Ядерная оболочка и ядерные поры. Хроматин. Ядрышко.

Как правило, эукариотическая клетка имеет одно ядро, но встречаются двуядерные (инфузории) и многоядерные клетки (опалина). Некоторые высоко­специализи­рованные клетки вторично утрачивают ядро (эритроциты млекопитающих, ситовидные трубки покрытосеменных).

Форма ядра — сферическая, эллипсовидная, реже лопастная, бобовидная и др. Диаметр ядра — обычно от 3 до 10 мкм.

Ядерная оболочка и ядерные поры. Хроматин. Ядрышко.

Строение ядра: 1 — наруж­ная мембрана; 2 — внут­ренняя мемб­рана; 3 — поры; 4 — ядрышко; 5 — гетеро­хроматин; 6 — эухро­матин.

Ядро отграничено от цитоплазмы двумя мембранами (каждая из них имеет типичное строение). Между мембранами — узкая щель, заполненная полужидким веществом. В некоторых местах мембраны сливаются друг с другом, образуя поры (3), через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой.

Наружная ядерная (1) мембрана со стороны, обращенной в цитоплазму, покрыта рибосомами, придающими ей шероховатость, внутренняя (2) мембрана гладкая.

Ядерные мембраны являются частью мембранной системы клетки: выросты наружной ядерной мембраны соединяются с каналами эндоплазматической сети, образуя единую систему сообщающихся каналов.

Кариоплазма (ядерный сок, нуклеоплазма) — внутреннее содержимое ядра, в котором располагаются хроматин и одно или несколько ядрышек. В состав ядерного сока входят различные белки (в том числе ферменты ядра), свободные нуклеотиды.

Ядрышко (4) представляет собой округлое плотное тельце, погруженное в ядерный сок. Количество ядрышек зависит от функционального состояния ядра и варьирует от 1 до 7 и более. Ядрышки обнаруживаются только в неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают.

Ядрышко образуется на определенных участках хромосом, несущих информацию о структуре рРНК. Такие участки называются ядрышковым организатором и содержат многочисленные копии генов, кодирующих рРНК. Из рРНК и белков, поступающих из цитоплазмы, формируются субъединицы рибосом.

Таким образом, ядрышко представляет собой скопление рРНК и рибосомальных субъединиц на разных этапах их формирования.

Хроматин — внутренние нуклеопротеидные структуры ядра, окрашивающиеся некоторыми красителями и отличающиеся по форме от ядрышка. Хроматин имеет вид глыбок, гранул и нитей.

Химический состав хроматина: 1) ДНК (30–45%), 2) гистоновые белки (30–50%), 3) негистоновые белки (4–33%), следовательно, хроматин является дезоксирибонуклеопротеидным комплексом (ДНП). В зависимости от функционального состояния хроматина различают: гетерохроматин (5) и эухроматин (6).

Эухроматин — генетически активные, гетерохроматин — генетически неактивные участки хроматина. Эухроматин при световой микроскопии не различим, слабо окрашивается и представляет собой деконденсированные (деспирализованные, раскрученные) участки хроматина.

Гетерохроматин под световым микроскопом имеет вид глыбок или гранул, интенсивно окрашивается и представляет собой конденсированные (спирализованные, уплотненные) участки хроматина. Хроматин — форма существования генетического материала в интерфазных клетках. Во время деления клетки (митоз, мейоз) хроматин преобразуется в хромосомы.

Функции ядра: 1) хранение наследственной информации и передача ее дочерним клеткам в процессе деления, 2) регуляция жизнедеятельности клетки путем регуляции синтеза различных белков, 3) место образования субъединиц рибосом.

Хромосомы

Ядерная оболочка и ядерные поры. Хроматин. Ядрышко.

Хромосомы — это цитологические палочковидные структуры, представляющие собой конденсированный хроматин и появляющиеся в клетке во время митоза или мейоза. Хромосомы и хроматин — различные формы пространственной организации дезоксирибонуклеопротеидного комплекса, соответствующие разным фазам жизненного цикла клетки. Химический состав хромосом такой же, как и хроматина: 1) ДНК (30–45%), 2) гистоновые белки (30–50%), 3) негистоновые белки (4–33%).

Основу хромосомы составляет одна непрерывная двухцепочечная молекула ДНК; длина ДНК одной хромосомы может достигать нескольких сантиметров.

Понятно, что молекула такой длины не может располагаться в клетке в вытянутом виде, а подвергается укладке, приобретая определенную трехмерную структуру, или конформацию.

Можно выделить следующие уровни пространственной укладки ДНК и ДНП: 1) нуклеосомный (накручивание ДНК на белковые глобулы), 2) нуклеомерный, 3) хромомерный, 4) хромонемный, 5) хромосомный.

В процессе преобразования хроматина в хромосомы ДНП образует не только спирали и суперспирали, но еще петли и суперпетли. Поэтому процесс формирования хромосом, который происходит в профазу митоза или профазу 1 мейоза, лучше называть не спирализацией, а конденсацией хромосом.

Ядерная оболочка и ядерные поры. Хроматин. Ядрышко.

Хромосомы: 1 — метацентрическая; 2 — субметацентрическая; 3, 4 — акроцентрические. Строение хромосомы: 5 — центромера; 6 — вторичная перетяжка; 7 — спутник; 8 — хроматиды; 9 — теломеры.

Метафазная хромосома (хромосомы изучаются в метафазу митоза) состоит из двух хроматид (8). Любая хромосома имеет первичную перетяжку (центромеру) (5), которая делит хромосому на плечи. Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку (6) и спутник (7). Спутник — участок короткого плеча, отделяемый вторичной перетяжкой.

Хромосомы, имеющие спутник, называются спутничными (3). Концы хромосом называются теломерами (9). В зависимости от положения центромеры выделяют: а) метацентрические (равноплечие) (1), б) субметацентрические (умеренно неравноплечие) (2), в) акроцентрические (резко неравноплечие) хромосомы (3, 4).

Соматические клетки содержат диплоидный (двойной — 2n) набор хромосом, половые клетки — гаплоидный (одинарный — n).

Диплоидный набор аскариды равен 2, дрозофилы — 8, шимпанзе — 48, речного рака — 196.

Хромосомы диплоидного набора разбиваются на пары; хромосомы одной пары имеют одинаковое строение, размеры, набор генов и называются гомологичными.

Кариотип — совокупность сведений о числе, размерах и строении метафазных хромосом. Идиограмма — графическое изображение кариотипа.

У представителей разных видов кариотипы разные, одного вида — одинаковые. Аутосомы — хромосомы, одинаковые для мужского и женского кариотипов.

Половые хромосомы — хромосомы, по которым мужской кариотип отличается от женского.

Хромосомный набор человека (2n = 46, n = 23) содержит 22 пары аутосом и 1 пару половых хромосом. Аутосомы распределены по группам и пронумерованы:

Половые хромосомы не относятся ни к одной из групп и не имеют номера. Половые хромосомы женщины — ХХ, мужчины — ХУ. Х-хромосома — средняя субметацентрическая, У-хромосома — мелкая акроцентрическая.

В области вторичных перетяжек хромосом групп D и G находятся копии генов, несущих информацию о строении рРНК, поэтому хромосомы групп D и G называются ядрышкообразующими.

Функции хромосом: 1) хранение наследственной информации, 2) передача генетического материала от материнской клетки к дочерним.

  • Перейти к лекции №7 «Эукариотическая клетка: строение и функции органоидов»
  • Перейти к лекции №9 « Строение прокариотической клетки. Вирусы»
  • Смотреть оглавление (лекции №1-25)

Биология. 11 класс

Ядро — это обязательный компонент любой эукариотической клетки. В большинстве клеток имеется одно ядро, но существуют также двуядерные и многоядерные клетки.

Например, у инфузории туфельки два ядра, а в клетках некоторых водорослей и грибов, в поперечнополосатых мышечных волокнах — несколько. Зрелые клетки ситовидных трубок покрытосеменных растений и эритроциты млекопитающих лишены ядер.

Такие клетки утрачивают ядро в процессе развития, теряя способность к размножению.

Строение ядра. Обычно ядро имеет шаровидную или яйцевидную форму, однако в некоторых клетках форма ядра может быть иной: веретеновидной, линзовидной, подковообразной и др.

Размеры клеточных ядер также отличаются. Тем не менее, несмотря на эти различия, все ядра устроены одинаково.

Ядро клетки состоит из ядерной оболочки, ядерного сока, хроматина и одного или нескольких ядрышек (рис. 14.1).

Ядерная оболочка и ядерные поры. Хроматин. Ядрышко.

Ядерная оболочка отделяет содержимое ядра от гиалоплазмы. Она состоит из двух мембран — наружной и внутренней, между которыми находится межмембранное пространство. Наружная мембрана ядра непосредственно переходит в мембрану эндоплазматической сети, на ее поверхности располагаются рибосомы. На внутренней мембране рибосомы отсутствуют.

В  некоторых местах ядерной оболочки имеются круглые сквозные отверстия — ядерные поры (см. рис. 14.1). Благодаря им происходит обмен различными материалами между ядром и гиалоплазмой. *Ядерные поры образованы сложно организованными белковыми структурами, регулирующими транспорт веществ.

Количество пор в одном ядре обычно составляет от нескольких сотен до нескольких тысяч и может меняться в зависимости от метаболической активности клетки.* Через ядерные поры из ядра в гиалоплазму выходят молекулы мРНК, тРНК, субъединицы рибосом. Из гиалоплазмы в ядро поступают АТФ, нуклеотиды, различные ионы, белки и другие вещества.

 *Небольшие молекулы и ионы проходят через ядерные поры за счет диффузии. Крупные молекулы транспортируются избирательно, путем активного транспорта.*

Ядерный сок представляет собой водный раствор, содержащий различные органические и неорганические вещества. По составу и свойствам ядерный сок сходен с гиалоплазмой. Он заполняет внутреннее пространство ядра и является средой протекания всех внутриядерных процессов. В ядерный сок погружены хроматин и ядрышки.

Читайте также:  Соединительнотканные невусы с увеличением коллагена.

Хроматин — это нитевидные структуры ядра, образованные линейными молекулами ДНК и специальными белками. Белки обеспечивают упаковку длинных молекул ДНК в более компактные структуры. В неделящейся клетке хроматин может равномерно распределяться в объеме ядра или располагаться отдельными сгустками.

Ядрышко представляет собой плотное округлое образование, не ограниченное собственной мембраной. *Оно состоит из белков, РНК, ДНК и формируется в области расположения так называемых ядрышковых организаторов — участков ДНК, содержащих информацию о структуре рРНК.

* В ядре может быть одно или несколько ядрышек, они могут появляться и исчезать. В ядрышке осуществляется синтез рРНК. Здесь они приобретают определенную пространственную конфигурацию и соединяются с особыми белками, поступающими из цитоплазмы.

Таким образом в ядрышке происходит сборка отдельных субъединиц рибосом.

В начале деления клетки ядрышки исчезают, ядерная оболочка распадается на отдельные фрагменты, ядерный сок смешивается с гиалоплазмой. Поэтому в делящейся клетке ядро отсутствует.

Функции ядра. Клеточное ядро содержит молекулы ДНК. Следовательно, оно осуществляет хранение наследственной информации клетки. В ядре информация о первичной структуре белков переписывается с молекул ДНК на молекулы мРНК, которые переносят ее в цитоплазму к месту синтеза белков.

Субъединицы рибосом, в которых происходит синтез белков, и молекулы тРНК, участвующие в этом процессе, также образуются в ядре. Таким образом, ядро обеспечивает не только хранение, но и реализацию наследственной информации.

Оно управляет всеми процессами жизнедеятельности клетки, определяя (путем синтеза молекул мРНК), какие белки и в какое время должны синтезироваться в рибосомах.

Гистология.RU: ЯДРО

Ядро — обязательная составная часть полноценной клетки. Оно содержит геном и продуцирует макромолекулы, контролирующие синтетические процессы цитоплазмы.

Клетки без ядра (эритроциты млекопитающих, кровяные пластинки, центральные волокна хрусталика) не способны продуцировать белок и соответственно ограничены в метаболической активности. Форма ядер и их размеры в клетках различного типа весьма разнообразны и специфичны.

Для большинства плоских, кубических и округлых клеток характерна шарообразная форма ядра. Такую же форму имеют отростчатые нервные клетки, тогда как в числе шарообразных клеток крови имеются клетки с сегментированными ядрами (рис. 6).

В ядре различают ядерную оболочку, хроматин, ядрышко и ядерный сок.

1 — круглая, пузырьковидная; 2 — овальная; 3 — палочковидная; 4 — подковообразная; 5 — кольцевидная; 6 — неправильно-кольцевидная; 7 — подковообразная; S — трехлопастная.

Ядерная оболочка (кариолемма) состоит из двух элементарных липопротеидных мембран, разделенных перинуклеарным пространством в 20 — 100 нм (рис. 7 и 8). На определенном расстоянии мембраны ядерной оболочки формируют ядерные поры диаметром 80 — 90 нм.

В области поры наружная и внутренняя мембраны ядерной оболочки сближаются и непосредственно переходят одна в другую. Количество пор зависит от функциональной активности клетки. В мембраны пор включены три ряда гранул по восемь гранул в каждом, расположенные последовательно со стороны ядра, в центре поры и со стороны цитоплазмы клетки.

Каждая гранула снабжена фибриллой. Последние при определенном положении, перпендикулярном к стенке поры, в совокупности образуют «диафрагму», закрывающую пору (рис. 9).

Электронно-микроскопическим анализом установлен непосредственный переход наружной мембраны ядерной оболочки в мембраны эндо-плазматической сети цитоплазмы, что, очевидно, необходимо учитывать при оценке возможных путей переноса веществ через ядерную оболочку.

Хроматин ядра получил свое название за способность интенсивно окрашиваться основными красителями (chroma — краска), что зависит главным образом от присутствия в ядре дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК).

Последняя является характерной составной частью хромосом, определяющей закономерности основных жизненных процессов в клетках.

Химический анализ хромосом свидетельствует, что выделенное из их ядер вещество (дезоксирибонуклеопротеид — ДНП) содержит ДНК (40% общей массы), незначительное количество РНК (до 1%) и белки (60%, 85% гистонов и 15% кислых белков).

1 — оболочка ядра; 2 — поры в оболочке; 3 — глыбки хроматина; 4 — ядрышко; 5 — гранулярная сеть (по Фаусету).

1 — поверхностный аппарат ядра; 2, 3 — мембраны ядерной оболочки (2 — наружная, 3 — внутренняя, между ними перинуклеарное пространство); 4 — плотная пластика; 5 — поровой комплекс; 6 — рибосомы; 7 — гетерохроматин; 8 — эухроматин (ДЫП); 9 — элементы ядерного матрикса; 10 — РШТ-частицы; 11 — ядрышко; 12 — околоядерный хроматин.

1 — перинуклеарное пространство; 2 — внутренняя ядерная мембрана; 3 — внешняя ядерная мембрана; 4 — периферические субъединицы; 5 — центральная гранула (по Франке).

механизм ее синтеза и синтеза РНК подробно излагаются в курсе генетики.

Из хроматина построены хромосомы. Однако хромосомы как палочковидные или нитевидные структуры видны только в определенные фазы деления клеток. В ядрах неделящихся клеток значительные участки каждой хромосомы деконденсированы или деспирализованы.

Эти дисперсные, или растянутые, участки хромосом активны в процессах синтеза. Они плохо окрашиваются гистологическими красителями. Дисперсный хроматин называют эухроматином.

Участки хромосом, которые остаются конденсированными, интенсивно окрашиваются и выглядят на гистологических препаратах как базофильные глыбки в ядре. Они функционально не активны.

Конденсированный хроматин в ядре неделящейся клетки называют гетерохроматином.

Белки хромосом представлены гистонами и негистоновыми белками.

Гистоны характеризуются высоким сродством к ДНК и образуют с ней характерные структурные комплексы. В составе хромосом различают пять фракций гистонов: H1, Н2а, Н2б, Н3, Н4. Четыре из них (Н2а, Н2б, Н3 и Н4 по две молекулы каждого вида) формируют глобули — нуклеосомы — 20 нм в диаметре.

Участки молекул ДНК в два витка спирали (140 нуклеотидных пар молекулы) стабилизируются нуклеосомами. Нить ДНК, расположенная между нуклеосомами, имеет различную длину и состоит из 10 — 70 пар оснований.

Молекула гистона Hl связана с этими сегментами хромосомы и участвует в установлении и стабилизации высокоупорядоченной структуры хромосомы (рис. 10).

Растянутая молекула ДНК нуклеосомы и промежуточных участков составляют филаменты (10 нм в диаметре). В присутствии ионов магния филаменты конденсируются с участием гистона H1 в структурные комплексы высшего порядка диаметром 20 — 30 нм и более.

Микроскопическая картина хроматина ядра клеток соответствует степени напряженности синтетических процессов определенных участков хромосом. При активизации последних хромосомы деспирализуются и рассредоточиваются — базофильная субстанция (эухроматин) исчезает.

Функциональные неактивные участки хромосом уплотнены и микроскопически выявляются как базофильные глыбки хроматина (гетерохроматин). Количество и локализация конденсированного хроматина хромосом интерфазных ядер различных типов клеток соответствует специфичности активности их белкового обмена.

Конденсированный хроматин преимущественно выявляется на внутренней поверхности ядерной оболочки и в разной степени в виде глыбок в других зонах ядра.

Максимально конденсируется хроматин в период митотического деления клеток, когда хромосомы выключаются из процессов синтеза, уплотняясь, формируют характерные для каждого вида клеток наборы хромосом.

Ядрышко — тельце сферической формы диаметром 1 — 5 мкм, сильно преломляющее свет. Размеры его варьируют в зависимости от физиологического состояния клеток. Наиболее крупные ядрышки встречаются в быстро размножающихся эмбриональных клетках и клетках опухолей.

Формирование ядрышка зависит от специфического участия хромосомы — ядрышкового организатора (рис. 11). Число ядрышек в ядре соответствует числу ядрышковых организаторов. Последние обычно располагаются в области вторичных перетяжек хромосом и содержат гены, кодирующие синтез рибосомальной РНК.

Ядрышко окрашивается кислыми и особенно основными красителями.

Функция ядрышек — формирование рибосом. При небольших увеличениях электронного микроскопа в ядрышке обнаруживают аморфную часть и нуклеолонему (ядрышковая нить), представляющую собой сеть нитей толщиной 60 — 80 нм.

При больших увеличениях электронного микроскопа можно видеть, что аморфная часть состоит из филаментов толщиной 5 — 8 нм, а нуклеолонема построена из филаментов толщиной 5 — 8 нм и гранул диаметром 15 — 20 нм. Филаменты и гранулы состоят из РНК. На периферии ядрышка располагается околоядрышковый хроматин.

Его рассматривают как конденсированную часть хроматина ядрышкового организатора. Электронно-микроскопические исследования с использованием меченого уридина показали, что сначала метка включается в фибриллы, а затем в гранулы. Следовательно,

1 — нуклеосомы; 2 — межнуклеосомальные участки ДНК; 3 — фибрилла ДНП с диаметром 20 — 25 нм (по Ченцову).

1 — околоядрышковый хроматин; 2 — ДНК ядрышкового организатора (область ДНК с рибосомальными генами); 3 — фибриллярная зона; 4 — гранулярная зона; 5 — белки и РНП ядрышкового матрикса.

Читайте также:  Дибазол - инструкция по применению, отзывы, аналоги и формы выпуска (таблетки 20 мг, уколы в ампулах для инъекций 1%) препарата для лечения спазмов, давления у взрослых, детей (в том числе новорожденных) и при беременности

вначале формируются фибриллы, затем конфигурация их изменяется и они превращаются в гранулы. В ядрышке РНК связывается с белком. Здесь происходит сборка субъединиц рибосом, которые, по-видимому, и являются гранулярным компонентом ядрышка. Окончательное формирование рибосом происходит вые ядрышка.

Ядерный сок (кариоплазма) — микроскопически бесструктурное вещество ядра. Он содержит различные белки (нуклеопротеиды, гликопротеиды), ферменты и соединения, участвующие в процессах синтеза нуклеиновых кислот, белков и других веществ, входящих в состав кариоплазмы. Электронно-микроскопически в ядерном соке выявляют рибонуклеопротеидные гранулы 15 нм в диаметре.

В ядерном соке выявлены гликолитические ферменты и их субстраты, участвующие в синтезе и расщеплении свободных нуклеотидов и их компонентов, энзимы белкового и аминокислотного обмена и др. Сложные процессы жизнедеятельности ядра обеспечиваются энергией, освобождающейся в процессе гликолиза, ферменты которого содержатся в ядерном соке.

Ядерная оболочка и ядерные поры. Хроматин. Ядрышко.

Отзывов (0)

Клеточное ядро — это… Что такое Клеточное ядро?

Клетки HeLa, ДНК которых окрашена голубым красителем Хёхста 33258. Центральная и правая клетки находятся в интерфазе, поэтому окрашено всё ядро. Клетка слева находится в состоянии митоза (анафаза), поэтому её ядро не видно, а ДНК сконденсирована так, что видны хромосомы

Ядро (лат. nucleus) — это один из структурных компонентов эукариотической клетки, содержащий генетическую информацию (молекулы ДНК), осуществляющий основные функции: хранение, передача и реализация наследственной информации с обеспечением синтеза белка. Ядро состоит из хромати́на, я́дрышка, кариопла́змы (или нуклеоплазмы) и ядерной оболочки. В клеточном ядре происходит репликация (или редуплика́ция) — удвоение молекул ДНК, а также транскрипция — синтез молекул РНК на молекуле ДНК. Синтезированные в ядре молекулы РНК модифицируются, после чего выходят в цитоплазму. Образование обеих субъединиц рибосом происходит в специальных образованиях клеточного ядра — ядрышках. Таким образом, ядро клетки является не только вместилищем генетической информации, но и местом, где этот материал функционирует и воспроизводится.

Тонкая структура клеточного ядра

Схема строения клеточного ядра.

Хроматин

Огромная длина молекул ДНК эукариот предопределила появление специальных механизмов хранения, репликации и реализации генетического материала.

Хроматином называют молекулы хромосомной ДНК в комплексе со специфическими белками, необходимыми для осуществления этих процессов. Основную массу составляют «белки хранения», так называемые гистоны.

Из этих белков построены нуклеосомы — структуры, на которые намотаны нити молекул ДНК. Нуклеосомы располагаются довольно регулярно, так что образующаяся структура напоминает бусы. Нуклеосома состоит из белков четырех типов: H2A, H2B, H3 и H4.

В одну нуклеосому входят по два белка каждого типа — всего восемь белков. Гистон H1, более крупный чем другие гистоны, связывается с ДНК в месте ее входа на нуклеосому. Нуклеосома вместе с H1 называется хроматосомой.

Нить ДНК с нуклеосомами образует нерегулярную соленоид-подобную структуру толщиной около 30 нанометров, так называемую 30 нм фибриллу. Дальнейшая упаковка этой фибриллы может иметь различную плотность.

Если хроматин упакован плотно, его называют конденсированным или гетерохроматином, он хорошо видим под микроскопом. ДНК, находящаяся в гетерохроматине, не транскрибируется, обычно это состояние характерно для незначимых или молчащих участков.

В интерфазе гетерохроматин обычно располагается по периферии ядра (пристеночный гетерохроматин). Полная конденсация хромосом происходит перед делением клетки. Если хроматин упакован неплотно, его называют эу- или интерхроматином.

Этот вид хроматина гораздо менее плотный при наблюдении под микроскопом и обычно характеризуется наличием транскрипционной активности. Плотность упаковки хроматина во многом определяется модификациями гистонов — ацетилированием и фосфорилированием.

Считается, что в ядре существуют так называемые функциональные домены хроматина(ДНК одного домена содержит приблизительно 30 тысяч пар оснований), то есть каждый участок хромосомы имеет собственную «территорию».

К сожалению, вопрос пространственного распределения хроматина в ядре изучен пока недостаточно.

Известно, что теломерные (концевые) и центромерные (отвечающие за связывание сестринских хроматид в митозе) участки хромосом закреплены на белках ядерной ламины.

Ядерная оболочка, ядерная ламина и ядерные поры (кариолемма)

От цитоплазмы ядро отделено ядерной оболочкой, образованной за счёт расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети таким образом, что у ядра образовались двойные стенки за счёт окружающих его узких компартментов. Полость ядерной оболочки называется люменом или перинуклеарным пространством.

Внутренняя поверхность ядерной оболочки подстилается ядерной ламиной, жёсткой белковой структурой, образованной белками-ламинами, к которой прикреплены нити хромосомной ДНК. Ламины прикрепляются к внутренней мембране ядерной оболочки при помощи заякоренных в ней трансмембранных белков — рецепторов ламинов.

В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют так называемые ядерные поры, через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой. Пора не является дыркой в ядре, а имеет сложную структуру, организованную несколькими десятками специализированных белков — нуклеопоринов.

Под электронным микроскопом она видна как восемь связанных между собой белковых гранул с внешней и столько же с внутренней стороны ядерной оболочки.

Ядрышко

Основная статья: Ядрышко

Ядрышко находится внутри ядра, и не имеет собственной мембранной оболочки, однако хорошо различимо под световым и электронным микроскопом. Основной функцией ядрышка является синтез рибосом.

В геноме клетки имеются специальные участки, так называемые ядрышковые организаторы, содержащие гены рибосомной РНК (рРНК), вокруг которых и формируются ядрышки. В ядрышке происходит синтез рРНК РНК полимеразой I, ее созревание, сборка рибосомных субчастиц. В ядрышке локализуются белки, принимающие участие в этих процессах.

Некоторые из этих белков имеют специальную последовательность — сигнал ядрышковой локализации (NoLS, от англ. Nucleolus Localization Signal). Следует отметить, самая высокая концентрация белка в клетке наблюдается именно в ядрышке.

В этих структурах было локализовано около 600 видов различных белков, причем считается, что лишь небольшая их часть действительно необходима для осуществления ядрышковых функций, а остальные попадают туда неспецифически.

Под электронным микроскопом в ядрышке выделяют несколько субкомпартментов. Так называемые Фибриллярные центры окружены участками плотного фибриллярного компонента, где и происходит синтез рРНК. Снаружи от плотного фибриллярного компонента расположен гранулярный компонент, представляющий собой скопление созревающих рибосомных субчастиц.

Ядерный матрикс

Основная статья: Ядерный скелет

Ядерным матриксом некоторые исследователи называют нерастворимый внутриядерный каркас. Считается, что матрикс построен преимущественно из негистоновых белков, формирующих сложную разветвленную сеть, сообщающуюся с ядерной ламиной. Возможно, ядерный матрикс принимает участие в формировании функциональных доменов хроматина.

В геноме клетки имеются специальные незначащие А-Т-богатые участки прикрепления к ядерному матриксу (англ. S/MAR — Matrix/Scaffold Attachment Regions), служащие, как предполагается, для заякоривания петель хроматина на белках ядерного матрикса.

Впрочем, не все исследователи признают существование ядерного матрикса.

Принципиальная схема реализации генетической информации у про- и эукариот.
ПРОКАРИОТЫ. У прокариот синтез белка рибосомой (трансляция) пространственно не отделен от транскрипции и может происходить ещё до завершения синтеза мРНК РНК-полимеразой. Прокариотические мРНК часто полицистронные, то есть содержат несколько независимых генов.
ЭУКАРИОТЫ. мРНК эукариот синтезируется в виде предшественника, пре-мРНК, претерпевающего затем сложное стадийное созревание — процессинг, включающий присоединение кэп-структуры к 5'-концу молекулы, присоединение нескольких десятков остатков аденина к ее 3'-концу (полиаденилирование), выщепление незначащих участков — интронов и соединение друг с другом значащих участков — экзонов (сплайсинг). При этом соединение экзонов одной и той же пре-мРНК может проходить разными способами, приводя к образованию разных зрелых мРНК, и в конечном итоге разных вариантов белка (альтернативный сплайсинг). Только мРНК, успешно прошедшая процессинг, экспортируется из ядра в цитоплазму и вовлекается в трансляцию.

Эволюционное значение клеточного ядра

Основное функциональное отличие клеток эукариот от клеток прокариот заключается в пространственном разграничении процессов транскрипции (синтеза матричной РНК) и трансляции (синтеза белка рибосомой), что дает в распоряжение эукариотической клетки новые инструменты регуляции биосинтеза и контроля качества мРНК.

В то время, как у прокариот мРНК начинает транслироваться еще до завершения ее синтеза РНК-полимеразой, мРНК эукариот претерпевает значительные модификации (так называемый процессинг), после чего экспортируется через ядерные поры в цитоплазму, и только после этого может вступить в трансляцию. Процессинг мРНК включает несколько элементов.

Читайте также:  Классификация узких тазов caldwell-moloy. основные формы женского таза. гинекоидный таз. андроидный таз. антропоидный таз. платипеллоидный таз.

Из предшественника мРНК (пре-мРНК) в ходе процесса, называемого сплайсингом вырезаются интроны — незначащие участки, а значащие участки — экзоны соединяются друг с другом.

Причем экзоны одной и той же пре-мРНК могут быть соединены несколькими разными способами (альтернативный сплайсинг), так что один предшественник может превращаться в зрелые мРНК нескольких разных видов.

Таким образом, один ген может кодировать сразу несколько белков.

Кроме того, интрон-экзонная структура генома, практически невозможная у прокариот (так как рибосомы смогут транслировать незрелые мРНК), дает эукариотам определенную эволюционную мобильность. Учитывая протяженность интронных участков, рекомбинация между двумя генами зачастую сводится к обмену экзонами.

Благодаря тому, что экзоны часто соответствуют функциональным доменам белка, участки получившегося в результате рекомбинации «гибрида», зачастую сохраняют свои функции.

В то же время у прокариот рекомбинация между генами невозможна без разрыва в значащей части, что безусловно уменьшает шансы на то, что получившийся белок будет функционален.

Модификациям подвергаются концы молекулы мРНК. К 5' -концу молекулы прикрепляется 7-метилгуанин (так называемый кэп). К 3'-концу нематрично присоединяются несколько десятков остатков аденина (полиаденирование).

Процессинг мРНК тесно сопряжен с синтезом этих молекул и необходим для контроля качества. Непроцессированная или не полностью процессированная мРНК не сможет выйти из ядра в цитоплазму или будет нестабильна и быстро деградирует.

У прокариот нет таких механизмов контроля качества, и из-за этого прокариотические мРНК имеют меньший срок жизни — нельзя допустить, чтобы неправильно синтезированная молекула мРНК, если такая появится, транслировалась в течение долгого времени.

Происхождение ядра

Клеточное ядро является важнейшей чертой эукариотических организмов, отличающей их от прокариот и архей. Несмотря на значительный прогресс в цитологии и молекулярной биологии, происхождение ядра не выяснено и является предметом научных споров. Выдвинуто 4 основных гипотезы происхождения клеточного ядра, но ни одна из них не получила широкой поддержки.[1]

Гипотеза, известная как «синтропная модель», предполагает что ядро возникло в результате симбиотических взаимоотношений между археей и бактерией (ни археи, ни бактерии не имеют оформленных клеточных ядер).

По этой гипотезе, симбиоз возник, когда древняя архея (сходная с современными метаногенными археями), проникла в бактерию (сходную с современными Миксобактериями). Впоследствии архея редуцировалась до клеточного ядра современных эукариот.

Эта гипотеза аналогична практически доказанным теориям происхождения митохондрий и хлоропластов, которые возникли в результате эндосимбиоза прото-эукариот и аэробных бактерий.[2] Доказательством гипотезы является наличие одинаковых генов у эукариот и архей, в частности генов гистонов.

Также миксобактерии быстро передвигаются, могут образовывать многоклеточные структуры и имеют киназы и G-белки, близкие к эукариотическим.[3]

Согласно второй гипотезе, прото-эукариотическая клетка эволюционировала из бактерии без стадии эндосимбиоза. Доказательством модели является существование современных бактерий из отряда Planctomycetes, которые имеют ядерные структуры с примитивными порами и другие клеточные компартменты, ограниченные мембранами (ничего похожего у других прокариот не обнаружено).[4]

Согласно гипотезе вирусного эукариогенеза, окруженное мембраной ядро, как и другие эукариотические элементы, произошли вследствие инфекции прокариотической клетки вирусом.

Это предположение основывается на наличии общих черт у эукариот и некоторых вирусов, а именно геноме из линейных цепей ДНК, кэпировании мРНК и тесном связывании генома с белками (гистоны эукариот принимаются аналогами вирусных ДНК-связывающих белков).

По одной версии, ядро возникло при фагоцитировании (поглощении) клеткой большого ДНК-содержащего вируса.[5] По другой версии, эукариоты произошли от древних архей, инфицированных поксвирусами. Это гипотеза основана на сходстве ДНК-полимеразы современных поксвирусов и эукариот.

[6][7] Также предполагается, что нерешенный вопрос о происхождении пола и полового размножения может быть связан с вирусным эукариогенезом.[8]

Наиболее новая гипотеза, названная экзомембранной гипотезой, утверждает, что ядро произошло от одиночной клетки, которая в процессе эволюции выработала вторую внешнюю клеточную мембрану; первичная клеточная мембрана после этого превратилась в ядерную мембрану, и в ней образовалась сложная система поровых структур (ядерных пор) для транспорта клеточных компонентов, синтезированных внутри ядра.[9]

Примечания

Molecular Biology Of The Cell, 4е издание, 2002 г. — учебник по молекулярной биологии на английском языке

3 лекция по гистологии ЯДРО. СТРУКТУРА ИНТЕРФАЗНОГО ЯДРА

ТЕМА :”  ЯДРО. СТРУКТУРА ИНТЕРФАЗНОГО ЯДРА. ОСНОВЫ БИОСИНТЕТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ КЛЕТКИ”

             Ядро является основной частью клетки, кодирующей информацию о структуре и функции органа.

  Эта информация заложена в генетическом материале, ДНК, представляющей собой в комплексе с основными белками ( гистонами) ДНП. За некоторым исключением ( митохондрии) ДНК локализуется исключительно в ядре.

ДНК способна реплицироваться сама, обеспечивая тем самым передачу генетического кода дочерним клеткам в условиях клеточного деления. 

    Ядро играет центральную роль в синтезе белка и полипептидов, являясь носителем генетической информации. Все ядра клеток организма содержат те же самые гены, одни клетки различны по своей структуре, функции и характеру продуцируемых клеткой веществ. Ядерный контроль осуществляется путем 

репрессии или депрессии ( экспрессии) активности различных генов. Трансляция о характере синтеза белка связана с образованием м-РНК. Многие РНК – это комплекс белка и РНК, т.е. РНП. Интерфазное ядро в большинстве клеток – это образование округлой или овальной формы в несколько мм в диаметре.  В лейкоцитах и клетках соединительной ткани ядро дольчатое и обозначается термином полиморфное.

     Интерфазное ядро имеет несколько различных структур: ядерную оболочку, хроматин, кариолимфу и ядрышко.

     Ядерная оболочка

  1. Наружная ядерная мембрана – на поверхности расположены рибосомы, где синтезируются белки, поступающие в перинуклеарные цистерны. Со стороны цитоплазмы она окружена рыхлой сетью промежуточных ( виментиновых) филаментов.
  2. Перинуклеарные цистерны – часть околоядерных цистерн связана с гранулярной эндоплазматической сетью ( 20-50 нм).
  3. Внутренняя ядерная мембрана – отделена от содержимого ядра ядерной пластинкой.
  4. Ядерная пластинка толщиной 80-300 нм, участвует в организации ядерной оболочки и перинуклеарного хроматина, содержит белки промежуточных филаментов – ламины А, В и С.
  5. Ядерная пора – от 3-4 тысяч специализированных коммуникаций, осуществляют транспорт между ядром и цитоплазмой . Ядерная пора d 80 нм, имеет: а) канал поры – 9 нм

   б) комплекс ядерной поры, последний содержит белок-рецептор, реагирующий на сигналы ядерного импорта ( входной билет в ядро).Диаметр ядерной поры может увеличивать диаметр канала поры и обеспечивать перенос в ядро больших макромолекул ( ДНК-РНК – полимераза).

     Ядерная пора состоит из 2-х параллельных колец по одному с каждой поверхности кариолеммы.

Кольцо диаметром 80 нм, образованы они 8 белковыми гранулами , от каждой гранулы к центру тянется нить ( 5 нм), которая формирует перегородку ( диафрагму). В центре расположена центральная гранула .

Совокупность этих структур  называется комплекс ядерной поры. Здесь формируется канал диаметром 9 нм, такой канал называют  водным, поскольку по нему движутся мелкие водорастворимые молекулы и ионы.

     Функции ядерной поры: 1. Избирательный транспорт;

  1. Активный перенос в ядро белков с последовательностью, характерной для белков ядерной локализации;
  2. Перенос в цитоплазму субьединиц рибосом с изменением конформации порового комплекса.

     Внутренняя ядерная мембрана —  гладкая и связана с помощью интегральных белков с ядерной пластинкой, которая представляет собой  слой, толщиной 80-300 нм. Эта пластинка или ламина – состоит из переплетенных промежуточных филаментов ( 10 нм), формирующих кариоскелет. Функции ее :

  1. Сохранение структурной организации поровых комплексов;
  2. Поддержание формы ядра;
  3. Упорядоченная укладка хроматина.

    Она формируется в результате спонтанной ассоциации 3-х главных полипептидов. Это структурный каркас ядерной оболочки с участками специфического связывания хроматина.

  •         Механизм ядерного импорта и экспорта
  • Перемещение молекул в ядро и из него происходит путем активного транспорта, пассивной диффузии или путем специальной ядерной локализации с участием сигнальной последовательности белков.
  • При этом : а) пассивная диффузия
  •    б) активный транспорт                       проходят через ядерный поровый
  •                                                                       комплекс
  1. Водный канал — ЯПК пропускает мелкие молекулы и ионы d
Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector