Поглощение минеральных солей и их транспорт в корне растений.

  • Поглощение корнями воды и минеральных веществ — наиболее важная их функция. Вода, поглощаемая корневым волоском, проходит сложный путь по живым клеткам паренхимы
  • Поглощение минеральных солей и их транспорт в корне растений.
  • Поглощение минеральных солей и их транспорт в корне растений.

корня и только после этого попадает вместе с растворенными в ней веществами в элементы ксилемы, находящейся в центральном цилиндре (рис. 2). Факторы, обеспечивающие это передвижение, изучены недостаточно. Есть данные о разнице ввеличине сосущей силы в отдельных слоях клеток корневой паренхимы, а также в проницаемости их цитоплазмы. Установлено, что клетки по отношению к проницаемости полярны, т. е. в участках, которые обращены к центру корня, проницаемость выше. По данным Д. А. Сабинина, односторонний ток воды обусловлен разницей не только в проницаемости отдельных участков цитоплазмы клеток, но и в их обмене веществ, в результате чего в одном участке клетки происходит накопление веществ и увеличение осмотического давления клеточного сока, а в другом наоборот.

Сабинин Дмитрий Анатольевич (1889 — 1951) — советский ботаник, создатель школы физиологов растений. Основные труды посвящены значению корневой системы в водном и минеральном питании растений. В 1940 г.

предложил новое определение роста растений. Его работы положили начало созданию эволюционной физиологии развития растений. В 1945 г. за монографию «Минеральное питание растений» удостоен премии им. К. А.

Тимирязева АН СССР.

Существует представление о пассивном (неметаболическом) и активном (метаболическом) транспорте веществ в корне. В сложных биологических системах активные и пассивные процессы так переплетаются, что их иногда трудно разграничить.

Пассивное поступление веществ основано на физико-химических явлениях диффузии и адсорбции и протекает по градиенту концентрации. Этот процесс не зависит от обмена веществ живой клетки, но в значительной степени зависит от условий окружающей среды.

Существует несколько гипотез о пассивных механизмах мембранного транспорта:

1 Диффузионно-осмотическая основана на неодинаковой проницаемости элементарных мембран или всей массы цитоплазмы для воды и растворенных в ней веществ. Крупные молекулы не способны проходить через полупроницаемые пленки.

Выравнивание градиента концентрации в такой системе достигается благодаря преимущественно одностороннему току растворителя и проникающих через мембрану веществ.

Приток воды в клетку происходит до тех пор, пока давление протоплазмы на клеточную стенку не уравновесится противодавлением оболочки.

2. Мембранная теория. Протоплазма растительной клетки покрыта тонкой невидимой оболочкой или мембраной, структура и свойства которой и определяют закономерности поглощения питательных веществ из внешней среды.

Мембрана состоит из веществ липоидной природы и поступление соединений в клетку происходит путем растворения их в липоидном компоненте мембраны, т. е. процесс поглощения сводится к осмотическому взаимодействию питательных субстратов с липоидными веществами.

Ультрафильтрационная теория основана на следующих положениях: структура поверхностной мембраны способна к образованию пор определенного диаметра; скорость проникновения веществ зависит от соотношения диаметра поры и величины молекулы, крупные частицы задерживаются мембраной полностью; в поверхностных мембранах предполагается наличие пор переменного диаметра, размеры которых регулируются сократительными белками.

3. Существует представление о наличии в поверхностной мембране особых структур, способных связывать экзогенные вещества и переносить их внутрь клетки. Транспорт веществ с помощью переносчиков может идти по следующей схеме:

Поглощение минеральных солей и их транспорт в корне растений.

где С — вещество, X — мембранный переносчик. Образующийся снаружи комплекс СХ диффундирует к внутренней стороне мембраны по своему химическому градиенту.

Здесь он распадается на Х и С, переносчик диффундирует обратно, а переносимое вещество выделяется в цитоплазму. Направленный ток веществ по этой схеме возможен лишь до установления равновесия концентрации вещества С по обе стороны мембраны.

Переносчик облегчает диффузию вещества через мембрану. Поэтому подобный тип переноса получил название облегченной диффузии.

Переносчиками могут быть поверхностно-активные вещества (например, фосфатиды), полимолекулярные структуры мембран, диаметр которых может достигать толщины мембраны (транспорт поглощаемых веществ в этом случае обусловлен спонтанным движением всей глобулы вокруг оси).

Процессы активного транспорта проходят против градиента концентрации со значительной затратой энергии и тесно связаны с дыханием. Дыхание определяет существование активной поверхности протоплазмы, скорость ее обновления, насыщенность акцепторами минеральных соединений, возможность взаимодействия с ними. Активный перенос идет по схеме:

Поглощение минеральных солей и их транспорт в корне растений.

Отличие этого процесса от облегченной диффузии состоит в том, что высвобождение на внутренней стороне мембраны поглощающего вещества сопровождается превращением переносчика в соединение У, не способное реагировать с веществом С. Это создает условия для неограниченного переноса соли внутрь клетки, конечно, при соответствующем количестве переносчиков.

Транспорт веществ против электрохимического градиента требует постоянного притока энергии из внешнего (относительно процесса транспорта) источника.

Потребность в энергии может возникнуть на различных этапах переноса: при первоначальном синтезе молекул переносчиков, взаимодействии переносчиков с поглощаемым веществом, осуществлении акта переноса, распаде комплекса и вытеснении поглощаемых веществ из мембраны, восстановлении переносчика и возвращении его в активную зону.

Для всех этих процессов непосредственным источником энергии служит аденозинтрифосфат (АТФ), Активный транспорт ионов может быть связан непосредственно с окислительно-восстановительным механизмом клетки (например, промежуточные продукты дыхательного метаболизма могут бить акцепторами различных ионов).

Согласно хемиосмотической гипотезе Митчелла, сопряжение энергетических транспортных процессов на мембранах осуществляется следующим образом. Окисление субстрата АН2 (реакция 1) ферментом-акцептором электронов, который не указан, чтобы не усложнять схему, происходит на левой поверхности мембраны. В результате электроны присоединяются к ферменту, а протоны уходят в воду.

Затем электроны переносятся ферментом на правую сторону мембраны. Beщество В, присоединив электроны, связывают ионы Н+ справа от мембраны, превращаясь в ВН2. Синтез АТФ (реакция 2) происходит таким образом, что два иона Н+ отщепляются от АДФ и фосфата справа от мембраны, компенсируя потерю двух Н+ при восстановлении вещества В.

Один из кислородных атомов фосфата переносится на другую сторону, мембраны и, присоединив два иона Н+ из левого отсека, образует Н2О. Остаток фосфорной кислоты присоединяется к АДФ, образуя АТФ. По схеме Митчелла дыхание как бы концентрирует ионы Н+ в одном из двух отсеков системы, разделенных мембраной. Энергия, накопленная в виде разности концентрации ионов Н+ между левым и правым отсеками, расходуется на химическую работу, т. е. на синтез АТФ.

Предполагается, что в растительной клетке, как и в животной, действует ионный насос, представленный, в частности, транспортной АТФазой, активируемой моновалентными катионами. Схематически действие АТФазного «натриевого насоса» представлено на рис. 3.

Поглощение минеральных солей и их транспорт в корне растений.

Молекула АТФ азы расположена в мембране таким образом, что одним концом, где находится группа, связывающая Na, она обращена в цитоплазму.

Гидролизуя АТФ цитоплазмы, АТФаза использует освобождающуюся при этом энергию для изменения своей пространственной конфигурации таким образом, что ее натриевый участок оказывается снаружи и ион Na освобождается в окружающую среду.

За счет постоянного выброса ионов Na из цитоплазмы на наружной и внутренней поверхности создаются электрохимические градиенты, служащие условием для поступления в цитоплазму анионов и ионов К. Для растительных клеток описаны Na-, Mg-, К-стимулируемые мембранные АТФазы, с помощью которых анионы входят в клетку.

—Источник—

Богданова, Т.Л. Справочник по биологии/ Т.Л. Богданова [и д.р.]. – К.: Наукова думка, 1985.- 585 с.

Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава

Транспорт воды, минеральных солей и ассимилятов по растению. Транспирация

Май 2014

Поглощение минеральных солей и их транспорт в корне растений. © ООО «Селекционно-семеноводческая фирма «Манул»

Почти вся вода, поглощаемая растением, поступает в него через корневые волоски (выросты эпидермальных клеток кончиков корней) под действием осмотических сил, а также за счет активных механизмов, протекающих с затратами энергии дыхания.

Пройдя в радиальном направлении через апопласт (совокупность клеточных стенок и межклетников) или симпласт (совокупность протопластов клеток, соединенных цитоплазматическими мостиками – плазмодесмами) и эндодерму, вода поступает в ксилемные проводящие пучки (состоящие из сосудов и трахеид), расположенные по всей длине корня и стебля.

Далее по сосудам черешков вода в жидкой фазе поступает в листья. В листьях ксилемные и флоэмные жилки образуют такую густую сеть, что любая клетка оказывается очень близко от поступающей воды. Из ксилемы вода диффундирует в стенки клеток мезофилла (основной ткани) листа. Из межклетников листа через устьица молекулы воды выходят в атмосферу (транспирация).

У огурца, мезофитного растения, устьиц много – 300-650 шт. на 1 мм2 на нижней поверхности листа, и 200-350 шт. на 1 мм 2 на верхней поверхности листа.

При участии воды происходят все жизненные процессы. В процессе фотосинтеза из диоксида углерода и воды образуются органические вещества и высвобождается молекулярный кислород. Вода в растениях находится в свободном и связанном состоянии. В процессе транспирации расходуется прежде всего свободная вода.

Из почвы растворенные в воде вещества растения поглощают избирательно (активный транспорт ионов).

Минеральные вещества в виде ионов вместе с водой также поглощаются растением через корневые волоски и другие эпидермальные клетки кончика корня и далее по апопласту и симпласту поступают в ксилемные сосуды. В симпласте происходит метаболизация поступаемых элементов – включение их в процессы обмена веществ.

По ксилеме ионный поток направляется в растущие органы растений и включается в процессы метаболизма.

Продукты фотосинтеза из листьев в различные органы растения проходят по другой транспортной сосудистой системе, называемой флоэмой, состоящей из ситовидных трубок и клеток-спутниц. В отличие от мертвых клеток ксилемных сосудов ситовидные клетки являются живыми.

Ксилема и флоэма – две зоны единых проводящих пучков растений. Система проводящих пучков пронизывает все органы растения снизу доверху и представляет собой сложно сплетенную сеть внутри растения, т.к. пучки образуют между собой массу перемычек. Проводящая система стебля огурца представлена девятью открытыми биколлатеральными пучками, расположенными в два круга.

Значение транспирации для растения

Транспирация – испарение воды надземными частями растений. У огурца транспирация происходит через устьица листьев. Биологическое значение транспирации:

  • — обеспечение работы верхнего концевого двигателя тока воды, благодаря которому происходит поступление в растение питательных веществ;
  • — поддержание и регулирование насыщенности клеток водой, создавая таким образом оптимальные условия для процессов жизнедеятельности;
  • — терморегуляция растения.
Читайте также:  Бурый жир. Бурая жировая ткань. Липиды плазмы крови. Липопротеины. ЛПНП. ЛПВП. ЛПОНП.

В солнечные дни температура листа может быть на 10°С выше температуры воздуха. Из-за такой разности температур транспирация усиливается. Усиливается она также и в результате турбулентности воздуха (движение воздуха в теплице, когда форточки открыты).

В таких условиях вода из растения может испаряться быстрее, чем корневая система может ее подавать. В растении возникает водный дефицит.

(У растений выработаны защитные механизмы экономного расходования воды: так, в жаркие полуденные часы происходит снижение транспирации за счет закрывания устьиц и возрастания водоудерживающей способности тканей).

Когда потеря воды листьями в течение определенного времени превышает ее поступление через корни, растения начинают привядать. Первыми начинают привядать нижние листья. Ближе к вечеру транспирация ослабевает, и за счет поглощения воды корнями водный баланс растений восстанавливается.

Клетки растений восстанавливают свой тургор – признаки увядания исчезают. В жаркий период такое дневное обратимое увядание может происходить каждый день, даже несмотря на то, что в почве содержится оптимальное количество воды. Такое явление можно наблюдать на тяжелых плотных тепличных грунтах в период интенсивного плодообразования, или при сильном перегреве воздуха в теплице. Если наступает пасмурная погода, признаки увядания исчезают.

Первые признаки увядания – симптом того, что сильно нарушена агротехника, или растения заражены патогенами, поражающими корни, прикорневую часть стебля, или вызывающими закупоривание ксилемных сосудов.

В случае ослабленного роста корней или их поражения и отмирания под действием внезапного сильного стресса или патогенов интенсивность ежедневного увядания листьев будет усиливаться, т.к.

надземная часть (в начале угнетения корней) еще продолжает расти, а деятельность корневой системы ослаблена. В дальнейшем и рост стеблей и листьев приостанавливается, урожайность резко снижается.

Через некоторое время может произойти необратимое полное увядание – растение погибает.

Механизм поглощения минеральных веществ растением

  • Адсорбция ионов – это их поглощение поверхностью цитоплазматической мембраны и стенками поглощающих корней.
  • Пиноцитоз – заглатывание капель питательного раствора плазмолеммой при поглощении веществ корнем растения.
  • Для удовлетворения своих потребностей в питании растения развивают мощную корневую систему с массой поглощающих корневых окончаний, которые входят в контакт с большими объемами почвы.
  • Поглощение корнями элементов из почвы распадается на две фазы:

1.

Начальная фаза, связана с адсорбцией ионов поверхностью цитоплазматической мембраны и стенками поглощающих корней. Адсорбция ионов проходит очень быстро, иногда мгновенно и не зависит от внешних факторов. Она носит обменный характер.

Выделяемый при дыхании углекислый газ на внешней стороне плазмолеммы, взаимодействуя с водой, дает неустойчивую угольную кислоту, которая распадается на катион водорода Н+ и НСО3- . На образующиеся ионы обмениваются ионы почвенного раствора того же знака. Адсорбция ионов – это физико-химический процесс, зависящий от обменной емкости клеток корня.

СО 2 + Н2О — Н2СО3 Н2СО3 — Н+ + НСО3 —

СО2 + Н2О — Н+ + НСО3 — К+ — почвенная частица

|______________|

2.Фаза проникновения ионов через наружную мембрану в цитоплазму. Поступление ионов в клетки корней растений происходит избирательно, так как испытывает сильное сопротивление плазмолеммы. Различают активный и пассивный транспорт веществ через мембраны.

А) Пассивное проникновение ионов через плазмолемму осуществляется с помощью медленного процесса диффузии по градиенту концентрации без затраты энергии. Ионы передвигаются через липиды мембран, растворяясь в них, или через специальные гидрофильные канальца в мембранах.

Б) Активный транспорт требует затраты энергии в форме АТФ. Существует несколько теорий, объясняющих механизм активного поглощения элементов минерального питания корневыми системами растений: (1) с помощью мембранных переносчиков и (2) электрохимическая теория ионного транспорта.

Особый механизм поглощения веществ корнем растения является пиноцитоз – заглатывание капель питательного раствора плазмолеммой.

Различают две разновидности пиноцитоза: (1) цитоплазматическая мембрана втягивается внутрь клетки, образуя узкий канал, от конца которого отшнуровываются маленькие пузырьки с захваченными ионами; (2) цитоплазматическая мембрана прогибается, затем образуется пиноцитозный пузырек, в котором находится капля питательного раствора.

Заказать ✍️ написание учебной работы

Механизм поглощения минеральных элементов растением

Для полного удовлетворения потребностей в минеральных элементах и воде растения развивают мощную корневую систему с огромной массой поглощающих корневых окончаний.

Осваивая в процессе роста новые участки почвы, корни постоянно входят в контакт с большими объемами ее, что способствует обеспечению растения нужными ему питательными веществам.

К поглощающим корням азот и зольные элементы могут сами подходить за счет процесса диффузии и массового потока ионов вместе с током воды.

Поглощение корнями макро- и микроэлементов распадается на две самостоятельные фазы: начальную фазу, связанную с адсорбцией ионов поверхностью цитоплазматической мембраны и стенкой клетки поглощающих корней (плазмалемма и клеточные стенки представляют собой эффективные ионообменники); фазу проникновения ионов через наружную мембрану в цитоплазму.

I. Адсорбция ионов происходит очень быстро, иногда мгновенно и практически не зависит от внешних факторов. При помещении корней растений, выросших на дистиллированной воде, в питательный раствор на клеточных стенках и поверхности плазмалеммы сразу же образуется монослой из катионов и анионов солей.

  • Адсорбция ионов на поверхности цитоплазматической мембраны носит обменный характер. Выделяемая при дыхании корней СО2 на внешней стороне плазмалеммы, взаимодействуя с водой, дает очень неустойчивую угольную кислоту Н2СО3, которая сразу же распадается на катион водорода и анион НСО3_:
  • СО9 + Н9О—> Н9СО9; Н9СО9 2Н+ + НСО —
  • Z Z Z о Z О «5

На образующиеся ионы Н+ и НСО3_ и обмениваются ионы почвенного раствора того же знака (рис. 6.1.).

Обменным фондом могут служить на поверхности цитоплазматической мембраны не только указанные ионы, но и калий, кальций и некоторые другие, когда они находятся в избытке или когда они передвигаются к корням при отмирании листьев осенью. Адсорбция ионов — это физико-химический процесс, в сильной степени зависящий от обменной емкости клеток корня.

Рис. 6.1. Обменное поглощение минеральных элементов корнем растения (по Сатклиффу)

Поступление ионов в клетки растений происходит избирательно.

Под избирательностью понимается разная скорость активного транспорта, которая, в свою очередь, зависит от скорости усвоения минеральных элементов.

Так, например, чем больше связывается в растении фосфора, тем быстрее этот элемент сравни тельно с другими проникает через мембрану в цитоплазму клетки корня; из почвенного раствора поступают новые его порции.

И. Проникновение ионов в цитоплазму на второй фазе испытывает сильное сопротивление плазмалем-мы. Различают активный и пассивный транспорт веществ через мембраны.

  • Пассивное поступление ионов через плазмалем-му осуществляется с помощью медленного процесса диффузии по градиенту концентрации. Механизм пассивного транспорта осуществляется без затраты энергии. Транспортируемые ионы могут передвигаться через липиды мембран, растворяясь в них, или через специальные гидрофильные канальцы в мембранах. Он возможен также благодаря наличию в мембране пор, общая площадь которых, однако, весьма мала, составляя доли процента от всей поверхности мембраны.
  • Активный транспорт веществ требует затраты энергии, в основном в форме АТФ. При нарушении снабжения клетки энергией (анаэробиоз, дыхательные яды и др.) активный транспорт ионов прекращается. Существует ряд теорий, объясняющих механизм активного поглощения элементов минерального питания корневыми системами растения: с помощью мембранных переносчиков, электрохимическая теория ионного транспорта и др. В качестве мембранных переносчиков могут выступать белки (в том числе ферменты), некоторые липиды, рибонуклеотиды и другие вещества. Располагаясь в плаз-малемме, они способны связывать адсорбированные на ее внешней поверхности ионы и переносить их в цитоплазму по схеме: м + R MR R+M> где М — перено

симый ион; R — переносчик ионов; MR — комплекс переносчика с ионом. Существуют теории диффундирующих, вращающихся, скользящих и передвигающихся переносчиков (рис. 6.2.).

Большую роль в активном транспорте принимают АТФазы — ферменты, которые, расщепляя АТФ, способны использовать освобождающуюся энергию для транспорта ионов (транспортные АТФазы). При этом сами транспортные АТФазы обратимо фосфорилируются и претерпевают обратимые конформационные перестройки, за счет которых происходит перенос ионов через мембрану. АТФазы обладают определен-

Рис. 6.2. Схема работы переносчиков:

  • 1 — диффундирующих; 2 — вращающихся;
  • 3 — скользящих (по Сатклиффу)

ной специфичностью: каждая из них переносит один или группу родственных ионов.

Механизм активного транспорта веществ полностью еще не раскрыт. Предполагают, что мембранный переносчик (белок, АТФазы) прежде всего присоединяет свой специфический ион, например калий, а затем изменяет свою конфигурацию под влиянием АТФ, приобретает способность к передвижению, затем возвращается в свое первоначальное состояние, а ион освобождается на противоположной стороне мембраны:

  • 1) АТФ + белок + А (активатор) А — белок — [Ф] + АДФ;
  • 2) А — белок — [Ф] + К+—->К — белок — [Ф] 4- А;
  • 3) К — белок — [Ф] —-> белок + К+ + Фнеорг

Переносчики могут располагаться против пор в мембранах, и в этом случае теория переноса минеральных элементов внутрь клетки корневого волоска становится еще более убедительной.

Ионы солей, находясь около пар, присоединяются к белку, который в этот момент растягивает свою цепочку с активной группой, а затем, сокращаясь, увлекает и ионы. Одна макроэр-гическая связь АТФ обеспечивает поглощение трех пар ионов.

Часть энергии АТФ используется на восстановление переносчиков.

Электрохимическая теория ионного транспорта основывается на предположении о существовании в цитоплазматической мембране ионных насосов, осуществляющих активный перенос ионов против градиента электрохимического потенциала. Такой перенос требует затраты энергии.

Читайте также:  Геломиртол - инструкция по применению, аналоги, отзывы и формы выпуска (капсулы и таблетки 120 мг и 300 мг форте) лекарства для лечения острого и хронического бронхита, гайморита у взрослых, детей и при беременности

Микроэлектродная техника позволила экспериментально замерить разность электрических потенциалов между цитоплазмой и внешним раствором. Концепция насосов состоит в том, что активное выкачивание одного иона служит движущей силой для переноса другого иона в клетку. Наблюдения показали, что поглощение ионов калия сопровождается выделением ионов натрия.

Ионные насосы делят на электронейтральные и электрогенные.

Если насос накачивает один ион и одновременно выкачивает из клетки другой, то такой насос называют электро нейтральным, так как в данном случае изменения электрохимического потенциала между клеткой и средой не происходит; если действие насоса приводит к изменению электрического заряда, то его называют электр о генным.

В этом случае электрохимический градиент создается, например, за счет одностороннего выкачивания ионов натрия. Движущей силой калийнатриевых насосов, по аналогии с животными клетками, принято считать мембранные АТФазы. С помощью биохимических и цитохимических методов было подтверждено наличие нескольких видов мембранных АТФаз и в растительных клетках, например магний- и кальций-зависимых АТФаз.

Большую роль в поглощении веществ играет активный транспорт ионов водорода (Н+-помпа). При активировании Н+-помпы мембранный электрохимический потенциал (Дцн+) возрастает за счет увеличения электрического (Ду) и химического (ДрН) потенциалов: Дцн + = Ду + ДрН.

Оба компонента электрохимического потенциала несут энергию, которая может использоваться в данном случае на процессы поглощения веществ. Показано, что с помощью градиента электрического потенциала поглощаются катионы солей К+, Са2+, Мд2+идр.

, а химического (протонного) — анионы солей, сахара и другие вещества. Предполагают, что Н + — помпа растений имеет столь же важное значение для растений, как и Na-помпа животных. Клетки растений к откачиванию натрия, вероятно, не способны.

Особым механизмом поглощения веществ корнем растения является пиноцитоз — заглатывание капель раствора. Различают две разновидности пиноцитоза.

  • — Согласно первой разновидности пиноцитоза, цитоплазматическая мембрана втягивается внутрь клетки, образуя узкий канал, от конца которого отшнуро-вываются маленькие пузырьки с захваченными ионами (рис. 6.3, А).
  • — По второй разновидности пиноцитоза (рис. 6.3, Б) цитоплазматическая мембрана прогибается, затем на месте инвагинации образуется пиноцитозный пузырек, в котором находится капля наружного раствора. Через некоторое время мембрана пузырька растворяется, и ионы остаются в цитоплазме. Пиноцитозные инвагинации наблюдаются только тогда, когда на плазмалем-ме накапливается значительное число ионов.

С помощью пиноцитоза могут усваиваться и некоторые органические вещества, находящиеся в соприкосновении с цитоплазматической мембраной. Усвоение органических веществ этим способом больше характерно для животных тканей. Вместе с тем известны отдельные факты поглощения органических веществ, в основном аминокислот, корнями высших растений.

Рис. 6.3. Схема поглощения вещества с помощью пиноцитоза

Попав в цитоплазму, аминокислоты разлагаются на органические кислоты и аммиак, который и усваивается клетками корней.

Поступление минеральных веществ

Поступление минеральных веществ через корневую систему

  1. Радиальный и ксилемный транспорт элементов минерального питания
  2. Метаболизм корней
  3. Влияние внешних и внутренних факторов на минеральное питание растений

Радиальный и ксилемный транспорт элементов минерального питания

Корневая система растений поглощает из почвы как воду, так и питательные минеральные вещества. Клеточные стенки принимают непосредственное участие как в поглощении веществ из почвы, так и в их транспорте.

Основной движущей силой поглотительной активности корней является работа ионных насосов (помп), локализованных в мембранах. Радиальный транспорт минеральных веществ от поверхности корня к проводящей системе осуществляется в результате взаимодействия всех тканей зоны поглощения.

И завершается загрузкой минеральных веществ и их органических производных в трахеиды и сосуды ксилемы.

В целом процесс минерального питания растения — это сложная цепь биофизических, биохимических и физиологиче­ских процессов со своими обратными и прямыми связями и си­стемой регуляции.

Поглотительная активность корня основывается на механизмах поглотительной активности, присущей любой растительной клетке (избирательное поступление веществ, трансмембранный перенос ионов, определенная роль фазы клеточных стенок).

Путем диффузии и обменных процессов ионы поступают в клеточные стенки ризодермы. Затем через коровую паренхиму перемещаются к проводящим пучкам (радиальный транспорт).Это передвижение происходит как по клеточным стенкам — апопласту, так и по симпласту. Перемещение ионов по апопласту происходит за счет диффузии и обменной адсорбции по градиенту концентрации и ускоряется током воды.

Движение минеральных веществ по симпласту осуществляется благодаря движению цитоплазмы, а также по каналам ЭПС, а между клетками — по плазмодесмам. Направленному движению по симпласту могу! способствовать градиенты концентрации веществ.

Большое значение для радиального транспорта имеет неравномерное развитие тканей корня. Позднее всего дифференцируются ткани, лежащие в глубине корня: проводящие, эндодерма, внутренние зоны корневой паренхимы.

И поэтому процессы метаболизма в них более активны, чем в закончивших свое развитие наружных тканях, и поглощенные вещества в большей степени подвергаются здесь метаболизации.

Диффузия ионов и молекул по апопласту прерывается на уровне эндодермы. Так как пояски Каспари содержат суберин, обладающий гидрофобными свойствами и служит непреодолимым барьером для передвижения веществ по апопласту.

Единственный путь дальнейшего передвижения веществ через эндодерму — по симпласту.

Существование в эндодерме пропускных клеток, в которых пояски Каспари недоразвиты или отсутствуют, позволяет незначительной части поглощенных веществ избежать метаболического контроля.

Симпластический транспорт является основным для многих ионов. При этом активной метаболизации подвергаются соединения, содержащие азот, углерод, фосфор, в меньшей степени — серу, кальций, хлор. Другие ионы метаболическому контролю практически не подвергаются.

Существенную роль в симпластическом транспорте веществ играют вакуоли. Они конкурирую с сосудами ксилемы за поглощенные вещества и играют роль регулятора поступления веществ в сосуды. Процесс регуляции зависит от степени насыщения вакуолярного сока растворенными веществами.

В то же время при снижении концентрации веществ в цитоплазме они могут вновь выходить из вакуолей, представляя, таким образом, запасной фонд питательных веществ. Поглощение ионов вакуолями снижает концентрацию их в симпласте и обеспечивает создание градиента концентрации, необходимого для их транспорта.

Поступление ионов в вакуоли может происходить против электрохимического градиента, т. е. за счет активных процессов мембранного транспорта. Далее за счет работы ионных насосов происходит загрузка минеральных веществ в сосуды ксилемы.

Вслед за минеральными веществами по законам осмоса входит вода и развивается корневое давление. Транспирация и корневое давление способствуют передвижению элементов минерального питания по ксилеме в другие части растения.

Рекомендуемые материалы

Метаболизм корней

Особенности обмена веществ в корне связаны с его ролью в целом растении.

1. Корень — это специализированный орган поглощения воды и минеральных элементов из почвы. Поэтому часть процессов биосинтеза направлена на построение аппарата поглощения и систем транспорта поступивших в корень ионов, органических соединений и воды к местам их потребления.

2. В корне происходит частичная или полная переработка поступивших ионов и перевод их в транспортную форму: восстановление, включение в различные органические соединения.

3. В корне синтезируются физиологически активные вещества — фитогормоны цитокинины и гиббереллины, необходимые для нормального роста и развития всего растения.

Важнейшая особенность метаболизма корня состоит в том, что источником углерода для него служат продукты фотосинтеза, поступающие из надземных органов. Основной транспортной формой ассимилятов служит сахароза.

В меньшем количестве из надземных частей поступают аминокислоты и некоторые другие органические соединения (например, тиамин). Сахароза — универсальный источник для синтеза органических соединений в корне. Образующиеся в процессе метаболизации сахарозы соединения используются самим корнем, т. е.

на поддержание его роста и функциональной активности, входит в состав корневых выделений или в состав пасоки поступает в надземные органы.

В метаболизме клеток корня используются также поглощенные из окружающей среды минеральные вещества, вода, а также некоторые органические соединения, выделяемые ми­кроорганизмами ризосферы: витамины, аминокислоты.

Поступившая в корень сахароза расщепляется до моносахаров, которые участвуют в образовании полимеров клеточных стенок (целлюлозы, гемицеллюлозы, пектиновых веществ), а также используются на синтез крахмала, откладываются в запас, тратятся на процессы дыхания.

Способность к синтезу аминокислот присуща и воздушным корням. Синтез аминокислот локализован в определенных участках корня.

Максимальное количество аминокислот образуется в зоне корневых волосков, а вышележащие участки корня осуществляют их транспорт в надземную часть растения.

Синтез аминокислот зависит от возраста растения, достигает максимума в фазу цветения. Существует суточный ритм синтеза аминокислот, в дневное время интенсивность синтетических процессов выше.

  • В корнях так же синтезируются вещества содержащие азот, порфирины, некоторые витамины (В1, В6, никотиновая и аскорбиновая кислоты), ростовые вещества (цитокинин, АБК, гиббереллины), алкалоиды и др.
  • Влияние внешних и внутренних факторов на минеральное питание растений
  • Содержание минеральных элементов в растениях значительно варьирует в зависимости от:
  • — доступности и концентрации минеральных соединений в почве;
  • — уровня кислотности среды;
  • — условий влажности, температуры, аэрации в зоне корней;
  • — возраста растений.
  • Внешние факторы

Температура. При температуре, близкой к 0°С, поглощение солей идет медленно, затем, в пре­делах до 40°С, оно усиливается. Увеличение температуры на 10°С может вызвать возрастание поглощения в два и даже в три раза.

Свет. В темноте поглощение солей замедляется и постепенно прекращается, а под влиянием освещения ускоряется. На свету в процессе фотосинтеза образуются углеводы, которые необходимы для дыхания, также на свету в процессе фотофосфорилирования образуется АТФ, энергия которой используется на поступление веществ.

Содержание кислорода. При уменьшении содержания кислорода до 2-3% интенсивность поступления солей остается на одном уровне. Лишь снижение концентрации кислорода ниже 3% вызывает падение поглощения минеральных элементов в два раза.

Значение рН также сказывается на поглощении солей. Подкисление почвенного раствора улучшает доступность ионов фосфорной кислоты, а подщелачивание снижает. Резкое изменение значения рН может повредить клеточные мембраны, что в последующем окажет влияние на скорость поглощения минеральных веществ.

Конкуренция ионов. Поглощение одного иона зависит от присутствия других ионов. Ионы с одинаковым зарядом обычно конкурируют между собой.

Внутренние факторы

Интенсивность дыхания. Процесс дыхания может оказывать влияние на поступление солей в нескольких направлениях.

Люди также интересуются этой лекцией: Лекция 5.

1) В процессе дыхания выделяющийся углекислый газ в водной среде диссоциирует на ионы Н+ и НС03-. Адсорбируясь на поверхности корня, эти ионы служат обменным фондом для поступающих катионов и анионов.

2) В процессе переноса ионов через мембрану участвуют специфические белки-переносчики, синтез которых находится в зависимости от интенсивности дыхательного процесса.

3) Энергия, выделяемая в процессе дыхания, непосредственно используется для поступления солей (активное поступление).

Поступление воды и солей во многих случаях идет независимо друг от друга. В условиях высокой влажности воздуха транспирация резко падает, а поступление солей идет с достаточной интенсивностью.

Однако в некоторых случаях увеличение интенсивности транспирации может сказаться положительно на поглощении солей.

Усиление транспирации приводит к ускорению передвижения восходящего тока воды с растворенными солями, что способствует быстрому освобождению от них клеток корня, а следовательно, косвенно ускоряет поглощение.

Фотосинтез. Увеличение интенсивности фотосинтеза приводит к возрастанию содержания углеводов и, как следствие, к увеличению интенсивности дыхания и поступления солей.

Ростовые процессы. Ускорение темпов роста увеличивает использование питательных веществ и тем самым усиливает их поступление. Наряду с этим быстрый рост корневой системы оказывает прямое влияние на поглощение благодаря увеличению поверхности, соприкасающейся с почвой.

Общее представление о минеральном питании растений

Д-1

МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ, совокупность процессов поглощения, передвижения и усвоения растениями химических элементов, получаемых из почвы в форме ионов минеральных солей. При исследовании золы растений в ней было обнаружено множество химических элементов, в т. ч.

редких, содержание которых в различных частях растений было не одинаковым. Это свидетельствует о том, что данные элементы необходимы растениям и накапливаются в них. Элементы, присутствующие во всех растениях, были отнесены к жизненно важным – это калий, кальций, магний, железо, сера и фосфор.

Для разных растений они необходимы в различных количествах. Полностью заменить одни элементы какими-либо другими невозможно. От степени их присутствия в почве зависит урожайность с.-х. растений.

В почвах средней полосы России обычно не хватает азота и фосфорной кислоты, реже калия, поэтому их вносят в качестве азотных и фосфорно-калийных удобрений.

Каждый химический элемент играет в жизни растения особую роль. Фосфор усваивается растением в виде солей фосфорной кислоты (фосфатов) и находится в нём в свободном состоянии или совместно с белками и другими органическими веществами, входящими в состав плазмы и ядра. В свободном состоянии, возможно, регулирует в клетке кислотную и щелочную среду.

Сера поглощается растением в виде солей серной кислоты, входит в состав белков и эфирных масел. Калий сосредоточен в молодых органах, богатых плазмой, а также в органах накопления запасных веществ – семенах, клубнях, вероятно, играет роль нейтрализатора кислой реакции клеточного сока и участвует в тургоре.

Магний содержится в растении там же, где и калий, и, кроме того, входит в состав хлорофилла. Кальций накапливается во взрослых органах, особенно в листьях, служит нейтрализатором вредной для растения щавелевой кислоты и защищает его от токсического действия различных солей, участвует в образовании механических оболочек.

Железо находится в растении в малых количествах, но входит в состав протопластов, и при его недостатке развивающиеся листья не зеленеют, а остаются белыми (явление хлороза).

Кроме указанных жизненно необходимых элементов, определённое значение имеют хлористый натрий (накапливаясь в клетках галофитов, позволяет увеличить осмотическое давление до 100 атмосфер, благодаря чему они могут противостоять физиологической сухости почвы), марганец, фтор, йод, бром, цинк, кобальт, стимулирующие рост растений, и др.

Минеральные соединения азота и зольных элементов поглощаются наземными высшими растениями почти исключительно корнями.

Соли, как и вода, поглощаются живыми клетками первичной коры корня и корневыми волосками, затем корневым давлением выталкиваются с водой в сосуды, разносятся транспирационным током по другим частям растения и снова принимаются живыми клетками стебля и листа. В живых клетках корня происходит первый отбор веществ, допускаемых внутрь растения.

Участие живых клеток в принятии веществ обусловливают избирательную способность растения, благодаря которой различные вещества поглощаются в разных количествах. Так как поступление в сильной степени зависит от потребления, растение принимает на различных стадиях развития то одни соли, то другие.

Чем теснее соприкосновение корня с частицами почвы, тем сильнее развита корневая система и тем полнее идёт поглощение солей. Кроме того, корни обладают растворяющей способностью. Несомненно, что мощная, сильно разветвлённая корневая система способствует лучшему питанию растения.

Д-3)Критерии необхадимости элементов минерального питания для растения. Группы макро и микроэлементов (принцип деления)

Минеральные элементы питания — элементы, основным источником которых в питании растений является почва. Из 19 основных питательных элементов собственно минеральными являются 16: N, P, S, K, Ca, Mg, Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, B, Cl, (Na), (Si), (Co).

Необходимость элементов — Определяется исходя из критериев необходимости, введенных Арноном и Стоутом (1937), которые предполагают, что элемент должен быть включен в процессы обмена и при его отсутствии в среде растение не может пройти весь цикл развития.

Макроэлементы

Азот — элемент образования органического вещества. Регулирует рост вегетативной массы. Определяет уровень урожайности.

Фосфор — элемент энергетического обеспечения (АТФ, АДФ). Активизирует рост корневой системы и закладки генеративных органов. Ускоряет развитие всех процессов. Повышает зимостойкость.

Калий — элемент молодости клеток. Сохраняет и удерживает воду. Усиливает образование сахаров и их передвижение по тканям. Повышает устойчивость к болезням, засухе и заморозкам.

Магний — повышает интенсивность фотосинтеза и образование хлорофилла. Влияет на окислительно-восстановительные процессы. Активирует ферменты и ферментативные процессы.

Кальций — стимулирует рост растения и развитие корневой системы. Усиливает обмен веществ, активирует ферменты. Укрепляет клеточные стенки. Повышает вязкость протоплазмы.

Сера — Участвует в азотном и белковом обменных процессах, входит в состав аминокислот, витаминов и растительных масел. Влияет на окислительно-восстановительные процессы.

  • Микроэлементы
  • Железо — Регулирует фотосинтез, дыхание, белковый обмен и биосинтез ростовых веществ – ауксинов.
  • Медь — Регулирует дыхание, фотосинтез, углеводный и белковый обмен. Повышает засухо -, морозо -, и жароустойчивость

Марганец — Регулирует фотосинтез, дыхание, углеводный и белковый обмен. Входит в состав и активирует ферменты.

Цинк — Регулирует белковый, липоидный, углеводный, фосфорный обмен и биосинтез витаминов и ростовых веществ — ауксинов.

Бор — Регулирует опыление и оплодотворение, углеводный и белковый обмен. Повышает устойчивость к болезням.

Молибден — Регулирует азотный, углеводный и фосфорный обмен, синтез хлорофилла и витаминов, стимулирует фиксацию азота воздуха.

Д-4

4Д. КОРЕНЬ КАК ОРГАН ПОГЛОЩЕНИЯ И УСВОЕНИЯ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ.

  1. Корень — один из основных вегетативных органов растения. К его функциям относятся:
  2. прикрепление к субстрату
  3. поглощение воды
  4. поглощение минеральных веществ
  5. синтез органических веществ
  6. выделение продуктов обмена
  7. запасание питательных веществ

Тонкая оболочка корневого волоска плотно склеивается с комочками почвы. Корневые волоски служат опорой для растущей верхушки корня, выполняют функцию поглощения воды и минеральных веществ из почвы.

Длина корневого волоска — 0,6-10 мм, но общая длина волосков весьма значительна и может достигать в сумме 20 км. Волоски выделяют в почву различные вещества, растворяющие труднодоступные растению соединения в почве.

Продолжительность жизни корневого волоска — 15-20 дней.

Функционально поглотительной тканью корня являются корневые волоски (у водных растений -ризодермис), а первичная ассимиляция ионов происходит в коре корня.

Корневая система поглощает из почвенного поглощающего комплекса через почвенный раствор все необходимые элементы, причем способна растворять и нерастворимые соединения за счет выделения органических кислот.

Это явление подтверждается опытами с использованием мраморной пластинки в сосуде, на которой ясно образуется отпечаток корневой системы растения, растворяющей мрамор в местах соприкосновения с корневыми волосками.

Лучшему усвоению минеральных веществ способствует внесение физиологически кислых солей (при этом происходит освобождение анионов из трудно растворимых соединений), например, внесение сульфата аммония в почвы высвобождает фосфорную кислоту из фосфоритов, а внесение натриевой селитры не производит такого действия

  • Корневые выделения при бессменном возделывании одной культуры могут влиять на растения отрицательно, создавая неблагоприятную рН почвенного раствора. При этом происходит накопление вредной микрофлоры, возбудителей корневых гнилей, что приводит к увеличению степени поражаемости культуры болезнями
  • Корневые выделения состоят из
  • веществ, которые отчуждаются клетками в обмен на поглощаемые ионы питательных солей
  • веществ, теряемых корнем вследствие выщелачивания наружным раствором и “вытягиваемых”; их корня электростатическими силами
  • веществ, которые освобождаются отмирающими клетками чехлика, эпидермиса и коры.

Корневая система растений — это и место синтеза многих важных органических соединений, таких как аминокислоты, алкалоиды, гормоны и ряд других веществ.

О синтетической роли корневой системы свидетельствует факт прекращения жизнедеятельности срезанных растений, даже если их помещают в питательный раствор.

Только если у срезанного побега образуются новые придаточные корни, рост растения возобновляется. В культуре рост корневой ткани неограничен, а культуру клеток из стебля получить не удается

Поиск на сайте:

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector