Данные свидетельствующие о передвижении веществ по флоэме растения.

«В природе нет ничего бесполезного» — Мишель де Монтень

Только вдумайтесь в мощь проводящей ткани! Ведь ей приходится поднимать воду и растворенные в ней минеральные вещества от тончайших волосков корня до клеток листа.

Самое высокое дерево на нашей планете, вечнозеленая секвойя по имени Гиперион, растет на севере Калифорнии и достигает (на 2017 год) — 117 метров в высоту.

И вода по проводящим тканям преодолевает 117 метров высоты у этого растения, от корней к листьям! Она передвигается по структурам проводящих тканей против силы тяжести, и сегодня вы узнаете о секрете, который таит это уникальное явление.

Запомните, чтобы глубоко изучить любую науку, нужно восхищаться ей, уметь удивляться и проявлять любопытство в этой сфере. В ботанике это можно делать самыми разными путями: вы можете посетить ботанический сад, или, к примеру, приобрести микроскоп и рассматривать ткани и органы растений, самостоятельно приготавливая микропрепараты.

Это действительно важно, поэтому я останавливаюсь на этом. Сам я получаю и всегда призываю своих учеников получать искреннее удовольствие от погружения в науку. Надеюсь, что и вы разделите эту радость новых интересных знаний, я приложу к этому все усилия. Итак, начнем изучать проводящие ткани.

Данные свидетельствующие о передвижении веществ по флоэме растения.

Проводящие ткани можно сравнить с кровеносной системой человека, которая пронизывает весь наш организм, доставляя питательные вещества к клеткам и удаляя продукты обмена веществ из них.

Как уже было сказано, эти ткани служат для передвижения по организму растения растворенных питательных веществ.

Имеется два направления тока: от корней к листьям (восходящий ток) и от листьев к корням (нисходящий ток).

Логическим путем можно угадать многие научные факты, даже не зная их.

К примеру, чем представлен восходящий ток? Что поднимается от корней к листьям? Это конечно же вода и растворенные в ней минеральные вещества, они движутся по сосудам и трахеидам проводящей ткани — ксилемы (древесины).

От листьев к корням спускаются органические вещества, образовавшиеся в результате фотосинтеза в листьях, они движутся по ситовидным трубкам проводящей ткани — флоэмы (луба).

Несмотря на то, что настоящие проводящие ткани впервые появились у папоротникообразных, но у мхов в наличии имеются водоносные клетки, благодаря которым они могут накапливать воду, превышающую массу самого сфагнума во 20-25 раз. По этой причине во время Первой мировой войны мох сфагнум использовали в качестве перевязочного материала. Кроме того, он обладает бактерицидными свойствами.

В состав и ксилемы, и флоэмы входят как живые, так и мертвые клетки. Однако отметим, что в ксилеме мертвые клетки преобладают.

Ксилема (древесина)

Обеспечивает восходящий ток (от корней к листьям) воды и растворенных в ней минеральных солей.

В толще проводящей ткани находятся отнюдь не только те самые трахеиды и сосуды, ее пронизывают многочисленные механические волокна — древесинные, обеспечивающие каркасность и прочность.

В ксилеме содержатся также запасающие структуры, представленные древесинной паренхимой, где накапливаются питательные вещества. Давайте разберемся из каких гистологических элементов состоит ксилема.

  • Трахеиды
  • Эволюционно наиболее древние структуры. Представлены прозенхимными (вытянутые, с заостренными концами), мертвыми клетками. Через них осуществляется передвижение и фильтрация растворов из нижележащей трахеиды в вышележащую. Их одревесневшая утолщенная клеточная стенка имеет разнообразные формы: пористую, спиралевидную, кольчатую. Данные свидетельствующие о передвижении веществ по флоэме растения.

  • Сосуды
  • Длинные трубки, представляющие собой слияние отдельных мертвых клеток «члеников» в единый «сосуд». Ток жидкости идет из нижележащих отделов в вышележащие благодаря отверстиям (перфорациям) между клетками, составляющими сосуд. Так же, как и у трахеид, утолщения клеточных стенок у сосудов бывает самых разных форм. Данные свидетельствующие о передвижении веществ по флоэме растения. Во время роста растения проводящие ткани также претерпевают морфологические изменения. Изначальная длина сосуда меняется, благодаря своему строению он растягивается и обеспечивает ток воды и минеральных солей. Данные свидетельствующие о передвижении веществ по флоэме растения.

  • Древесинные волокна (либриформ)
  • Полагают, что эволюционно эти волокна берут начало от трахеид. Они не проводят воду, имеют более узкий просвет и отличаются хорошо выраженной клеточной стенкой, которая придает ксилеме механическую прочность.

  • Паренхимные клетки (древесинная паренхима)
  • Эти клетки составляет обкладку вокруг сосуда, имеют одревесневшие оболочки с порами, которым соответствуют окаймленная пора со стороны сосуда. То есть сюда из сосуда могут поступать органические вещества и формировать запасы, которые в дальнейшем пригодятся растению.

Флоэма (луб)

Образовавшиеся в результате фотосинтеза в листьях продукты необходимо доставить в те части растения, где есть потребность в питательных веществах: конусы нарастания, подземные части, или «складировать» на будущее в семенах и плодах. Флоэма обеспечивает нисходящий ток органических веществ в растении, доставляя их по месту назначения. До 90% всех перемещаемых веществ по флоэме составляет углевод — дисахарид сахароза.

Эта ткань представлена ситовидными трубками, генез (от греч. genesis — происхождение) которых различается: первичная флоэма дифференцируется из прокамбия, вторичная флоэма — из камбия. Несмотря на различия генеза, клеточный состав описанных тканей идентичен.

Разберемся с компонентами, которые входят в состав флоэмы:

  • Ситовидные элементы
  • Это живые клетки, обеспечивающие основной транспорт. Особо стоит выделить ситовидные трубки, образованные множеством безъядерных клеток — «члеников», соединенных в единую цепь. Между «члениками» имеются поперечные перегородки с порами, благодаря которым содержимое из вышележащих клеток поступает в нижележащие. Эти перегородки похожи на сито — вот откуда берется название ситовидных трубок 🙂 Клетки-спутницы (сопровождающие клетки) также заслуживают нашего особого внимания. Они примыкают к боковым стенкам ситовидных трубок, из этих клеток через перфорации (поры) АТФ и нуклеиновые кислоты попадают в ситовидные трубки, создавая нисходящий ток. Таким образом, клетки-спутницы контролируют деятельность ситовидных трубок. Данные свидетельствующие о передвижении веществ по флоэме растения.

  • Склеренхимные элементы (лубяные волокна)
  • Пронизывают флоэму, придавая ей опору. Часть клеток отмирает, что характерно для данной группы тканей.

  • Паренхимные элементы (лубяная паренхима)
  • Обеспечивают радиальный транспорт веществ из проводящих тканей в рядом расположенные живые клетки других прилежащих тканей.

По мере старения ситовидные трубки закупориваются каллозой (образующей так называемое мозолистое тело) и затем отмирают. Отмершие ситовидные трубки постепенно сплющиваются давящими на них соседними живыми клетками.

Ниже вы найдете продольный срез тканей растения, изучите его.

Данные свидетельствующие о передвижении веществ по флоэме растения.

Жилка

Это сосудисто-волокнистый пучок, образованный ксилемой и флоэмой. Ксилема располагается сверху, флоэма — снизу.

Над пучком и под ним располагаются уголковая или пластинчатая колленхима, прилежащая к эпидерме и выполняющая опорную функцию. Склеренхима может располагаться участками или вокруг этих жилок.

Жилки развиваются из прокамбия, располагаются в центральном осевом цилиндре. Существует два вида жилок:

  • Открытые
  • Ключевой момент: между ксилемой и флоэмой располагается прослойка камбия. Этот факт обуславливает возможность образования дополнительного объема ксилемы и флоэмы в будущем, для дальнейшего роста и увеличения в объеме пучка. Без камбия невозможно было бы утолщения органа. Такие пучки можно обнаружить во всех органах двудольных растений.

  • Закрытые
  • Основное отличие в том, что между ксилемой и флоэмой отсутствует камбий. Невозможно образования новых элементов проводящих тканей, ксилемы и флоэмы. Закрытые сосудисто-волокнистые пучки встречаются в стеблях однодольных растений.

Верхняя часть жилки представлена ксилемой, нижняя флоэмой. Вокруг пучка в виде кольца располагается механическая ткань – склеренхима. Над пучком и под ним механическая ткань – колленхима – выполняет опорную функцию.

Данные свидетельствующие о передвижении веществ по флоэме растения.

Как вода поднимается от корней к листьям, против силы тяжести?

Запомните, что вода и растворенные в ней минеральные соли поступают в растение благодаря слаженной работе двух концевых двигателей: нагнетающего корневого и присасывающего листового.

  • Корневое давление
  • Силу, поднимающую воду вверх по сосудам, называют корневым давлением. Величина его обычно составляет от 30 до 150 кПа. В основе этого явления лежит осмос: клетки корня выделяют минеральные и органические вещества в сосуды, что создает более высокое давление, чем в почвенном растворе, и последний начинает притягиваться в сосуды.

  • Транспирация
  • Работа верхнего концевого двигателя заключается в транспирации — испарении воды с поверхности листа. Представим себе длинный сосуд с жидкостью от корневых волосков до клеток листа. Далее проведите следующий мысленный эксперимент: из верхнего конца трубки жидкость все время удаляется путем испарения, то есть место освобождается и это создает притягивающую силу для жидкости расположенной ниже, она поднимается наверх, на место испарившейся жидкости. Присасывающее действие транспирации передается корням в форме гидродинамического натяжения, которое связывает между собой работу обоих двигателей.

10.2.7. Транспорт у растений



Данные свидетельствующие о передвижении веществ по флоэме растения.
Модель 10.4. Обмен веществ в растении

Клетки обмениваются различными веществами с окружающей их средой в результате диффузии. Однако перенос веществ обычной диффузией на большие расстояния неэффективен; возникает необходимость в специализированных системах транспорта.

Такой перенос из одного места в другое осуществляется за счёт разности давлений в этих местах.

Все переносимые вещества движутся с одинаковой скоростью в отличие от диффузии, где каждое вещество движется со своей скоростью в зависимости от градиента концентрации.

У животных можно выделить четыре основных типа транспорта: пищеварительную, дыхательную, кровеносную и лимфатическую системы. Часть из них были описаны ранее, к другим мы перейдем в следующих параграфах.

У сосудистых растений передвижение веществ осуществляется по двум системам: ксилеме (вода и минеральные соли) и флоэме (органические вещества). Передвижение веществ по ксилеме направлено от корней к надземным частям растения; по флоэме питательные вещества движутся от листьев.

Одним из важнейших механизмов транспорта веществ в растении является осмос.

Осмос – это переход молекул растворителя (например, воды) из областей с более высокой концентрацией в области с более низкой концентрацией через полупроницаемую мембрану. Этот процесс похож на обычную диффузию, но протекает быстрее.

Численно осмос характеризуется осмотическим давлением – давлением, которое нужно приложить, чтобы предотвратить осмотическое поступление воды в раствор.

В растениях роль таких полупроницаемых мембран играют плазматическая мембрана и тонопласт (мембрана, окружающая вакуоль).

Если клетка контактирует с гипертоническим раствором (то есть раствором, в котором концентрация воды меньше, чем в самой клетке), то вода начинает выходить из клетки наружу. Этот процесс называется плазмолизом. Клетка при этом сморщивается.

Плазмолиз обратим: если такую клетку поместить в гипотонический раствор (с более высоким содержанием воды), то вода начнёт поступать внутрь, и клетка снова набухнет. При этом внутренние части клетки (протопласт) оказывают давление на клеточную стенку.

У растительной клетки набухание останавливается жесткой клеточной стенкой. У животных клеток жёстких стенок нет, а плазматические мембраны слишком нежны; необходим особый механизм, регулирующий осмос.

Еще раз подчеркнём, что осмотическое давление – величина скорее потенциальная, чем реальная. Она становится реальной только в отдельных случаях – например, при её измерении. Также необходимо помнить, что вода движется в направлении от более низкого осмотического давления к более высокому.

Данные свидетельствующие о передвижении веществ по флоэме растения.1
Рисунок 10.2.7.1.Общее строение корня
Данные свидетельствующие о передвижении веществ по флоэме растения.2
Рисунок 10.2.7.2.При некоторых условиях корни растений могут принимать необычную форму

Основная масса воды поглощается молодыми зонами корней растений в области корневых волосков – трубчатых выростов эпидермиса. Благодаря им значительно увеличивается всасывающая воду поверхность. Вода поступает в корень за счёт осмоса и движется вверх к ксилеме по апопласту (по клеточным стенкам), симпласту (по цитоплазме и плазмодесмам), а также через вакуоли.

Надо заметить, что в клеточных стенках имеются полоски, называемые поясками Каспари. Они состоят из водонепроницаемого суберина и препятствуют продвижению воды и растворённых в ней веществ.

В этих местах вода вынуждена проходить через плазматические мембраны клеток; полагают, что таким образом растения защищаются от проникновения токсичных веществ, патогенных грибов и т. п.

Данные свидетельствующие о передвижении веществ по флоэме растения.3
Рисунок 10.2.7.3.Корневые волоски
4
Рисунок 10.2.7.4.Пояски Каспари

Подъём воды по ксилеме происходит, по-видимому, за счёт испарения воды в листьях. В процеcсе испарения в кроне образуется недостаток воды. Поверхностное натяжение в сосудах ксилемы способно тянуть вверх весь столб воды, создавая массовый поток.

Скорость подъёма воды составляет около 1 м/ч (до 8 м/ч в высоких деревьях); чтобы поднять воду к вершине высокого дерева, требуется давление порядка 40 атм.

Следует иметь в виду, что одни только капиллярные эффекты способны поднять воду на высоту не более 3 м.

5
Рисунок 10.2.7.5.Различные пути транспорта воды

Вторая важная сила, участвующая в подъёме воды, – это корневое давление. Оно составляет 1–2 атм (в исключительных случаях – до 8 атм). Этой величины, конечно, недостаточно, чтобы в одиночку обеспечить движение жидкости, но её вклад у многих растений несомненен.

6
Рисунок 10.2.7.6.Строение листа
7
Рисунок 10.2.7.7.Устьице (под электронным микроскопом)

Попадая по ксилеме в листья, вода и минеральные вещества распределяются через разветвлённую сеть проводящих пучков по клеткам. Движение по клеткам листа осуществляется, как и в корне, тремя способами: по апопласту, симпласту и вакуолям.

На свои нужды растение использует менее 1 % поглощаемой им воды, остальное в конце концов испаряется через восковый слой на поверхности листьев и стеблей – кутикулу (около 10 % воды) – и особые поры – устьица (90 % воды). Травянистые растения теряют в день около литра воды, а у больших деревьев эта цифра может доходить до сотен литров.

Испарение воды (транспирация) осуществляется за счёт энергии солнца. Проще всего транспирацию наблюдать, если накрыть растение в горшке колпаком; на внутренней поверхности колпака будут собираться капельки жидкости.

8
Рисунок 10.2.7.8.Под действием корневого давления вода выделяется через устьица листьев

На скорость испарения влияют многие факторы; как внешние условия (свет, температура, влажность, наличие ветра, доступность воды в почве), так и особенности строения листьев (площадь поверхности листа, толщина кутикулы, количество устьиц).

Ряд внешних факторов приводит к уменьшению диффузии воды из листьев, другие (например, отсутствие света или сильный ветер) вызывают замыкание устьиц (благодаря работе особых замыкающих клеток).

Растения засушливых регионов имеют специальные приспособления для уменьшения транспирации: погруженные глубоко в листья устьица, густое опушение из волосков или чешуек, толстый восковой налёт, превращение листьев в колючки или иглы и другие. Осенний листопад в умеренных широтах также призван уменьшить испарение воды, когда наступят холода.

9
Рисунок 10.2.7.9.Недостаток различных минеральных веществ на примере листьев томата. Слева направо: контрольный образец, растения, страдающие от недостатка меди, марганца, цинка, хлора

Из почвы растение получает не только воду, но и минеральные соли. Эти вещества движутся в корнях под действием диффузии. За счёт энергии дыхания возможен также их активный транспорт против градиента концентрации. Попадая в ксилему, минеральные вещества разносятся по всему организму с массовым током воды. Основным потребителем этих веществ являются растущие части растения.

Некоторые минеральные вещества, выполнив свою полезную функцию, могут перемещаться дальше вверх или вниз по флоэме. Это происходит, например, перед сбрасыванием листьев, когда накопленные листьями полезные вещества сохраняются, откладываясь в других частях растения.

У многоклеточных растений есть ещё одна транспортная система, предназначенная для распределения продуктов фотосинтеза, – флоэма. В отличие от ксилемы, органические вещества могут транспортироваться по флоэме и вверх, и вниз.

90 % переносимых веществ составляет сахароза, которая практически не участвует в метаболизме растения непосредственно и поэтому является идеальным углеводом для транспорта.

Скорость движения сахара обычно составляет 20–100 см/ч; за день по стволу большого дерева может пройти несколько килограммов сахара (в сухой массе).

Каким образом столь большие потоки питательных веществ могут протекать в тонких ситовидных трубках флоэмы (их диаметр не превышает 30 мкм), не совсем понятно. По-видимому, вещества по флоэме распространяются массовым током, а не диффузией. Возможными механизмами транспорта являются обычное давление или электроосмос.

10
Рисунок 10.2.7.10.Ситовидная трубка в разрезе

При повреждении флоэмы ситовидные трубки закупориваются в результате отложения каллозы на ситовидных пластинках. Безвозвратная утечка питательных веществ обычно прекращается уже через несколько минут после повреждения.

Транспорт органических веществ в растении

Данные свидетельствующие о передвижении веществ по флоэме растения.

Начальный синтез органических веществ происходит в хлоропластах — продуцентах ассимилятов в растении: углеводов, аминокислот, адениновых нуклеотидов и др. Образовавшиеся в хлоропластах фотосинтезирующих клеток первичные ассимиляты подвержены быстрым взаимопревращениям с помощью находящихся там ферментов. Методом меченых атомов доказано, что вслед за синтезом начинается непрерывный отток продуктов фотосинтеза из листьев.

Передвижение ассимилятов начинается в хлоропластах, цитоплазме и продолжается в специализированных проводящих клетках флоэмы. Заполнение флоэмы продуктами фотосинтеза происходит через окончания проводящей системы листа — мелкие жилки.

Исследованиями структуры мелких жилок листа, проведенными Ю. В. Гамалея у представителей 50 семейств двудольных растений, обнаружены таксономические различия и выделено три структурных типа мелких жилок.

Ведущие диагностические признаки типов относятся к структуре паренхимных клеток (ПК) флоэмы (спутников ситовидных элементов), которые аккумулируют ассимиляты и передают их в ситовидные элементы (СЭ) (рис. 67).

Данные свидетельствующие о передвижении веществ по флоэме растения.

Рис. 67.

Проводящая система листа: I тип — оболочки паренхимных клеток пересечены множеством плазмодесм, сгруппированных в виде плазмодесменных полей, общая численность их в клетке 15-20 тыс, (древесные растения); II тип — оболочка паренхимных клеток гладкая, без плазмодесм, кроме стенки, обращенной к ситовидным элементам (травянистые растения); III тип — оболочка паренхимных клеток также не имеет плазмодесм, но гладкая только снаружи, внутри клетки она разрастается в виде сети протуберанцев, многократно увеличивающей поверхность плазмалеммы (сем. Буковые, Мареновые, Мимозовые и др.).

Транспорт синтезированных в листьях органических веществ — ассимилятов — заканчивается в потребляющих тканях, где они расходуются в процессе метаболизма или откладываются в запас. Они могут передвигаться вверх по стеблю к растущей верхушке его или к созревающим плодам и вниз из листьев в стебли и оттуда к растущим корням или подземным запасовместилищам.

В оттоке ассимилятов свободное пространство является промежуточной зоной между фотосинтезирующими и проводящими клетками листовой пластинки.

Доказано, что ассимиляты, образующиеся в мезофилле листовой пластинки, быстро появляются в свободном пространстве, затем передвижение их, по-видимому, осуществляется с помощью сети проводящих пучков, адсорбирующих сахара из свободного пространства во флоэму и к потребляющим органам (А. Л. Курганов, М. И. Бровченко) .

В хлоропластах образуются моносахариды (триозофосфаты), из которых в цитоплазме синтезируется сахароза, являющаяся основным транспортным углеводом. Отток сахарозы идет в стебель, корни, плоды, где концентрация ее ниже, чем в листьях.

Передвижение азотистых веществ происходит в форме аминокислот и амидов (аспарагина и глютамина) по такому же градиенту концентрации. Следовательно, образовавшиеся в листьях органические вещества могут передвигаться в разных направлениях.

Осенью, когда приближается период листопада, кроме непрерывного оттока ассимилятов, наблюдается еще отток из листьев органических и минеральных веществ в большинстве прочно связанных соединений. Очевидно, в связи с постепенным старением клеток и распадом части конституционных веществ происходят их перестройка и отток.

Опадающие листья растений содержат значительно меньше азота, фосфора и калия, чем жизнедеятельные. Наоборот, соли кальция полностью остаются в опавших листьях.

Такое перемещение веществ наблюдается не только у многолетних, но и у однолетних растений, у которых ко времени созревания семян все части — листья, стебли, корни — постепенно опустошаются и отмирают.

Если кукурузу до цветения выращивать на питательной смеси (Кнопа, Прянишникова и др.), а после цветения — на дистиллированной воде, то растение может образовать нормальные семена.

Это свидетельствует о том, что формирование семян произошло за счет пластических веществ, содержавшихся в стеблях, листьях и корнях. В период созревания кукурузы питательные вещества перемещаются из вегетативных органов в репродуктивные. Такое же явление наблюдается при послеуборочном дозревании.

При отложении в запас происходят процессы, противоположные тем, которые наблюдаются при прорастании. Из притекающих сахаров и аминокислот в запасающих органах создаются полисахариды, жиры и запасные белки.

Все эти процессы идут с выделением воды, поэтому созревание семян или осеннее созревание древесины может осуществляться при большей сухости воздуха. В этом случае вода из семян и из древесины легко и непрерывно удаляется через ксилему.

Таким образом, растворы по флоэме движутся от донора к акцептору. Современные представления о механизме флоэмного транспорта исходят из теории перетекания растворов (или теории тока под давлением), предложенной первоначально немецким физиологом К.

Мюнхом, сыгравшей большую роль в развитии учения о передвижении веществ у растений. Согласно этой теории, движущая сила транспорта веществ во флоэме определяется разностью осмотического и тургор ного давлений на противоположных концах проводящей ткани.

Эта теория иллюстрируется системой, состоящей из двух осмометров Л и В, соединенных трубкой (рис. 68).

Данные свидетельствующие о передвижении веществ по флоэме растения.

Рис. 68. Схема,иллюстрирующая теорию перетекания растворов

Концентрация раствора в осмометре А выше, чем в осмометре В.

При в погружении осмометров в ванну с водой в системе произойдет движение жидкости: осмометр А начнет насасывать воду, и внутри системы возникнет сильное гидростатическое давление, выше, чем осмотическое давление в осмометре В; вода сквозь стенки осмометра В будет выдавливаться в ванну с водой. Раствор по соединительной трубке V начнет перетекать в осмометр В и замещать выдавливаемую из него воду. Этот процесс будет происходить до уравновешивания концентраций в осмометрах А и В.

Если от физической модели перейти к растению, то осмометр А можно уподобить листу, в котором синтезируются и накапливаются ассимиляты, осмометр В — потребляющим тканям и запасающим органам, соединительную трубку V — флоэме.

К. Мюнх допускал, что растворы сахаров и других подвижных веществ транспортируются по ситовидным трубкам и, проходя через плазмодесмы, фильтруются через цитоплазму, заполняющую каналы плазмодесм симпласта.

Позже было установлено, что в растении образовавшиеся при фотосинтезе сахара активно накачиваются в ситовидные трубки мелких листовых жилок. Этот процесс, называемый загрузкой флоэмы, происходит против градиента концентрации.

У сахарной свеклы (Beta vulgaris) сахароза накачивается в концевые трубочки непосредственно из окружающих клеток мезофилла и мелких межклетников. Транспорт сахарозы во флоэму сопряжен с активным метаболизмом.

Предполагается, что совместно с сахарозой проникает и водород (Н+) через специфическую пермеазу, присутствующую в плазмалемме ситовидных трубок, по градиенту pH и электрохимическому градиенту.

На 1 см2 листовой пластинки пшеницы приходится 2×103 — плазмодесм между клетками мезофилла и флоэмы, и транспорт ассимилятов в листьях этой культуры происходит исключительно через плазмодесмы путем диффузии.

В нашей стране транспорт органических веществ в растении всесторонне изучается в Институте физиологии растений имени К. А. Тимирязева АН СССР под руководством А. Л. Курсанова.

Экспериментальные данные показали, что передвижение пластических веществ в проводящих тканях флоэмы осуществляется в результате переноса молекул в цитоплазме, образуя через плазмодесмы непрерывный путь. Установлено, что передвижение органических веществ в растении на большие расстояния происходит по живым клеткам ситовидных трубок.

Механизм переноса и накопления органических веществ зависит от активной функции клеток, которая обусловливается гидрофильностью коллоидов, дыханием, обменной адсорбцией ионов.

Согласно метаболической теории транспорта органических веществ (А. Л. Курсанов), передвижение органических веществ по флоэме связано с использованием энергии дыхания (АТФ). Доказано, что быстрое передвижение органических веществ по ситовидным трубкам сопровождается интенсивным дыханием.

У сахарной свеклы сахароза из клеток мезофилла листа перемещается в свободное пространство апопласта и затем в окончания проводящих пучков за счет энергии фотофосфорилирования.

Установлена зависимость между дыханием и накоплением в клетке растворенных веществ. При аэробном окислении одного моля глюкозы до CO2 и Н2О свободная энергия в системе уменьшается на 2819 кДж.

Часть этой энергии может быть израсходована для накопления в клетке растворенных веществ.

  • Количество свободной энергии, необходимое для переноса растворенного вещества из внешнего раствора меньшей концентрации в клеточный сок, в котором концентрация веществ, выше, можно рассчитать по формуле $$Delta G = RT,Infrac{G_1}{G_0},$$
  • где ΔG — свободная энергия, Дж/моль; R — газовая константа; Т — абсолютная температура, °С; C1 — концентрация растворенного вещества внутри клетки; С0 — концентрация вещества внешнего раствора; In — знак натурального логарифма.
  • Так, если концентрация электронейтральных молекул вещества в клетке составляет 10-2 М, а во внешней среде 10-4 М, то минимальное количество энергии, которое должно быть затрачено на перенос одного моля вещества против градиента концентрации при 20°С, будет равно 11175 Дж/моль.

Количество энергии, освобождающееся при окислении 1 моля глюкозы, может быть использовано для переноса в клетку против градиента концентрации 2819000/11175 молей вещества.

В действительности на такой перенос затрачивается значительно больше энергии, так как часть ее расходуется на диффузию молекул вещества через мембрану и отток пластических веществ из клетки, который происходит одновременно с поступлением веществ в клетку.

В онтогенезе растения растущим и запасающим тканям принадлежит ведущая роль в ориентации потоков ассимилятов из листьев.

В растении возникает несколько аттрагирующих (потребляющих) зон: верхушечная меристема стебля, кончики корней, участки интеркалярного роста, плоды и запасающие паренхимные ткани — это главные центры, между которыми распределяется большая часть подвижных ассимилятов.

Указанные зоны возникают в определенной последовательности соответственно программе онтогенеза растения. Потребность в ассимилятах у каждого из таких центров в онтогенезе неодинакова.

У одних аттрагирующих центров она может уменьшаться, у других — возрастать.

У древесных растений важной аттрагирующей зоной является камбиальный слой ствола, ветвей и корней. Ежегодное утолщение стволов деревьев, образование колец наглядно свидетельствует об этом. В годы обильного плодоношения древесных пород в результате большого притока ассимилятов к плодам наблюдается ограничение питания камбия и уменьшение годичного прироста древесины.

При образовании и развитии репродуктивных органов у цветков вначале возникает относительно слабая потребность в ассимилятах, которая обычно удовлетворяется за счет близлежащих листьев.

После оплодотворения потребление ассимилятов у них сильно возрастает.

Наблюдения показали, что у плодовых деревьев и хлопчатника часть завязавшихся плодов не приобретает достаточной аттрагирующей силы, вследствие чего они опадают.

У пшеницы образовавшиеся зерновки в первое время потребляют мало ассимилятов, которые при продолжающемся росте стебля могут оттекать из элементов колоса в зоны растяжения стебля и частично откладываться в стебле в запас.

Начальные процессы биосинтеза органического вещества — фотосинтез и завершающее звено — плодообразование и формирование урожая связаны между собой прямыми и обратными связями через сложные совокупности процессов транспорта ассимилятов, общего метаболизма, энергообмена под контролем регуляторных систем.

Опыты с обогащением тканей растения фитогормонами (цитокинины, ауксины) показали, что их действие на приток ассимилятов в основном сказывается через усиление нуклеиново-белкового обмена и роста ткани, препятствуя старению клеток флоэмы и аттрагирующих меристем. Практические приемы чеканки хлопчатника и пасынкования томата основаны на том, что удаляются конкуренты — молодые побеги, и тем самым усиливается приток ассимилятов к генеративным органам растений.

В опытах с выращиванием фасоли при 30%-ной интенсивности дневного света наблюдалось увеличение притока ассимилятов к верхушке побега и ослабление их транспорта в корни; при создании нормального освещения через 1-2 ч отток ассимилятов к верхушке побега и к корням восстанавливался, что свидетельствует об эндогенной регуляции потока ассимилятов и влиянии на него внешних факторов.

По данным А. Л. Курсанова, в направленном транспорте ассимилятов в растении участвуют в основном три системы: 1) выталкивающая, или нагнетающая, сосредоточенная в листе; 2) проводящая, связанная с деятельностью флоэмы; 3) аттрагирующая — меристематические и запасающие ткани. Из них на долю последней приходится основная роль в ориентированном транспорте ассимилятов по флоэме.

Транспорт органических веществ происходит и по ксилеме с пасокой, которая по своему составу близка к продуктам метаболизма и первичного синтеза, происходящего в корнях. Пасока несет к побегам смесь органических веществ: аминокислоты и неиспользованные акцепторы — органические кислоты. Первые расходуются на синтез и обновление белков в побегах, другие — на переаминирование и дыхание.

Превращение углеводов в корневой системе происходит через гликолиз и цикл Кребса, таким образом осуществляется подготовка углеродных акцепторов к первичной ассимиляции и транспорту элементов минерального питания. Опыты с применением меченых атомов (40К, 32Р) показали, что транспорт минеральных веществ идет и по флоэме при их реутилизации.

В пасоке пшеницы, подсолнечника, кукурузы, конопли, огурца, картофеля и других растений обнаружено, что 15-30% органического азота содержится в виде аминокислот и около 20% фосфора — в органической форме.

С возрастом и изменением физиологического состояния растения концентрация, количество и скорость движения веществ изменяются.

Средняя скорость движения различных веществ в растении, см/ч: аминокислоты — 90, сахарозы — 70-80, неорганической соли — 20-40.

Продукты фотосинтеза не сразу оказываются в проводящих клетках флоэмы; они предварительно проходят сложный, хотя и короткий путь паренхимного транспорта, который завершается энергозависимым процессом поступления ассимилятов во флоэму; им предшествует соответствующий лаг-период оттока, различный у разных видов. Так, у сахарной свеклы, фасоли и других растений продолжительность его 6-10 мин, у виноградной лозы лаг-период длится иногда 3-6 ч (это установлено с помощью 14С-ассимилятов).

Общий осмотический уровень в ситовидных элементах поддерживается главным образом путем взаимной компенсации сахарозы и К+, при этом дополнительной емкостью для калия служит апопласт лептома* или ксилема. Лептом — тонкостенная проводящая часть флоэмы, состоящая на ситовидных элементов, клеток-спутников и паренхимных клеток.

Таким образом, транспорт органических веществ в растении — сложный физиологический процесс.

Передвижение веществ по растению

Между органами, поставляющими питательные вещества, и органами, потребляющими их, создаются так называемые донорно-акцепторные связи. Донором минеральных питательных веществ служит корень, донором органических веществ — лист. В этой связи в растениях существуют два основных тока питательных веществ — восходящий и нисходящий.

система транспорта у растений вклю-чает внутриклеточный, ближний и дальний транспорт. Ближний транспорт — передвижение веществ между клетками внутри органа по неспециализированным тканям, например по апопласту или симпласту. Дальний транспорт — это перемещение веществ между органами по специализированным тканям — проводящим пучкам, т. е. по ксилеме и флоэме.

Вместе ксилема и флоэма образуют проводящую систему, которая пронизывает все органы растения и обеспечивает непрерывную циркуляцию воды и веществ. Основной ток минеральных солей из корневой системы происходит по ксилеме. Поскольку между ксилемой и флоэмой существует постоянный обмен, часть веществ может передвигаться и по флоэме.

Между проводящими элементами ксилемы и флоэмы располагаются живые клетки камбия, и растворенные вещества из сосудов ксилемы частично поступают в клетки камбия. Последние оказываются своего рода регуляторами количества и состава растворенных питательных веществ, передвигающихся по ксилеме.

Если какого-либо элемента слишком много в восходящем токе ксилемы, то он акку-мулируется клетками камбия. Они же могут служить и источником недостающих элементов питания, передавая их по мере необходимости в ксилемный сок.

Передвижение питательных веществ по ксилеме в восходящем направлении — это пассивный процесс, мало связанный с процессами обмена.

направление и распределение питательных веществ, передвигающихся по сосудам ксилемы, по органам растения, зависит не только интенсивности транспирации, но и напряженности процессов обмена веществ, происходящих в данном органе.

чем выше расположен лист, чем он моложе, чем интенсивнее в нем процесс обмена, тем быстрее происходит использование питательных веществ и тем больше его аттрагирующая (притягивающая) способность.

Одним из факторов, влияющих на распределение питательных веществ, являются фитогормоны. Показано, что удаление верхушки растения вызывает равномерное распределение меченого фосфора по всем листьям независимо от их возраста, что связано с содержанием фитогормонов.

В период физиологической молодости листа количество соединений, содержащих элементы минерального питания, в нем увеличивается, поскольку скорость притока веществ заметно превышает скорость оттока. Затем на короткий период эти два процесса (приток и отток) уравновешивают друг друга.

По мере старения листа начинает преобладать отток. Во время листопада отток питательных веществ идет интенсивно из всех листьев.

Если питательные вещества, содержащие минеральные элементы, передвигаются из корневой системы в надземные органы в основном по ксилеме, то их отток из листьев идет по флоэме.

Распространяясь в радиальном направлении из проводящих элементов флоэмы, питательные вещества переходят вновь в сосуды ксилемы и с восходящим током направляются к более молодым органам и листьям. Следовательно, элементы питания совершают круговорот по растению.

Листья, а точнее, хлоропласты снабжают образовавшимися в них органическими веществами все органы растительного организма. Пути передвижения этих веществ неоднородны.

Образовавшиеся в хлоропласте вещества должны прежде всего поступить в цитоплазму, затем по паренхимным клеткам в ситовидные трубки флоэмы и по ним к различным потребляющим органам растения. Отток ассимилятов в другие части клетки, т. е. внутриклеточный транспорт.

Наиболее легко через мембраны хлоропластов проникают триозофосфаты (ФГА, ФДА), которые могут и выходить из хлоропластов, и вновь поступать в них. Проникновение через мембрану хлоропластов фосфорилированиых гексоз затруднено. Предполагается, что образующиеся в

хлоропластах более сложные углеводы распадаются на триозофосфаты и в таком виде передвигаются в цитоплазму, где могут служить материалом для ресинтеза гексоз, сахарозы и крахмала.Межклеточный пареихимный транспорт может осуществляться

Данные свидетельствующие о передвижении веществ по флоэме растения.

двумя путями — по плазмодесмам (симпласту) или по свободному пространству (клеточным оболочкам и межклеточным пространствам паренхимы листа).

В отличие от ксилемы флоэма представляет собой совокупность живых клеток. В ее состав входит несколько типов специализированных клеток: ситовидные трубки или ситовидные клетки (у голосеменных и низших сосудистых растений), клетки-спутницы, передаточные клетки.

Ситовидные трубки представляют собой вертикальные ряды вытянутых в большинстве случаев цилиндрических клеток с тонкими клеточными оболочками. Отдельные клетки (членики) отделены друг от друга ситовидными пластинками, пронизанными многочисленными порами, через которые проходят цитоплазматические тяжи.

Эти клетки содержат крупное ядро и ядрышко, многочисленные митохондрии и рибосомы.клетки-спутницы имеют высокую метаболическую активность и снабжают ситовидные трубки АТФ. Клетки-спутницы и ситовидные трубки связаны между собой многочисленными плазмодесмами.Клетки-спутницы участвуют в загрузке флоэмы и в передвижении ассимилятов.

Значительное влияние на скорость передвижения оказывают условия внешней среды. Условия минерального питания оказывают заметное влияние на транспорт веществ по флоэме. Особенно много исследований посвящено влиянию бора. Показано, что под влиянием бора скорость передвижения сахарозы заметно воз-растает.

Возможно, это связано с образованием комплексных соединений бора с углеводами. Скорость передвижения ассимилятов ускоряется также под влия-нием фосфора. Фосфорилированные формы Сахаров передвигаются быстрее. Скорость передвижения меняется под влиянием калия.

В последнее время появилась гипотеза, согласно которой калий поддерживает мембранный потен-циал в ситовидных пластинках и тем самым способствует передвижению ас-симилятов.

Потребляющие ассимиляты органы как бы притягивают к себе питательные вещества, являются аттрагирующими центрами.Транспорт питательных веществ идет в направлении к тем органам, которые характеризуются большим содержанием фитогормонов, в частности ауксинов и цитокининов.

Влияние фитогормонов на передвижение ассимилятов связано с усилением напряженности энергетического обмена. Направление передвижения ассимилятов несколько ограничено расположением производящих их органов, а именно листьев.

Показано, что листья, расположенные по разные стороны стебля, а также различные по ярусу (верхние и нижние), снабжают продуктами фотосинтеза разные части и органы растения.

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector