Ксилема. Строение ксилемы. Функции ксилемы.

Основным элементом ксилемы у высшего двудольного растения является сосуд.

Как и у ситовидных трубок, составляющие сосуд клетки-членики расположены наподобие звеньев цепи вдоль длинной оси органа, соединяясь друг с другом своеобразно модифицированными поперечными стенками. Членики сосудов во многих случаях также вытянуты, но не менее часто бывают и короткими.

Поперечные перегородки между члениками сосуда к тому времени, когда сосуд окончательно сформируется, продырявливаются, и протопласты клеток, формирующих сосуд, разрушаются.

Если поперечные стенки члеников сосуда разрушаются полностью, образуется одно крупное отверстие, называемое простой перфорацией. Известны также и множественные перфорации, образующиеся в том случае, если оболочка не разрушается, а продырявливается во многих местах.

Отверстия при множественной перфорации разбросаны в беспорядке (сетчатая перфорация) или располагаются правильными рядами (лестничная перфорация).

Утолщения на стенках сосудов могут быть весьма различного характера. Наиболее просто устроены спиральные утолщения, а также родственные им кольчатые утолщения. И те и другие свойственны наиболее рано возникающим анатомическим элементам ксилемы у высших растений.

Древние формы растений с определенно выраженной ксилемой также имеют ксилемные элементы со спирально-кольчатыми утолщениями. От сосудов со спиральными утолщениями ряд постепенных переходов ведет к сосудам с округлыми окаймленными порами.

На продольных разрезах через ксилему осевого органа какого-либо двудольного можно найти почти все градации утолщений. На рисунке при рассмотрении справа налево видны два крайних сосуда со спиральными утолщениями (4), причем более тонкий из них имеет несколько сильнее растянутые завороты спирали.

Следующий сосуд (3) содержит так называемые лестничные утолщения. Сосуд (2) имеет вполне оформленные окаймленные поры— округлые и многочисленные. Это — пористый сосуд.

Иногда переход от сосудов со спиральными утолщениями к пористым сосудам бывает очень резок (например, в стебле льна), чем нарушается онтогенетическая последовательность образования утолщений. Тип утолщений в значительной мере зависит от того, какой анатомический элемент находится по соседству с сосудом.

Ксилема. Строение ксилемы. Функции ксилемы.

На рисунке изображен сосуд, к которому с одной стороны (3) примыкает паренхима, а с другой — либриформ (2), у которого вообще образуется мало пор.

Ксилема. Строение ксилемы. Функции ксилемы.

Там, где к сосуду примыкает либриформ, на стенках сосуда пор совсем не образуется, а со стороны паренхимы стенки сосуда усеяны порами. Еще значительнее усложняется характер утолщений на стенках сосудов при соприкосновении их с клетками сердцевинных лучей, в свою очередь, достаточно разнообразных по очертаниям и структуре.

Ксилема. Строение ксилемы. Функции ксилемы.

Кроме сосудов с продырявленными поперечными перегородками (перфорациями), в ксилеме большинства растений существуют другие водопроводящие элементы — трахеиды. Каждая трахеида — это отдельная мертвая прозенхимная клетка с более или менее заостренными концами. В отличие от сосудов поперечные стенки трахеид не разрушаются и перфораций не возникает.

Утолщения стенок трахеид совершенно такие же, как и стенок сосудов. Среди трахеид встречаются клетки и со спиральными утолщениями, и с округлыми окаймленными порами. Трахеиды в некоторой мере обладают способностью к скользящему росту и могут врастать или между другими анатомическими элементами, или между другими трахеидами.

Скользящим ростом обладают лишь молодые формирующиеся анатомические элементы.

Между трахеидами и либриформом существует ряд переходных форм. У семенных растений трахеиды в большем или меньшем количестве в зависимости от вида перемежаются с сосудами и другими элементами ксилемы. У папоротников, плаунов, хвощей и голосеменных растений трахеиды составляют почти всю массу ксилемы.

Как сосуды, так и трахеиды служат для проведения воды по растению в различных направлениях. Вместе с водой проводятся различные растворимые в воде минеральные и органические вещества.

Наравне с различными солями, поглощаемыми корнями из почвы, по водоносным элементам, особенно по сосудам, могут передвигаться и растворы сахаров.

Например, весной, в период так называемого весеннего «плача» растений, пасока, содержащая, кроме других веществ, и сахара, продвигается в значительной мере по сосудам.

Подобно тому, как у ситовидных трубок имеются спутники, к сосудам часто примыкают паренхимные клетки, образующие обкладку сосуда. В зависимости от общей структуры ксилемы обкладка состоит или из одних паренхимных клеток, или в нее входят еще либриформ, трахеиды и более мелкие сосуды.

Паренхима не только окружает сосуды, но и рассеяна среди ксилемных элементов; в последнем случае она называется древесинной паренхимой. Клетки ее имеют одревесневшие оболочки с простыми порами, но со стороны сосуда им соответствует окаймленная пора, которая сочетается с каждой простой порой. Протопласт клеток древесинной паренхимы очень долго не разрушается.

Клетки паренхимы в ксилеме служат местом отложения запасов, так же как и паренхима, входящая в состав других тканей.

Иногда и на оболочках древесинной паренхимы развиваются окаймленные поры. Такие клетки не сохраняют протопласт в жизненном состоянии, так как служат передаточными пунктами в продвижении воды к соответствующим тканям.

Ксилема. Строение ксилемы. Функции ксилемы.

Клетки паренхимы, непосредственно примыкающие к сосуду, находятся в тесном контакте с растворами, заполняющими сосуды, и в зависимости от условий то конденсируют в своих пластидах поступающие к ним углеводы и прочие вещества, то отдают эти вещества в полость сосуда.

Специальными наблюдениями установлено, что в клетках паренхимы, примыкающих к сосуду и сообщающихся с ним через односторонние окаймленные поры, крахмал, сахар и прочие пластические вещества в течение года находятся в различных состояниях.

Например, осенью и перед распусканием листьев крахмал в таких клетках находится в изобилии, а после распускания листьев содержание его значительно уменьшается.

В клетках, не сообщающихся с сосудами при помощи пор, изменение состояния запасных веществ происходит очень медленно по сравнению с изменением их в клетках, сообщающихся с сосудами порами.

Вследствие того, что клетки древесинной паренхимы тесно связаны с сосудами и притом не только анатомически, но и физиологически, сосуды нельзя рассматривать совершенно изолированно. Это — система, в которой сосуд является только местом для продвижения весьма разведенных водных растворов.

Предполагают, что состав растворов, а также отчасти направление их движения регулируются деятельностью паренхимных клеток, находящихся в непосредственном контакте с сосудам или входящих с ним в контакт при посредстве звеньев клеток.

В сосудах многих растений, особенно древесных, сахар содержится не только весной, но и в другие времена года и иногда в заметных количествах (например, в условиях климата Закавказья — зимой).

В зависимости от ряда условий клетки древесинной паренхимы, примыкающие к сосуду, могут образовывать выросты в полость сосудов — тиллы.

Тиллы с течением времени разрастаются, заполняют всю полость сосуда, оболочки их одревесневают, и они становятся полным подобием создавшей их древесинной паренхимы, отличаясь от ее клеток лишь размерами и разнообразием очертаний. В таких тиллах откладываются те же запасные пластические вещества, что и в клетках древесинной паренхимы. Таким образом, сосуд с момента образования тилл тоже становится местом отложения запасных веществ.

Ксилема. Строение ксилемы. Функции ксилемы.

Иногда тиллы весьма тесно заполняют полость сосуда, сильно сжимая друг друга и приобретая исключительно толстые оболочки, пронизанные поровыми каналами.

Ксилема. Строение ксилемы. Функции ксилемы.

В этих случаях клетки тилл уже не похожи на паренхиму, расположенную вне полости сосуда. В некоторых редких случаях клетки тилл имеют облик и структуру типичных каменистых клеток.

Тогда, плотно забивая сосуды и наполняясь различного рода отложениями, они придают ксилеме большую твердость. Особенно велико значение тилл в процессе формирования так называемого ядра древесины.

Изредка тиллы образуются и у хвойных в трахеидах и смоляных ходах.

Клетки древесинной паренхимы в направлении, параллельном длинной оси органа, редко расположены беспорядочно, особенно клетки, не соприкасающиеся непосредственно с сосудом, с его стенкой.

Такие клетки образуют подобие звеньев цепи, растянутой вдоль длинной оси органа.

Но вертикальные ряды, составленные из клеток древесинной паренхимы, — короткие, оканчивающиеся с обеих концов клетками с заостренными окончаниями, подобно трахеидам.

Древесинная паренхима многолетних растений по своему расположению в толще годичного слоя подразделяется на два типа: паратрахеальную, приуроченную к сосудам, и апотрахеальную, не связанную с сосудами.

В пределах паратрахеального типа различают вазицентрическую, крыловидную и сомкнуто-крыловидную паренхиму.

Эти термины имеют чисто описательное значение и определяют характер расположения клеток вокруг сосудов.

Ксилема. Строение ксилемы. Функции ксилемы.

В пределах апотрахеального типа по расположению составляющих элементов различают диффузную, метатрахеальную и терминальную паренхимы. Диффузная паренхима на поперечных срезах обнаруживается в виде одиночных клеток, рассеянных среди клеток лучей.

В продольном направлении клетки диффузной паренхимы располагаются в виде цепочек. В том случае, если несколько таких цепочек располагаются рядом, древесинная паренхима называется метатрахеальной.

На поперечных срезах она имеет вид тангентальных полосок, состоящих из одного ряда клеток. У многих древесных растений с сезонным приростом древесинная паренхима развивается только к концу прироста.

При этом она формируется в виде более или менее сплошного слоя вокруг кольца прироста. Такая паренхима называется терминальной.

Клетки древесинной паренхимы образуются так называемыми веретенообразными клетками камбия.

Если клетка камбия непосредственно дифференцируется в паренхимную клетку, последняя имеет веретеновидную форму, напоминая элементы либриформа.

Такие клетки носят название заменяющих волокон и отличаются от либриформа простыми округлыми порами и остающимся в жизнедеятельном состоянии протопластом.

Читайте также:  Воспалительная демиелинизирующая полинейропатия. Диагностика и лечение демиелинизирующей полинейропатии.

Ксилема. Строение ксилемы. Функции ксилемы.

Однако чаще перед образованием паренхимы клетка камбия несколько раз делится в одном направлении; возникшая цепочка клеток дифференцируется как тяжевая паренхима.

Сопоставляя анатомические элементы флоэмы с анатомическими элементами ксилемы, можно убедиться, что и флоэма и ксилема составлены из элементов трех основных типов, приспособленных к выполнению соответствующих функций: запасающей, проводящей и механической.

Между этими тремя основными типами существуют переходные как в структурном, так и в функциональном отношении. Так, анатомическим элементом, предназначенным преимущественно для отложения и хранения различных запасных веществ, является паренхима, лубяная во флоэме и древесинная в ксилеме.

Очертания паренхимных клеток в обоих участках проводящей системы разнообразны; причем различие заключается в особенностях строения оболочек. Клетки лубяной паренхимы имеют целлюлозные оболочки, а клетки древесинной паренхимы — одревесневшие.

Поры в обоих типах паренхимы простые, если протопласт клетки находится в жизнедеятельном состоянии. В клетках древесинной паренхимы с отмершим протопластом поры могут быть и окаймленными, причем степень развития и рисунок окаймленных пор у таких клеток различны.

Механическая система как во флоэме, так и в ксилеме представлена волокнами. У некоторых растений в коре встречаются паренхимные толстостенные клетки (каменистые), но в самой флоэме таких клеток не образуется; они характерны для коровых участков сердцевинных лучей.

Между лубяными волокнами флоэмы и либриформом структурная аналогия еще более полная, чем между анатомическими элементами запасающей и проводящей систем. Оболочки лубяных волокон также нередко одревесневают, уподобляясь в этом отношении либриформу. Поры у таких лубяных волокон щелевидные и косые (вариант простых пор), вполне аналогичные порам клеток либриформа.

Оболочки механических элементов флоэмы и ксилемы толстостенные. У некоторых растений как лубяные волокна, так и волокна либриформа имеют поперечные перегородки.

Вообще анатомические элементы флоэмы и ксилемы, подобно веем элементам растительных тканей, очень пластичны и представлены рядом переходных форм. Особенно много переходных

форм наблюдается в узлах стеблей — в тех местах, где от стебля отходят листья и ветки, а также в местах поранения, где происходит заживление ран.

Ксилема (древесина)

Состав ксилемы.В состав ксилемы входят проводящие, механические, запасающие и некоторые другие элементы. Рассмотрим подробнее проводящие элементы как наиболее важные, определяющие характер всей ткани. Остальные элементы будут рассмотрены позднее.

Строение и функции трахеальных элементов.Различают два типа проводящих, или трахеальных элементов — трахеиды и трахеи, или сосуды (иногда к трахеальным, элементам причисляют и древесинные волокна, поскольку между ними и трахеидами нет резкой границы).

Трахеида представляет собой сильно вытянутую в длину водопроводящую клетку с ненарушенными первичными стенками. Проникновение растворов из одной трахеиды в другую происходит путем фильтрации через эти стенки, точнее, через окаймленные поры.

Сосуд состоит из многих клеток, называемых члениками сосуда. Членики расположены друг над другом, образуя трубочку. Между соседними члениками одного и того же сосуда путем растворения возникают сквозные отверстия (перфорации).

По сосудам растворы передвигаются значительно легче, чем по трахеидам.

Ксилема. Строение ксилемы. Функции ксилемы.

Схема строения и сочетания трахеид (1) и члеников сосуда (2) (отдельная трахеида и членик сосуда зачернены)

В сформировавшемся, т.е. в функционирующем, состоянии трахеальные элементы состоят лишь из оболочек, так как протопласты распадаются, а полости трахеальных элементов заполняются растворами.

Сосуды и трахеиды передают растворы не только в продольном, но и в поперечном направлении в соседние трахеальные элементы и в живые клетки. Боковые стенки трахеид и сосудов сохраняются тонкими на большей или меньшей площади.

Но в то же время они обладают различного рода утолщениями, придающими стенкам прочность. В зависимости от характера боковых стенок трахеальные элементы называются кольчатыми, спиральными, сетчатыми, лестничными и точечно-поровыми.

Типы утолщения (1—5) и поровости (6—8) боковых стенок у трахеальных элементов:

1 — кольчатое; 2 – 4 -спиральные; 5-сетчатое; 6 — лестничная; 7 — упротивная; 8- очередная

Ксилема. Строение ксилемы. Функции ксилемы.

Вторичные кольчатые и спиральные утолщения прикрепляются к тонкой первичной оболочке посредством узкого выступа. При сближении утолщений и затем при образовании между ними перемычек возникает сетчатое утолщение, переходящее в окаймленные поры.

Эту серию можно рассматривать как морфогенетический, эволюционный ряд. Но эта же последовательность (хотя представленная не всеми членами) возникновения сначала кольчатых и спиральных элементов, а потом остальных наблюдается в гистогенезе одного и того же проводящего пучка.

Наличие различных элементов в одном пучке объясняется тем, что первые из них возникают в то время, когда еще не закончился рост в длину всего органа, а кольчатые и спиральные элементы не препятствуют этому росту, так как способны растягиваться.

Когда рост органа прекращается, возникают сетчатые, лестничные и точечно-поровые элементы, неспособные к продольному растяжению.

Эволюция трахеальных элементов.Трахеиды появились у высших растений в связи с выходом на сушу. Они найдены у ринии и других риниофитов. Сосуды появились значительно позже путем преобразования трахеид.

Эволюция перфораций:

1 — лестничная поровость трахеиды (перфорации отсутствуют); 2,3- лестничные перфорации; 4, 5- простые перфорации

Ксилема. Строение ксилемы. Функции ксилемы.

На рисунке показаны превращение трахеиды в членик сосуда и постепенное видоизменение последнего в процессе эволюции. Окаймленные поры превратились в сквозные отверстия — перфорации.

Концы возникших сосудов, первоначально сильно скошенные, заняли горизонтальное положение, а примитивная лестничная перфорация со многими перекладинами превратилась в простую перфорацию. Параллельно этому членики сосудов становились более короткими и широкими.

Сосудами обладают почти все покрытосеменные растения. Папоротникообразные и голосеменные растения, как правило, лишены сосудов и обладают только трахеидами.

Лишь в виде редкого исключения сосуды встречены у таких высших споровых, как селагинелла, хвощи и некоторые папоротники, а также у немногих голосеменных (гнетовых). Однако у этих растений сосуды возникли независимо от сосудов покрытосеменных.

Возникновение сосудов у покрытосеменных растений означало важное эволюционное достижение, так как облегчило проведение воды; покрытосеменные растения оказались более приспособленными к жизни на суше.

Ксилема. Строение ксилемы. Функции ксилемы.

Гистогенез трахеальных элементов.Членики сосуда возникают из живых клеток, которые имеют тонкие растяжимые оболочки и растут в ширину.

После достижения окончательных поперечных размеров протопласт утолщает боковые стенки и в то же время растворяет поперечные стенки (образует перфорации). Превращение исходной живой клетки в зрелый членик сосуда (или в трахеиду) протекает быстро, иногда за несколько часов.

За этот короткий срок протопласт выполняет большую работу, а затем разрушается. Соответственно этому изменяется его характер: на первых этапах в протопласте хорошо развиты структуры, ответственные за построение оболочки (эндоплазматический ретикулум, диктиосомы, микротрубочки).

После утолщения боковых и растворения поперечных стенок развиваются лизосомы, происходят сильная вакуолизация и лизис всего протопласта. Остается оболочка, а полость заполняется жидкостью.

Ксилема. Строение ксилемы. Функции ксилемы.

Схема гистогенеза членика сосуда:

1 — клетка, образованная камбием; 2 -растяжение; 3 -утолщение боковых стенок; 4 — образование перфораций и отмирание протопласта

Древесинные волокна имеют толстые оболочки и узкие простые (неокаймленные) поры. Древесинные волокна эволюционно возникли, как и сосуды, из трахеид, но их преобразование шло в другом направлении, именно в сторону потери проводящей функции и повышения механической прочности. Наличие волокон в составе древесины делает эту ткань прочнее.

Эволюционный переход от трахеиды 1 к волокнистой трахеиде 2 и к древесинному волокну 3

Ксилема. Строение ксилемы. Функции ксилемы.

Проводящие ткани

Проводящие ткани

Ксилема и флоэма – это проводящие ткани, состоящие из нескольких типов клеток. Они имеются только у папоротникообразных и семенных растений. В проводящей ткани имеются как мёртвые, так и живые клетки.

Ксилема. Строение ксилемы. Функции ксилемы. 1
Строение ксилемы

Ксилема выполняет в растении как опорную, так и проводящую функцию – по ней движутся вверх по растению вода и минеральные соли. В состав ксилемы входят элементы четырех типов: трахеиды, сосуды, паренхимные клетки и волокна.

Трахеиды – мёртвые одиночные клетки веретеновидной формы. Их концы перекрываются, придавая растению необходимую прочность.

Вода движется по пустым просветам трахеид, не встречая на своём пути помех в виде клеточного содержимого; от одной трахеиды к другой она передается через поры.

Ксилема. Строение ксилемы. Функции ксилемы. 2
Рост сосудов протоксилемы
Ксилема. Строение ксилемы. Функции ксилемы. 3
Сосуды и трахеиды в древесине клёна (увеличение в 350 раз)

У покрытосеменных трахеиды развились в сосуды. Это очень длинные трубки, образовавшиеся в результате «состыковки» ряда клеток; остатки торцевых перегородок всё ещё сохраняются в сосудах в виде ободков. Размеры сосудов варьируют от нескольких сантиметров до нескольких метров.

В первых по времени образования сосудах протоксилемы лигнин накапливается кольцами или по спирали. Это даёт возможность сосуду продолжать растягиваться во время роста.

В сосудах метаксилемы лигнин сосредоточен более плотно – это идеальный «водопровод», действующий на большие расстояния.

Паренхимные клетки ксилемы образуют своеобразные лучи, соединяющие сердцевину с корой. Они проводят воду в радиальном направлении, запасают питательные вещества. Из других клеток паренхимы развиваются новые сосуды ксилемы. Наконец, древесинные волокна похожи на трахеиды. Они не проводят воду, но придают дополнительную прочность.

Ксилема. Строение ксилемы. Функции ксилемы. 4
Строение флоэмы. Слева вверху – поперечный разрез, слева внизу – продольный, справа внизу – ситовидные трубки тыквы

Во флоэме, как и в ксилеме, имеются трубчатые структуры, образованные, однако, живыми клетками. Основой этих структур являются ситовидные трубки, образующиеся в результате соединения ряда клеток.

Читайте также:  Эйкозаноиды. Воспаление бронхов и выделение эйкозаноидов.

Ядра таких клеток после созревания отмирают, а цитоплазма прижимается к стенкам, освобождая путь для органических веществ. Торцевые стенки клеток ситовидных трубок постепенно покрываются порами и начинают напоминать сито – это ситовидные пластинки.

Во флоэме имеются клетки и других видов: лубяные волокна, лубяная паренхима, склереиды.

Первичная и вторичная ксилема и флоэма (Реферат)

Содержание:

Предмет: Ботаника
Тип работы: Реферат
Язык: Русский
Дата добавления: 02.04.2019
  • Данный тип работы не является научным трудом, не является готовой работой!
  • Данный тип работы представляет собой готовый результат обработки, структурирования и форматирования собранной информации, предназначенной для использования в качестве источника материала для самостоятельной подготовки учебной работы.

Если вам тяжело разобраться в данной теме напишите мне в whatsapp разберём вашу тему, согласуем сроки и я вам помогу!

По этой ссылке вы сможете найти рефераты по ботанике на любые темы и посмотреть как они написаны:

Много готовых тем для рефератов по ботанике

Посмотрите похожие темы возможно они вам могут быть полезны:

Введение:

Проводящие ткани выполняют функцию транспортировки по растению питательных веществ. Они образуют в теле растения непрерывную разветв­ленную систему, соединяющую все его органы.

Ткань, по которой передви­гаются вода и растворенные в ней минеральные вещества, называется ксилемой. 

Транспорт продуктов ассимиляции осуществляет второй тип проводящей ткани — флоэма.

Структура, функции, расположение, образование, эволюция элементов ксилемы

Ксилема так же, как и флоэма, является сложной тканью и включает три типа клеток: трахеальные элементы, механические волокна, клетки паренхимы. 

Трахеальные элементы (трахеиды, сосуды) — это мертвые клетки вытянутой формы с неравномерно утолщенными лигнифицированными оболочками, пронизанными порами.

Одревеснение оболочек происходило постепенно и способствовало укреплению стенок водопроводящих элементов.

У примитивных организмов на тонкостенных оболочках сначала появлялись кольчатые, затем спиральные утолщения и возникали кольчатые и спиральные трахеальные элементы. 

В процессе эволюции одревеснение распространилось почти на всю оболочку, но в ней сохранились тонкостенные участки (поры), имеющие округлую или продолговатую форму.

Так возникли точечные и лестничные трахеальные элементы, являющиеся разновидностями порового типа утолщения. Трахеиды являются основными водопроводящими элементами плаунов, хвощей, папоротников, голосеменных растений.

Первичная клеточная оболочка на клеточных оболочках у них не нарушена; поэтому передвижение воды осуществляется путем фильтрации через поры. 

Сосуды характерны для покрытосеменных растений. Членики сосудов располагаются один под другим, образуя длинную полую трубку. Основное отличие сосудов от трахеид состоит в том, что их поперечная перегородка имеет сквозные отверстия (перфорации), вследствие чего значительно уве­личивается скорость передвижения воды. 

Членики сосудов возникают из живых клеток, которые имеют тонкие оболочки и растут в длину и ширину. Затем начинает откладываться вторичная оболочка (не откладывается в местах образования пор и перфораций. Поперечные стенки члеников сосудов в местах перфораций растворяются, начинается проведение воды).

Ксилема. Строение ксилемы. Функции ксилемы.

Сосуды являются важнейшим эволюционным приобретением растений. Они начали появляться в независимых эволюционных группах (у селягинеллы, орляка, эфедры) и окончательно закрепились у покрытосеменных, явившись важным фактором их процветания и приспособления к сухопутным условиям. Скорость передвижения воды по сосудам у некоторых высоких деревьев может достигать 8 м/ч (в среднем — 1 м/ч). 

Древесные волокна (волокна либриформа) выполняют опорную и защитную функции для трахеальных элементов и паренхимы. Они эволюционно возникли из трахеид, их преобразование шло в направлении потери проводящей функции, преобразования окаймленных пор в простые и повы­шения механической прочности. 

Древесинная паренхима часто окружает трахеальные элементы. Она ре­гулирует поступление и скорость движения растворов и запасает питательные вещества. Собранные в горизонтальные полосы участки паренхимных клеток образуют так называемые древесные лучи, передающие растворы в радиальном направлении.

Рассеянная среди трахеальных элементов парен­хима, в виде вертикальных тяжей тянущаяся вдоль осевых органов, называется древесиной или тяжевой. Клетки паренхимы могут образовывать выросты в полость сосудов — тиллы. Тиллообразование усиливает механическую прочность центральной части стволов деревьев. 

По происхождению и заложению различают первичную и вторичную ксилемы. Первичная возникает из прокамбия. 

В ней выделяют: 

  • протоксилему,
  • метаксилему (появляющуюся позже). 

Первичная часто состоит из трахеальных элементов примитивного строения (с кольчатым, спиральным утолще­нием клеточных оболочек). Вторичная образуется из камбия и называется древесиной.

Формирование элементов в первичной ксилеме из прокамбия может идти тремя путями:

  1. центростремительно (первые элементы протоксилемы образуются на периферии, а метаксилема — в центре). Этот тип образования первичной кси­лемы называется экзархным;
  2. центробежно (вычленение клеток ксилемы из прокамбия идет от центра к периферии). В этом случае выделяют две его модификации: центрархный тип (прокамбий расположен в виде одного пучка в центре и откладывает проводящие элементы наружу); эндархный (прокамбий расположен в виде колечка).
  3. мезархный (первые элементы ксилемы закладываются в центральной части прокамбиального тяжа, а последующее появление других элементов идет и к центру, и к периферии).

Структура, функции, расположение, образование, эволюция элементов флоэмы 

Флоэма — это ткань сосудистых растений, проводящая органические вещества. Первичная флоэма, которую подразделяют на: протофлоэму, метафлоэму, дифференцируется из прокамбия, вторичная (луб) является производной камбия. В состав флоэмы входят: ситовидные элементы, клетки-спутницы, лубяные волокна, клетки паренхимы. 

Ситовидные элементы — это живые прозенхимные клетки, выполняющие проводящую функцию. На их стенках находятся ситовидные поля — участки клеточной оболочки, пронизанные многочисленными отверстиями, через которые посредством плазмодесм сообщаются протопласты соседних си­товидных элементов.

Различают два типа ситовидных элементов: ситовидные клетки (длинные с заостренными концами, ситовидные поля — по продольным стенкам, лишены клеток-спутниц, ядро уменьшено или фрагментирует), ситовидные трубки (состоят из коротких члеников, расположенных друг над другом, ситовидные поля — на поперечных стенках, образующих ситовидную пластинку, имеют клетки-спутницы и в зрелом состоянии лишены ядра). 

Ситовидные трубки функционально более совершенны, чем ситовидные клетки, и характерны для покрытосеменных растений. 

Гистогенез ситовидной трубки. Клетка меристемы, дающая начало членику ситовидной трубки, делится продольно на две клетки разных размеров. Большая клетка превращается в членик ситовидной трубки, меньшая — в клетку-спутницу (или в 2-3 клетки в случае дополнительного деления).

Клетка ситовидной трубки растягивается, ее оболочка утолщается, но не одревесневает. На концах образуются ситовидные пластинки с перфорациями на месте плазмодесм. На стенках этих отверстий откладывается полисахарид каллоза. По окончании деятельности трубки она закупоривает перфорацию.

В протопласте появляются округлые тельца флоэмного белка (Ф- белка); позже тельца теряют округлые очертания и образуют тяжи, проходя через перфорации из клетки в клетку. Ф-белок способствует проведению веществ из одной клетки в другую. Далее разрушаются тонопласт и ядро, клеточный сок смешивается с гиалоплазмой, однако ситовидная трубка остается живой и проводит ассимиляты.

Первичная и вторичная ксилема и флоэма

Важная роль в проведении органических веществ принадлежит клеткам-спутницам, имеющим многочисленные плазматические связи с ситовидными трубками. Кроме того, предполагается, что клетки-спутницы участвуют в регуляции метаболизма ситовидных трубок, лишенных в зрелом со­стоянии ядра. В клетках лубяной паренхимы протекают обменные реакции и запасаются некоторые эргастические вещества.

Лубяная паренхима подраз­деляется на две системы: вертикальную и горизонтальную (лубяные лучи).В большинстве случаев ксилема и флоэма расположены рядом и образуют проводящие пучки. Выделяют несколько типов пучков.

Наиболее распространены коллатеральные открытые пучки, в которых между флоэмой и ксилемой залегает камбий (большинство двудольных), причем в стеблях флоэма обращена к периферии, в листьях — к нижней стороне пластинки. 

Биколлатеральный открытый проводящий пучок (например, у тыквы) обладает добавочно внутренней флоэмой.

Закрытые пучки, напротив, лишены камбия и характерны для растений, не имеющих вторичного утолщения (однодольных).

В концентрических пучках или ксилема окружает флоэму (амфивазальные пучки), или наоборот (амфикрибральные). В радиальных пучках флоэма и ксилема лежат по разным радиусам и разделены паренхимой.

Радиальный пучок составлены в основном ксилемой, которая располагается по радиусам. Между лучами ксилемы находятся участки флоэмы. Эти пучки не имеют камбия и встречаются у корней в первичном строении. 1 — луч ксилемы, 2 — участок флоэмы.

Заключение

Если прокамбий закладывается в виде отдельных групп клеток, то в дальнейшем, после образования ксилемы и флоэмы формируется пучковый тип строения стебля.

После образования камбия будет закладываться вторичная ксилема и флоэма и такие пучки называются открытыми, межпучковый камбий образует клетки паренхимы стебля и образуется эвстела.

Если межпучковый камбий формирует ксилему и флоэму, то образуется переходный тип строения стебля, при котором проводящие ткани образуют кольцо неправильной формы.

Для древесных растений характерен непучковый тип строения стебля, когда прокамбий образуется сплошным кольцом, формируя первичную ксилему и флоэму, а затем образуется камбий и происходит вторичный рост стебля.

Ксилема. Состав ксилемы. Состав и функции трахеальных элементов

Ксилема. Состав ксилемы. Состав и функции трахеальных элементов.

Ксиле́ма (от греч. ξύλον — древеси́на) — основная водопроводящая ткань наземных сосудистых растений; один из двух подтипов проводящей ткани растений, наряду с флоэмой — лубом.

Ксилема выполняет в растении две основные функции: по ней движется вода вместе с растворенными минеральными веществами и она служит опорой органам растения. Таким образом, ксилема играет в растении двоякую роль — физиологическую и структурную. В состав ксилемы входят гистологические элементы четырех типов: трахеиды, сосуды, паренхимные клетки и волокна.

Читайте также:  Лаймоборрелиоз. Лаймская болезнь. Возбудитель лаймоборрелиоза. Патогенез лаймоборрелиоза. Клиника лаймоборрелиоза. Диагностика, лечение лаймоборрелиоза.

Состав ксилемы.В состав ксилемы входят проводящие, механические, запасающие и некоторые другие элементы. Рассмотрим подробнее проводящие элементы как наиболее важные, определяющие характер всей ткани. Остальные элементы будут рассмотрены позднее.

  • Ксилема
  • Гистологический состав:
  • 1) трахеальные элементы. Функция: проведения воды и растворенных в ней веществ;
  • 2) паренхимные клетки. Функция: запасание и передвижение пластических веществ;

3) волокна. Функция: опорная, иногда функция запасания.

Трахеальные элементы

Трахеальные элементы – это трахеиды и членики сосудов.

Первичная ксилема содержит клетки тех же типов, что и вторичная ксилема: оба вида трахеальных элементов, волокна и паренхимные клетки.

Однако первичная ксилема, как и первичная флоэма, не имеет лучей, и этим ее организация отличается от организации вторичной ксилемы, представляющей собой комбинацию осевой и лучевой систем.

Первичная ксилема обычно состоит из более ранней в онтогенетическом отношении части – протоксилемы, и более поздней – метаксилемы. Обе части имеют свои отличительные особенности, но в теле растения они настолько тесно объединены, что граница между ними может быть проведена лишь приблизительно.

Протоксилема дифференцируется в тех частях первичного тела растения, которые еще не закончили полностью рост и дифференциацию.

В стебле протоксилема развивается среди активно удлиняющихся тканей и, следовательно, подвергается определенному воздействию с их стороны. Зрелые мертвые трахеальные элементы протоксилемы растягиваются и разрушаются.

В корне протоксилемные элементы сохраняются дольше, т.к. там они созревают за пределами зоны максимального роста органов.

Протоксилема обычно содержит только трахеальные элементы, погруженные в паренхиму. Когда трахеальные элементы разрушаются, они могут быть полностью облитерированы окружающими паренхимными клетками.

Метаксилема начинает дифференцироваться в еще растущем первичном теле растения, но созревание ее происходит уже после того, как удлинение органа в основном закончено. Она, таким образом, испытывает меньшее влияние со стороны окружающих тканей, чем протоксилема.

Метаксилема – более сложная по составу ткань, чем протоксилема; в ней помимо трахеальных элементов и паренхимных клеток могут содержаться волокна. Паренхимные клетки либо рассеяны среди трахеальных элементов, либо располагаются радиальными рядами, похожими на лучи.

После завершения первичного роста трахеальные элементы метаксилемы сохраняются полностью, но становятся нефункционирующими по мере того, как формируется вторичная ксилема. У растений, не имеющих вторичного роста, метаксилема функционирует и в зрелых органах.

В первичной ксилеме наиболее узкими обычно бывают протоксилемные элементы. Позже дифференцирующиеся метаксилемные элементы имеют большую ширину.

Дифференциация трахеальных элементов

В дифференцирующихся трахеальных элементах сохраняется живой протопласт, который имеет полный набор органелл, включая вакуоли. Ядро становится полиплоидным и увеличивается в размерах. ЭПР представлен длинными цистернами. Заметное место в клетках занимают диктиосомы. В период роста клеточной оболочки хорошо выявляются микротрубочки.

После отложения вторичной оболочки в клетке начинается процесс лизиса остатков протопласта. Вакуоли в данном случае функционируют как лизосомы, поставляя гидролитические ферменты, необходимые для автолиза.

В зрелом состоянии протопласт разрушается. Остатком автолизированного протопласта трахеального элемента является бородавчатый слой, который служит одной из таксономических характеристик древесины. Клетка начинает функционировать как проводящий элемент.

Для трахеальных элементов характерны лигнифицированные оболочки со вторичными утолщениями и разнообразными порами.

Перфорации – сквозные отверстия в оболочках, соединяющие полости соседних клеток.

В трахеидах передвижение воды из клетки в клетку осуществляется через пары пор, замыкающие пленки которых отличаются высокой проницаемостью для воды и растворенных веществ. По членикам сосудов вода движется свободно через перфорации оболочки.

Продольные ряды члеников, связанных перфорациями, называются сосудами. Сосуды простираются на всю высоту растения.

Перфорированную часть оболочки членика сосудов называют перфорационной пластинкой. Пластинка может быть простой, с одной перфорацией, или сложной, если перфораций больше, чем одна.

  1. Трахеальные элементы имеют различные типы вторичного утолщения оболочки:
  2. 1) в форме колец, не связанных друг с другом – кольчатые утолщения;
  3. 2) спиральные утолщения;
  4. 3) спирали, витки которых связаны между собой, — лестничные утолщения. Эти клетки в свою очередь сменяются клетками с
  5. 4) сетчатыми утолщениями и, наконец, элементами со
  6. 5) сплошными пористыми утолщениями.
  7. Встречаются и промежуточные типы утолщений.

У ископаемых форм трахеальные элементы вытянутые в длину. Первым эволюционным типом водопроводящих клеток были трахеиды, которые имели суженные концы и сохранились таковыми у большинства современных споровых растений и голосеменных.

Трахеиды служат не только каналами для прохождения воды и минеральных веществ, но и выполняют в стебле опорную функцию. Они твердые вследствие наличия в оболочках лигнина.

Именно их твердость и позволила растениям приобрести прямостоячий облик.

В процессе эволюции наземных растений специализация трахеальных элементов шла в направлении разделения механической и проводящей функций.

По мере специализации в древесине среди проводящих элементов появляются членики сосудов, более эффективные в проведении, чем в выполнении механических функций. В противоположность этому волокна эволюционировали как специализированные опорные элементы.

Следовательно, от примитивных трахеид расходятся два направления специализации: одно – к сосудам, другое – к волокнам.

Что служит причиной восходящего тока?

Малый диаметр проводящих элементов ксилемы и свойство их клеточных оболочек притягивать воду создают необходимые условия для движения воды и растворенных веществ по ксилеме. Паренхимные клетки, расположенные вокруг сосудов, в результате интенсивного метаболизма вырабатывают осмотически активные вещества, которые поступают в сосуды или трахеиды. В трахеальные элементы направляется вода.

У многих видов клетки паренхимы образуют через поры выросты в полость сосудов. Эти выросты называются тилами.

По мере вторжения тилы в полость сосуда замыкающая пленка поры разрушается с помощью ферментов, а нелигнифицированный защитный слой испытывает активный поверхностный рост, в результате чего в полости сосуда тила раздувается в виде шара.

Ядро и часть цитоплазмы паренхимной клетки обычно мигрируют в тилу. Тилы способны запасать эргастические вещества, откладывать вторичные оболочки и даже дифференцироваться в склереиды.

Тилы блокируют полость сосудов и снижают проницаемость древесины.

Древесина, которая перестает функционировать как проводящая ткань, — ядровая. Обычно имеет более темный цвет. Активная древесина – заболонь. В заболони закупоривание сосудов тилами происходит только в ответ на поранения и инфекции.

КСИЛЕ́МА

Авторы: А. К. Тимонин

КСИЛЕ́МА (от греч. ξύλον – де­ре­во, дре­ве­си­на), про­во­дя­щая ткань плау­но­вид­ных, па­по­рот­ни­ко­вид­ных, хво­ще­вид­ных и се­мен­ных рас­те­ний, обес­пе­чи­ваю­щая пе­ре­дви­же­ние по­гло­щён­ной кор­ня­ми во­ды с рас­тво­рён­ны­ми в ней эле­мен­та­ми ми­нер.

пи­та­ния и фи­то­гор­мо­на­ми, син­те­зи­руе­мы­ми вер­хуш­ка­ми кор­ней. Вме­сте с др. про­во­дя­щей тка­нью – фло­эмой об­ра­зу­ет не­пре­рыв­ную раз­ветв­лён­ную сис­те­му, про­ни­зы­ваю­щую всё те­ло рас­те­ния – от тон­чай­ших ко­реш­ков до са­мых мо­ло­дых по­бе­гов.

По про­ис­хо­ж­де­нию раз­ли­ча­ют пер­вич­ную и вто­рич­ную К. Пер­вич­ная К. диф­фе­рен­ци­ру­ет­ся из про­кам­бия; пер­вые про­во­дя­щие её эле­мен­ты, раз­ви­ваю­щие­ся во вре­мя рос­та ор­га­на, на­зы­ва­ют­ся про­ток­си­ле­мой, про­во­дя­щие эле­мен­ты, фор­ми­рую­щие­ся позд­нее, – ме­так­си­ле­мой. Вто­рич­ная К.

фор­ми­ру­ет­ся кам­би­ем; у де­ревь­ев и кус­тар­ни­ков её обыч­но на­зы­ва­ют дре­ве­си­ной.

К. – слож­ная ткань, со­стоя­щая из кле­ток раз­ных ти­пов. Са­мые важ­ные из них – про­во­дя­щие, или тра­хе­аль­ные, эле­мен­ты (ТЭ). Они воз­ни­ка­ют из жи­вых кле­ток, ко­то­рые име­ют тон­кие рас­тя­жи­мые пер­вич­ные кле­точ­ные стен­ки. По­сле до­сти­же­ния ТЭ окон­чат.

раз­ме­ров про­ис­хо­дит фор­ми­ро­ва­ние вто­рич­ной стен­ки и ав­то­лиз про­то­пла­ста клет­ки; кле­точ­ная стен­ка ос­та­ёт­ся, а по­лость запол­ня­ет­ся жид­ко­стью.

У по­дав­ляю­ще­го боль­шин­ст­ва цвет­ко­вых рас­те­ний ТЭ пред­став­ле­ны со­су­да­ми (мо­гут дос­ти­гать не­сколь­ких мет­ров в дли­ну), ко­то­рые со­сто­ят из од­но­го ря­да кле­ток-чле­ни­ков, со­об­щаю­щих­ся ме­ж­ду со­бой од­ним или не­сколь­ки­ми сквоз­ны­ми от­вер­стия­ми (пер­фо­ра­ция­ми) в смеж­ных стен­ках, об­ра­зую­щи­ми­ся при ав­то­ли­зе про­то­пла­ста; та­кие смеж­ные стен­ки чле­ни­ков на­зы­ва­ют пер­фо­ра­ци­он­ны­ми пла­стин­ка­ми. У ос­таль­ных рас­те­ний, об­ла­даю­щих К., ТЭ пред­став­ле­ны тра­хеи­да­ми – го­мо­ло­га­ми чле­ни­ков со­су­дов, не пре­вы­шаю­щи­ми в дли­ну 1,5–2 мм. Тра­хеи­ды поя­ви­лись у рас­те­ний в свя­зи с вы­хо­дом их на су­шу, со­су­ды – зна­чи­тель­но позд­нее, пу­тём пре­об­ра­зо­ва­ния тра­хе­ид.

В за­ви­си­мо­сти от строе­ния бо­ко­вых сте­нок ТЭ на­зы­ва­ют­ся коль­ча­ты­ми, спи­раль­ны­ми, по­рис­ты­ми. В коль­ча­тых ТЭ вто­рич­ная кле­точ­ная стен­ка в ви­де не­сколь­ких отд. ко­лец ар­ми­ру­ет тон­кую пер­вич­ную стен­ку, в спи­раль­ных – име­ет вид од­ной (ино­гда двух) уз­кой спи­раль­ной лен­ты, в по­рис­тых – про­низана мел­ки­ми от­вер­стия­ми – по­ра­ми.

Вы­тя­ну­тые по­пе­рёк тра­хе­аль­ных эле­мен­тов по­ры на­зы­ва­ют ле­ст­нич­ны­ми, а ок­руг­лые – то­чеч­ны­ми. Коль­ча­тые и спи­раль­ные ТЭ, раз­ви­ваю­щие­ся в про­ток­си­ле­ме, спо­соб­ны эф­фек­тив­но про­во­дить во­ду вдоль тя­жа К., а так­же за­гру­жать во­ду в К. или вы­гру­жать её; по­рис­тые ТЭ, свой­ст­вен­ные ме­так­си­ле­ме и вто­рич­ной К.

, про­во­дят во­ду вдоль тя­жа кси­ле­мы.

Дви­же­ние во­ды по К. обу­слов­ле­но кор­не­вым дав­ле­ни­ем и со­су­щей си­лой тка­ней по­бе­га. Тон­кую ре­гу­ля­цию транс­пор­та по К. осу­ще­ст­в­ля­ют жи­вые клет­ки кси­лем­ной па­рен­хи­мы, рас­по­ла­гаю­щие­ся про­доль­ны­ми (тя­же­вая па­рен­хи­ма) или ра­ди­аль­ны­ми (лу­че­вая па­рен­хи­ма) тя­жа­ми.

Кро­ме то­го, они мо­гут за­па­сать крах­мал или со­дер­жать кри­стал­лич. ок­са­лат каль­ция. Вто­рич­ная К. мн. дре­вес­ных рас­те­ний, вклю­чаю­щая пло­хо про­во­дя­щие во­ду тол­сто­стен­ные во­лок­ни­стые тра­хеи­ды и/или не про­во­дя­щие во­ду во­лок­на либ­ри­фор­ма, вы­пол­ня­ет опор­ную роль. Обыч­но вто­рич­ная К.

дре­вес­ных ра­сте­ний со­дер­жит коль­ца го­до­вых при­рос­тов (см. Го­дич­ные коль­ца). Как пра­ви­ло, во­ду про­во­дят толь­ко 2–3 на­руж­ных, са­мых мо­ло­дых коль­ца К. Бо­лее ста­рая К. внутр. ко­лец осу­ша­ет­ся, про­пи­ты­ва­ет­ся раз­ны­ми по­ли­аро­ма­тич.

со­еди­не­ния­ми и ста­но­вит­ся спе­лой или яд­ро­вой дре­ве­си­ной, вы­пол­няю­щей толь­ко ме­ха­нич. функ­цию. Па­рен­хим­ные клет­ки в ней от­ми­ра­ют.

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector