Хлоропласты. Белоксинтезирующий аппарат и теория эндосимбиоза.

Хлоропласты. Белоксинтезирующий аппарат и теория эндосимбиоза.

НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    КАРТА САЙТА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ

У эукариот фотосинтез происходит в особых органеллах, называемых хлоропластами. Хлоропласты рассеяны в цитоплазме, их число варьирует от одного (как у Chlamydomonas и Chlorella) примерно до ста (в палисадных клетках мезофилла).

У высших растений хлоропласты на срезе обычно имеют двояковыпуклую форму, а при взгляде сверху выглядят округлыми. Диаметр хлоропластов около 3-10 мкм (в среднем 5 мкм), так что они хорошо видны в световой микроскоп.

У водорослей форма хлоропластов более разнообразна; например, у Spirogyra они спиралевидные, у Chlamydomonas чашевидные, и в них обычно содержатся пиреноиды, как у Spirogyra (разд. 3.2.4).

Хлоропласты образуются из небольших недифференцированных телец, называемых пропластидами; такие тельца имеются в растущих частях растения (в клетках меристемы), они окружены двойной мембраной — будущей оболочкой хлоропласта.

В хлоропластах всегда содержатся хлорофилл и другие фотосинтетические пигменты, локализованные в системе мембран, которые погружены в основное вещество хлоропласта — строму. Детали строения хлоропластов выявляются с помощью электронного микроскопа. На рис. 7.

6 показан внешний вид типичных хлоропластов в клетке мезофилла при сравнительно малом увеличении. На рис. 9.6 и 9.8 представлены другие электронные микрофотографии, а на рис. 9.7. — схема расположения мембран. Мембранная система-это то место, где протекают световые реакции фотосинтеза (разд. 9.4.2).

В мембранах находятся хлорофилл и другие пигменты, ферменты и переносчики электронов. Вся система состоит из множества плоских, заполненных жидкостью мешков, называемых тилакоидами. Тилакоиды местами уложены в стопки — граны. Отдельные граны соединены друг с другом ламеллами (одиночными слоями).

Каждая грана похожа на кучку монет, уложенных столбиком, а ламеллы чаще всего имеют вид пластинок (рис. 9.8). В световом микроскопе граны едва различимы в виде мелких зернышек.

Хлоропласты. Белоксинтезирующий аппарат и теория эндосимбиоза.Рис. 9.6. Электронная микрофотография хлоропласта. ЭР — эндоплазматический ретикулум. × 15800 Хлоропласты. Белоксинтезирующий аппарат и теория эндосимбиоза.Рис. 9.7. Строение хлоропласта. Для удобства система мембран изображена лишь частично. Звездочкой отмечен белоксинтезирующий аппарат, схожий с аппаратом прокариот Хлоропласты. Белоксинтезирующий аппарат и теория эндосимбиоза.Рис. 9.8. Микрофотография 'оголенного' хлоропласта (т. е. хлоропласта с удаленной наружной оболочкой), полученная при помощи сканирующего электронного микроскопа (вид сверху). Ламеллы и граны изображены объемно. Обратите внимание на то, что ламеллы плоские, как листы бумаги, и что они соединяют граны друг с другом. Препарат-реплика с напылением (см. Приложение 2)

В строме происходят темповые реакции фотосинтеза (разд. 9.4.3). По своему строению строма напоминает гель; в ней находятся растворимые ферменты, в том числе все ферменты цикла Кальвина, а также другие химические соединения, в частности сахара и органические кислоты.

Избыток углеводов, образовавшихся в процессе фотосинтеза, запасается здесь в виде зерен крахмала (главным образом на свету). С мембранами часто бывают связаны шаровидные капельки липидов. Их становится заметно больше, когда мембраны стареют и разрушаются. По-видимому, в этих капельках аккумулируются липиды мембран.

В хромопластах они часто бывают очень большими, и в них накапливаются каротиноидные пигменты.

Белоксинтезирующий аппарат и теория эндосимбиоза

Одной из интересных особенностей хлоропластов, помимо их способности к фотосинтезу, является наличие белоксинтезирующего аппарата. В 60-е годы было показано, что и в хлоропластах, и в митохондриях есть ДНК и рибосомы.

Это привело к гипотезе о том, что в тех клетках, где имеются эти органеллы, они могут быть частично или полностью независимы от клеточного ядра. Было даже высказано предположение, что митохондрии и хлоропласты — это прокариотические организмы, которые внедрились в клетки эукариот на ранних этапах эволюции жизни.

Согласно теории эндосимбиоза, эти органеллы олицетворяют крайнюю форму симбиоза. В табл. 9.3 приведены некоторые данные в пользу этой гипотезы.

Хлоропласты. Белоксинтезирующий аппарат и теория эндосимбиоза.Таблица 9.3. Сравнение прокариот, хлоропластов и митохондрий с эукариотами

У фотосинтезирующих прокариот (сине-зеленых водорослей и некоторых бактерий) хлоропластов нет; фотосинтетические пигменты находятся у них не в хлоропластах, а в мембранах, расположенных внутри цитоплазмы. Поэтому такая клетка напоминает один большой хлоропласт, тем более что и по своим размерам они почти не различаются.

Хотя хлоропласты и митохондрии могут кодировать и синтезировать некоторые из своих белков, было установлено, что в них недостаточно ДНК, чтобы кодировать все их собственные белки, поэтому эволюционное происхождение этих органелл все еще остается неясным.

Некоторые представители сильного пола предпочитают прекрасных проституток. На этом интим сайте http://prostitutkikurskagirls.com/sex-nations/negrityanki/ вы найдете большой перечень престижных шлюх негритянок на любой вкус.

Эндосимбиоз

Давным-давно одна бактерия случайно оказалась внутри другой клетки, и началась у них совместная жизнь, закончившаяся счастливым браком. Бактерия потеряла независимость и большую часть имущества. И так случалось несколько раз на протяжении развития эукариот.

Эукариотическая клетка — сложная структура, ее ДНК содержится в ядре, так что для деления требуется многоступенчатый процесс митоза. В клетке есть также митохондрии, отвечающие за дыхание, а в фотосинтезирующих организмах — еще и пластиды.

До середины XX века казалось маловероятным, что эти две структуры развились из бактерий, — потом темой занялась Линн Маргулис, сторонник именно этой теории.

В 1966 году американский биолог собрала данные физиологии и биохимии, подтверждающие сходство бактерий и некоторых структур внутри эукариотической клетки.

Десяток научных журналов отказались публиковать ее статью, но спустя год работа под названием «Происхождение делящейся митозом клетки» все же появилась в «Вестнике теоретической биологии» (Journal of Theoretical Biology). И получила почти 800 запросов на переиздание.

Хлоропласты. Белоксинтезирующий аппарат и теория эндосимбиоза.

Линн Маргулис

Теория эндосимбиоза

Внутриклеточных паразитов, таких как вирусы, организм редко встречает «с распростертыми объятиями», а вот эндосимбионты (от греческих слов «внутри» и «жить с кем-либо») сосуществуют с хозяевами достаточно мирно.

В 1905 году Константин Мережковский, российский биолог, изучавший лишайники (симбиоз гриба и фотосинтетической сине-зеленой одноклеточной водоросли), предположил, что хлоропласт развился из эндосимбионта.

Американский биолог Айван Уоллин в 1923-м предложил похожую теорию появления митохондрий.

Хлоропласты. Белоксинтезирующий аппарат и теория эндосимбиоза.

Константин Мережковский

Сама идея происхождения эукариотических органелл — митохондрий и пластид — от независимых организмов была впервые предложена немецкими биологами.

В 1883 году ботаник Андреас Шимпер — он же первым использовал термин «хлоропласт» — утверждал, что растения «обязаны происхождением объединению бесцветных организмов с равномерно окрашенными хлорофиллом».

Затем в 1890-м Рихард Альтман обратил внимание на структуры, которые назвал «биобластами», — они содержались в крупных клетках и напоминали бактерий — и решил, что это «элементарные организмы» с независимыми жизненными функциями. Митохондрии и есть биобласты Альтмана.

«Эукариотическая клетка — результат эволюции древнего симбиоза» Линн Маргулис Хлоропласты. Белоксинтезирующий аппарат и теория эндосимбиоза.

Андреас Шимпер

Несколько признаков указывают на происхождение митохондрий и пластид от бактерий. Они примерно одного размера и формы и делятся простым делением, а не митозом. Несмотря на это, на протяжении десятилетий теорию эндосимбиоза не принимали всерьез. Взгляды начали изменяться в 1962-м, когда биологи Ханс Рис и Уолтер Плаут изучали зеленые водоросли Chlamydomonas под электронным микроскопом.

Метки, отмечающие генетический материал, наблюдались в хлоропластах, а фермент, разрушавший ДНК, привел к их исчезновению. Используя похожую методику, в 1963 году Марджит и Сильван Насс доказали, что загадочные волокна внутри митохондрий содержат ДНК. После статьи 1967 года Линн Маргулис дополнила свои исследования и опубликовала в 1970-м монографию «Происхождение эукариотической клетки».

Окончательным доказательством стало изучение генов. До 1980-х существовало несколько теорий происхождения органелл, в том числе через складывание клеточной мембраны или разделение ядра.

Согласно предсказаниям этих теорий, гены органелл должны практически совпадать с генетическим материалом ядра и уж точно быть ближе к нему, чем к свободноживущим бактериям. В 1975-м американские биохимики Линда Бонен и У.

Форд Дулитл обнаружили сходство генетического материала красной водоросли Porphyridium с генетическим материалом прокариот — цианобактерий. Последующие исследования показали, что митохондрии происходят от альфа-протеобактерий.

Митохондрии

В большинстве (но не во всех) клеток эукариот митохондрии производят молекулы-энергоносители АТФ, сжигая углеводы в процессе дыхания.

Митохондрии в том или ином виде есть у всех эукариот — пусть и разных типов, вероятно произошедших от общего предка по мере приспособления к условиям внутри клеток вида-хозяина.

Сравнивая гены, отвечающие за энергообмен у разных протеобактерий, итальянские исследователи установили, что ближайшие живые родственники митохондрий — «метилотрофы», микробы, мембрана которых напоминает складки внутренней мембраны митохондрий, где и генерируется энергия.

Согласно исследованиям американского эволюционного биолога Уильяма Мартина, изначально симбиоз снабжал клетку-хозяина водородом для производства энергии, после чего последний по времени общий предок эукариот начал производить гораздо больше энергии, чем прокариоты.

Мартин и британский биохимик Ник Лейн считают, что излишек энергии позволил эукариотам создавать сложные клетки, добавляя гены в свой геном.

Если эта гипотеза верна, появление митохондрий — ключевой этап на пути к эукариотической клетке, и завершился он задолго до приобретения ею главной отличительной черты, ядра, около 1,5 миллиарда лет назад.

Читайте также:  Лечебный акушерский наркоз. Показания к акушерскому наркозу.

Хлоропласты. Белоксинтезирующий аппарат и теория эндосимбиоза.

Уильям Мартин

Пластиды

Пластиды создают углеводы, улавливая с помощью пигментов свет. Существует два типа пластид: первичные с двумя мембранами (к ним относится и общеизвестный зеленый хлоропласт растений) и вторичные, с тремя или четырьмя.

Двойные мембраны первичных пластид (и митохондрий) различаются молекулярной структурой: внутренняя напоминает мембрану бактерий, а внешняя похожа на поверхность эукариотической клетки.

Именно так и должно быть, если верна теория эндосимбиоза и они появились около 1,2 миллиарда лет назад из цианобактерий, попавших в пузырек внутри клетки-хозяина.

Первичные пластиды эволюционировали вместе с хозяевами в три ветви на древе фотосинтезирующей жизни: пресноводные водоросли (Glaucophytes), красные водоросли (Rhodophytes) и собственно растения (зеленые водоросли и сухопутные растения).

У вторичных пластид три или четыре мембраны, и они, вероятно, появились из фотосинтезирующих клеток, поглощенных другими клетками эукариот. Со временем они деградировали до пластид, дополнительные же мембраны достались им от нового хозяина.

Этот вторичный эндосимбиоз возникал по меньшей мере трижды: дважды у зеленых растений и один раз у красных водорослей.

Происхождение органелл

Митохондрии эволюционировали из бактерий, поглощенных последним по времени общим предком эукариот — крупной клеткой, в которой позже появилось ядро.

Пластиды возникли в результате, по меньшей мере, двух разных симбиозов: первый привел к появлению первичных пластид, таких как хлоропласты зеленых растений, а второй сформировал вторичные пластиды в результате поглощения одной клетки-эукариота другой.

Митохондриальная Ева

В большинстве клеток эукариот содержится два генома, один в ядре, второй в митохондриях (у растений в пластидах также присутствует ДНК). У видов, размножающихся половым путем, спермий переносит ДНК только из ядра клетки, в то время как в яйцеклетке содержится и митохондриальная ДНК.

В случае человека это значит, что митохондриальная ДНК (мДНК) передается только по женской линии, от матери к дочери.

В 1987 году генетик Аллан Уилсон опубликовал эпохальное исследование, в котором сравнил мДНК 145 людей из пяти разных географических областей, и доказал, что все они — потомки одной женщины, жившей в Африке примерно 200 000 лет назад.

Журналисты назвали ее «Митохондриальной Евой» (сам Уилсон предпочитал термин «везучая мать»). Митохондриальная Ева — последний по времени общий предок всего человечества, но, в отличие от библейской Евы, не первая женщина — просто жившие одновременно с ней женщины не оставили живых потомков.

Сегодня мДНК используется в тестах ДНК, позволяющих узнать чью-либо родословную. Митохондрии, обеспечивающие энергией для движения сперматозоиды, могут попасть в яйцеклетку при оплодотворении, но обычно разрушаются, так что мДНК отца наследуется очень редко.

Поделиться ссылкой

Съели — и приобрели

Хлоропласты появились благодаря стабильным пищеварительным структурам древних эукариот

Самой известной и, пожалуй, самой популярной теорией происхождения митохондрий и хлоропластов является теория эндосимбиоза (или симбиогенеза).

По ней, хлоропласты и митохондрии прежде были самостоятельными прокариотическими организмами (какими-нибудь древними бактериями или цианобактериями), которыми питались далекие предки эукариот.

В какой-то момент поедание бактерий сменилось симбиотическими отношениями: жертвы стали жить внутри охотника, обеспечивая его энергией, и в итоге превратились в знакомые всем хлоропласты и митохондрии, пишет К. Стасевич (compulenta.computerra.ru) со ссылкой на Scientific American.

В общих чертах тут все более-менее понятно, но что при этом происходило на клеточном уровне? Какими, например, характерными особенностями обладали клетки древнейших эукариот, которые первыми начали налаживать симбиотические отношения с поглощенными бактериями? Почему вообще получилось так, что бактерии перестали расщепляться пищеварительными ферментами и оставались плавать в теле хозяина целыми и невредимыми? На эти и на многие другие вопросы ответов пока нет, хотя ученые интенсивно их ищут. Главная проблема, разумеется, в том, что все гипотезы и теории приходится строить на современном материале, на изучении нынешних простейших, так как ископаемых останков с тех далеких времен почти нет.

Но как можно узнать, что происходило миллионы и миллиарды лет назад, наблюдая за современным одноклеточными? Считается, что какие-то особенности структуры, какие-то особенности поведения нынешних простейших отчасти повторяют то, как вели себя их древнейшие предки.

И здесь нужно добавить, что эндосимбиоз — по крайней мере тот, который привел к появлению хлоропластов, — возникал в истории жизни несколько раз.

Сначала были так называемые первичные эндосимбионты: древнейшие эукариоты, которые первыми поняли, что фотосинтезирующие цианобактерии можно использовать, так сказать, живьем.

Из таких первичных эндосимбионтов впоследствии появились растения, зеленые и красные водоросли, а также своеобразная группа водорослей, называемых глаукофитами, чьи фотосинтезирующие органеллы чрезвычайно напоминают цианобактерии.

Но были и такие организмы, которые использовали для эндосимбиоза не сами бактерии, а первичных эндосимбионтов. То есть другие древнейшие эукариоты поглощали других эукариот, у которых уже были прирученные фотосинтезирующие цианобактерии.

Из таких вторичных и третичных эндосимбионтов получились криптофитовые, гаптофитовые и гетероконтофитовые водоросли, а также эвгленоидеи. У потомков вторичных эндосимбионтов мембрана хлоропластов состоит не из двух, а из трех слоев.

Считается, что самая внутренняя мембрана досталась хлоропластам от бактерии, а вторая, внешняя — от древнего эукариота, который, поглощая бактерию, заворачивал ее в свою мембрану.

В случае с трехмембранными хлоропластами третья (самая внешняя) мембрана, как считается, досталась хлоропластам от нового хозяина, который заворачивал в свою мембрану другого эукариота с фотосинтезирующими элементами внутри.

Однако в любом случае один из ключевых этапов — поглощение одного одноклеточного другим.

Исследователи из Университета Далхаузи (Канада) и Американского музея естественной истории (США) утверждают, что древние эукариоты, которые впервые использовали хлоропластный симбиоз, поглощали бактерии не любой частью клетки, как амебы, а с помощью специализированных структур.

Ученые наблюдали за Cymbomonas, относящейся к одним из наиболее простых и древних зеленых водорослей. Хотя, как и все зеленые водоросли, Cymbomonas произошла от первичных эндосимбионтов, при этом, как оказалось, у нее сохранилась способность питаться бактериями.

В статье, опубликованной в Current Biology, исследователи описывают пищеварительный аппарат водоросли Cymbomonas. Пища попадает в клетку через специальное отверстие, после чего по пищеводообразному каналу движется к постоянной пищеварительной вакуоли, аналогу желудка, причем пищевод может сокращаться, помогая пище продвинуться к «желудку».

Такой способ поглощения не похож на то, что мы наблюдаем у других простейших, вроде амеб или инфузорий. Авторы работы полагают, что он достался Cymbomonas от предков, которые с его помощью приобрели первые хлоропласты.

Сейчас бактерии, пойманные Cymbomonas, перевариваются в пищеварительной вакуоли, однако весь процесс поглощения пищи может быть моделью для изучения того, как бактерии в один прекрасный день избежали расщепления в вакуоли и превратились в домашних фотосинтетиков.

В данном случае трудно сказать, что именно благодаря такому пищеварительному аппарату стало возможным «приручение» бактерий — тут могли сыграть свою роль и другие особенности физиологии древних эукариот.

Но если именно такая схема поглощения пищи осуществлялась в каждом случае появления эндосимбиоза, наверное, это неспроста, ведь только такой путь бактерии в клетку давал ей шанс уцелеть и развить симбиотические отношения.

Хлоропласты. Белоксинтезирующий аппарат и теория эндосимбиоза.

Водоросль Cymbomonas с бактериями в пищеварительной вакуоли. Бактерии обозначены стрелками, буквой d — «пищевод», m — митохондрия, p — хлоропласт, g — аппарат Гольджи, v — пищеварительная вакуоль (фото авторов работы)

Хлоропласты. Белоксинтезирующий аппарат и теория эндосимбиоза.

Роль фагоцитоза древних эукариот в происхождении хлоропластов (рисунок авторов работы)

На заставке фото с сайта www.discusclub.net

ПОИСК

    В фаговой ДНК закодированы ферменты, для синтеза которых используется белоксинтезирующий аппарат (рибосомы, клеточные ферменты и т. д.) клетки-хозяина [c.37]

    Для того чтобы генетическая информация гибридной плазмиды могла проявиться, необходим белоксинтезирующий аппарат бактериальной клетки.

Поэтому плазмиду вводят в бактериальную клетку путем трансформации (см. выше). Если гибридная плазмида будет представлена в клетке в большом числе копий, то чужеродная ДНК будет многократно воспроизводиться вместе с плазмидой. Потомство клетки, содержащей гибридную ДНК, генетически однородно-оно образует клон. [c.

470]

    B. Белоксинтезирующий аппарат клеток хозяина используется для воспроизводства вирусных белков. [c.80]     Специфичность в отношении хозяина частично обусловлена белком оболочки в некоторых случаях показано, что инфекционная РНК способна инфицировать ткань, устойчивую к действию интактного вириона. Наиболее четко это было продемонстрировано для вируса полиомиелита в то время как интактный вирус поражает лишь клетки приматов, его РНК способна инфицировать клетки почки кролика [213]. С другой стороны, у многих мутантов, используемых для построения генетических карт, изменение специфичности в отношении хозяина определяется белоксинтезирующим аппаратом хозяина (см. гл. IX, разд. В). [c.226]

    Если нужно получить мутант, генетический дефект которого нельзя компенсировать добавками питательных веществ (например, дефекты ферментов, участвующих в репликации ДНК и РНК, дефекты в каком-либо элементе белоксинтезирующего аппарата), его следует искать среди условно летальных мутантов, которые жизнеспособны лишь при определенных условиях. Примерами таких мутантов могут служить температурочувствительные мутанты и штаммы, несущие супрессорные нонсенс-мутации. В табл. 13.1 приведены свойства мутаций различных типов она может служить ключом для выбора наиболее подходящего типа мутанта в соответствии с определенной целью. [c.10]

    Защиту организма от вирусных инфекций обеспечивают интерфероны. Семейство этих белков синтезируется в клетках эукариотов в ответ на заражение вирусом.

Они индуцируют образование протеинкиназы, которая фосфорилирует фактор инициации е Р2 и таким образом прекращает работу белоксинтезирующего аппарата.

Читайте также:  Видео методики пункции коленного сустава. Посмотреть видео методика пункции коленного сустава.

Интерфероны повышают активность рибонуклеазы, расщепляющей матричные и рибосомные РНК клетки, что также снижает синтез белка в инфицированных клетках. [c.79]

    Клетки имеют максимальную длину в логарифмической фазе роста. У быстрорастущих клеток хорошо выражен рибосомаль-ный белоксинтезирующий аппарат, а у медленно растущих, но интенсивно синтезирующих лизин — мембранная система. У клеток, интенсивно синтезирующих лизин, большую активность проявляют и ферменты цикла Кребса, многие из которых связаны с мембранами. [c.159]

    Б. Ошибок белоксинтезирующего аппарата клеток. [c.89]

    Г. Синтезируют нуклеиновые кислоты вируса. Д. Переключают белоксинтезирующий аппарат клеток на синтез белков вируса. [c.359]

    Так как ложное кодирование очень сильно зависит от целого ряда как внешних, так и структурных факторов, то очевидно, что в бесклеточных системах его уровень может варьировать в чрезвычайно широких пределах.

Поэтому важно оценить, каков естественный уровень ложного кодирования в нормальных живых клетках, не подвергаемых тем или иным экстремальным воздействиям и не содержащих мутационных нарушений белоксинтезирующего аппарата. Однако оценить это нелегко по ряду причин.

Во-первых, на стадиях, предшествующих связыванию аминоацил-тРНК, тоже возможны ошибки, например, ложное ацилиро-вание тРНК оно будет завышать оцениваемый уровень ложного кодирования.

Во-вторых, на стадиях после связывания аминоацил-тРНК и включения ложной аминокислоты в пептидную цепь возможна элиминация ложного продукта — либо путем аборта растущего пептида, либо путем переваривания окончательного неправильного белкового продукта.

В-третьих, если готовый неправильный продукт обладает другими свойствами, чем правильный, то он может не встраиваться в те структуры, в которых мы его ищем, или не выделяться теми процедурами, которые мы используем для данного белка. Два последних обстоятельства будут занижать оцениваемый уровень ложного кодирования, и могут занижать его сильно. [c.172]

    Противотуберкулезные и антибактериальные антибиотики, в частности стрептомицин и неомицин, действуют на белоксинтезирующий аппарат чувствительных к ним штаммов бактерий.

Было высказано предположение, что эти антибиотики обусловливают ошибки в трансляции мРНК, приводящие к нарушению соответствия между кодонами и включаемыми аминокислотами например, кодон УУУ вместо фенилаланина начинает кодировать лейцин, в результате чего образуется аномальный белок, что приводит к гибели бактерий. [c.542]

    Белоксинтезирующий аппарат и теория эндосимбиоза [c.259]

    Интересной особенностью хлоропластов помимо фотосинтеза, является их белоксинтезирующий аппарат. В шестидесятых годах XX в. было показано, что и хлоропласты, и митохондрии содержат ДНК и рибосомы.

Это навело на мысль, что хлоропласты и митохондрии, возможно, являются прокариотическими организмами, внедрившимися в эукариотическую клетку на ранних этапах развития жизни.

Таким образом, в соответствии с эндосимбиотической теорией эти орга- [c.259]

    Хотя смысл большинства кодонов был первоначально установлен с помощью белоксинтезирующего аппарата Е. соН, последующие опыты по специфическому связыванию с трииуклеотидами, проведенные с аминоа-цил-тРНК из представителей различных таксономических групп, как прокариотов, так и эукариотов (включая человека), продемонстрировали универсальность кодовой таблицы.

Предварительные данные в пользу универсальности кода были получены еще при исследовании аминокислотных замен в мутантных белках (см. табл. 28). Все эти замены могли быть объяснены замещениями единичных оснований согласно кодовой таблице (табл. 27), хотя исследованные мутантные белки включали не только белки Е. соН, ио и белок оболочки вируса табачной мозаики и гемоглобин человека.

[c.458]

    Это предположение было основано на данных о том, что увеличение количества митохондрий в клетке происходит путем их удлинения и деления аналогично тому, как происходит размножение бактерий, которые очень напоминают митохондрии по размерам и форме (но не по внутренней структуре).

Более того, были выявлены изменения структуры и функции митохондрий, наследование которых не подчинялось менделевским правилам расщепления, характерным для ядерных генов. Было показано, что генетические факторы, ответственные за эти изменения, находятся в самих митохондриях.

Выяснилось также, что изолированные митохондрии способны включать аминокислоты в белки, а впоследствии было установлено, что они содержат такие компоненты белоксинтезирующего аппарата, как рибосомы, тРНК и аминоацил-тРНК — синтетазы. И наконец, в 1963 г.

было обнаружено, что митохондрии содержат свою собственную [c.510]

    Непосредственные попытки выделить мутации, влияющие на синтез белка, были связаны с опытами по получению изменений, сказывающихся на точности работы белоксинтезирующего аппарата. Если в каком-нибудь гене, кодирующем белок, возникла мутация, она может быть супрессирована (как об этом уже говорилось в гл.

7) мутацией в гене, детерминирующем структуру тРНК другой тип супрессии возникает в результате рибосомных мутаций. Был выделен ряд рибосомных мутаций, вызывающих реверсию первичных мутаций в различных генах. Иногда при этом мутация затрагивает какой-либо из известных этапов трансляции-тогда удается выяснить роль конкретного белка в исследуемом процессе.

Таким образом, были получены мутации в генах, кодирующих шесть рибосомных белков. [c.111]

    И в самом деле, существует целый ряд указаний на то, что многие клеточные компоненты связаны in vivo с теми или иными частями цитоскелета. Органеллы, ограниченные мембраной, такие как митохондрии и лизосомы, нередко по отдельности перемещаются в цитоплазме весьма характерным образом.

Это особое скачкообразное движение происходит как бы по прямым, но невидимым дорожкам и сопровождается внезапными осгановка-ми, часто с последующим возвратом по прежней траектории, а иногда с резким изменением направления. На электронных микрофотографиях можно различить тонкие нити, тянущиеся от этих органелл к близлежащим белковым филаментам.

С белковыми филаментами часто бывают ассоциированы группы цитоплазматических рибосом, а после экстракции клеток неионными детергентами значительная часть белоксинтезирующего аппарата остается связанной с цитоскелетом.

Даже отдельные растворимые белки, например некоторые ферменты гликолиза, оказываются связанными в миофибриллах с актиновыми филаментами, а в фибробластах — с напряженными нитями, и здесь их можно выявить с помощью иммунофлуоресценции. [c.128]

    Общее содержание РНК в большинстве нервных клеток очень велико. Среднее отношение РНК ДНК достигает 50( ) и сравнительно редко бывает ниже 3. Это превышает отношение, характерное для особенно интенсивно метаболирующих клеток секреторных тканей (печени, поджелудочной железы, почек и др.), где оно составляет 2-4,5. В мотонейронах головного мозга и в спинальных ганглиях количество РНК в одной клетке достигает 500-2500 пг. (Напомним для сравнения, что в диплоидной кпетке человека содержание ДНК близко к 6 пг). Такое обилие РНК обусловлено главным образом наличием мощного рибосомального белоксинтезирующего аппарата в цитоплазме нейрона. Быстро обменивающаяся мессенджер-PHК (мРНК), тоже относительно широко представленная в нейронах, занимает в количественном отношении скромное место (доли процента) по сравнению с рибосомальной РНК. [c.19]

    Как уже отмечалось, ффГфф накапливается в клетках при аминокислотном голодании и при дефиците источников энергии. Повышение содержания АДФ и АМФ, в свою очередь, отражает сниженную эффективность процессов регенерации АТФ.

Поэтому действие этих эффекторов направлено на подавление синтеза рРНК и, возможно, других компонентов белоксинтезирующего аппарата, что представляется целесообразным в неблагоприятных для роста условиях. [c.

49]

    Компоненты белоксинтезирующего аппарата (рибосомы, белковые факторы трансляции, тРНК и аминоацил-тРНК-синтетазы) вносят в систему в виде фракции, получаемой путем центрифугирования гомогената клеток Кребс-2 при 30 000 g (фракция 8зо). Концентрация фракции Sao в системе составляет 10—20 единиц оптической плотности при 260 нм на 1 мл (Ааво/мл). [c.358]

    По определению X.

Френкель-Конрата, вирусы — это частицы, состоящие из одной или нескольких молекул ДНК или РНК, обычно (но не всегда) окруженных белковой оболочкой вирусы способны передавать свои нуклеиновые кислоты от одной клет-ки-хозяина к другой и использовать ее ферментативный аппарат для осуществления своей внутриклеточной репликации путем наложения собственной информации на информацию клетки-хозяина иногда вирусы могут обратимо включать свой геном в геном хозяина (интеграция), и тогда они либо ведут скрытое существование , либо так или иначе трансформируют свойства клетки-хо-зяина [24]. В приведенном определении отмечены характерные особенности жизненного цикла вирусов, которые находят отражение в организации их генома. Вирусы являются внутриклеточными паразитами и используют для своего размножения белоксинтезирующий аппарат клетки-хозяина. Жизненный цикл вируса начинается с проникновения внутрь клетки. Для этого он связывается со специфическими рецепторами на ее поверхности и либо вводит свою нуклеиновую кислоту внутрь клетки, оставляя белки вириона на ее поверхности, либо проникает целиком в результате эндоцитоза. В последнем случае после проникновения вируса внутрь клетки следует его раздевание — освобождение геномных нуклеиновых кислот от белков оболочки, что делает вирусный геном доступным для ферментных систем клетки, обеспечивающих экспрессию генов вируса. [c.19]

    Механизм выключения клеточного синтеза белков связывают иногда с накоплением двухцепочечной РНК, токсическим действием вирусных белков оболочки, увеличением концентрации ионов натрия и снижением концентрации ионов калия в цитоплазме (которые в свою очередь связывают с изменениями в плазматической мембране), инактивацией факторов, необходимых для инициации синтеза белка, и вытеснением клеточных мРНК вирусной РНК в конкуренции за лимитирующие компоненты белоксинтезирующего аппарата [89, 90]. Каждая из этих гипотез имеет своих сторонников, и в результате вопрос о механизме выключения синтеза белков клетки-хозяина, зараженной пикорнавирусами, принадлежит к числу наиболее противоречивых во всей литературе по пикорнавирусам. [c.227]

    Структура и функции транспортных РНК. Транспортные РНК были впервые выделены из так называемой растворимой части клетки, т. е. из надосадоч-ной жидкости клеточного гомогената.

Главной функцией этого вида рибонуклеиновых кислот оказалась способность акцептировать аминокислоты и переносить их в белоксинтезирующий аппарат клетки—рибосому.

В связи с этим их называют транспортными рибонуклеиновыми кислотами (тРНК). [c.213]

    Структура и функции информационных РНК.

Существование информационных рибонуклеиновых кислот (иРНК), или РНК-посредников, в передаче информации от ДНК в белоксинтезирующий аппарат клетки (мессенджер-РНК, от англ.

messenger—посыльный, курьер, мРНК) было предсказано А. Н. Белозерским и А. С. Спириным в 1958 г., исходя из наличия корреляции между нуклеотидным составом ДНК и РНК. [c.220]

    Приведенные выше результаты позволяют сделать некоторые заьслючения.

Во-первых, гипотермия вызывает сильное замедление (вплоть до прекрагцения) синтеза большинства белков, причем, по-видимому, на этот процесс влияют как нарушения в белоксинтезирующем аппарате, так и регуляция активности генома. Во-вторых, действие гипотермии приводит к синтезу de novo (в основном, по-видимому, на 80S рибосомах) [c.89]

Что это такое — теория симбиогенеза

Теория симбиогенеза (симбиотическая теория, эндосимбиотическая теория, теория эндосимбиоза) объясняет механизм возникновения некоторых органоидов эукариотической клетки — митохондрий, гидрогеносом и пластид.

Схема эволюции эукариотических клеток.

1 — образование двойной мембраны ядра, 2 — приобретение митохондрий, 3 — приобретение пластид, 4 — внедрение получившейся фотосинтезирующей эукариотической клетки в нефотосинтезирующую (например, в ходе эволюции криптофитовых водорослей), 5 — внедрение получившейся клетки снова в нефотосинтезирующую (например, при симбиозе этих водорослей с инфузориями). Цветом обозначен геном предков эукариот, митохондрий и пластид.

Теорию эндосимбиотического происхождения хлоропластов впервые предложил в 1883 году Андреас Шимпер, показавший их саморепликацию внутри клетки. Её возникновению предшествовал вывод А. С. Фаминцина и О. В. Баранецкого о двойственной природе лишайников — симбиотического комплекса гриба и водоросли (1867 год). К. С.

Мережковский в 1905 году предложил само название «симбиогенез», впервые детально сформулировал теорию и даже создал на её основе новую систему органического мира. Фаминцин в 1907 году, опираясь на работы Шимпера, также пришёл к выводу, что хлоропласты являются симбионтами, как и водоросли в составе лишайников.

В 1920-е годы теория была развита Б. М. Козо-Полянским, было высказано предположение, что симбионтами являются и митохондрии. Затем долгое время о симбиогенезе практически не упоминали в научной литературе. Второе рождение расширенная и конкретизированная теория получила уже в работах Линн Маргулис начиная с 1960-х годов.

В результате изучения последовательности оснований в митохондриальной ДНК были получены весьма убедительные доводы в пользу того, что митохондрии — это потомки аэробных бактерий (прокариот), родственных риккетсиям, поселившихся некогда в предковой эукариотической клетке и «научившимися» жить в ней в качестве симбионтов. Теперь митохондрии есть почти во всех эукариотических клетках, размножаться вне клетки они уже не способны.

Существуют свидетельства того, что первоначально эндосимбиотические предки митохондрий не могли ни импортировать белки, ни экспортировать АТФ. Вероятно, первоначально они получали от клетки-хозяина пируват, а выгода для хозяина состояла в обезвреживании аэробными симбионтами токсичного для нуклеоцитоплазмы кислорода.

Пластиды, подобно митохондриям, имеют свои собственные прокариотические ДНК и рибосомы. По-видимому, хлоропласты произошли от фотосинтезирующих бактерий, поселившихся в своё время в гетеротрофных клетках протистов, превратив их в автотрофные водоросли.

Митохондрии и пластиды:

  • имеют две полностью замкнутые мембраны. При этом внешняя сходна с мембранами вакуолей, внутренняя — бактерий.
  • размножаются бинарным делением (причём делятся иногда независимо от деления клетки), никогда не синтезируются de novo.
  • генетический материал — кольцевая ДНК, не связанная с гистонами (По доле ГЦ ДНК митохондрий и пластид ближе к ДНК бактерий, чем к ядерной ДНК эукариот) имеют свой аппарат синтеза белка — рибосомы и др.
  • рибосомы прокариотического типа — c константой седиментации 70S. По строению 16s рРНК близки к бактериальной.
  • некоторые белки этих органелл похожи по своей первичной структуре на аналогичные белки бактерий и не похожи на соответствующие белки цитоплазмы.
  • ДНК митохондрий и пластид, в отличие от ДНК большинства прокариот, содержат интроны.
  • В собственной ДНК митохондрий и хлоропластов закодирована только часть их белков, а остальные закодированы в ДНК ядра клетки. В ходе эволюции происходило «перетекание» части генетического материала из генома митохондрий и хлоропластов в ядерный геном. Этим объясняется тот факт, что ни хлоропласты, ни митохондрии не могут более существовать (размножаться) независимо.
  • Не решён вопрос о происхождении ядерно-цитоплазматического компонента (ЯЦК), захватившего прото-митохондрии. Ни бактерии, ни археи не способны к фагоцитозу, питаясь исключительно осмотрофно. Молекулярно-биологические и биохимические исследования указывают на химерную архейно-бактериальную сущность ЯЦК. Как произошло слияние организмов из двух доменов, также не ясно.

В наши дни существует ряд организмов, содержащих внутри своих клеток другие клетки в качестве эндосимбионтов. Они, однако, не являются сохранившимися до наших дней первичными эукариотами, у которых симбионты еще не интегрировались в единое целое и не потеряли своей индивидуальности. Тем не менее, они наглядно и убедительно показывают возможность симбиогенеза.

  • Mixotricha paradoxa — наиболее интересный с этой точки зрения организм. Для движения она использует более 250 000 бактерий Treponema spirochetes, прикреплённых к поверхности её клетки. Митохондрии у этого организма вторично потеряны, но внутри его клетки есть сферические аэробные бактерии, заменяющие эти органеллы.
  • Амёбы рода Pelomyxa также не содержат митохондрий и образуют симбиоз с бактериями.
  • Инфузории рода Paramecium постоянно содержат внутри клеток водоросли, в частности, Paramecium bursaria образует эндосимбиоз с зелёными водорослями рода хлорелла (Chlorella).
  • Одноклеточная жгутиковая водоросль Cyanophora paradoxa содержит цианеллы — органоиды, напоминающие типичные хлоропласты красных водорослей, но отличающиеся от них наличием тонкой клеточной стенки, содержащей пептидогликан (размер генома цианелл такой же, как у типичных хлоропластов, и во много раз меньше, чем у цианобактерий).

Эндосимбиоз — наиболее широко признанная версия происхождения митохондрий и пластид. Но попытки объяснить подобным образом происхождение других органелл и структур клетки не находят достаточных доказательств и наталкиваются на обоснованную критику.

Клеточное ядро, нуклеоцитоплазма

Смешение у эукариот многих свойств, характерных для архей и бактерий, позволило предположить симбиотическое происхождение ядра от метаногенной архебактерии, внедрившейся в клетку миксобактерии. Гистоны, к примеру, обнаружены у эукариот и некоторых архей, кодирующие их гены весьма схожи.

Другая гипотеза, объясняющая сочетание у эукариот молекулярных признаков архей и эубактерий, состоит в том, что на некотором этапе эволюции похожие на архей предки нуклеоцитоплазматического компонента эукариот приобрели способность к усиленному обмену генами с эубактериями путём горизонтального переноса генов.

В последнее десятилетие сформировалась также гипотеза вирусного эукариогенеза. В её основании лежит ряд сходств устройства генетического аппарата эукариот и вирусов: линейное строение ДНК, её тесное взаимодействие с белками и др. Было показано сходство ДНК-полимеразы эукариот и поксивирусов, что сделало именно их предков основными кандидатами на роль ядра.

Жгутики и реснички

Линн Маргулис в книге Symbiosis in Cell Evolution (1981) предположила в том числе происхождение жгутиков и ресничек от симбиотических спирохет.

Несмотря на сходство размеров и строения указанных органелл и бактерий и существование Mixotricha paradoxa, использующей спирохет для движения, в жгутиках не было найдено никаких специфически спирохетных белков.

Однако известен общий для всех бактерий и архей белок FtsZ, гомологичный тубулину и, возможно, являющийся его предшественником. Жгутики и реснички не обладают такими признаками бактериальных клеток, как замкнутая наружная мембрана, собственный белоксинтезирующий аппарат и способность к делению.

Данные о наличии ДНК в базальных тельцах, появившиеся в 1990-е годы, были впоследствии опровергнуты. Увеличение числа базальных телец и гомологичных им центриолей происходит не путём деления, а путём достраивания нового органоида рядом со старым.

Пероксисомы

Кристиан де Дюв обнаружил пероксисомы в 1965 году.

Ему же принадлежит предположение, что пероксисомы были первыми эндосимбионтами эукариотической клетки, позволившими ей выживать при нарастающем количестве свободного молекулярного кислорода в земной атмосфере.

Пероксисомы, однако, в отличие от митохондрий и пластид, не имеют ни генетического материала, ни аппарата для синтеза белка. Было показано, что эти органеллы формируются в клетке de novo в ЭПР и нет никаких оснований считать их эндосимбионтами.

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector