Дыхательные субстраты клетки. Основные реакции клеточного дыхания.

Дыхательные субстраты клетки. Основные реакции клеточного дыхания. Дыхательные субстраты клетки. Основные реакции клеточного дыхания. Дыхательные субстраты клетки. Основные реакции клеточного дыхания. Дыхательные субстраты клетки. Основные реакции клеточного дыхания. Дыхательные субстраты клетки. Основные реакции клеточного дыхания. Дыхательные субстраты клетки. Основные реакции клеточного дыхания. Дыхательные субстраты клетки. Основные реакции клеточного дыхания. Дыхательные субстраты клетки. Основные реакции клеточного дыхания. Дыхательные субстраты клетки. Основные реакции клеточного дыхания. Дыхательные субстраты клетки. Основные реакции клеточного дыхания.

ГЛИКОЛИЗ Процесс анаэробного распада глюкозы, идущий с освобождением энергии, конечным продуктом которого является пировиноградная кислота. Гликолиз- общий начальный этап для анаэробного и аэробного дыхания и всех видов брожжения. Реакции гликолиза протекают в растворимой части цитоплазмы и в хлоропластах. Процесс условно делится на три этапа: 1 этап- Подготовительный – фосфорилирование глюкозы и ее расщепление на две фосфотриозы. 2 этап- Окисления или первого субстратного фосфорилирования. Сущность его заключается в окислении альдегидной группы в карбоксильную и аккумуляции энергии окисления в форме макроэргической фосфатной связи АТФ. 3 этап- Второе субстратное фосфорилирование

Этапы гликолиза

Цикл Кребса играет черезвычайно важную роль в обмене веществ растений. Он служит конечным этапом окисления не только углеводов, но и белков, жиров и других соединений. Существенен его вклад в энергетический обмен клетки. Многие промежуточные продукты цикла используются при синтезе различных соединений (аминокислот, белков, липидов, углеводов).

Цикл Кребса занимает центральное положение в метаболизме клетки, его называют «метаболическим котлом» клетки. Ацетильная группа ацетил-Ко. А, содержащая 2 атома углерода, включается в цикл Кребса при гидролизе ацетил-Ко. А. Она присоединяется к щавелевоуксусной кислоте, в результате чего образуется цитрат.

Далее следует цикл реакций, в которых ацетильные группы, поступающие в цикл при гидролизе ацетил. Ко. А, дегидрируются с высвобождением четырех пар атомов водорода и декарбоксилируются с образованием двух молекул СО 2. При декарбоксилировании для окисления двух атомов углерода до СО 2 используется кислород. Этот процесс носит название окислительного декарбоксилирования.

В конце цикла щавелевоуксусная кислота регенерируется. Теперь она способна вступить в реакцию с новой молекулой ацетил-Ко. А и цикл повтор.

Цикл Кребса

Глиоксилатный цикл является разновидность цикла Кребса. Он функционирует в богатых маслами семенах и обеспечивает превращение запасных жиров и углеводов. Ферменты сосредоточены в глиоксисомах и других органеллах, активных в период прорастания семян. Он перестает функционировать после того, как будет израсходован весь запас жиров.

При прорастании семян жиры гидролизуются до жирных кислот и глицерола. В-окисление жирных кислот приводит к образованию ацетил-Ко. А. В глиоксилатном цикле из ЩУК и ацетил. Ко. А синтезируется цитрат, образуется цисаконитовая и изоцитратная кислоты, как и в цикле Кребса. Затем изолимонная под действием изоцитратлиазы распадается на глиоксиловую и янтарную кислоты.

Глиоксилат с участием малатсинтазы взаимодействуес со второй молекулой ацетил-Ко. А, в результате чего синтезируется яблочная кислота(малат), которая окисляется до ЩУК. Таким образом, в отличии от цикла Кребса в глиоксилатном цикле в каждом обороте участвует не одна, а две молекулы ацетил-Ко. А и они используются не для окисления, а для синтеза янтарной к-ты.

Янтарная кислота выходит из глиоксисом, превращается в ЩУК и участвует в гликонеогенезе (обращенном гликолизе) и других процессах.

Схема глиоксилатного цикла

Пентозофосфатный путь важен в метаболическом отношении, он поставляет клетке значительное количество НАДФН 2, рибозу, без которой невозможен синтез нуклеиновых кислот, эритрозуфосфат, которая образует шикиновую кислоту- исходное вещество для синтеза циклических аминокислот, гормонов, хинонов.

Активность пентозофосфатного пути увеличивается при неблагоприятных условиях: засухе, калийном голодании, инфекции, засолении, затенении, при старении. Скорость окисления НАДФН или подавляющее действие продуктов одного пути дыхания на реакции другого играют существенную роль в регуляции соотношения различных дыхательных циклов.

В пентозофосфатном пути выделяют 2 этапа: 1 этап – окисление гликозы 2 этап – Рекомбинация сахаров для регенерации исходного субстрата.

Пентозофосфатный цикл

Этапы клеточного дыхания

Клеточное или тканевое дыхание — совокупность биохимических реакций, протекающих в клетках живых организмов, в ходе которых происходит окисление углеводов, липидов и аминокислот до углекислого газа и воды.

Итак, клеточное дыхание происходит в клетке.

Но где именно? Какая органелла осуществляет этот процесс?

Основной этап клеточного дыхания осуществляется в митохондриях. Как известно, основной продукт работы митохондрии — молекулы АТФ — синоним понятия «энергия» в биологии. Действительно, основным продуктом этого процесса является энергия, молекулы АТФ.

АТФ — это молекула — синоним энергии в биологии. Расшифровывется как Аденозинтрифосфат или Аденозинтрифосфорная кислота. Как видно из рисунка формулы, в составе молекулы есть:

  1. три связи с остатками фосфорной кислоты, при разрыве которых выделяется большое количество энергии,
  2. углевод рибоза ( пятиатомый сахар) и
  3. азотистое основание
  •  
    Дыхательные субстраты клетки. Основные реакции клеточного дыхания.
     
  • Дыхательные субстраты клетки. Основные реакции клеточного дыхания.
  • 1 Этап клеточного дыхания — подготовительный

Каким образом вещества попадают  в клетки? В процессе пищеварения организма. Суть процесса пищеварения — расщепление полимеров, поступающих в организм с пищей, до мономеров:

  • белки расщепляются до аминокислот;
  • углеводы — до глюкозы;
  • жиры расщепляются до глицерина и жирных кислот.

Т.е. в клетку поступают уже мономеры.

Дальше мы рассмотрим путь превращения именно глюкозы.

2 Этап клеточного пищеварения 

Гликолиз — ферментативный процесс последовательного расщепления глюкозы в клетках, сопровождающийся синтезом АТФ.

Гликолиз при аэробных условиях ведёт к образованию пировиноградной кислоты (ПВК) (пирувата),

Дыхательные субстраты клетки. Основные реакции клеточного дыхания. 

гликолиз в анаэробных условиях (бескислородных или при недостатке кислорода) ведёт к образованию молочной кислоты (лактата).

CH3-CH(OH)-COOH

Процесс идет с участием молекул фосфорной кислоты, поэтому называется окислительное фосфорилирование

Гликолиз является основным путём катаболизма глюкозы в организме животных.

Превращения происходят  в цитоплазме клетки, т.е. процесс будет однозначно анаэробным: молекула глюкозы расщепится до ПВК — пировиноградной кислоты с выделением 2 молекул АТФ:

  1. Дыхательные субстраты клетки. Основные реакции клеточного дыхания.
  2. Дальше образовавшаяся пировиноградная кислота поступает в митохондрии, где происходит ее дальнейшее окисление
  3. 3 Этап клеточного пищеварения (кислородный)
  4. Поступая в митохондрию, происходит   окисление: ПВК под действием  кислорода расщепляется до углекислого газа (суммарное уравнение):
  5. Дыхательные субстраты клетки. Основные реакции клеточного дыхания.

Вначале отщепляется один углеродный атом пировиноградной кислоты. При этом образуется углекислый газ, энергия (она запасается в одной молекуле НАДФ) и двухуглеродная молекула — ацетильная группа. Затем реакционная цепь поступает в метаболический координационный центр клетки — цикл Кребса.

  • Цикл Кребса
  • (цикл лимонной кислоты)
  • Дыхательные субстраты клетки. Основные реакции клеточного дыхания.

Цикл Кребса  — это реакции, которые начинаются, когда определенная входящая молекула соединяется с другой молекулой, выполняющей функцию «помощника». Такая комбинация инициирует серию других химических реакций, в которых образуются молекулы-продукты и в конце воссоздается молекула-помощник, которая может начать весь процесс вновь.

Для переработки энергии, запасенной в одной молекуле глюкозы, цикл Кребса нужно пройти дважды

  1. Процесс многостадийный, и в нем, помимо различных кислот с интересными названиями участвуют коферменты (КоА).
  2. Что такое коферменты?
  3. (коэнзимы)
  • это органические вещества небольшого размера
  • они способны соединяться с белками ( или прямо с ферментами, у которых, кстати, белковая природа), образуя активное вещество, косплекс, которое будет являться чем-то вроде катализатора.

Приставка «ко-»  — это как «со-» — сопродюсер, соотечественник и т.п. Т.е. «вместе, с «

  • Гликолиз — катаболический путь исключительной важности.
  • Он обеспечивает энергией клеточные реакции, в том числе и синтез белка.
  • Промежуточные продукты гликолиза используются при синтезе жиров.

Пируват также может быть использован для синтеза  других соединений. Благодаря гликолизу производительность митохондрий и доступность кислорода не ограничивают мощность мышц при кратковременных предельных нагрузках.

Обсуждение: «Этапы клеточного дыхания»

(Правила комментирования)

Лекция 4 физиология транспорта газов кровью и кислородного обеспечения тканей — научное обозрение. медицинские науки (научный журнал)

1

Чеснокова Н.П. 1

Понукалина Е.В. 1

Моррисон В.В. 1

Бизенкова М.Н. 1
1 ФГБОУ ВО «Саратовский Государственный медицинский университет им. В.И. Разумовского Минздрава России»

4.1. Транспорт кислорода

В сложных механизмах транспорта газов кровью и газообмена в тканях важная роль отводится эритроцитам, ответственным за доставку О2 к различным органам и удаление образующегося в процессе метаболизма СО2.

Эритроцит – безъядерная клетка, лишенная митохондрий, основным источником энергии для эритроцита служит глюкоза, метаболизируемая в гексозомонофосфатном шунте или цикле Эмбдена-Мейергофа.

Транспорт О2 обеспечивается в значительной мере гемоглобином, состоящим из белка глобина и гема. Последний представляет собой комплексное соединение железа и порфирина. Глобин представляет собой тетрамер полипептидной цепи.

Hb A (HbA) – основной гемоглобин взрослых содержит 2 – альфа и 2 – бета – цепи, Hb A2 – содержит две альфа и две дельта цепи.

Гем состоит из иона железа, встроенного в порфириновое кольцо. Ион железа гема обратимо связывает одну молекулу О2. С одной молекулой Hb максимально связываются 4 молекулы О2 с образованием оксигемоглобина.

Гем может подвергаться не только оксигенации, но и истинному окислению, когда железо становится из двухвалентного трехвалентным. Окисленный гем носит название гематина, а молекула гемоглобина становится метгемоглобином. В крови человека метгемоглобин находится в незначительных количествах, его уровень резко возрастает при отравлениях. Метгемоглобин не способен отдавать кислород тканям.

В норме метгемоглобин составляет менее 3% общего Hb крови. Основная форма транспорта О2 – в виде оксигемоглобина. Кислород транспортируется артериальной кровью не только в связи с гемоглобином, но и в растворенном виде.

Принимая во внимание тот факт, что 1 г Hb может связать 1,34 мл О2, кислородная емкость крови в среднем у взрослого человека составляет около 200 мл/л крови.

Одним из показателей кислородного транспорта является насыщение артериальной крови О2(Sa O2), равного отношению О2, связанного с Hb, к кислородной емкости крови:

SaO2=O2, связанного с Hb/O2 емкость крови* 100%.

В соответствии с кривой диссоциации оксигемоглобина насыщение артериальной крови кислородом в среднем составляет 97%, в венозной крови – 75%.

PaO2 в артериальной крови около 100 мм. рт. ст., а в венозной – около 40 мм. рт. ст.

Количество растворенного кислорода в крови пропорционально парциальному давлению О2 и коэффициэнту его растворимости.

Последний для О2 составляет 0,0031/100 мл крови/ 1 мм. рт. ст.. Таким образом, 100 мл крови при PaO2, равном 100 мм. рт. ст., содержит менее 0,31 мл O2.

Диссоциация оксигемоглобина в тканях обусловлена главным образом химическими свойствами гемоглобина, а также рядом других факторов – температурой тела, рН среды, р СО2.

Читайте также:  Нитроглицерин - инструкция по применению, отзывы, аналоги и формы выпуска (таблетки и капсулы подъязычные 0,5 мг, спрей или аэрозоль, уколы в ампулах для инъекций) препарата для лечения стенокардии у взрослых, детей и при беременности

При понижении температуры тела наклон кривой диссоциации оксигемоглобина возрастает, а при ее повышении – снижается, и соответственно снижается сродство Hb к О2.

При снижении рН, т.е. при закислении среды, сродство гемоглобина к О2 уменьшается. Увеличение напряжения в крови СО2 также сопровождается снижением сродства Hb к О2 и уплощением кривой диссоциации оксигемоглобина.

Известно, что степень диссоциации оксигемоглобина определяется содержанием в эритроцитах некоторых фосфорорганических соединений, главным из которых является 2,3 – ДФГ (2,3 дифосфоглицерат), а также содержанием в эритроцитах катионов. В случаях развития алкалозов, поглощение О2 в легких увеличивается, но в то же время затрудняется отдача кислорода тканями. При ацидозах наблюдается обратная картина.

4.2.Утилизация кислорода тканями

Тканевое или клеточное дыхание включает три стадии. На первой стадии пируват, аминокислоты и жирные кислоты окисляются до двухуглеродных фрагментов ацетильных групп, входящих в состав ацетилкофермента А.

Последние на втором этапе окисления включаются в цикл лимонной кислоты, где происходит образование высокоэнергетических атомов водорода и высвобождение СО2 – конечного продукта окисления органических субстратов.

На третьей стадии клеточного дыхания атомы водорода делятся на протоны (Н+) и «высокоэнергетические» электроны, передающиеся по дыхательной цепи на молекулярный О2 и восстанавливающие его до НО2. Перенос электронов сопряжен с запасом энергии в форме АТФ, т.е. с окислительным фосфорилированием (рис.6).

Касаясь патогенеза метаболических сдвигов, свойственных гипоксическим состояниям, следует отметить, что в организме человека более 90% всего потребляемого кислорода восстанавливается с участием цитохромоксидазы митохондрий, и лишь около 10% кислорода метаболизируется в тканях с участием оксигеназ: диоксигеназы и монооксигеназы.

Дыхательные субстраты клетки. Основные реакции клеточного дыхания.

Рис.6. Схема тканевого дыхания. Конечные продукты каждой стадии даны в рамке (Ленинджер А., 1999)

Наиболее многочисленны и сложны монооксигеназные реакции, протекающие в эндоплазматическом ретикулуме клеток при участии цитохрома Р-450 и обеспечивающие гидроксилирование субстрата (стероидных гормонов, лекарственных препаратов и различных др. соединений) и, как правило, его инактивацию.

Диоксигеназы катализируют реакции, в которых в молекулу органического субстрата включаются оба атома молекулы кислорода (например, реакция окисления катехола молекулярным кислородом с раскрытием кольца).

В реакциях, связанных с переносом электронов, т.е.

в реакциях окисления-восстановления, где, как указывалось выше, используется более 90% потребляемого кислорода, атомы водорода, отщепленные дегидрогеназами от субстратов в цикле лимонной кислоты, передают свои электроны в цепь переноса электронов и превращаются также в Н +.

Как известно, помимо 4 пар атомов водорода, поставляемых каждым оборотом цикла лимонной кислоты, образуются и другие атомы водорода, отщепленные дегидрогеназами от пирувата, жирных кислот и аминокислот в процессе их расщепления до Ацетил-СоА и других продуктов.

Таким образом, все атомы водорода, отщепляемые дегидрогеназами от субстратов, передают свои электроны в дыхательную цепь к конечному акцептору электронов – кислороду.

Касаясь последовательности транспорта электронов в окислительно-восстановительных реакциях, протекающих на внутренней мембране митохондрий, прежде всего, следует отметить, что от всех НАД – зависимых реакций дегидрирования восстановленные эквиваленты переходят к митохондриальной НАДН – дегидрогеназе, затем через ряд железосерных ферментов передаются на убихинон М цитохрому b. Далее электроны переходят последовательно на цитохромы С1 и С, затем на цитохромы аа 3 (цитохромоксидазу – медьсодержащий фермент). В свою очередь цитохромоксидаза передает электроны на кислород. Для того, чтобы полностью восстановить кислород с образованием 2-х молекул воды требуется 4 электрона и четыре Н+ .

Скорость утилизации О2 в различных тканях различна. В среднем взрослый человек потребляет 250 мл О2 в 1 мин. Максимальное извлечение О2 из притекающей артериальной крови свойственно миокарду.

Кислород используется в клетках, в основном в метаболизме белков, жиров, углеводов, ксенобиотиков, в окислительно-восстановительных реакциях в различных субклеточных фракциях: в митохондриях, в эндоплазматическом ретикулуме, в реакциях липопероксидации, а также в межклеточном матриксе и в биологических жидкостях.

Коэффициент утилизации О2 в тканях равен отношению потребления О2 к интенсивности его доставки, широко варьирует в различных органах и тканях.

В условиях нормы минимальную потребность в О2 проявляют почки и селезенка, а максимальную потребность – кора головного мозга, миокард и скелетные мышцы, где коэффициент утилизации О2 колеблется от 0,4 до 0,6, а в миокарде до 0,7. При крайне интенсивной физической работе коэффициент утилизации О2 мышцами и миокардом может возрастать до 0,9.

Обмен дыхательных газов в тканях происходит в процессе свободной и облегченной диффузии. При этом О2 переносится по градиенту напряжения газа из эритроцитов и плазмы крови в окружающие ткани.

Одновременно происходит диффузия СО2 из тканей в кровь. На выход О2 из крови в ткани влияет диссоциация оксигемоглобина в эритроцитах, что обеспечивает так называемую облегченную диффузию О2.

Интенсивность диффузионного потока О2 и СО2 определяется градиентом их напряжения между кровью и тканями, а также площадью газообмена, плотностью капилляров, распределением кровотока в микроциркуляторном русле.

Интенсивность окислительных процессов в тканях определяется величиной критического напряжения О2 в митохондриях, которое в условиях нормы должно превосходить 0,1-1 мм рт. ст.

Соответствие доставки О2 к органам и тканям, возросшим потребностям в оксигенации обеспечивается на клеточном, органном уровнях за счет образования метаболитов изнашивания, а также при участии нервных, гормональных и гуморальных влияний.

4.3.Транспорт СО2

Основная масса углекислого газа (СО2) образуется в организме как конечный продукт различных метаболических реакций и транспортируется к легким с кровью. Вдыхаемый воздух содержит лишь незначительное количество СО2.

  • Транспорт СО2 кровью осуществляется в 3-х состояниях: в виде аниона бикарбоната, в растворенной форме и в виде карбаминовых соединений.
  • СО2 хорошо растворяется в плазме крови и в артериальной крови, около 5% от общей двуокиси углерода содержится в крови в растворенной форме.
  • Анион бикарбоната составляет около 90% от общего содержания СО2 в артериальной крови: СО2+Н2О — Н++НСО-3.

Эта реакция медленно протекает в плазме крови, но чрезвычайно интенсивно происходит в эритроцитах при участии фермента карбоангидразы.

Мембрана эритроцита относительно непроницаема для Н+, как и вообще для катионов, но в тоже время, проницаема для ионов НСО-3, выход которых из эритроцитов в плазму обеспечивается притоком Cl- из плазмы в эритроциты.

Часть Н+ забуферивается гемоглобином с образованием восстановленного гемоглобина.

  1. Третьей формой транспорта СО2 кровью являются карбаминовые соединения, образованные взаимодействием СО2 с концевыми группами белков крови преимущественно с гемоглобином:
  2. Hb NH2 + CO2 — Hb NH COOH > Hb NH COO + Н+
  3. Карбаминовые соединения составляют около 5% от общего количества СО2, транспортируемого кровью.

В оксигенированной артериальной крови напряжение СО2 составляет 40 мм. рт. ст., а в венозной крови Рv СО2 равно 46 мм. рт. ст.

4.4.Связывание гемоглобина с окисью углерода

Угарный газ (СО) – окись углерода обладает значительно большим сродством к гемоглобину, чем О2, с последующим образованием карбоксигемоглобина. СО входит в состав бытового газа, а также выделяется при работе двигателей внутреннего сгорания.

При концентрации СО во вдыхаемом воздухе всего в количестве 7*10- 4 около 50% гемоглобина превращается в карбоксигемоглобин. В норме в крови содержится около 1% HbCO, у курильщиков – 3% . В крови водителей такси концентрация карбоксигемоглобина достигает 20%.

Карбоксигемоглобин диссоциирует с отдачей О2 в 200 раз медленней оксигемоглобина и в то же время препятствует его диссоциации в тканях.

Библиографическая ссылка

Чеснокова Н.П., Понукалина Е.В., Моррисон В.В., Бизенкова М.Н. ЛЕКЦИЯ 4 ФИЗИОЛОГИЯ ТРАНСПОРТА ГАЗОВ КРОВЬЮ И КИСЛОРОДНОГО ОБЕСПЕЧЕНИЯ ТКАНЕЙ // Научное обозрение. Медицинские науки. – 2017. – № 2. – С. 40-42;
URL: https://science-medicine.ru/ru/article/view?id=973 (дата обращения: 26.04.2022). Дыхательные субстраты клетки. Основные реакции клеточного дыхания.

Клеточное дыхание — это… Что такое Клеточное дыхание?

Клеточное или тканевое дыхание — совокупность биохимических реакций, протекающих в клетках живых организмов, в ходе которых происходит окисление углеводов, липидов и аминокислот до углекислого газа и воды.

Высвобожденная энергия запасается в химических связях макроэргических соединений (АТФ и др.) и может быть использована по мере необходимости. Входит в группу процессов катаболизма.

О физиологических процессах транспортировки к клеткам многоклеточных организмов кислорода и удалению от них углекислого газа см. статью Дыхание.

Схема гликолиза

Использование различных начальных субстратов

В качестве исходных субстратов дыхания могут выступать различные вещества, преобразуемые в ходе специфических метаболических процессов в Ацетил-КоА с высвобождением ряда побочных продуктов. Восстановление НАД (НАДФ) и образование АТФ может происходить уже на этом этапе, однако большая их часть образуется в цикле трикарбоновых кислот при переработке Ацетил-КоА.

Гликолиз

Основная статья: Гликолиз

Гликолиз — путь ферментативного расщепления глюкозы — является общим практически для всех живых организмов процессом. У аэробов он предшествует собственно клеточному дыханию, у анаэробов завершается брожением. Сам по себе гликолиз является полностью анаэробным процессом и для осуществления не требует присутствия кислорода.

Первый его этап протекает с расходом энергии 2 молекул АТФ и включает в себя расщепление молекулы глюкозы на 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата.

На втором этапе происходит НАД-зависимое окисление глицеральдегид-3-фосфата, сопровождающееся субстратным фосфорилированием, то есть присоединением к молекуле остатка фосфорной кислоты и формированием в ней макроэргической связи, после которого остаток переносится на АДФ с образованием АТФ.

Таким образом, уравнение гликолиза имеет следующий вид:

Глюкоза + 2НАД+ + 4АДФ + 2АТФ + 2Фн = 2ПВК + 2НАД∙Н + 2 АДФ + 4АТФ + 2H2O + 4Н+.

Читайте также:  Половые железы. Гормоны половых желез. Регуляторные функции гормонов половых желез.

Сократив АТФ и АДФ из левой и правой частей уравнения реакции, получим:

Глюкоза + 2НАД+ + 2АДФ + 2Фн = 2НАД∙Н + 2ПВК + 2АТФ + 2H2O + 4Н+.

Окислительное декарбоксилирование пирувата

Образовавшаяся в ходе гликолиза пировиноградная кислота (пируват) под действием пируватдегидрогеназного комплекса (сложная структура из 3 различных ферментов и более 60 субъединиц) распадается на углекислый газ и ацетальдегид, который вместе с Кофермент А образует Ацетил-КоА. Реакция сопровождается восстановлением НАД до НАД∙Н.

У эукариот процесс протекает в матриксе митохондрий.

β-окисление жирных кислот

Основная статья: β-окисление

Деградация жирных кислот (у некоторых организмов также алканов) происходит у эукариот в матриксе митохондрий. Суть этого процесса заключается в следующем. На первой стадии к жирной кислоте присоединяется кофермент А с образованием ацил-KoA.

Он дегидрируется с последовательным переносом восстановительных эквивалентов на убихинон дыхательной ЭТЦ. На второй стадии происходит гидратирование по двойной связи С=С, после чего на третьей стадии происходит окисление полученной гидроксильной группы.

В ходе этой реакции восстанавливается НАД.

Наконец, на четвёртой стадии образовавшаяся β-кетокислота расщепляется β-кетотиолазой в присутствии кофермента А на ацетил-КоА и новый ацил-КоА, в которой углеродная цепь на 2 атома короче. Цикл β-окисления повторяется до тех пор, пока вся жирная кислота не будет переработана в ацетил-КоА.

Цикл трикарбоновых кислот

Основная статья: Цикл трикарбоновых кислот

Ацетил-КоА под действием цитратсинтазы передаёт ацетильную группу оксалоацетату с образованием лимонной кислоты, которая поcтупает в цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса).

В ходе одного оборота цикла лимонная кислота несколько раз дегидрируется и дважды декарбоксилируется с регенерацией оксалоацетата и образованием одной молекулы ГТФ (способом субстратного фосфорилирования), трёх НАДН и ФАДН2.

Суммарное уравнение реакций:

Ацетил-КоА + 3НАД+ + ФАД + ГДФ + Фн + 2H2O + КоА-SH = 2КоА-SH + 3НАДH + 3H+ + ФАДН2 + ГТФ + 2CO2

У эукариот ферменты цикла находятся в свободном состоянии в матриксе митохондрий, только сукцинатдегидрогеназа встроена во внутреннюю митохондриальную мембрану.

Окислительное фосфорилирование

Основные статьи: Окислительное фосфорилирование, Дыхательная электронтранспортная цепь, АТФ-синтаза

Основное количество молекул АТФ вырабатывается по способу окислительного фосфорилирования на последней стадии клеточного дыхания: в электронтранспортной цепи. Здесь происходит окисление НАД∙Н и ФАДН2, восстановленных в процессах гликолиза, β-окисления, цикла Кребса и т. д..

Энергия, выделяющаяся в ходе этих реакций, благодаря цепи переносчиков электронов, локализованной во внутренней мембране митохондрий (у прокариот — в цитоплазматической мембране), трансформируется в трансмембранный протонный потенциал. Фермент АТФ-синтаза использует этот градиент для синтеза АТФ, преобразуя его энергию в энергию химических связей.

Подсчитано, что молекула НАД∙Н может дать в ходе этого процесса 2.5 молекулы АТФ, ФАДН2 — 1.5 молекулы.

Конечным акцептором электрона в дыхательной цепи аэробов является кислород.

Анаэробное дыхание

Основная статья: Анаэробное дыхание

Если в электронтранспортной цепи вместо кислорода используется другой конечный акцептор (трёхвалентное железо, нитрат- или сульфат-анион), дыхание называется анаэробным. Анаэробное дыхание свойственно в основном бактериям, которые благодаря этому играют важную роль в биогеохимическом цикле серы, азота и железа.

Денитрификация — один из типов анаэробного дыхания — является одним из источников парниковых газов, железобактерии принимают участие в образовании железомарганцевых конкреций.

Среди эукариот анаэробное дыхание встречается у некоторых грибов, морских донных беспозвоночных, паразитических червей [1] и протистов — например, фораминифер [1].

Общее уравнение дыхания, баланс АТФ

Стадия
Выход кофермента
Выход АТФ (ГТФ)
Способ получения АТФ
Первая фаза гликолиза −2 Фосфорилирование глюкозы и фруктозо-6-фосфата с использованием 2 АТФ из цитоплазмы.
Вторая фаза гликолиза 4 Субстратное фосфорилирование
2 НАДН 3 (5) Окислительное фосфорилирование. Только 2 АТФ образуется из НАДН в электронтранспортной цепи, поскольку кофермент образуется в цитоплазме и должен быть транспортирован в митохондрии. При использовании малат-аспартатного челнока для транспорта в митохондрии из НАДН образуется 3 моль АТФ. При использовании же глицерофосфатного челнока образуется 2 моль АТФ.
Декарбоксилирование пирувата 2 НАДН 5 Окислительное фосфорилирование
Цикл Кребса 2 Субстратное фосфорилирование
6 НАДН 15 Окислительное фосфорилирование
2 ФАДН2 3 Окислительное фосфорилирование
Общий выход 30 (32) АТФ[2] При полном окислении глюкозы до углекислого газа и окислении всех образующихся коферментов.

Примечания

  1. Tielens A.G.M., Rotte C., van Hellemond J.J., Martin W. Mitochondria as we don't know them (Trends in Biochem.Sci.,2002,27,11,564-572
  2. David L. Nelson, Michael M. Cox Lehninger Principles of Biochemistry. — 4. — W. H. Freeman, 2004. — 1100 с.

20. Дыхание, его значение, локализация в клетке. Субстраты дыхания, дыхательный коэффициент

Дыхание — один из важнейших процессов обмена веществ растительного организма. Выделяющаяся при дыхании энергия тратится как на процессы роста, так и на поддержание в активном состоянии уже закончивших рост органов растения. Вместе с тем значение дыхания не ограничивается тем, что это процесс, поставляющий энергию.

Дыхание, подобно фотосинтезу, сложный окислительно-восстановительный процесс, идущий через ряд этапов. На его промежуточных стадиях образуются органические соединения, которые затем используются в различных метаболических реакциях. К промежуточным соединениям относят органические кислоты и пентозы, образующиеся при разных путях дыхательного распада.

Таким образом, процесс дыхания — источник многих метаболитов.

Несмотря на то, что процесс дыхания в суммарном виде противоположен фотосинтезу, в некоторых случаях они могут дополнять друг друга.

Оба процесса являются поставщиками как энергетических эквивалентов (АТФ, НАДФН), так и метаболитов. Как видно из суммарного уравнения, в процессе дыхания образуется также вода.

Эта вода в крайних условиях обезвоживания может использоваться растением и предохранить его от гибели. В некоторых случаях, когда энергия дыхания выделяется в виде тепла, дыхание ведет к бесполезной потере сухого вещества.

В этой связи при рассмотрении процесса дыхания надо помнить, что не всегда усиление процесса дыхания является полезным для растительного организма.

Отдельные этапы дыхания осуществляются в разных частях растительной клетки. Это определяется распределением ферментов по отдельным органеллам с характерными для них метаболическими функциями. Изучение локализации, топографии ферментных систем имеет большое значение и для понимания взаимодействия отдельных частей клетки, а также возможности взаимодействия отдельных метаболитов.

В цитоплазме сосредоточены ферменты, катализирующие процесс гликолиза и пентозофосфатного пути. Есть данные, что ферменты гликолиза имеются также в матриксе митохондрий. Ферменты цикла Кребса сосредоточены в основном в матриксе митохондрий. Ферменты дыхательной цепи вплетены в определенной последовательности во внутреннюю мембрану митохондрий.

Приблизительно 20—25% общего белка внутренней мембраны митохондрий составляют белки-ферменты, участвующие в переносе протонов и электронов. Предполагается, что ферменты-переносчики сгруппированы так, что каждая группа представляет самостоятельную единицу — дыхательный ансамбль.

В митохондрии может быть несколько тысяч таких ансамблей, которые равномерно распределены в мембранах.

Во внутренней мембране митохондрий локализованы также ферменты, обеспечивающие процесс фосфорилирования (АТФ-синтаза). Там же сосредоточен и переносчик АТФ. Благодаря этому образовавшаяся в митохондриях АТФ может выходить из них и использоваться в других частях клетки.

Одновременно этот же переносчик осуществляет перенос АДФ во внутреннее пространство митохондрий. Через внутреннюю мембрану про­никают также пировиноградная кислота и некоторые органические кислоты цикла Кребса. Специфический переносчик осуществляет перенос внутрь митохондрий фосфатионов.

Вместе с тем для коферментов НАД и НАДФ и некоторых других веществ внутренняя мембрана непроницаема.

Часть никотинамидных коферментов восстанавливается в цитоплазме в процессе гликолиза. Для того чтобы осуществить их окисление, существуют специальные механизмы. У растений НАДН-дегидрогеназа, под действием которой НАДН может вступать в дыхательную цепь, локализована на наружной поверхности внутренней мембраны.

В случае отсутствия наружной НАДН-дегидрогеназы перенос НАДН на внутреннюю мембрану осуществляется с помощью челночного механизма. Суть этого механизма следующая. Образовавшийся в цитоплазме НАДН реагирует с фосфодиоксиацетоном, восстанавливая его до глицерофосфата.

Глицерофосфат проникает через мембрану и отдает водород флавиновой дегидрогеназе и через нее в дыхатель ную цепь. При этом глицерофосфат снова превращается в фосфодиоксиацетон, который выходит из митохондрий в цитоплазму и опять подвергается восста­новлению НАДН + Н+.

Сходный механизм переноса энергетических эквивалентов через мембраны обнаружен и в хлоропластах. Таким образом, в клетке одновременно осуществляется как распределение веществ по разным компартментам, так и взаимосвязь между ними.

Важным является вопрос, как обеспечиваются энергией процессы, происхо­дящие в ядре клетки. По-видимому, частично АТФ поступает в ядро из цитоплазмы. В ядре имеются и собственные дыхательные ферменты.

Так, в нуклеоплазме обнаружены ферменты гликолиза. Есть данные, что в ядре функционируют ферменты дыхательной цепи, подобные митохондриальным. Наконец, ферменты дыхания обнаружены и в хлоропластах.

Субстраты дыхания растений

В работах И.П. Бородина (1876) было показано, что интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании (субстратом).

В выяснении данного вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффициента. Дыхательный коэффициент (ДК) — это объемное или молярное отношение С02, выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же про­межуток времени 02. При нормальном доступе кислорода величина ДК зависит от субстрата дыхания.

Если в процессе дыхания используются углеводы, то процесс идет согласно уравнению

 С6Н1206 +602—> 6С02 + 6Н20.

В этом случае ДК равен единице: 6С02/602 = 1.

Однако если разложению в процессе дыхания подвергаются более окисленные соединения, например, органические кислоты, поглощение кислорода уменьшается, ДК становится больше единицы. Так, если в качестве субстрата дыхания используется яблочная кислота, то ДК = 1,33.

Определение дыхательных коэффициентов разных тканей растений показывает, что в нормальных условиях он близок к единице. Это дает основание считать, что в первую очередь растение использует в качестве дыхательного материала углеводы.

Читайте также:  Дофамин - инструкция по применению, аналоги, отзывы и формы выпуска (концентрат или порошок для приготовления раствора для инъекций и инфузий в ампулах) препарата для лечения шока и сердечной недостаточности у взрослых, детей и при беременности

При недостатке углеводов могут быть использованы и другие субстраты. Особенно это проявляется на проростках, развивающихся из семян, в которых в качестве запасного питательного вещества содержатся жиры или белки.

В этом случае дыхательный ко­эффициент становится меньше единицы. При использовании в качестве дыха­тельного материала жиров происходит их расщепление до глицерина и жирных кислот. Жирные кислоты могут быть превращены в углеводы через глиоксилатный цикл.

Использованию белков в качестве субстрата дыхания предшествует их расщепление до аминокислот.

Лекция № 15. Тема «тканевое дыхание»

  1. Состав и локализация дыхательной цепи:

а/ цитохромы, состав их молекул;

б/ роль убихинона в работе дыхательной
цепи.

  1. Состав и роль АТФ.

  2. Окислительное фосфорилирование, его биологическая роль. Отличие от субстратного фосфорилирования.

  3. Сущность хемиосмотической теории Митчелла.

  4. Разобщение окислительного фосфорилирования.

ТКАНЕВОЕ ДЫХАНИЕ – это
последовательность окислительно-восстановительных
реакций, в результате которых происходит
последовательный перенос водорода и
электронов от субстрата к кислороду.

Всю систему реакций и ферментов тканевого
дыхания называют дыхательной цепью.

Процесс дыхания протекает в митохондриях,
которые в связи с этим называют
«энергетическими станциями» клеток.
Дыхательная цепь у человека и высших
животных состоит из трех основных
звеньев.

  • Первое звено – процессы
    дегидрирования субстратов, катализируемые
    преимущественно никотинамидными
    ферментами НАД и НАДФ.
  • Второе звено – процессы
    окисления восстановленных форм
    никотинамидных ферментов (НАД · Н + Н+
    и НАДФ · Н + Н+), катализируемые
    главным образом флавиновыми ферментами.
  • Третье звено – процессы
    окисления восстановленных форм флавиновых
    ферментов, катализируемых системой
    цитохромов.

Переносчиками электронов и протонов
водорода являются ферменты дыхательной
цепи – оксидоредуктазы.
Направление переноса протонов и
электронов определяет
окислительно-восстановительный потенциал
– редокс-потенциал.

Дыхательная цепь
включает последовательно звенья с
нарастающим значением
окислительно-восстановительного
потенциала. Для пары (НАДН +
Н+)/НАД+ редокс-потенциал
равен 0,32 В.

Следовательно, электроны
будут легко отщепляться и переносится
на комплексы, имеющие меньшую отрицательную
и большую положительную величину
редокс-потенциала.

Соединения, последовательно принимающие
и отдающие протоны и электроны, играют
роль промежуточных переносчиков.
Окислительные реакции протекают с
высвобождением энергии, т.е. они
экзэргоничные.

Для биологических
реакций характерны сравнительно
небольшие изменения энергии. Если бы
реакция протекала непосредственно
между субстратом и кислородом, то вся
энергия окисления высвобождалась бы
одновременно.

Так, реакция соединения
водорода с кислородом сопровождается
взрывом, так как образуется «гремучий
газ», выделяется большое количество
тепла.

Отличием биологического окисления
от этой реакции является: 1) постепенное,
поэтапное выделение энергии; 2) окисляется
не молекулярный водород, а водород,
включенный в состав субстратов – (S ·
Н2); 3) энергия высвобождается не
только в виде тепла, но и аккумулируется
в виде АТФ.

Биологическое окисление – процесс,
в ходе которого окисляющиеся субстраты
теряют протоны и электроны, т.е. являются
донаторами водорода, промежуточные
переносчики – акцепторами-донаторами,
а кислород – конечным акцептором
водорода.

  1. Н арисовать схему биологического
    окисления.
  2. На последней стадии переносчик передает
    электроны кислороду, который
    восстанавливается до воды:
  3. ½ О2 + 2е → О¯2;
  4. О¯2 + 2Н+ → Н2О.
  5. Понятие биологическое окисление и
    тканевое дыхание однозначны, если речь
    идет о биологическом окислении при
    участии кислорода.

Такой тип окисления можно называть еще
аэробным окислением. Это основной
путь окисления, поставщик значительной
части энергии, в которой нуждается
клетка (организм).

Промежуточными
переносчиками в дыхательной цепи у
высших организмов являются коферменты:
НАД, ФАД, ФМН, Ко-Q, семейство гемсодержащих
белков – цитохромов и белки, содержащие
негеминовое железо.

Различают цитохромы
b, с1, с, а, а3, которые способны
переносить электроны благодаря наличию
в их составе ионов металла.

Все участники дыхательной цепи разделены
на четыре окислительно-восстановительные
системы (комплексы).

I комплекс дыхательной цепи: НАДН
– убихинон – оксидоредуктаза.

Это сложный полиферментный комплекс,
обладающий большой молекулярной массой.
Он содержит более 20 различных белков,
коферментом которых является ФМН –
флавинмононуклеотид, который способен
восстанавливаться, присоединяя два
атома водорода (т.е. 2 протона и 2 электрона),
отдаваемых пиридиновыми дегидрогеназами
(НАД – зависимая дегидрогеназа). ФАД +
2Н ↔ ФАДН2.

Кроме ФМН-зависимых ферментов, в состав
I комплекса входят пять железосерных
белков, которые осуществляют разделение
потока протонов и электронов. При этом
электроны от ФМН · Н2 переносятся
к внутренней поверхности внутренней
мембраны митохондрий (обращенной к
матриксу), а протоны – к внешней
поверхности внутренней мембраны, здесь
они выделяются в межмембранное
пространство.

  • Субстраты (SН2) проникают в матрикс
    митохондрии и подвергаются воздействию
    НАД+-зависимых дегидрогеназ:
  • SН2 + НАД+-ДГ-аза → S + НАДН-ДГ-аза
    + Н+.
  • Символом SН2 обозначаются такие
    субстраты, как пировиноградная кислота,
    изоцитрат, малат, оксипроизводные жирных
    кислот, глутаминовая кислота и другие
    аминокислоты.

Пиридиновые дегидрогеназы
способны отнимать протоны и электроны
у субстратов реакций, протекающих в
матриксе, и передавать их первому
комплексу дыхательной цепи (см. схему
выше). Пиридиновые дегидрогеназы включают
кофермент НАД+, в который входит
витамин РР (производное пиридина).
Окисленная форма (НАД+) называется
пиридиниевым катионом.

В I комплексе дыхательной цепи
непосредственно АТФ не образуется, а
высвобождающаяся энергия аккумулируется
или рассеивается в виде тепла.

II комплекс дыхательной цепи: сукцинат
– убихинон – оксидоредуктаза.

Этот комплекс отличается меньшей
молекулярной массой, содержит железосерные
белки. С этим комплексом взаимодействует
сукцинат, поступающий из матрикса
митохондрий, а также жирные кислоты,
которые находятся в матриксе. Коферментом
комплекса является ФАД –
флавинадениндинуклеотид.

В результате включения водорода
субстратов через ФАД-зависимые
дегидрогеназы (II комплекс) энергия в
основном рассеивается в виде тепла, так
как падение редокс-потенциала на этом
участке дыхательной цепи незначительное
(около 0,05 В) и этой энергии недостаточно
для синтеза молекулы АТФ.

Убихинон (коэнзим Q) – посредник в
передаче водородов. Это небольшая
молекула (производное бензохинона) с
длинной боковой цепью, способная свободно
перемещаться как вдоль, так и поперек
мембраны. Перемещаясь, молекулы убихинона
захватывают протоны и электроны от
комплексов I и II дыхательной цепи, а
также протоны из матрикса. При этом
убихинон восстанавливается.

  1. КоQ + 2Н+ + 2е ↔ КоQН2
  2. Восстановленная форма (убихинол, КоQН2)
    в свою очередь передает 2 электрона III
    комплексу дыхательной цепи (возможно,
    с участием какого-то индивидуального
    переносчика), а протоны при этом
    высвобождаются в межмембранное
    пространство.
  3. III комплекс дыхательной цепи: убихинол
    – цитохром-с – оксидоредуктаза.
  4. IV комплекс дыхательной цепи: цитохром-с
    – оксидаза.

В состав III и IV комплексов входят сложные
белки – цитохромы. Цитохромы b и с1
объединены в III комплекс дыхательной
цепи. Цитохромы а и а3 образуют IV
комплекс дыхательной цепи.

Работа III комплекса заключается в
транспорте электронов от убихинола на
цитохрос с. Ферменты III комплекса способны
захватывать из матрикса протоны и
переносить их в межмембранное пространство.
При этом существенно падает ОВ потенциал
(от –0,04 В цитохрома «b» до +0,25 В цитохрома
«с»), а высвободившейся энергии достаточно
для синтеза одной молекулы АТФ.

От III комплекса электроны переносятся
на IV при помощи очень подвижного фермента
цитохромоксидазы (цитохром «с»). В своем
составе этот фермент содержит 104
аминокислоты и одну гемподобную
структуру.

Такая молекула способна
активно перемещаться, совершая челночные
движения вдоль внешней поверхности
мембраны от III к IV комплексу. Цитохром
«с» при этом переносит только электроны,
попеременно восстанавливаясь и окисляясь.

В отличие от других цитохромов цитохромы
а и а3 содержат, помимо железа,
также медь, которая меняет свою степень
окисления. При этом электроны от цитохрома
«с» последовательно переносятся на
цитохром «а», а затем на цитохром «а3».

  • Конечным акцептором электронов является
    молекулярный кислород воздуха.
    Восстановление кислорода происходит
    на цитохроме «а3», обращенном к
    матриксу:
  • 2е + ½ О2 + 2Н+ → Н2О или
  • 4е + О2 + 4Н+ → 2Н2О.

Ионы Н+ для образования молекул
воды берутся из матрикса митохондрии.
Редокс-потенциал IV комплекса велик
(+0,57 В), его хватит на образование 2-х
молекул АТФ.

Важнейшей функцией IV
комплекса является также активный
транспорт протонов, в связи с чем этот
дыхательный комплекс ферментов получил
название «протонного насоса».

Протоны транспортируются в межмембранное
пространство митохондрий.

Нарисовать схемы: «Дыхательная цепь»
и «Трансмембранный перенос протонов и
синтез АТФ в митохондриях»..

  1. Дегидрогеназа НАДН2, расположенная на поверхности мембраны митохондрии, обращенной к матриксу, отдает пару электронов на дегидрогеназу ФМН. Это позволяет ФМН принять пару протонов из матрикса с образованием ФМНН2. Пара протонов, принадлежащих НАД, выталкивается на цитоплазматическую поверхность мембраны.

  2. Дегидрогеназа ФМНН2 выталкивает пару протонов на цитоплазматическую поверхность мембраны, а пару электронов отдает на КоQ (убихинон), который при этом получает способность присоединить пару протонов из матрикса с образованием КоQ · Н2.

  3. КоQ · Н2 выталкивает пару протонов в цитоплазму, а электроны перебрасываются на кислород в матриксе с образованием воды. В итоге при переносе пары электронов из матрикса на цитоплазматическую поверхность перекачивается 6 протонов, что и ведет к созданию разницы потенциалов и разницы рН между поверхностями внутренней мембраны.

  4. Разница потенциалов и разница рН обеспечивают движение протонов через протонный канал (фактор F0) в обратном направлении.

  5. Движение протонов ведет к активации АТФ-синтетазы (фактор F1) и синтезу АТФ из АДФ и Н3РО4 (1 молекула АТФ при переносе пары протонов, соответственно 3 молекулы на 3 пары протонов или одну пару электронов).

Таким образом, работа дыхательной цепи
сводится к транспорту электронов от
субстрата тканевого дыхания к кислороду,
а также протонов, поставляемых субстратом
и матриксом митохондрий. При транспорте
в связи с падением редокс-потенциала
освобождается энергия и в итоге образуется
вода.

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector