Темновые реакции фотосинтеза. Опыты Кальвина.

Восстановительный пентозофосфатный цикл, или цикл Кальвина, — серия биохимических реакций, осуществляемая при фотосинтезерастениями (в стромехлоропластов), цианобактериями, прохлорофитами и пурпурными бактериями, а также многими бактериями-хемосинтетиками, является наиболее распространённым из механизмов автотрофной фиксации CO2.

Цикл Кальвина назван в честь американского биохимика Мелвина Кальвина (1911—1997). Часто используются альтернативные названия, указывающие на роль коллег Кальвина в открытии данного биохимического пути (например: цикл Кальвина-Бенсона или цикл Кальвина-Бенсона-Бассама).

Стадии

  • В цикл вовлекаются АТФ и НАДФ·Н, образованные в ЭТЦ фотосинтеза, углекислый газ и вода; основным продуктом является глицеральдегид-3-фосфат.
  • Поскольку АТФ и НАДФ·Н могут образовываться в разных метаболических путях, цикл не следует рассматривать строго привязанным к световой фазе фотосинтеза.
  • Общий баланс реакций цикла можно представить уравнением:
  • 3 CO2 + 6 НАДФ·Н + 5 H2O + 9 АТФ → C3H7O3-PO3 + 3 H+ + 6 НАДФ+ + 9 АДФ + 8 Фн + 3 H2O
  • Две молекулы глицеральдегид-3-фосфата используются для синтеза глюкозы.

Цикл состоит из трёх стадий: на первой под действием ферментарибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа происходит присоединение CO2 к рибулозо-1,5-дифосфату и расщепление полученной гексозы на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК).

На второй 3-ФГК восстанавливается до глицеральдегид-3-фосфата (фосфоглицеральдегида, ФГА), часть молекул которого выходит из цикла для синтеза глюкозы, а другая часть используется в третьей стадии для регенерации рибулозо-1,5-дифосфата.

Карбоксилирование

Карбоксилированиерибулозо-1,5-бисфосфата (5-углеродное соединение) осуществляется РиБисКО в несколько стадий.

На первой кетонная группа рибулозы восстанавливается до спиртовой, между 2 и 3 атомами углерода устанавливается двойная связь. Полученное соединение нестабильно и именно оно карбоксилируется с образованием 2-карбокси-3-кето-D-арабитол-1,5-бисфосфата. Его структурный аналог 2-карбокси-D-арабитол-1,5-бисфосфат ингибирует весь процесс.

Новое, уже 6-углеродное соединение, также нестабильно и распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-фосфоглицерат, 3-ФГК).

Восстановление

  1. Восстановление 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК) происходит в две реакции.
  2. Сначала каждая 3-ФГК с помощью 3-фосфоглицераткиназы и с затратой одной АТФ фосфорилируется, образуя 1,3-бисфосфоглицериновую кислоту (1,3-бисфосфоглицерат).

  3. Затем под действием глицеральдегид-1,3-фосфатдегидрогеназы бисфосфоглицериновая кислота восстанавливается НАД(Ф)·H (у растений и цианобактерий; у пурпурных и зелёных бактерий восстановителем является НАД·H) параллельно с отщеплением одного остатка фосфорной кислоты.

Образуется глицеральдегид-3-фосфат (фосфоглицеральдегид, ФГА, триозофосфат). Обе реакции обратимы.

Регенерация

На последней стадии 5 молекул глицеральдегид-3-фосфатов превращаются в три молекулы рибулозо-1,5-бисфосфата.

Вначале под действием трифосфат-изомеразы глицеральдегид-3-фосфат изомеризуется в дигидроксиацетон-фосфат. Фруктозабисфосфат-альдолаза объединяет их во фруктозо-6-фосфат с отщеплением остатка фосфорной кислоты.

Затем следует ряд реакций перестройки углеродных скелетов и образуется рибулозо-5-фосфат. Он фосфорилируется фосфорибулокиназой и рибулозо-1,5-бисфосфат регенерирует.[источник не указан 2801 день]

Открытие

С 1940-х гг. Мелвин Кальвин работал над проблемой фотосинтеза; к 1957 с помощью CO2, меченного по углероду, выяснил химизм усвоения растениями CO2 (восстановительный карбоновый цикл Кальвина) при фотосинтезе. Нобелевская премия по химии (1961).

Темновые реакции фотосинтеза. Опыты Кальвина.

Чёрные кружки — атомы углерода, красные — кислорода, фиолетовые — фосфора, маленькие чёрные окружности — атомы водорода

CC© wikiredia.ru

За световой фазой следует темновая фаза фотосинтеза, во время которой происходит синтез моносахаридов (глюкозы) из углекислого газа с затратой энергии АТФ и восстановительных эквивалентов (НАДФН). Синтез глюкозы является результатом целого ряда последовательных ферментативных реакций, которые назвали циклом Кальвина.

Как было сказано ранее в разделе «Кислородный этап энергетического обмена», в цикле Кребса в митохондриях от молекул органических кислот отрываются молекулы углекислого газа (CO2), промежуточные продукты цикла последовательно окисляются, отрываемые от них атомы водорода присоединяются к НАД+ (т.е. образуется НАДН). В цикле Кальвина происходит все наоборот, к молекулам субстрата присоединяется молекулы углекислого газа (СО2), и они восстанавливаются за счет НАДФН (т.е образуется НАДФ+).

Началом синтеза глюкозы является присоединение молекулы углекислого газа к молекуле пятиуглеродного сахара – рибулозо-1,5-бисфосфата.

При этом образуется шестиуглеродная молекула, которая сразу же распадается на две молекулы трехуглеродной фосфоглицериновой кислоты, которая восстанавливается до трехуглеродных сахаров с затратой АТФ и НАДФН.

В результате их дальнейших перестроек и конденсаций образуются рибулозомонофосфат и глюкоза — конечный продукт фотосинтеза.

Рибулозомонофосфат фосфорилируется АТФ до рибулозобисфостата, который вновь вступает в цикл Кальвина.

На образование одной молекулы глюкозызатрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФН, накопленных в процессе световой фазы фотосинтеза.

Какие основные процессы происходят в темновую фазу фотосинтеза?

  • Следовательно, для темновой фазы фотосинтеза можно представить следующее общее уравнение:
  • 6СО2 + 12НАДФН + 12Н+ + 18АТФ —> С6Н12О6 + 6Н2О + 12НАДФ+ + 18АДФ + 18Фн
  • Даже если учесть частичные потери энергии на различных стадиях темновой фазы, общий КПД фотосинтеза остается очень высоким и составляет приблизительно 60%.
  • У некоторых растений (например, сахарного тростника или кукурузы) процесс фотосинтеза идет вначале не через трехуглеродные, а через четырехуглеродные соединения.

Эти растения называются С4-растениями. В отличие от С3-растений им характерен быстрый рост и высокая эффективность фотосинтеза, который протекает даже при очень низких концентрациях углекислого газа. В этом случае углекислый газ присоединяется не к рибулозобисфосфату, а к одному из промежуточных продуктов гликолиза – фосфоенолпирувату.

  1. В результате образуются четырехуглеродные яблочная или аспарагиновая кислоты, которые диффундируют в клетки обкладки сосудистых пучков, где от них отщепляется СО2, вступая в цикл Кальвина.
  2. В этих клетках слабо выражено фотодыхание, связанное с окислением рибулозобисфосфата кислородом, поэтому энергозатраты на фотосинтез резко снижаются (на 50%).
  3. В последние годы благодаря необычайно высокой биологической продуктивности С4-растения привлекают внимание ученых как потенциальный источник органического сырья.

Темновая фаза фотосинтеза

Темновая фаза фотосинтеза – это комплекс ферментативных реакций, во время которой происходит восстановление поглощенного углекислого газа за счет продуктов световой фазы (АТФ и НАДФН). Различают несколько циклов восстановления СО2.

Цикл Кальвина.

Этот способ ассимиляции СО2 является основным и присущ всем растениям. Он был расшифрован американскими учеными во главе с М. Кальвином. В 1961 году М. Кальвину за установление последовательности реакций в этом цикле и была присуждена Нобелевская премия.

  • Этот цикл начинается с присоединения СО2 к акцептору – пятиуглеродному сахару рибулозо-1,5-дифосфату (РДФ).
  • Присоединение СО2 к тому или ионному веществу называется карбоксилированием, а фермент катализирующий такую реакцию – карбоксилазой.
  • В данной реакции карбоксилирование происходит с участием фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы (РДФ-карбоксилаза).
  • Это самый распространенный в мире фермент.
  • Продукт реакции, содержащий 6 атомов углерода, в присутствии воды сразу распадается на две молекулы 3-фосфоглицириновой кислоты (3-ФГК):

Темновые реакции фотосинтеза. Опыты Кальвина.

С данной реакции и начинается цикл Кальвина.

ФГК и является, по современным взглядам, первичным продуктом ассимиляции углерода.

Для дальнейших превращений ФГК необходимы вещества световой фазы фотосинтеза: АТФ и НАДФН. Сначала 3-ФГК фосфорилируется при участии АТФ и образуется 1,3-дифосфоглицириновая кислота. Реакция катализируется ферментом фосфоглицераткиназой:

Темновые реакции фотосинтеза. Опыты Кальвина.

Затем происходит восстановление за счет НАДФН и образуется фосфоглицириновый альдегид ФГА:

Темновые реакции фотосинтеза. Опыты Кальвина.

  1. Суммарный результат второй стадии: восстановление карбоксильной группы кислоты (–СООН) до альдегидной (–СНО).
  2. Процесс превращения катализируется дегидрогеназой фосфоглициринового альдегида.
  3. Дальнейшее превращение фосфоглициринового альдегида может происходить 4 путями.
  4. ФГА частично с помощью триозофосфатизомеразы превращается в фосфодиоксиацетон (ФДА):

Темновые реакции фотосинтеза. Опыты Кальвина.

Это первый путь превращения ФГА.

Таким образом, в клетку поступают две найпростейшие формы сахаров: альдоза (ФГА) и кетоза (ФДА).

Это трехуглеродные сахара (триозосахара) с присоединенной к ним фосфатной группой содержат больше химической энергии, чем ФГК. Это первые углеводы, которые образуются при фотосинтезе.

С помощью альдолазы фосфодиоксиацетон (ФДА) соединяется с другой молекулой ФГА и образуется молекула фруктозо-1,6-дифосфата (ФДФ).

Темновые реакции фотосинтеза. Опыты Кальвина.

  • Это второй путь превращения ФГА.
  • Фруктозо-1,6-дифосфат дефосфорилируется и превращается во фруктозо-6-фосфат (Ф-6-Ф), что сопровождается накоплением в среде неорганического фосфата.
  • Фруктозо-6-фосфат в дальнейшем может выйти из цикла и использоваться для синтеза запасных форм углеводов: сахарозы, крахмала, других полисахаридов.
  • Однако ФГА (третий путь) может реагировать с эквимолярным количеством Ф-6-Ф, в результате образуются равные количества ксилулозо-5-фосфата и эритрозо-4-фосфата (транскетолаза).
  • Затем эритрозо-4-фосфат реагирует с равным количеством ФДА и образуется седагептулозо-1,7-дифосфат (альдолаза), которая фосфорилируется до седагептулозо-7-фосфата с участием седагептулозодифосфатазы.
Читайте также:  Неотложная помощь при отеке легких.

Темновые реакции фотосинтеза. Опыты Кальвина.

Четвертый путь превращения ФГА связан с его реакцией с седагептулозо-7-фосфатом с образованием равных (эквимолярных) количеств  рибозо-5-фосфата и ксилулозо-5-фосфата. Ксилулозо-5-фосфат эпимиризуется, а рибозо-5-фосфат изомерезуется до рибулозо-5-фосфата, последняя фосфорилируется за счет АТФ и образуется рибулозо-1,5-дифосфат – первичное соединение цикла Кальвина (акцептор СО2).

В этих реакциях тратится еще три молекулы АТФ.

Темновые реакции фотосинтеза. Опыты Кальвина.

  1. Из приведенных реакций цикла Кальвина видно, что фотосинтез, являясь процессом запасания энергии, тем не менее, для своего существования требует затраты энергии.
  2. В цикле Кальвина образование фруктозо-6-фосфата можно представить в виде следующего суммарного выражения:
  3. 6СО2 + 12НАДФН + 12Н+ + 18АТФ + 11Н2О →
  4. фруктозо-6-фосфат + 12НАДФ+ + 18АДФ + 17Фн
  5. 18 молекул АТФ запасают около 140 ккал и 12 НАДФН – ~ 615 ккал.

Следовательно, поглощено около 755 ккал энергии. При этом в гексозах запасается около 670 ккал/моль. При таком балансе КПД составляет около 90 %. ~ 10 % энергии растрачивается на поддержание цикла.

  • АТФ и НАДФН, которые образуются в световой стадии и используются на восстановление СО2, получили название ассимиляционной силы.
  • Цикл Кальвина подразделяют на три фазы:
  • – карбоксилирующую РДФ + СО2 → 2ФГК;
  • – восстановительную ФГК → ФГА;
  • – регинирующую ФГА → РДФ.
  • Каждая шестая молекула ФГА выходит из цикла и используется на синтез сахарозы или полисахаров, тогда как остальные 5 молекул через приведенные выше промежуточные реакции преобразуются в три молекулы рибулозо-1,5-дифосфата.

Так как первичный продукт цикла Кальвина – ФГК –  содержит три атома углерода, то этот цикл получил название С3-цикла ассимиляции СО2. Упрощенную схему цикла можно представить в виде (рис.2.18):

Темновые реакции фотосинтеза. Опыты Кальвина.

Рис. 2.18. Упрощенная схема цикла Кальвина

Последовательность реакций на пути преобразования СО2 в сахар удалось выявить благодаря использованию радиоактивного углерода 14С и хромотографии на бумаге.

Описанный цикл восстановления СО2 до сахаров локализован в хлоропластах, так же как и биосинтез крахмала из образованных в них гексозофосфатов.

«Главный» же по количеству сахар, запасенный в растительной клетке – сахароза, – синтезируется уже вне хлоропласта: в слое цитоплазмы, прилегающем к наружной мембране этой органеллы. Сахароза синтезируется из Ф-6-Ф, образованной из ФГА и ФДА, которые в отличие от других сахаров цикла (пентоз и гексоз) легко транспортируются через мембраны хлоропластов.

  1. Скорость цикла Кальвина зависит не только от количества образованных в световой стадии АТФ и НАДФН, но и от их соотношений.
  2. Только соотношение 3АТФ и 2НАДФН обеспечивает активное восстановление углерода и запасание энергии.
  3. Когда степень сопряжения работы ЭТЦ фотосинтеза с фотофосфорилированием мала, тогда интенсивность фотосинтеза, в первую очередь, может снизиться за счет уменьшения количества рибулозо-1,5-дифосфата, так как в этом случае будет лимитироваться фосфорилирование рибулоза-5-фосфата.
  4. Кроме этого, в цикле при недостатке АТФ и НАДФН уменьшается возможность восстановления ФГК до триоз и поэтому одновременно со снижением интенсивности фотосинтеза среди ассимилятов (продуктов фотосинтеза) клетки увеличивается часть неуглеродных соединений.
  5. Такое явление характерно, например, для растений, выращенных при слабом освещении.

Пути связывания СО 2 темновые реакции C 3

Темновые реакции фотосинтеза. Опыты Кальвина. Темновые реакции фотосинтеза. Опыты Кальвина. Темновые реакции фотосинтеза. Опыты Кальвина. Темновые реакции фотосинтеза. Опыты Кальвина. Темновые реакции фотосинтеза. Опыты Кальвина. Темновые реакции фотосинтеза. Опыты Кальвина. Темновые реакции фотосинтеза. Опыты Кальвина. Темновые реакции фотосинтеза. Опыты Кальвина. Темновые реакции фотосинтеза. Опыты Кальвина.

Стадия восстановления ФГК 3 -ФГК + АТР→ 1, 3 ФГК фермент фосфоглицераткиназа 1, 3 ФГК + НAДФH → 3 -ФГА+ НAДФ + Н 3 РО 4 фермент триозофосфатдегидрогеназа Итого: 3 -ФГК+АТР+НAДФH → 3 -ФГА+ НAДФ + Н 3 РО 4

Стадия восстановления

Стадия регенерации Ру. БФ С 3 Р 1 → С 6 Р 2 → С 6 Р 1 (Ф-6 -Ф) С 3 Р 1 С 9 Р 2 С 3 Р 1 С 7 Р 2 С 10 Р 2 С 5 Р 1 (Кс-5 -Ф) С 4 Р 1 С 7 Р 1 С 5 Р 1 (Кс-5 -Ф) С 5 Р 1 (Р-5 -Ф)

Стадия синтеза углеводных продуктов фотосинтеза

Схема цикла Кальвина

Характеристика цикла Кальвина (С 3 путь) Восстановительный пентозофосфатный путь: • Универсален, функционирует у высших растений, водорослей, у большинства фототрофных бактерий.

• единственный путь превращения СО 2 в фосфорилированные сахара, • Для синтеза 1 молекулы глюкозы в цикле Кальвина необходимо 12 молекул НАДФН и 18 молекул АТФ.

Общее суммарное уравнение цикла : 6 РБФ + 6 СО 2 + 18 АТФ + 12 НАДФН → 6 РБФ + 2 ФГА + 18 АДФ + 16 Фн + 6 Н 2 О + 12 НАДФ

Heliantus Oriza sativa Phaseolus vulgaris Triticum aestivum

Темновая фаза фотосинтеза Рибулозомонофосфат Аминокислоты АТФ Глюкоза 1 АДФ + Ф 6 2 Триозофосфат НАДФ+ НАДФ*Н+Н 5 Рибулозодифосфат 2 Цикл Кальвина – Бенсона 4 Дифосфоглицерат 3 СО 2 Фосфоглицерат АТФ АДФ + Ф

Энергообеспечение фотосинтеза Е АТФ Фотофосфорилирование: АДФ + Ф АТФ

Суммарное уравнение фотосинтеза

Задание.

Заполните таблицу «Сравнение световой и темновой фаз фотосинтеза» Критерии для сравнения Локализация Основные процессы Исходные вещества Образующиеся продукты Источник энергии Световая фаза Темновая фаза

Задание.

Заполните таблицу «Сравнение световой и темновой фаз фотосинтеза» Критерии для сравнения Локализация Световая фаза Темновая фаза Мембрана тилакоидов Строма хлоропласта Основные процессы Фотолиз воды Восстановление НАДФ+ до НАДФН Синтез АТФ Окисление НАДФН Распад АТФ до АДФ и Ф. Фиксация СО 2 Цикл Кальвина) Исходные вещества Вода, АДФ, Ф, НАДФ+ АТФ, НАДФН , рибулезомонофосфат НАДФН , АТФ, О 2 Глюкоза, аминокислоты и т. п. Световая энергия Энергия АТФ Образующиеся продукты Источник энергии

C 4 – путь (цикл Хетча — Слэка)

История открытия 1956 -57 гг. Л. А. Незговорова показала включение 14 СО 2 в аспарагиновую кислоту и образование 14 С-аспартата 1965 г. Г. П. Корчак с сотр. (Гонолулу) показали включение 14 СО 2 в малат и аспартат 1965 г. работы Ю. С. Карпилова с сотр 1966 г. М. Д. Хетч и К. Р. Слэк

Распространение C 4 – растений Кукуруза, сорго, просо, портулак, сахарный тростник, росичка Злаковые Сложноцветные Никтагиновые Аизооновые Осоковые Портулаковые Молочайные Амарантовые Маревые Парнолистниковые Gramineae Аstеrасеае Nусtаginасеае, Аizоасеае Сурегасеае Роrtulасасеае Еuрhоrbiасеае Аmаrаnthaсеае Сhеnороdiасеае Zуgорhуllасеае

Анатомия поперечного среза листа у С 4 -растения Кранц-анатомия листа кукурузы (от нем. Кгаnz — венец, корона). Впервые описана в 1884 г. нем. ботаником Г. Габерландтом.

Особенности хлоропластов Хлоропласты Мезофилл Обкладка 1. Мелкие (обычные) 1. Крупные 2. Гранальные 2. Нет гран (только (тилакоиды граны и тилакоиды стромы) 3. Крахмальных зерен нет 3. Много зерен крахмала

Этапы С 4 — пути • Карбоксилирование • Малатный (аспартатный) шунт • Регенерация акцептора

Карбоксилирование В клетках мезофилла: ФЕП + СО 2 + Н 2 О → ЩУК (С 4) ЩУК — щавелевоуксусная кислота (оксалоацетат) ФЕП — фосфоенолпировиноградная кислота Фермент ФЕП-карбоксилаза (фосфоенолпируваткарбоксилаза)

Карбоксилирование В клетках мезофилла: ЩУК + НАДФН + Н+ →малат + НАДФ+ Фермент НАДФ + -зависимая малатдегидрогеназа ЩУК + НАДФН + NН 3 → аспартат + Н 2 О Фермент аспартатаминотрансфераза

Карбоксилирование

Малатный (аспартатный) шунт Сущность: транспорт кислот в клетки обкладки и последующее декарбоксилирование. Растения малатного типа – транспортируется малат (яблочная кислота) Растения аспартатного типа – транспортируется аспартат (аспарагиновая кислота)

Растения малатного типа В клетках обкладки: Малат + НАДФ+ → пируват + СО 2 + НАДФН + Н+ Фермент НАДФ+ -зависимая малатдегидрогеназа НАДФ+ -МДГ Регенерация акцептора В клетках мезофилла: ПВК + АТФ + Фн → ФЕП + АМФ + ФФн Ферменты пируватортофосфатдикиназа и аденилаткиназа (локализованы в хлоропластах мезофилла)

Сорго Сахарный тростник

Растения аспартатного типа Подтип ФЕП-КК Аспартат → оксалоацетат → ФЕП Фермент ФЕП-карбоксикиназа –ФЕП-КК Баклажаны, просо крупное, хлорис Подтип ФЕП-КК Аспартат→оксалоацетат→малат→ ФЕП Фермент НАД+-зависимая малатдегидрогеназа (малик-энзим, НАД+ МДГ) иван-чай, марь и просо южное, портулак огородный, ширица колосистая

просо хлорис росичка портулак

Схема С 4 -пути

Схема С 4 -пути

Клетки мезофилла Клетки обкладки ФЕП-карбоксилаза Рубиско Фотосистемы I и II Фотосистема II Нециклическое и циклическое фотофосфорилирование Цикл Хэтча-Слэка Циклическое фотофосфорилирование Цикл Кальвина

Энергетические затраты Для фиксации 1 молекулы СО 2 С 4 -путь – 5 молекул АТФ 2 молекулы НАДФН С 3 -путь — 3 молекулы АТФ 2 молекулы НАДФН

Особенности С 4 -растений Показатели Скорость фотосинтеза, мг СО 2/дм 2 час С 4 растения С 3 растения 50 -90 15 -40 Скорость роста, г сух. вещества/ дм 2 сутки 4 -5 0, 5 -2 Эффективность использования воды, г Н 2 О/1 г сух. вещества 250 -350 450 -950 Температурный оптимум 30 -45°С 20 -25 °С

Активность ферментов мм/мг хлорофилла мин (по Карпилову, 1969) Растения Рубиско ФЕПкарбоксилаза С 4 Кукуруза 0, 62 17, 50 Сорго 0, 35 15, 80 Сахарный тростник 0, 30 18, 50 С 3 Пшеница Овес Свекла 4, 70 0, 29 4, 50 4, 20 0, 33 0, 35

ФЕП-карбоксилаза Имеет большее сродство к СО 2, работает при концентрациях СО 2 во много раз более низких по сравнению с Rubisco. Сопротивление мезофилла диффузии СО 2 у С 4 — растений — 0, 3— 0, 8 см/с, у С 3 — растений — 2, 8 см/с.

Читайте также:  Реклама лекарственных препаратов в россии: запретить нельзя разрешить

САМ-метаболизм Crassulaceae acid metabolism Метаболизм органических кислот у Толстянковых

Распространен у представителей семейств Однодольные: Аgаvасеае, Вrоmеliасеае, Liliасеае, Оrchidасеае, Двудольные Аizoасеае, Аsclepiadасеае, Сасtасеае, Саrуорhуllасеае, Сhеnороdiасеае, Соmpositae, Соnvolvulaceae, Сrаssulaceae, Еирhоrbiасеае, Рlаntаginaceae, Роrtulacaceae, Vitaсеае

бриофиллюм мезембреантемум

С 4 – фотосинтез С 4 -метаболизм: пространственное разделение карбоксилирования и фиксации СО 2

САМ — фотосинтез САМметаболизм: временное разделение карбоксилирования и фиксации СО 2

Гликолатный цикл Фотодыхание – это поглощение кислорода и выделение СО 2 на свету с использованием в качестве субстрата промежуточных продуктов цикла Кальвина. 1920 г. О. Варбург 1955 Деккер

Двойственная функция Rubisco: а) карбоксилазная РБФ + СО 2 → 2 ФГК С 5 + С 1 → 2 С 3 б) оксигеназная РБФ + О 2 → ФГК + ФК ФК — фосфогликолевая кислота С 5 + О 2 → С 3 + С 2 РБФ-карбоксилаза/оксигеназа

Механизм осуществления карбоксилазной и оксигеназной реакций ферментом РУБИСКО РБФ – рибулозобисфосфат РБФК/О – рибулозобис фосфаткарбоксилаза/оксиге наза (Рубиско) РБФК – фермент в комплексе с РБФ и СО 2 РБФО – фермент в комплексе с РБФ и О 2

Химизм фотодыхания

Роль фотодыхания 1) Устранение избыточной энергии, фотоингибирование фиксации СО 2, что может вызываться фотоокислением и разрушением фотосинтетического аппарата.

2) Защита от фотодеструкции фотосинтетического аппарата при недостатке воды или высокой температуре, в отсутствие CО 2 при невостребованности продуктов световой фазы.

3) Синтез аминокислот серина и глицина (расходуются на синтетические процессы) 4) Реакции превращения гликолата позволяют обойти реакцию карбоксилирования в цикле Кальвина, при этом цикл может функционировать без поглощения СО 2.

Сравнение путей фиксации СО 2 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. Распространение. Продуктивность Анатомия листа Фиксация СО 2 Первичный акцептор СО 2 Фермент карбоксилирования. Продукт карбоксилирования. Фотодыхание Листовые жилки СО 2 -компенсационный пункт Эффективность использования воды Влияние света Влияние высокой температуры Устойчивость к засухе и солям

Характеристика темновой фазы фотосинтеза: цикл Кальвина

Протекает в строме хлоропласта и представляет собой ряд биохимических превращений, в ходе которых СО2 восстанавливается до углеводов, белков и жиров. Может осуществляться как на свету, так и в темноте.

Темновые реакции могут осуществляться путём цикла Кальвина (С3 путь темновой фиксации углерода), путём Хетча-Слэка (С4 путь темновой фиксации углерода), САМ-метаболизм (темновая фаза по типу толстянковых). Цикл Кальвина встречается у всех высших растений и включает в себя 3 последовательных этапа, объединённых в циклический процесс. 1.

Карбоксилирование. На этом этапе взаимодействуют рибулозодифосфат, СО2 и вода с образованием фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Т. к. молекула ФГК содержит три атома углерода, цикл Кальвина получил название С3 пути, а растения с таким типом фотосинтеза называются С3 растения. 2. Восстановление. Этот этап включает 2 реакции.

В течение 1 реакции происходит перенос остатка фосфорной кислоты с АТФ на ФГК (реакция фосфорилирования). В течение 2 реакции происходит собственно восстановление с участием НАДФ*Н+. В результате образуется фосфоглицериновый альдегид (ФГА). 3. Регенерация.

Этот этап представляет собой разветвлённую цепь биохимических реакций с образованием ряда промежуточных продуктов. Эти промежуточные продукты имеют большое значение для пластического обмена растений и частично могут выводиться из цикла Кальвина.

На этом этапе возобновляются молекулы первичного акцептора (РДФ), которые вновь используются при карбоксилировании. 1 продукт фотосинтеза фруктоза. Затем она может изомеризоваться в глюкозу, а она полимеризуется с образованием первичного крахмала. В ходе реакции регенерации судьба 6 молекул ФГА не одинакова.

Пять молекул ФГА используется на регенерацию трёх молекул РДФ, а одна молекула ФГА уходит на образование фруктозы. Для образования одной молекулы фруктозы надо пройти два цикла Кальвина. У некоторых растений на базе цикла Кальвина сформировались другие типы фиксации СО2. С4 –путь происходит у многих растений засушливых субтропиков и тропиков.

У культурных растений С4 –путь наблюдается у кукурузы, сорго, сахарного тростника. Этот путь фотосинтеза является адаптивным и обеспечивает быстрое образование органических веществ в условиях засушливого климата. У многих растений из семейства толстянковые (кактус, алоэ, каланхоэ) темновые реакции осуществляются по пути САМ-метаболизма. Для них характерно невысокая производительность фотосинтеза в сочетании с высокой засухо – и жароустойчивостью.

Корневое питание растений. Значение минеральных веществ в жизни растительного организма. Элементы минерального питания – макроэлементы и микроэлементы, их физиологическая роль.

В клетках растений синтезируются очень разнообразные органические вещества. Например, для белков, нуклеиновых кислот, фосфолипидов не достаточно только С, Н и О, т.к. в состав этих сложных молекул входят атомы N, F,S, Me, поэтому фотосинтез у растений дополняется минеральным питанием. В ходе мин.

питания корневая система поглощает из почвы доступные формы необходимых химических элементов – это простые или сложные ионы содержащие в своем составе необходимые атомы. Ионная форма веществ доступна для поглощения, т.к. это стабильная и растворимая форма. Атомы, которые необходимы для нормальной жизнедеятельности растений, подразделяются на 3 группы: 1.

Макроэлементы (  0,01%): N, P, S, K, Ca, Mg, Fe, (Al, Na). 2. Микроэлементы ( 0,01%): B, Cu, Zn, Ni, Mn, Mo, I, Cl. 3. Ультрамикроэлементы ( в следовых количествах, не для всех элементов установлена их физиологическая роль): Ag, Au, Hg. Атомы неметаллов поступают в растение в виде сложных анионов: N в виде NO3-, NO2-, NH4+, NH2CONH2. P в виде HPO42-, H2PO4-. S в виде SO42-, SO32-. B в виде BO3-. Атомы металлов поступают в клетки растений в виде простых катионов. Ионы, содержащие атомы неметаллов выполняют в основном структурную функцию, т.е. они являются обязательными компонентами сложных органических соединений. В состав белков входит N и S, в состав нуклеиновых кислот – N и P, в состав хлорофиллов – N и Mg, и т.д. Металлы выполняют большую метаболическую роль: большинство металлических макро- и микроэлементов входят в состав белков – ферментов как активные центры, следовательно, физиологическая роль фермента возможна только при наличие соответствия катиона металла. В основном ионы металлов формируют осмотический потенциал клетки, следовательно, они участвуют в осмотических процессах клетки. Минеральное питание – важный процесс жизнедеятельности растительного организма, этот процесс тесно связан с фотосинтезом и обеспечивает возможность образования сложных органических соединений в клетках растений.

Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 77; Мы поможем в написании вашей работы!

Темновые реакции фотосинтеза. Опыты Кальвина. Мы поможем в написании ваших работ!

ПОИСК

    Образование М. в растениях связано с ассимиляцией ими Oj и происходит в результате фотосинтеза.

Молекула СО2 присоединяется к 1,5-дифосфату D-рибулозы в хлоропластах с участием фермента рибулозодифосфат-карбокси-лазы, а образующаяся в результате З-фосфо-О-глицериновая к-та (ф-ла VII) путем дальнейшего восстановления и конденсаций дает D-глюкозу (см. Глюконеогенез) или D-фруктозу при этом регенерируется молекула рибулозодифосфата (цикл Кальвина)  [c.139]

    Несмотря на то, что триозофосфат является конечным продуктом в цикле Кальвина, он не накапливается в больших количествах, поскольку немедленно преобразуется в другие продукты.

Наиболее известные из них — глюкоза, сахароза и крахмал кроме того, быстро образуются жиры, жирные кислоты и аминокислоты.

Строго говоря, можно считать, что фотосинтез заканчивается с образованием триозофосфата, поскольку дальнейшие реакции протекают и у [c.270]

Читайте также:  Тизин - инструкция по применению, отзывы, аналоги и формы выпуска (капли в нос 0,1%, спрей назальный 0,05% и 0,1% ксило и ксило био) лекарства для лечения насморка у взрослых, детей и при беременности

    Как и любой другой биологической системе, фотосин-тетичейингибировании ферментов промежуточными и конечными продуктами метаболизма. Подобные механизмы участвуют, с одной стороны, в регуляции синтеза пигментов и кофакторов (НАДФ, ФАД), с другой — в работе темпового биохимического аппарата самого фотосинтеза (цикл Кальвина). [c.109]

    Темновая фаза фотосинтеза (цикл Кальвина) включает в се в качестве основного процесса восстановление углекислоты, по. ченной клеткой из окружающей среды, до углеводородов. Восс новителем здесь служит образованный на световой.

ф НАДФ-Нг, причем эта реакция эндотермична, и необходимая для развития энергия поставляется за счет расщепления АТФ. Хар терный тип реакции фиксации СО2 и образования углеводоро можно представить в виде [c.

190]

    Вспомним теперь материал гл. 11, где говорилось, что в цикле Кальвина для превращения СОг в сахар необходимы как NADPH, так и АТР. Насколько нам известно, стехиометрия реакции определяется урав-лением (11-16). Помимо двух молекул NADPH, требуемых для восстановления одной молекулы СОг, нужны еще три молекулы АТР. Уместно спросить, откуда же они берутся.

Z-схема дает на это простой ответ. Падение потенциала в цепи переноса электронов, соединяющей верхний конец фотосистемы II с нижним концом фотосистемы I, вполне достаточно для синтеза АТР в результате переноса электронов. По всей вероятности, на каждую пару электронов, проходящих по этой цепи переносчиков, синтезируется только одна молекула АТР.

Поскольку, согласно стехиометрии уравнения (11-16), на каждую молекулу NADPH приходится Р/г молекулы АТР, должен существовать еще ка-кой-то механизм синтеза АТР. Кроме того, в хлоропластах, несомненно, протекает и множество других АТР-зависимых процессов, так что реальные потребности в АТР, генерируемом в ходе фотосинтеза, могут быть значительно выше.

[c.39]

    Поскольку при образовании углеродсодержащих продуктов фотосинтеза главным процессом по всей видимости, служит включение СО2 через цикл Кальвина (гл. 11, разд. Г,2), источником восстанавливающих эквивалентов должен быть процесс расщепления, шести молекул Воды с одновременным выделением Од. В противном, случае уравнение (13-25) не будет выполнено. Тем не менее ймеютсц данные, что непосредственным источником кислорода при образовании О2 являются ионы бикарбоната [114]. Более поздние эксперименты показывают, что 0 из бикарбоната не включается в Од, но бикарбонат все же стимулирует выделение кислорода [115], действуя, по всей вероятности, как аллостерический эффектор. [c.51]

    Последовательность реакций, в которых диоксид углерода связывается в процессе фотосинтеза, была впервые предложена в 50-х годах Кальвином ее часто называют циклом Кальвина или фотосинтетическим циклом восстановления углерода (см. схему 4).

В отличие от световой реакции, свойственной только фотосинтезирующим тканям, синтез углеводов из диоксида углерода имеет много общего с реакциями, используемыми для синтеза углеводов в нефотосинтезирующих организмах.

Тем не менее поражают масштабы этого процесса в зеленых растениях по самым минимальным оценкам растения ежегодно связывают около 35-10 кг углерода, причем для получения каждого грамма связанного углерода растение должно переработать более 6250 л воздуха.

Хотя 99 % диоксида углерода, усваиваемого растениями из воздуха, связывается в процессе фотосинтетических реакций на свету, существуют и процессы темнового карбоксилирования [2], отличающиеся высокой скоростью и вносящие значительный вклад в общее количество связываемого углерода некоторых растений, в особенности суккулентов (сем. rassula eae). [c.398]

    ГФ — гексозофосфат РДФ — первичный акцептор СОг. Путь углерода в фотосинтез — последовательность темновых реакций-— описывается циклом Кальвина, состоящим из 13 стадий 1вяг ваписана суммарная реакция. В сокращенных обозначениях [c.456]

    Регуляция темновой стадии фотосинтеза. Регуляторным ферментом превращения Oj в углеводы является первый фермент цикла Кальвина — ри-булозо-1,5-дифосфаткарбоксилаза.

При регуляции по аллостерическому механизму ингибитором фермента является один из центральных метаболитов цикла Кальвина — фруктозо-1,6-дифосфат, а активатором — фруктозо-6-фос-фат.

В свою очередь, оба эффекта связаны с активацией цикла Кальвина при действии квантов света по схеме  [c.218]

    Так как у тропических растений рибулозодифосфат-карбоксилаза малоактивна, то создается впечатление, что четырехуглеродные продукты фиксации С Юг из клеток мезофилла травспортируютоя в клетки обкладки, где и происходит вовлечение С в цикл Кальвина и образование обычных для большинства растений углеводных продуктов фотосинтеза (фиг. 108). [c.234]

    В ряде случаев приобретает большое значение отличная от описанной выше лоследователвностъ реакций образоваиия углеводов — так называемый гликолатный путь.

Обычно он становится заметным в тех случаях, ко1г-да интенсивность регенерации акцептора СОа в цикле Кальвина (рибулозодифосфата) превышает интенсивность притока СОг к хлоропластам.

Это наблюдается или при сильном шкжении (концентрации СОг в воздухе или при значительном повышении освещенности (когда лимитирующим интенсивность фотосинтеза звеном становится скорость диффузии углекислого паза к месту его потребления). [c.239]

    Те же соображения, сформулированные несколько по-иному, подводят нас к вопросу об условиях, способствующих максимальной скорости роста, ибо ясно, что при данной длительности периода транспирации механизм С-4 позволяет улавливать намного больше СОг, чем механизм С-3 .

Кроме того, концентрирование СОг в обкладке сосудистого пучка, вероятно, обеспечивает гораздо более эффективную фиксацию углекислоты в цикле Кальвина, чем у растений типа С-3, так как у последних ферменту с малым сродством к СОг приходится конкурировать за этот субстрат в условиях низкого содержания его в окружающей атмосфере.

Отсюда мы должны заключить, что этот фермент редко бывает насыщен СОг. Напротив, у растений типа С-4 концентрации СОг в обкладке сосудистого пучка могут примерно вдвое превышать величину /См значит, у таких видов РуДФ-карбоксилаза, вероятно, полностью насыщена субстратом в пе-ргюды максимального фотосинтеза.

Поэтому не удивительно, что к растениям типа С-4 относятся такие высокопродуктивные [c.112]

    В этом так называемом «С -пути фотосинтеза» или «пути С -дикарбоновых кислот», сочетащем специфические особенности образования дикарбоновых кислот с циклом Кальвина, участвуют многие ферментные системы. В табл.-Л сопоставлена активность ряда ферментных систем растений, у которых фотосинтез осуществляется по С -пути и по циклу Кальвина. [c.261]

    В строме происходят темновые реакции фотосинтеза (разд. 7.6.3). Структура стромы напоминает гель в ней содержатся растворимые ферменты, в частности ферменты цикла Кальвина, а также сахара и органические кислоты.

Избьггок углеводов, образуемых в процессе фотосинтеза, запасается в виде крахмальных зерен. С мембранами часто связаны сферические липидные капли. Они становятся крупнее по мере разрушении мембран в процессе их старения.

По-видимому, в этих каплях аккумулируются липиды из мембран. [c.259]

    Диоксид углерода фиксируется в результате присоединения к 5С-соедине-нию — рибулозобисфосфату (РиБФ).

При этом образуются 2 молекулы ЗС-соединения, а именно 2 молекулы фосфоглицерата (ФГ), являющегося первым продуктом фотосинтеза.

Серия происходящих реакций носит название цикла Кальвина, в ходе которого акцептор диоксида углерода РиБФ вновь вводится в реакции, а ФГ восстанавливается до сахара (рис. 7.17) [c.270]

    АТФ-азы, локализованной в плазмалемме. Судя по некоторым данным, этот фермент активируется синим светом.

Возможно, АТФаза нужна для откачивания из клетки протонов (Н+), а катионы калия движутся в клетку для уравновешивания заряда (аналогичный, обсуждаемый в разд. 13.8.4 насос работает во флоэме).

Действительно, как и предполагает эта гипотеза, внутри замыкающих клеток pH на свету падает. В 1979 г.

было показано, что в хлоропластах замыкающих клеток конских бобов (Vi ia faba) нет ферментов цикла Кальвина, а тилакоидная система развита слабо, хотя хлорофилл там имеется. Следовательно, обычный Сз-фотосинтез не работает, крахмала таким путем не образуется. Это, вероятно, объясняет, почему крахмал образуется не днем, как в обычных фотосинтезирующих клетках, а ночью. [c.121]

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector