплекс фотосистемы II заменил потерянные электроны из внешнего источника; однако два других электрона не возвращаются в фотосистему II, как это было бы в аналогичном циклическом пути.

Вместо этого все еще возбужденные электроны передаются в комплекс фотосистемы I, который повышает их уровень энергии до более высокого уровня с помощью второго солнечного фотона.

Высоковозбужденные электроны передаются молекуле-акцептору, но на этот раз передаются ферменту, называемому Ферредоксин-НАДФ+ редуктаза который использует их, чтобы катализировать реакцию (как показано):

НАДФ+ + 2H+ + 2e− → НАДФН + Н+

Это потребляет H+ ионы, образующиеся при расщеплении воды, что приводит к чистому производству 1 / 2O2, АТФ и НАДФН + Н+ с потреблением солнечных фотонов и воды.

Концентрация НАДФН в хлоропласте может помочь регулировать путь, по которому электроны проходят через световые реакции. Когда в хлоропласте заканчивается АТФ для Цикл Кальвина, НАДФН будет накапливаться, и растение может перейти от нециклического к циклическому потоку электронов.

Ранняя история исследований

В 1950 году были получены первые экспериментальные доказательства существования фотофосфорилирования.

in vivo был представлен Отто Кандлер используя неповрежденный Хлорелла клеток и интерпретируя его результаты как светозависимые АТФ формирование.[3] В 1954 г. Дэниел И. Арнон и другие.

обнаружил фотофосфорилирование in vitro в изолированном хлоропласты с помощью P32.[4] Его первый обзор ранних исследований фотофосфорилирования был опубликован в 1956 году.[5]

Рекомендации

  • Профессор Луис Гордилло
  • Фенчел Т, король GM, Блэкберн TH. Бактериальная биогеохимия: экофизиология круговорота минералов. 2-е изд. Эльзевир; 1998 г.
  • Lengeler JW, Drews G, Schlegel HG, редакторы. Биология прокариот. Blackwell Sci; 1999 г.
  • Нельсон Д.Л., Кокс ММ. Принципы биохимии Ленингера. 4-е изд. Фримен; 2005 г.
  • Николлс, Дэвид Г.; Фергюсон, Стюарт Дж. (2013). Биоэнергетика (Четвертое изд.). Амстердам. ISBN 9780123884312. OCLC 846495013.
  • Штумм В., Морган Дж. Дж. Водная химия. 3-е изд. Вайли; 1996 г.
  • Тауер Р.К., Юнгерманн К., Декер К. Энергосбережение у хемотрофных анаэробных бактерий. Бактериол. Откр. 41: 100–180; 1977 г.
  • Уайт Д. Физиология и биохимия прокариот. 2-е изд. Издательство Оксфордского университета; 2000 г.
  • Voet D, Voet JG. Биохимия. 3-е изд. Вайли; 2004 г.
  • Сиджей К. Энверг
Читайте также:  Истинный волосяной невус. шерстяной невус. комедоновый невус.

Световая фаза фотосинтеза. Фотофосфорилирование

Фотосинтез начинается с возбуждения хлорофилла, обусловленное поглощением им кванта света. Возбуждённый электрон переходит энергетически более высокую орбиту, но вскоре через 10-9 с вновь возвращается к исходному положению. Возникающий при этом избыток энергии возбуждения частично переходит в тепловую, но большая её часть передаётся другим молекулам хлорофилла.

В ходе этого этапа происходит фотолиз воды, осуществляется фотосинтетическое фосфорилирование. Фотосинтетическое фосфорилирование – процесс преобразования энергии света в энергию АТФ. Американский ученый Аррон обнаружил два типа фосфорилирования: циклическое и нециклическое.

При циклическом происходит процесс превращения световой энергии в химическую. Синтез АТФ сопряжён с образованием воды, а не с выделением кислорода.

Нециклическое фосфорилирование происходит у аэробных организмов при превращении световой энергии в потенциальную химическую. Помимо АТФ образуется никотинамидадениндинуклеотидфосфат НАДФ·Н2, который необходим для восстановления углекислого газа и выделения кислорода.

Совокупность светособирающего комплекса фотохимического реакционного центра и связанных с ним молекул – переносчиков электронов составляет фотосистему.

Хлорофилл а имеется у растений в двух формах с разлиными спектрами поглощения и различными фотохимическими функциями. Фотосистема – важнейшее структурно-функциональное звено фотосинтетического аппарата.

Фотосистемы различаются по составу белков, пигментов и оптическим свойствам.

Фотосистема I включает светособирающий комплекс и фотохимический реакционный центр I, в состав которого входит димер хлорофилла, поглощающий свет с длинной волны 700 нм.

Фотосистема II включает светособирающий комплекс и фотохимический реакционный центр II, в состав которого входит димер хлорофилла, поглощающий свет с длинной волны 680 нм.

Свет поглощается этими фотосистемами раздельно, нормальное осуществление фотосинтеза требует участие их обеих. Две пигментные системы участвуют в переносе водородом электронов, образующиеся в результате фотосинтеза воды на промежуточные продукты, возникающие при превращении СО2 в углерод.

Перенос по цепи переноса включает ряд окислительно-восстановительных реакций. Водородные атомы от промежуточного донора ZH, который образуется в процессе фотолиза воды, благодаря энергии, усвоенной в фотосистеме II, передаются к связанному с ним цитохрому В-6 (железопарферин протеид). Фотосистема II включает хлорофилл 680 и дополнительные пигменты.

Затем электроны передаются цитохрому f и при этом происходит синтез АДФ и АТФ. Благодаря энергии света, которая аккумулируется системой I, электроны передаются акцептору Х и посредством ферредоксина (железо, содержащее белок) один из восстановленных кофакторов, локализированных в хлоропластах, восстанавливают НАДФ.

В результате образуется НАДФ ·Н2 , который используется для восстановления фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

Таким образом, отличительными особенностями нециклического фотосинтетического фосфорилирования являются: 1) окисление двух молекул воды, происходящие в результате воздействия света, который улавливается двумя фотосистемами; 2) передача электронов от молекул воды через электронно-транспортную цепь на НАДФ. Продуктами процесса нециклического фотофосфорилирования являются восстановленный никотамидадениндинуклеотидфосфат и АТФ. Эти соединения в дальнейшем используются в темновой фазе фотосинтеза.

Темновая фаза фотосинтеза

C3-путь фотосинтеза. Ферментативные реакции

Сущность темновых реакций процесса фотосинтеза была раскрыта американским учёным М. Кальвином в 1961 г., за что удостоился Нобелевской премии.

Цикл Кальвина можно разделить на определённые фазы:

1. Карбокслирование. Эта реакция катализируется ферментом рибулозобисфосфаткарбоксилазой/оксигеназой (РБФ-карбоксилазой). При взаимодействии РБФ с СО2 образуется нестойкое шестиуглеродное соединение, которое затем распадается на две молекулы ФГК.

ФГК – это органическая кислота и её энергетический уровень ниже уровня сахара. Поэтому это соединение не может непосредственно превращаться в углеводы. Необходимо превращение его в в трёхуглеродный сахар – фосоглицериновый альдегид (ФГА).

2. Восстановление.Дальнейшее превращение ФГК требует участия продуктов световой фазы фотосинтеза: АТФ и НАДФ ·Н2, +Н+. Эта реакция идёт в 2 этапа.

Прежде всего происходит реакция фосфорилирования 3-ФГК. Донором фосфатной группы является АТФ. АТФ требуется здесь в качестве дополнительного источника энергии. Образуется 1,3-дифосфоглицериновая кислота.

Эта реакция катализируется ферментом фосфоглицерокиназой.

Образовавшаяся в этой реакции соединение – дифосфоглицериновая кислота – обладает более высокой реакционной способностью, содержит макроэргическую связь, полученную от АТФ. Затем карбоксильная группировка этого соединения восстанавливается до альдегидной с помощью триозофосфатдегидрогеназы, коферментом которой служит НАДФ.

Образовавшийся ФГА является по уровню восстановленности углеводом. Это соединение вступает в две последние фазы. 5 молекул ФГА используются на регенерацию акцептора РДБ (рибулозобисфосфаткарбоксилаза) чтобы фиксация СО2 могла осуществляться. Оставшаяся шестая молекула вступает в фазу «синтеза продуктов», где превращается в более сложные соединения (углеводы, аминокислоты и др.)

3. Регенерация.В процессе регенерации акцептора используется пять молекул ФГА, в результате чего образуются три молекулы рибулёзо-5-фосфата. Этот процесс идёт через образование 4-, 5-, 6-, 7-углеродных соединения. Прежде всего, первая молекула ФГА изомеризуется до фосфодиоксиацетона (ФДА). Процесс катализируется ферментом триозофосфатизомеразой.

Фосфодиоксиацетон взаимодействует со второй молекулой ФГА и образованием фруктозодифосфата (ФДФ).

От ФДФ отщепляется фосфат, и ФДФ превращается во фруктозо-6-фосфат (Ф-6-Ф). Далее от отщепляется 2-углеродный фрагмент (-СО-СН2ОН), который переносится на следующую (третью) триозу. Это транскетолазная реакция идёт при участии фермента транскетолазы. В результате образуется первая пентоза-(С5)-рибулёзофосфат.

От Ф-6-Ф остается 4-углеродный сахар эритрозофосфат, который конденсируется с четвёртой триозой с образованием седогиптулёзодифосфата (С7). После отщепления фосфата седогептулезодифосфат превращается в седогептулезофосфат.

Далее снова происходит транскетолазная реакция, в результате которой от седогептулезофосфата отщепляется 2-углеродный фрагмент, который переносится на пятую триозу Образуются еще две молекулы рибулезофосфата. Таким образом, в результате рассмотренных реакций получаются 3 молекулы рибулезофосфата.

Для образования из них акцептора (РДФ) необходимо их фосфорилирование. Для этого используются три молекулы АТФ (образовавшиеся в результате световых реакций).

  • Образовавшийся триозофосфат (ФГА) вступает в четвёртую стадию темновых реакций – стадию образования продуктов фотосинтеза.
  • Процесс образования углерода имеет циклический характер с образованием учтойчивых продуктов.
  • С4-путь фотосинтеза (цикл Хетча – Слэка)

У некоторых растений, преимущественно тропических и субтропических (кукуруза, сахарный тростник, сорго, просо) фотосинтез идёт по другому пути. В этом случае первым продуктом карбоксилирования является соединение, содержащее 4 атома углерода. Поэтому этот путь получил название С4-пути, в отличие от цикла Кальвина, в котором образуется ФГК, содержащая 3 атома углерода (С3-путь).

У этих растений два типа клеток и хлоропластов: 1) мелкие гранальные пластиды в клетках мезофилла листа; 2) крупные пластиды, часто лишенные гран, в клетках обкладки, окружающих сосудистые пучки.

Клетки обкладки имеют утолщенные клеточные стенки, содержат большое количество хлоропластов и митохондрий, расположены вокруг сосудистых пучков в 1 или 2 слоя.

Совокупность указанных особенностей анатомического строения получила название корончатой анатомии или корончатого синдрома.

Хлоропласты разных типов клеток характеризуются не только особенностями строения, но и разным типам фосфорилирования. В клетках мезофилла по преимуществу происходит нециклическое фосфорилирование и образуется НАДФН, необходимый для цикла Кальвина, идущего в клетках обкладки. В хлоропластах клеток обкладки идет только циклическое фосфорилирование.

На первом этапе С4-пути углекислый газ, диффундирующий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла с мелкими хлоропластами, в которых и происходит реакция карбоксилирования фосфоенолпировиноградной кислоты (ФЕП). Реакция катализируется ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (фепкарбоксилазой) с образованием щавелевоуксусной кислоты (оксалоацетат).

ЩУК преобразуется в яблочную кислоту (малат) или аспарагиновую (аспартат). Восстановление до маната происходит в присутствии НАДФ*Н, а для образования аспартата необходимо наличие NH4+. Затем яблочная (или аспарагиновая) кислота, по-видимому, по плазмодесмам передвигается в клетки обкладки.

В клетках обкладки яблочная кислота декарбоксилируется ферментом малатдегидрогеназой до пировиноградной кислоты (пируват) и С02. С02 поступает в хлоропласты клеток обкладки и включается в цикл Кальвина—присоединяется к РБФ. Пируват возвращается в клетки мезофилла и превращается в первичный акцептор С02 — ФЕП или фосфоенолпировиноградную кислоту.

Таким образом, при С4-пути реакция карбоксилирования происходит дважды. Это позволяет растению создавать запасы углерода в клетках.

Поиск на сайте:

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector