Итоговый результат С4-пути. Повторная фиксация диоксида углерода в клетках обкладки проводящего пучка.

Путь Хэтча-Слэка

Это путь, связанный с транспортировкой СО2 и водорода из клеток мезофилла в клетки обкладки проводящего пучка. В этих клетках двуокись углерода фиксируется точно так же, как и у С3-растений (рис. 9.30), а водород используется для ее восстановления.

Фиксация двуокиси углерода в клетках мезофилла. СО2 фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла в соответствии с уравнением:

Итоговый результат С4-пути. Повторная фиксация диоксида углерода в клетках обкладки проводящего пучка.

Акцептором СО2 служит фосфоенолпируват (ФЕП), а не рибулозобисфосфат (РиБФ), а вместо РиБФ-карбоксилазы в этой реакции участвует ФЕП-карбоксилаза. У этого фермента есть два громадных преимущества перед РиБФ-карбоксилазой.

Во-первых, у него более высокое сродство к СО2, и, во-вторых, он не взаимодействует с кислородом и поэтому не участвует в фотодыхании. Образующийся оксалоацетат превращается в малат или аспартат, которые содержат по 4 атома углерода. У этих кислот две карбоксильные (-СООН) группы, т. е.

это дикарбоновые кислоты. Итоговый результат С4-пути. Повторная фиксация диоксида углерода в клетках обкладки проводящего пучка.

Малатный шунт. Через плазмодесмы в клеточных стенках малат переходит в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Там он используется для образования СО2 (путем декарбоксилирования), водорода (за счет окисления) и пирувата. Выделяющийся при этом водород восстанавливает НАДФ до НАДФ·Н2. Итоговый результат С4-пути. Повторная фиксация диоксида углерода в клетках обкладки проводящего пучка.

Регенерация акцептора СО2. Пируват возвращается в клетки мезофилла и используется там для регенерации ФЕП путем присоединения фосфатной группы от АТФ к пирувату. На это расходуется энергия двух высокоэнергетических фосфатных связей. Итоговый результат С4-пути. Повторная фиксация диоксида углерода в клетках обкладки проводящего пучка.

  • Итоговая «стоимость» С4-пути
  • На транспорт СО2 и водорода из клеток мезофилла в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков расходуются две высокоэнергетические фосфатные связи.
  • Повторная фиксация двуокиси углерода в клетках обкладки проводящих пучков

В хлоропластах клеток обкладки проводящих пучков образуются СО2, НАДФ·Н2 и пируват (см. выше о малатном шунте). Затем СО2 повторно фиксируется РиБФ-карбоксилазой в обычном С3-пути, где используется также и НАДФ·Н2.

Поскольку каждая молекула СО2 должна связаться дважды, затраты энергии при С4-фотосинтезе примерно вдвое больше, чем при С3-фотосинтезе. На первый взгляд транспорт СО2 в С4-пути кажется бессмысленным. Однако двуокись углерода настолько эффективно фиксируется ФЕП-карбоксилазой клеток мезофилла, что в клетках обкладки проводящих пучков накапливается очень большое количество СО2.

А это значит, что РиБФ-карбоксилаза работает в более выгодных условиях, чем у С3-растений, где такой же фермент функционирует при обычной атмосферной концентрации СО2.

Тому есть две причины: во-первых, РиБФ-карбоксилаза, как и любой фермент, более эффективно работает при высокой концентрации субстрата, и, во-вторых, подавляется фотодыхание, так как СО2 конкурентно вытесняет кислород из активного центра.

Поэтому главное преимущество С4-фотосинтеза состоит в том, что значительно возрастает эффективность фиксации СО2, а углерод не теряется бесполезно в результате фотодыхания. Этот путь скорее дополняет, а не заменяет обычный С3-путь.

В результате фотосинтез у С4-растений более эффективен, так как в обычных условиях скорость фотосинтеза лимитируется скоростью фиксации СО2.

С4-растения потребляют больше энергии, но энергия, как правило, не бывает лимитирующим фактором фотосинтеза; такие растения обычно растут в странах, где интенсивность освещения очень высока, а хлоропласты у них видоизменены так, чтобы еще лучше использовать доступную им энергию

Переизобретение фотосинтеза • Задачи

Насчитывают более 8000 видов растений с C4-фотосинтезом (список по семействам можно посмотреть здесь). Большинство из них относятся к однодольным — злаки и осоки, около четверти — двудольные.

C4-растения более полно используют растворенный в клетке углекислый газ, чем C3-растения, и в их органические соединения встраивается больше тяжелого изотопа — C13; это позволяет определить, к какой группе относится растение, не только по особой морфологии листа, которая может быть выражена не очень явно, но и по изотопной подписи. К C4-растениям относятся такие культурные злаки, как сахарный тростник, кукуруза, сорго.

Практически все C4-растения — травы, реже — кустарники и совсем редко — деревья (известные деревья с C4-фотосинтезом относятся к роду молочай — Euphorbia — и, по-видимому, относительно недавно произошли от трав). Выдвигают несколько возможных причин, почему C4-фотосинтез может быть плохо совместим с жизненной формой дерева.

Среди них — затенение: для C4-фотосинтеза нужен интенсивный свет, но даже когда дерево растет не в лесу, а на открытом пространстве, то первое время медленного роста его затеняют травы, а потом оно в какой-то степени затеняет само себя.

Другая возможная причина — необходимость кормить большой объем нефотосинтезирующих органов: ткани ствола, ткани корней.

Клетки обкладки сосудистого пучка у деревьев очень активно загружают флоэму сахарами, и эта роль может быть плохо совместима с их ролью в C4-фотосинтезе; впрочем, пока что это всего лишь предположение, которое надеются уточнить, изучая загрузку флоэмы у древесных C4-молочаев (см. S. Young et al., 2020. Why is C4 photosynthesis so rare in trees?).

Итоговый результат С4-пути. Повторная фиксация диоксида углерода в клетках обкладки проводящего пучка.

Несмотря на глубокое сходство биохимических путей C4-фотосинтеза и, в меньшей степени, морфологии листа C4-растений с разной эволюционной историей, одни и те же внешние признаки могут быть обеспечены разными генами и тем более разными регуляторами. C4-растений так много, что изучение их эволюционных путей далеко не исчерпано. Скорее, можно сказать, что адаптации к C4-фотосинтезу пока изучены частично, прежде всего — для самых интересных объектов.

Одним из таких объектов является род невзрачных сложноцветных Flaveria, в котором, помимо C3-растений, встречаются C4-виды и виды с переходными между C3 и C4 вариантами — у некоторых из них есть механизмы концентрации углекислого газа, выделившегося при фотодыхании, у некоторых есть полный, но не очень активный C4-цикл фиксации и освобождения углекислого газа, а у некоторых C4-цикл активен, но еще не произошло полного разделения функций между клетками мезофилла и клетками обкладки (см. J. Mallmann et al., 2014. The role of photorespiration during the evolution of C4 photosynthesis in the genus Flaveria). Изучение растений из рода Flaveria позволило предположить, что механизмы концентрации углекислого газа, выделяющегося при фотодыхании, в клетках обкладки сосудистого пучка — это преадаптация для возникновения C4-фотосинтеза (подробнее об этом см. здесь и здесь).

Итоговый результат С4-пути. Повторная фиксация диоксида углерода в клетках обкладки проводящего пучка.

Другой интересный объект — злак Alloteropsis semialata. Некоторые популяции этого злака не способны к C4-фотосинтезу, некоторые обладают промежуточными характеристиками, а некоторые представляют собой полноценные C4-растения.

Интересно сравнить разницу в экспрессии генов в листьях между этими тремя вариантами; в исследовании 2019 года обнаружили, что промежуточный C3–C4- и полный C4-фенотипы ассоциированы с повышением экспрессии всего нескольких десятков генов (L.T. Dunning et al., 2019.

Key changes in gene expression identified for different stages of C4 evolution in Alloteropsis semialata).

Осталось дождаться работ, в которых в разных популяциях Alloteropsis сравнят экспрессию генов в мезофилле и клетках обкладки, и, возможно, мы многое поймем про то, как наименьшими усилиями обеспечить все необходимые морфологические изменения.

Кроме этого, Alloteropsis semialata знаменит 59 фрагментами генома, полученными как минимум от девяти других видов злаков в ходе горизонтального переноса генов (L. T. Dunning et al., 2019. Lateral transfers of large DNA fragments spread functional genes among grasses).

Гены в этих фрагментах участвуют в C4-фотосинтезе, формировании устойчивости к заболеваниям и абиотическому стрессу. Как и у других растений, у Alloteropsis semialata уже есть все необходимые для развития C4-фотосинтеза гены, но заимствованные им у C4-злаков гены уже были оптимизированы под C4-фотосинтез и, видимо, поэтому оказались полезны (см. обзор D. A.

 Wickell, F.-W. Li, 2019. On the evolutionary significance of horizontal gene transfers in plants).

После того как формируется активный C4-цикл и высокая концентрация углекислого газа около Рубиско, становится не так важно, чтобы Рубиско мог работать при низких концентрациях углекислого газа — другими словами, давление отбора на этот признак уменьшается.

Оказывается, что в этом случае становится возможно увеличить максимальную скорость фиксации углекислого газа Рубиско. Наблюдаемые при этом две ключевые аминокислотные замены в позициях 291 (аланин → серин) и 309 (метионин → изолейцин) многократно повторяются в разных линиях C4-растений  (M. V.

 Kapralov et al., 2012. Rubisco Evolution in C4 Eudicots: An Analysis of Amaranthaceae Sensu Lato). Такие растения могут синтезировать значительно меньше Рубиско и поэтому более экономно расходовать азот (P.-A. Christin, C. P. Osborne, 2014. The evolutionary ecology of C4 plants).

И это еще одна причина думать о том, как перевести C3-культурные растения на C4-рельсы.

ПОИСК

    В ряду последних, в первую очередь, следует отметить реакцию фиксации диоксида углерода дифосфатом рибулозы [c.46]

    Пока мы ничего не сказали о реакциях, которые происходят при фиксации диоксида углерода. Основные реакции приве- [c.289]

Рис. 13.5. Фиксация диоксида углерода, приводящая к образованию 6 молей глицеральдегида из 5 молей последнего. Итоговый результат С4-пути. Повторная фиксация диоксида углерода в клетках обкладки проводящего пучка.

    УЛАВЛИВАНИЕ ДИОКСИДА УГЛЕРОДА (ФИКСАЦИЯ ДИОКСИДА УГЛЕРОДА). [c.268]     Захват (фиксация) диоксида углерода в клетках мезофилла [c.276]

    Повторная фиксация диоксида углерода в клетках обкладки проводящего пучка [c.277]

    Полагают, что С4-путь возник позже Сз-пути, и это привело к улучшению механизма фиксации диоксида углерода. С4-растения увеличивают сухую массу быстрее, чем Сз-растения и являются более высокоурожайными культурами, произрастающими в некоторых частях света (см. ниже). [c.278]

    С4-растения в основном распространены в засушливых районах субтропиков и тропиков. Адаптация этих растений к существующим климатическим условиям шла двумя основными путями. Во-первых, максимальная скорость фиксации диоксида углерода у них стала выше в связи с этим более высокая освещенность и температура стали использоваться также более эффективно.

Насыщение светом достигается при более высоких значениях освещенности, чем у Сз-растений. Иными словами, интенсивность фотосинтеза увеличивается с ростом освещенности до более высокого уровня, чем у Сз-растений. Во-вторых, С4-растения более устойчивы к засушливым условиям. Обычно для снижения потерь влаги за счет испарения растения уменьшают отверстия [c.

Читайте также:  Видео методики биопсии костного мозга. Посмотреть видео методика биопсии костного мозга.

278]

    Однако в более холодных и влажных умеренных регионах, где освещенность имеет высокие значения лишь несколько часов в сутки, дополнительная энергия (более 15%), требуемая С4-растениям для фиксации диоксида углерода, скорее всего является лимитирующим фактором.

В подобных условиях Сз-растения могут иметь даже преимущества перед С4-растениями. В умеренном климате Сз-культуры, такие как пшеница, картофель, табак, сахарная свекла и соевые бобы растут более эффективно, чем С4-культуры, такие как кукуруза, сахарный тростник, сорго, просо.

Основные различия между С3-и С4-растениями представлены в табл. 7.6. [c.278]

    Фиксация диоксида углерода Происходит однажды Происходит дважды, вначале в клетках мезофилла, затем в клетках обкладки проводящего пучка  [c.279]

    В зависимости от почвенно-климатических условий, типа растительности скорость фиксации диоксида углерода может варьировать в широких пределах. В быстро растущих влажных тропических лесах за год на 1 м земли фиксируется от 1 до 2 кг углерода (в форме диоксида), в тундре и в пустынях фиксируется около 1% этого количества СО2. Поля, занятые культурными растениями, и леса в средних широтах ассимилируют 0,2-0,4 кг на 1 м . В целом на земном шаре районов с высокой продуктивностью немного. На всей поверхности суши за год фиксируется приблизительно 20-30 млрд. т углерода (по другим оценкам 10-100 млрд. т). [c.30]

    Очень похожими реакциями получаются другие моносахара (гексозы и пентозы), а также регенерируется ри-булоза, необходимая для первичного захвата диоксида углерода.

Кроме этого пути фотосинтетической фиксации диоксида углерода существуют и некоторые другие например, образование щавелевоуксусной (кето-янтарной) кислоты присоединением фосфата енол-пировиноградной кислоты (образующегося из фосфата все той [c.47]

    Прежде чем подвести итог, остановимся на так называемом С4-ПУ-ти, или пути Хэтча-Слэка, имеющем место в процессах фотосинтеза.

Прежде всего следует уточнить, что нами подробно был рассмотрен путь фиксации СО2 под действием фермента рибулозодифосфат-кар-боксилазы с образованием 2 молекул 3-фосфоглицерата. Подавляющее количество растений имеют именно этот тип фиксации Og.

Вероятно, именно потому, что при фиксации диоксида углерода в самой первой реакции образуются соединения, имеющие 3 углеродных атома. Эти растения были названы Сз-растениями. [c.204]

    Но в природе у многих тропических растений несколько иной способ фиксации диоксида углерода при фотосинтезе. У них нет фермента рибулозофосфаткарбоксилазы, и поэтому Сз-путь фиксации СО2 для них невозможен.

При фотосинтезе в момент фиксации диоксида углерода у этих растений образуется четырехуглеродное соединение оксалоацетат. Эти растения были названы С4-растениями. Это явление в 60-х годах прошлого столетия открыли М. Хэтч и С. Слэк.

Ими было показано, что процесс у С4-растений идет иным путем (см. рис. 8.7). [c.204]

    Следовательно, основным достоинством С4-фотосинтеза является повьппение эффективности фиксации диоксида углерода. Его можно рассматривать как дополнение, а не как альтернативу Сз-пути. Таким образом, С4-растения фотосинтетически более эффективны, поскольку скорость фиксации диоксида углерода обычно является лимитирующим фактором.

Используя С4-путъ, С4-растения потребляют больше энергии, однако энергетический фактор обычно не является лимитирующим при фотосинтезе С4-растения растут в регионах с высокой интенсивностью света кроме того, у этих растений хлоропласты модифицированы так, чтобы максимально использовать доступную энергию (см. ниже). [c.

277]

    Снижение потерь воды Редукция листьев до игл и шипов Погруженные устьица Свертывание листьев в трубку Толстая восковидная кутикула Толстый стебель с высоким отношением объема к поверхности Опушенные листья Сбрасывание листьев в засуху Открывание устьиц ночью и закрывание днем Эффективная фиксация диоксида углерода ночью при частично открытых устьицах Мочевая кислота в качестве азотсодержашего экскрета Длинная петля Генле в почках [c.405]

    Сообщалось о фиксации диоксида углерода путем внедрения СОг в оксикомплексы иридия или родия с образованием бикарбонатных комплексов [510]  [c.192]

    Фотосинтез — сложный физико-химический процесс фиксации диоксида углерода и воды растениями с образованием кислорода и полисахаридов происходит с участием хлорофиллпротеинов. [c.557]

Сравните С-4 и САМ- фотосинтез. Каковы физиологические и экологические особенности этих процессов?

С-4 фотосинтез (Путь Хэтча-Слэка).

С-4 растения- растения, у которых первыми продуктами фотосинтеза являются кислоты, содержащие четыре атома углерода (яблочная, щавелевоуксусная и аспарагиновая), а не С3-кислоты (фосфоглицериновая). С4 — растения тропиков, С3 — умеренной зоны. Для С4-растений характерно особое анатомическое строение листа: все проводящие пучки у них окружены двойным слоем клеток.

Хлоропласты клеток внутреннего слоя – обкладка проводящего пучка- отличаются по форме от хлоропластов в клетках мезофилла, из которых состоит наружный слой (диморфизм хлоропластов). Путь Хэтча-Слэка связан с транспортировкой СО2 и водорода из клеток мезофилла в клетки обкладки проводящего пучка.

В этих клетках двуокись углерода фиксируется точно так же, как и у С3-растений, а водород используется для ее восстановления.

Фиксация СО2 в клетках мезофилла.

СО2 фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла в соответствии с уравнением: ФЕП (С3) + СО2 à Оксалоацетат (С4). (С участием ФЕП-карбоксилазы) Акцептор СО2 – ФЕП, а не рибулозобисфосфат.

Фосфоенолпируват-карбоксилаза имеет ряд преимуществ перед РиБФ-карбоксилазой: 1) Имеет более высокое сродство к СО2 2) Не взаимодействует с О2 и не участвует в фотодыхании.

Образующийся оксалоацетат превращается в малат или аспартат, которые содержат по 4 атома углерода. (это дикарбоновые кислоты).

Малатный шунт. Через плазмодесмы в клеточных стенках малат переходит в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Там он используется для образования СО2 (путем декарбоксилирования), Н2 (за счет окисления) и пирувата. Выделяющийся при этом водород восстанавливает НАДФ до НАДФ*Н2.

Регенерация акцептора СО2. Пируват возвращается в клетки мезофилла и используется там для регенерации ФЕП путем присоединения фосфатной группы от АТФ к пирувату. На транспорт СО2 и водорода из клеток мезофилла в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков расходуется две высокоэнергетические фосфатные связи.

Повторная фиксация СО2 в клетках обкладки проводящих пучков. В хлоропластах клеток обкладки проводящих пучков образуются СО2, НАДФ*Н2 и пируват. Затем СО2 повторно фиксируется РиБФ-карбоксилазой в обычном С3-пути, где используется также и НАДФ*Н2.

Главное преимущество С4-фотосинтеза значительно возрастает эфективность фиксации СО2, а углерод не теряется бесполезно в результате фотодыхания. В результате фотосинтез у С4-растений более эффективен. Фиксация СО2 происходит очень быстро, они быстрее растут. Лучше переносят засуху, более эффективно используют высокую интенсивность освещения и высокие Т, т.к. max.

скорость фиксации СО2.В р-нах где интенсивность света меньше, С3-растения успешно конкурируют с С4, т.к. не нуждаются в дополнительной энергии

САМ-фотосинтез. CАМ- Сrassulacean Acid Metabolism (Кислотный метаболизм толстянки)

Он встречается у растений произрастающих в местах с высокой инсоляцией. Например, кактус, толстянка. У этих растений устьица открываются только ночью, за ночь набирают CO2 в виде малата и накапливают его в вакуолях. Утром устьица закрываются и начинается фиксация малата. Во время засухи растения могут устьица не открывать.

Особый интерес вызывает способ фиксации углекис­лого газа, имеющийся у суккулентов, произрастающих в условиях регулярных засух (например, у кактусов, каланхое, очитков и др.). Для экономии воды устьица этих растений днем закрыты, открываются они лишь ночью, тог­да и происходит газообмен между атмосферным воздухом и воздухом межклетников.

Поглощенный при этом СО2 сразу же связывается фосфоенолпируватом (который об­разуется из крахмала), при этом образуется яблочная кис­лота (рис. 184). Поскольку ночью без света фотосинтез не происходит, события на этом временно приостанавлива­ются до утра. С наступлением светлого времени суток реакции продолжаются.

Вначале происходит декарбоксилирование яблочной кислоты с выделением трехуглеродного соединения и СО2. Углекислый газ взаимодей­ствует с рибулёзо-1,5-бифосфатом и, таким образом, включается в цикл Кальвина, а из трехуглеродного соединения регенерирует фосфоенолпируват.

Видно, что у таких растений имеется много общего с С4-растениями, но, в отличие от последних, здесь все процессы идут в одних и тех же клетках, но в раз­ное время.

Такие, зависящие от времени суток процес­сы, при которых ночью углекислый газ накапливается с образованием органических кислот, а днем эти кис­лоты распадаются с образованием углекислого газа (ко­торый при этом включается в цикл Кальвина), впервые были обнаружены у представителей семейства толстянковых (Crassulaceae). Поэтому они по­лучили название САМ-метаболизма {англ, Crassulacean acid metabolism — метаболизм кислот толстянковых), или фотосинтеза по типу толстянковых.

С4 путь фотосинтеза (цикл Хетча — Слэка)

Путь углерода при фотосинтезе, установленный Кальвином, является основным. Однако существуют отклонения от этого пути. Так, австралийские ученые Хетч и Слэк (1966) и советский ученый Ю. С.

Карпилов (1960) показали, что у некоторых растений, по пре имуществу тропических и субтропических (в том числе кукурузы, сахарного тростника), фотосинтез идет несколько по иному пути.

На первом этапе происходит реакция карбоксилирования фосфоенолпировиноградной кислоты (ФЕП).

Реакция катализируется ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (ФЕП-карбоксилазой) с образованием щавелевоуксусной кислоты (ЩУК).

Поскольку в этом случае первый продукт карбоксилирования — ЩУК содержит четыре атома углерода, его называют «С-4» путь, в отличие от цикла Кальвина, где образуется ФГК, содержащая три атома углерода («С-3» путь). Щавелевоуксусная кислота преобразуется в яблочную кислоту.

В последующем происходит реакция транскарбоксилирования, при которой СО2 снова отщепляется от органических кислот и вступает в цикл Кальвина — присоединяется к рибулезодифосфату (рис 8). Сущность «С-4» пути заключается в том, что реакция карбоксилирования происходит дважды.

Читайте также:  Рекомендации по раннему выявлению заболеваний слуха.

Это позволяет растению создавать запасы углерода в клетках. В растениях, в которых процесс фотосинтеза протекает по «С-4» пути, имеются два типа хлоропластов: 1) крупные пластиды, часто лишенные гран, в клетках обкладки, окружающих сосудистые пучки; 2) мелкие гранальные пластиды в клетках мезофилла листа.

В клетках мезофилла с мелкими хлоропластами осуществляется карбоксилирование фосфоенолпировиноградной кислоты с образованием четырехуглеродного соединения — ЩУК (и в некоторых случаях аспарагиновой кислоты).

Затем ЩУК передвигается в клетки обкладки, где происходит реакция транскарбоксилирования, в результате которой СО2 отщепляется и вступает в цикл Кальвина. При этом фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП) регенерирует.

Поскольку при таком механизме фотосинтеза принимают участие два типа клеток и два типа хлоропластов, этот путь называют кооперативным. Фиксация СО2 по «С-4» пути имеет ряд преимуществ.

Некоторые представители растений, ведущие ассимиляцию по «С-4» пути, осуществляют первые этапы этого процесса (образование органических кислот) в ночной период суток. В светлый последующий период углекислота освобождается и реассимилируется в цикле Кальвина.

Такая последовательность позволяет осуществлять фотосинтез днем при закрытых устьицах, что имеет большое значение, так как предохраняет растение от излишней потери воды.

Рисунок 1.8. Фотосинтетический цикл Хетча — Слэка:

А — в хлоропластах мезофилла листа; Б — в хлоропластах обкладки. ЯК — яблочная кислота; ПК — пировиноградная кислота.

У растений, осуществляющих фотосинтез по «С-4» пути, отсутствует процесс фотодыхания. Это уменьшает непроизводительную трату органического вещества и увеличивает продуктивность растений. Открытие «С-4» пути позволило расшифровать особенности фотосинтеза у суккулентов.

Оказалось, что суккуленты в ночное время фиксируют углерод в органических кислотах, по преимуществу в яблочной. По-видимому, это происходит под действием фермента пируваткарбоксилазы.

Далее эта фиксированная углекислота с помощью транскарбоксилирования переносится на неидентифицированный акцептор и используется для образования триоз.

Осуществление фотосинтеза по такому пути позволяет суккулентам в течение дня держать устьица закрытыми и таким образом сокращать транспирацию.

15. Фотосинтетический цикл усвоения углекислого газа по С4-пути. САМ-метаболизм

С4-путь фотосинтеза (цикл Хетча — Слэка)

Исследования показали, что в растениях, в которых процесс фотосинтеза протекает по С4-пути, имеются два типа клеток и хлоропластов:

  • мелкие гранальные пластиды в клетках мезофилла листа;
  • крупные пластиды, часто лишенные гран, в клетках обкладки, окружающих сосудистые пучки.

Клетки обкладки имеют утолщенные клеточные стенки, содержат большое количество хлоропластов и митохондрий, расположены вокруг сосудистых пучков в 1 или 2 слоя. Совокупность указанных особенностей анатомического строения получила название корончатой анатомии или корончатого синдрома.

Хлоропласты разных типов клеток характеризуются не только особенностями строения, но и разным типам фосфорилирования. В клетках мезофилла по преимуществу происходит нециклическое фосфорилирование и образуется НАДФН, необходимый для цикла Кальвина, идущего в клетках обкладки.

В хлоропластах клеток обкладки идет только циклическое фосфорилирование.

Такое разделение типов фосфорилирования, возможно, связано с тем, что к хлоропластам клеток обкладки, расположенным в глубине листа, проникает по преимуществу более длинноволновый свет, который не поглощается фотосистемой, ответственной за разложение Н20.

На первом этапе С4-пути углекислый газ, диффундирующий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла с мелкими хлоропластами, в которых и происходит реакция карбоксилирования фосфоенолпировиноградной кислоты (феп):

Реакция катализируется ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (фепкарбоксилазой) с образованием щавелевоуксусной кислоты (оксалоацетат). ЩУК преобразуется в яблочную кислоту (малат) или аспарагиновую (аспартат). Восстановление до маната происходит в присутствии НАДФН, а для образования аспартата необходимо наличие NH4+.

Затем яблочная (или аспарагиновая) кислота, по-видимому, по плазмодесмам передвигается в клетки обкладки. В клетках обкладки яблочная кислота декарбоксилируется ферментом малатдегидрогеназой до пировиноградной кислоты (пируват) и С02.

Реакция декарбоксилирования может варьировать у разных групп растений с использованием разных ферментов.

С02 поступает в хлоропласты клеток обкладки и включается в цикл Кальвина—присоединяется к РБФ. Пируват возвращается в клетки мезофилла и превращается в первичный акцептор С02 — ФЕП. Таким образом, при С4-пути реакция карбоксилирования происходит дважды. Это позволяет растению создавать запасы углерода в клетках.

Акцепторы С02 (ФЕП и РБФ) регенерируют, что и создает возможность непрерывного функционирования циклов. Фиксация С02 с участием ФЕП и образованием малата или аспартата служит своеобразным насосом для поставки С02 в хлоропласты обкладки, функционирующих по С3-пути.

Поскольку при таком механизме фотосинтеза принимают участие два типа клеток и два типа хлоропластов, этот путь называют еще кооперативным. Важнейший фермент цикла Кальвина Rubisco (РБФ-карбоксилаза/оксигеназа) может работать только при сравнительно высоких концентрациях С02.

Благодаря деятельности самих растений состав атмосферы изменился: содержание С02 резко уменьшилось, а 02 возросло. В изменившихся условиях в осуществлении темновых реакций фотосинтеза появился ряд приспособительных черт. В частности, значительно увеличилось содержание фермента Rubisco, который составляет почти половину белков стромы хлоропластов.

Вместе с тем у некоторых растений выработался особый, дополнительный путь связывания С02 с помощью ФЕП-карбоксилазы. Этот фермент обладает большим сродством к углекислоте и работает при концентрациях С02 во много раз более низких по сравнению с Rubisco.

Существует еще одна группа растений, имеющая особенности в осуществлении первичной фиксации С02. Это суккуленты, в частности кактусы и растения семейства Толстянковые (Crassulaceae). Поэтому этот тип фотосинтеза получил название Crassulaceae acid metabolism или САМ-метаболизм (САМ-путь).

При функционировании САМ-пути устьица растений закрыты днем, когда интенсивность транспирации максимальна, и открыты ночью, когда потери воды ми­нимальны. Это предохраняет растения от излишней потери воды, повышает их устойчивость к засухе.

Химизм фиксации С02 при САМ-пути сходен с С4-путем, однако если у С4-растений фотосинтез разделен в пространстве, то при САМ-пути — во времени. У САМ-растений фиксация С02 происходит в ночное время, когда устьица открыты.

С02 поступает в клетки листа и в цитоплазме при участии ФЕП-карбоксилазы присоединяется к фосфоенолпировиноградной кислоте (ФЕП) с образованием органических кислот (щавелевоуксусной кислоты). ЩУК восстанавливается до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях клеток листа.

Реакция идет при участии фермента малатдегидрогеназы (малик-фермент). Днем на свету, когда устьица закрыты, яблочная кислота транспортируется из вакуолей в цитоплазму, где происходит декарбоксилирование ЩУК с образованием С02 и пировиноградной кислоты.

С02 передвигается в хлоропласта и с помощью РБФ-карбоксилазы/оксигеназы вступает в цикл Кальвина. Таким образом, в клетках этих растений содержится как ФЕП-карбоксилаза, так и РБФ-карбоксилаза/оксигеназа. Синтезируемые в дневные часы в цикле Кальвина углеводы используются как источники метаболитов (например, ФЕП), необходимых для повторения цикла.

Осуществление фотосинтеза по такому пути позволяет растениям:

  • максимально экономить воду,
  • поддерживать процесс фотосинтеза в условиях острого водного дефицита.

Однако САМ-путь не может обеспечить высокой продуктивности растений, поэтому данные растения медленно растут и не могут конкурировать с С3- и С4-растениями при менее экстремальных условиях. Возможна смена путей фиксации С02.

При достаточном количестве воды растения с САМ-метаболизмом могут переходить на С3-путь. Так, показана способность Mesembryanthemum crystallinum L.

(хрустальная травка) менять направленность метаболических процессов, переходя с С3-пути фотосинтеза на САМ в условиях действия различных стрессоров: водного, солевого, температурного.

С4-путь фотосинтеза (цикл хетча и слэка)

Существует
большая группа растений (500
видов покрытосеменных), у которых
первичными продуктами фиксации СО2
и восстановления являются четырех­углеродные
соединения. Их называют С4-растениями.

Основы для биохимического исследования
фотосинтеза у _С4-растений
были заложены в работах Л.
А. Незговоровой

(1956-1957), К.
С. Карпилова и И. А. Тарчевского

(1960-1963). В 1966 г. Хетч
и Слэк

(ав­страл.

) предложили законченную
схему цикла темповых реакций у С4-растений,
которая получила название цикла
Хетча и Слэка
.

К
С4-растениям
относится ряд культурных растений
преимуественно тропического
и субтропического происхождения:

­кукуруза,
просо, сорго, сахарный тростник и многие
злостные сорняки — свинорой, сыть
округлая, ежовник крестьянский, просо
куриное, просо крупное, гумай (сорго
алепское), щирица, щетинник и др
.
Как правило, это высокопродуктивные
растения, устойчиво осуществляющие
фотосинтез при значительных по­вышениях
температуры и в засушливых условиях.

Для
листьев С4-растений
характерно анатомическое строение
кранц-типа (от нем. Kranz
— венок, корона),
т. е. наличие явно отличающихся друг от
друга фотосинтезирующих клеток двух
типов, которые располагаются
концентрическими кругами: ради­ально
расположенные вокруг проводящих пучков
клетки
обкладки

и основной мезофилл
(рис. 40).

Клетки
обкладки проводящего пучка содержат
крупные, ли­шенные гран (агранальные)
хлоропласты.
В
клетках мезофилла находятся более
мелкие гранальные хлоропласты.
Эти два типа клеток физиологически не
равноценны и специализируются на
выполнении разных звеньев фотосинтеза.

C4-цикл
можно разде­лить на две
стадии:
карбоксилирование
(в
клетках мезофилла
)
и декарбоксилирование
и синтез углеводов
(в
клетках обкладки проводящих пучков
).

Общим для всех С4-расте­ний
является то, что карбоксилированию
подвергается фосфоенолпировиноградная
кислота (ФЕП)
при участии ФЕП-карбок­силазы
и образуется щавелевоуксусная кислота
(ЩУК),
которая восстанавливается до яблочной
кислоты

или аминируется с об­разованием
аспарагиновой
кислоты
.

  • ЩУК,
    яблочкая и аспарагиновая кислоты
    являются C4
    соединениями.
  • По
    способу
    декарбоксилирования

    при участии НАДФ-Н или НАД-малатдегидрогеназы
    (МДГ), называемой также малик-энзимом и
    яблочным фермен­том) или ФЭП-карбоксики­назы
    (ФЕП-КК) у С4-растений
    можно выделить три
    группы
    :
    НАДФ-МДГ,
    НАД-МДГ и ФЕП-КК-типы

    соответственно.
  • У
    НАДФ-МДГ-растений
    глав­ными метаболитами, вовлечен­ными
    в обмен между клетками, являются малат
    и
    пируват (ПВК),
    у
    НАД-МДГ-растений — аспартат и аланин
    и у
    ФЕП-КК-растений — аспартат и ФЕП.
  • Важ­нейшие
    с-х культуры (кукуруза, сорго, са­харный
    тростник) и такие сорняки, как сыть,
    ежовник, щетинник, гумай относятся к
    НАДФ-МДГ-типу.
Читайте также:  Язык. Строение и функции языка.

Рассмотрим
С4-цикл
восстановления СО2
на примере этих растений (рис.).

  1. СО2,
    поступающий в лист через устьица,
    попадает в цитоплазму клеток
    мезофилла
    ,
    где при участии ФЕП­-карбоксилазы
    вступает в реакцию с ФЕП,
    образуя ЩУК(оксалоацетат).
  2. Затем
    в
    хлоропластах

    ЩУК
    восстанавливается до яблочной
    кислоты (малата) за
    счет НАДФ
    Н,
    образующегося в ходе световой фазы
    фотосинтеза; ЩУКв
    присутствии
    NH4
    может превращаться также в аспартат.
  3. Опыты
    с радиоактивной меткой (
    14С)
    показали, что после осве­щения растений
    в течение 1 с более 90 % радиоактивности
    обна­руживается в составе С
    4-кислот.

Затем
малат
переносится в хлоропласты клеток
обкладки

со­судистого пучка, где он подвергается
окислительному
декарбо­ксилированию
,
продуктом которого является ПВК.

Последняя снова диффундирует в
мезофилл
,
где при участии АТФ, образованной в
световой фазе, происходит регенерация
ФЕП
,
после чего цикл карбоксилирования
повторя­ется с участием новой молекулы
СО2.

Образовавшиеся в резуль­тате
окислительного декарбоксилирования
малата СО2
и НАДФ-Н поступают в цикл Кальвина
,
что приводит к образова­нию ФГК
и других продуктов
,
свойственных С3-растениям.

Сле­довательно, именно клетки обкладки
выполняют роль основной ассимилирующей
ткани, поставляющей сахара в проводящую
систему. Клетки мезофилла выполняют
вспомогательную функ­цию — подкачку
СО2
для цикла Кальвина.

Таким
образом, С4­-путь
обеспечивает более
полное усвоение СО2,
что особенно важно для
тропических растений, где основным
лимитирующим фактором фотосинтеза
является концентрация СО2.
Эффектив­ность
усвоения СО2
С4-растениями
увеличивается
также за счет подачи НАДФ-Н в хлоропласты
клеток обкладки.

Эти хлороплас­ты имеют агранальное
строение и специализируются
на темпо­вой фазе
фотосинтеза, здесь практически не
происходит НЦФФ. На один агранальный
хлоро­пласт в среднем приходится 8-10
гранальных хлоропластов, осуществляющих
первичную фиксацию СО2
и НЦФФ.

Такая компартментация
процессов и кооперация функционирования
тканей обеспечивают повышение
продуктивности растений
и позволяют накапливать
СО2
в орга­нических кислотах
для осуществления фотосинтеза даже при
закрытых устьицах

в наиболее жаркое
время дня
.

Это сокращает
потери воды

на транспирацию.
Эффективность использования воды
С4-растениями
вдвое
выше
,
чем у С3-растений.

Биология и медицина

На рис. 37 схематически изображены события, происходящие в световой и темновой фазах
фотосинтеза, и связь между ними. Свет нужен только для того, чтобы в
хлоропластах шел синтез АТФ и НАДФН. Последующий синтез гексоз может идти и
в темноте, для этого энергия солнечного света не нужна.

Изолированные
хлоропласты под действием света осуществляют фотосинтез — поглощают CO2, и
в них образуется глюкоза. Если прекращали освещать хлоропласты, то
приостанавливался и синтез глюкозы. Однако если в среду с хлоропластами
добавить АТФ и НАДФН, то синтез глюкозы возобновится и может идти в полной
темноте.

Опыты показали, что свет действительно нужен только для синтеза
АТФ и НАДФН. В этом значение световой фазы фотосинтеза.

Темновая фаза
фотосинтеза, как понятно теперь, получила свое название благодаря тому, что
хотя она идет при освещении, но может происходить и в темноте при условии,
что в клетке, в хлоропластах, имеются заготовленные впрок или добавленные
извне молекулы АТФ и НАДФН.

На второй (темновой) стадии фотосинтеза химическая энергия (в виде АТФ ), запасенная в ходе световой реакции, используется для восстановления углерода.

Углерод доступен для фотосинтезирующих клеток в виде диоксида углерода, причем настоящие водоросли , багрянки и цианобактерии усваивают СО2, растворенный в воде.

У высших растений диоксид углерода поступает к фотосинтезирующим клеткам через устьица.

Восстановление углерода происходит в строме хлоропласта в цикле реакций, известных как цикл Кальвина (по имени М.Кальвина, Нобелевская премия 1961 г. за его открытие),
аналогичный циклу Кребса , поскольку в конце цикла происходит регенерация исходного соединения.

См. Восстановительный пентозофосфатный цикл (цикл Кальвина)

Исходное (или конечное) соединение цикла Кальвина — пятиуглеродный сахар, фосфорилированный двумя фосфатными остатками — рибулозо-1,5-бифосфат (РБФ) . СО2 входит в цикл и фиксируется на РБФ.

Образуемое при этом
шестиуглеродное соединение затем расщепляется на две молекулы
3-глицерофосфата. Каждая молекула 3-глицерофосфата содержит 3 атома
углерода, в силу чего другое название цикла Кальвина — С3-путь (говорят еще
о С3-типе фотосинтеза и о С3-растениях).

Катализирует эти ключевые реакции
фермент рибулозобифосфаткарбоксилаза. Он располагается на поверхности тилакоидов . Упрощенная схема цикла Кальвина представлена на рисунке 28 .

В течение каждого оборота цикла одна молекула СО2 восстанавливается, а
молекула РБФ регенерируется и вновь может участвовать в следующем аналогичном цикле.

  • Шестиуглеродный сахар глюкоза образуется в результате шести оборотов
    цикла, которые ведут к «поглощению» 6 молекул СО2.
  • Суммарное уравнение синтеза глюкозы в ходе цикла Кальвина можно записать
    следующим образом:
  • 6СО2+12NADН2+18АТФ-+С6Н12О6+12NAD+18АДФ+18Ф+6Н2О.

Цикл Кальвина — не единственный путь фиксации углерода в темновых
реакциях. У некоторых растений первый продукт фиксации СО2 — не
трехуглеродная молекула 3-глицерофосфата, а четырехуглеродное соединение —
оксалоацетат. Отсюда этот путь фотосинтеза получил название С4-пути
(С4-растения).

Оксалоацетат затем быстро превращается либо в малат, либо в
аспартат, которые переносят СО2 к РБФ цикла Кальвина . Существует особая анатомическая структура в мезофиле листа ( кранц-структура ), сопряженная с С4-путем фотосинтеза. У С4-растений цикл Кальвина
осуществляется по преимуществу в клетках обкладок проводящих пучков, а
С4-путь — в клетках мезофилла .

Иначе говоря, С4-растения используют оба пути фотосинтеза, но они в
пределах одного растения пространственно разделены. С4-растения более
экономно утилизируют СО2, чем С3-растения, отчасти благодаря тому, что
фосфоенолпируваткарбоксилаза не ингибируется О2 и, таким образом,
С4-растения обладают способностью поглощать СО2 с минимальной потерей воды.

Кроме того, у С4-растений практически отсутствует фотодыхание — процесс
выделения СО2 и поглощения О2 на свету.

С4-растения известны среди 19 семейств цветковых (из них 3 — однодольные и 16 — двудольные ), и, очевидно, этот путь фотосинтеза возник независимо в разных
филетических линиях.

Однако практически все С4-растения адаптированы к
высокой инсоляции, повышенным температурам и засухе.

Оптимальная
температура для роста и развития таких растений выше, чем у С3-растений;
С4-растения процветают даже при температурах, которые губительны для многих
С3-видов.

Помимо С3- и С4-путей известен еще так называемый метаболизм органических
кислот по типу толстянковых ( CAM-метаболизм , по начальным буквам английских слов crassulacean acid metabolism).

Растения, фотосинтезирующие по CAM-типу, могут фиксировать СО2 в темноте с
помощью фермента фосфоенолпируваткарбоксилазы, образуя яблочную кислоту,
которая запасается в вакуолях . В течение последующего светового периода яблочная кислота декарбоксилируется и СО2 присоединяется РБФ цикла Кальвина в пределах той же клетки.

Иначе говоря, CAM-растения также используют оба
пути фотосинтеза, но они разделены в пределах одного растения во времени.
CAM-метаболизм обнаружен у многих суккулентных пустынных растений, у которых устьица открыты в ночное время и закрыты
днем.

CAM- растения, как правило, хорошо адаптированы к засухе, но
особенности их метаболизма снижают способность к ассимиляции СО2. Поэтому
многие CAM- растения (например, кактусы) растут медленно и вне
экстремальных условий слабо конкурируют с С3- и С4-растениями.

В составе хлоропластов имеется фермент, который катализирует соединение
молекулы углекислого газа — CO2 с производным пятиуглеродного сахара — рибозы (напомним,что такой сахар в
кольцевой форме содержится в составе рибонуклеотидов, из которых состоят
молекулы РНК). Это производное рибозы, дважды фосфорилированное (по первому
и пятому гидроксилам), является 1,5-рибулезодифосфатом.

Ферментом, который
катализирует конденсацию СО2 с рибулезо-1,5-дифосфатом , является рибулезо-1,5-дифосфаткарбоксилаза .

В результате присоединения одной молекулы CO2 к пятиуглеродному рибулезо- 1,5-ди-фосфату (реакция карбоксилирования)
образуется шестиуглеродное промежуточное короткоживущее соединение, которое
вследствие гидролиза (присоединения молекулы воды) распадается на две
трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты .

Группа ферментов катализирует ступенчатое образование из двух таких
трехуглеродных молекул одной молекулы шестиуглеродного сахара — фруктозо-6-фосфат , который далее превращается в глюкозу .

В свою очередь, глюкоза может ферментативно полимеризоваться в клетках в
крахмал , который служит энергетическим резервом, поскольку крахмал ферментативно
расщепляется до глюкозы и ее окисляют клетки высших растений, когда
действие света прекращается, и прекращается фотосинтез. Глюкоза
полимеризуется, образуя также молекулы опорных полисахаридов растений — целлюлозу .

Одна молекула гексозы — фруктозо-6-фосфата или глюкозы образуется из
шести молекул CO2 . При этом для синтеза молекулы гексозы требуется расходовать 18 молекул
АТФ и 12 молекул НАДФН . Фиксация CO2 и превращение углерода в углеводы носят циклический характер, так как
часть промежуточных углеводов претерпевает процесс конденсации и перестроек
до рибулозодифосфата — первичного акцептора CO2, что обеспечивает
непрерывную работу цикла. Впервые этот процесс подробно изучил американский
биохимик М. Кальвин , в честь которого и получил название — цикл Кальвина .

Роль световой фазы фотосинтеза сводится к тому, чтобы обеспечить энергией
АТФ и восстанавливающим соединением НАДФН биосинтез сахаров.

АТФ и НАДФН служат для биосинтеза и множества иных органических соединений
в клетке.

Ссылки:

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector