Пили бактерий. Плазмиды. Форма клеток бактерий.

Один из основных признаков прокариотической клетки — отсутствие внутреннего разделения, обеспечиваемого элементарными мембранами. По сути, единственная мембранная система прокариот — ЦПМ, входящая в состав клеточной стенки, часто сложно устроенная и проникающая поперечными складками глубоко в цитоплазму.

Пили бактерий. Плазмиды. Форма клеток бактерий.

Структура бактерий хорошо изучена с помощью электронной микроскопии целых клеток и их ультратонких срезов, а также других методов. Бактериальную клетку окружает оболочка, состоящая из клеточной стенки и цитоплазматической мембраны. Под оболочкой находится протоплазма, состоящая из цитоплазмы с рибосомами и неоформленного ядра, называемого нуклеоидом.

Могут быть дополнительные структуры: капсула, микрокапсула, слизь, жгутики, включения. Некоторые бактерии способны образовывать споры для переживания неблагоприятных условий.

Все структурные элементы бактериальной клетки условно можно разделить на обязательные (нуклеоид, ЦПМ, клеточная стенка, цитоплазма, 70S рибосомы) и необязательные, которые могут отсутствовать у некоторых видов (капсула, плазмиды, включения, жгутики, пили и др.)

Капсула.Клеточную оболочку многих бактерий окружает слой аморфного, гидрофильного вещества. Капсула состоит из полисахаридов (экзополисахаридов), иногда из полипептидов; например, капсула В. anthracis состоит из полимеров D-глутаминовой кислоты. Основную роль в организации капсул играет ЦПМ. Выделяют микрокапсулы (выявляемые только при

электронной микроскопии в виде слоя мукополисахаридных фибрилл) и макрокапсулы (обнаруживают при световой микроскопии). У некоторых бактерий полимеры клеточной оболочки, выделяемые наружу, свободно располагаются вокруг нее, образуя слизистый слой. Слизь растворима в воде.

Мукоидные экзополисахариды характерны для мукоидных штаммов синегнойной палочки, часто встречающихся в мокроте больных скистозным фиброзом. Капсула и слизь предохраняют бактерии от повреждений, высыхания, фагоцитов. воздействия бактерицидных факторов, обеспечивают адгезию на различных субстратах, могут содержать запасы питательных веществ.

Капсула антигена (К-антиген). Для визуализации капсулы используют негативные методы окраски (по Бурри-Гинсу).

Клеточная стенка.Клеточная стенка является уникальной, по своему химическому составу, структурой прокариотической клетки.

Она выполняет ряд важных функций: защищает бактерии от внешних воздействий, придает им характерную форму, поддерживает постоянство внутренней среды, участвует в делении, на поверхности клеточной стенки находятся рецепторы для бактериофагов, бактериоцинов и различных химических веществ, через клеточную стенку осуществляется транспорт питательных веществ и выделение метаболитов.

Это прочная, упругая структура, имеющая сложное строение. Опорным каркасом клеточной стенки бактерий является пептидогликан (муреин, мукопептид) — гетерополимер, состоящий из повторяющихся дисахаридных групп, соединенных поперечными и боковыми цепочками.

Дисахарид, являющийся структурной единицей пептидогликана, состоит из N — ацетилглюкозамина и N — ацетилмурамовой кислоты, соединенных β — гликозидными связями. К молекуле N-ацетилмурамовой кислоты присоединяются олигопептиды, образующие боковые цепочки.

Связывание фрагментов пептидогликана заключается в образовании пептидной связи между терминальным остатком аминокислотного мостика (D-аланином) с предпоследним остатком примыкающего аминокислотного мостика (L-лизином или диаминопимелиновой кислотой). Боковые мостики образуют четыре аминокислоты, поперечные (вертикально связывающие слои пептидогликана) — пять аминокислот. В состав боковых и поперечных мостиков входят уникальные аминокислоты, присутствующие только у прокариот, что делает эти связи мишенью для ряда антибактериальных препаратов.

По строению и составу клеточной стенки микроорганизмы делятся на грамположительные и грамотрицательные, что является важным признаком, положенным в основу искусственной систематики микробов. Основным компонентом толстой клеточной стенки грамположительных бактерий является многослойный пептидогликан, составляющий 40-90 % массы клеточной стенки.

С пептидогликаном клеточной стенки грамположительных бактерий ковалентно связаны тейхоевые кислоты (от греч. teichos — стенка), молекулы которых представляют собой цепи из 8-50 остатков глицерола и рибитола, соединенных фосфатными мостиками.

В клеточной стенке грамположительных бактерий содержится небольшое количество полисахаридов, липидов, белков.

Пили бактерий. Плазмиды. Форма клеток бактерий. Пили бактерий. Плазмиды. Форма клеток бактерий.

Рис. 2. Строение клеточной стенки бактерии

В состав клеточной стенки грамотрицательных бактерий входит наружная мембрана, связанная посредством липопротеина с подлежащим слоем пептидогликана. На ультратонких срезах бактерий наружная мембрана имеет вид волнообразной трехслойной структуры, сходной с внутренней мембраной, которую называют цитоплазматической.

Основным компонентом этих мембран является бимолекулярный (двойной) слой липидов. Внутренний слой наружной мембраны представлен фосфолипидами, а в наружном слое расположен липополисахарид. Липополисахарид наружной мембраны состоит из 3 фрагментов: липида А — консервативной структуры, практически одинаковой у грамотрицательных бактерий; ядра, или стержневой, коровой части (от лат.

соrе — ядро), относительно консервативной олигосахаридной структуры (наиболее постоянной частью ядра ЛПС является кетодезоксиоктоновая кислота); высоковариабельной О-специфической цепи полисахарида, образованной повторяющимися идентичными олигосахаридными последовательностями (О-антиген).

Белки матрикса наружной мембраны пронизывают ее таким образом, что молекулы белка, называемые поринами, окаймляют гидрофильные поры, через которые проходят вода и мелкие гидрофильные молекулы.

При нарушении синтеза клеточной стенки бактерий под влиянием различных факторов образуются клетки с измененной формой (чаще шаровидной): протопласты — бактерии, полностью лишенные клеточной стенки; сферопласты — бактерии с частично сохранившейся клеточной стенкой.

Бактерии сферо- или протопластного типа, утратившие способность к синтезу пептидогликана и способные размножаться, называются L-формами.

Существуют нестабильные L-формы, которые могут реверсировать, «возвращаясь» в исходную бактериальную клетку, и стабильные L-формы, не способные к реверсии.

Цитоплазматическая мембрана.ЦПМ — это обязательная клеточная структура, являющаяся физическим, осмотическим, метаболическим барьером между внутренним содержимым бактериальной клетки и внешней средой. ЦПМ состоит из двух слоев фосфолипидов и встроенных в липидную мембрану белковых молекул (как большинство биологических мембран).

Белки составляют 20-75%, липиды — 25-40% и в незначительных количествах в ЦПМ присутствуют углеводы и РНК, Белки ЦПМ подразделяют на структурные и функциональные.

Первые образуют различные структуры ЦПМ, вторые представлены ферментами, участвующими в синтетических реакциях на поверхности мембраны и окислительно-восстановительных процессах, а также некоторыми специализированными энзимами (пермеазы участвуют в транспорте веществ).

При избыточном росте (по сравнению с ростом клеточной стенки) цито-плазматическая мембрана образует инвагинаты — впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур, называемые мезосомами. Мезосомы образуют поперечные перегородки между делящимися клетками и являются местом прикрепления бактериальной хромосомы.

У некоторых бактерий между ЦПМ и клеточной стенкой располагается периплазматическое пространство — полость шириной около 10 нм. Снаружи в это пространство открываются поры клеточной стенки, изнутри выходят некоторые клеточные ферменты (рибонуклеазы, фосфатазы, |3-лактамазы).

Цитоплазма.Цитоплазма бактерий представляет собой коллоидный матрикс, служащий для реализации жизненно важных функций. Цитоплазма большинства бактерий содержит ДНК, рибосомы и запасные гранулы; остальное пространство занимает коллоидная фаза. Ее основные составляющие — растворимые ферменты и РНК (мРНК и тРНК).

Бактериальный геном.Эквивалентом ядра у бактерий является нуклеоид (генофор). Он расположен в центральной зоне бактерий в виде двойной суперспирализованной кольцевой молекулы ДНК. Она составляет 2-3% сухой массы клетки (более 10% по объему). Генофор не содержит гистонов.

Объем генетической информации, кодируемой в бактериальной хромосоме зависит от вида бактерии. Кроме нуклеоида в бактериальной клетке имеются внехромосомные носители генетической информации — плазмиды, являющиеся ковалентно замкнутыми кольцами ДНК.

Плазмиды несут ряд различных генов, кодирующих дополнительные (необязательные) признаки бактерий, например, гены антибиотикорезистентности (К-фактор). Бактерии могут обмениваться плазмидами в процессе конъюгации.

Рибосомы.Бактериальные рибосомы — сложные глобулярные образования, состоящие из молекул РНК и связанных с ними белками. Рибосомы необходимы для синтеза полипептидов. Количество рибосом в различных бактериальных клетках колеблется от 5 до 50 тысяч. Диаметр рибосом составляет около 16-20 нм.

Скорость их осаждения при ультрацентрифугировании составляет 70S (единиц Сведберга), тогда как у эукариотических клеток 80S. Рибосомы бактерий состоят из двух субъединиц с коэффициентом седиментации 50S и 30S (у эукариот от 40S и 60S). Объединение субъединиц происходит перед началом трансляции.

Рибосомальные РНК (рРНК) — консервативные элементы бактерий («молекулярные часы» эволюции). 16S рРНК входит в состав малой субъединицы рибосом, а 23S рРНК — в состав большой субъединицы рибосом. Изучение 16S рРНК является основой геносистематики, позволяющей оценить степень родства организмов.

Различия в строении рибосом про- и эукариотических клеток делают рибосомы эукариот практически резистентными к действию антибиотиков, блокирующих синтез белка у бактерий.

Запасные гранулы.В цитоплазме бактерий содержатся различные включения, которые содержат временный избыток метаболитов.

В виде гранул могут запасаться полисахариды (крахмал, гликоген), жиры (триглицериды, запасаются у дрожжеподобных грибов рода ^1 СапсНс1а), полимеры β — оксимасляной кислоты, полифосфаты (волютин) у C. diphtheriae, сера, кристаллизованные белки и др.

Жгутики.Жгутики бактерий являются органами движения (локомоции) бактерий. Расположение жгутиков — характерный признак, имеющий таксономическое значение. По количеству и расположению жгутиков различают монотрихи — один жгутик (V. cholerae), перитрихи ( от греч.

реri — вокруг и trichos — волос) — жгутики по всей поверхности бактериальной клетки (Е.сoli), лофотрихи (от греч. 1оphos — пучок и trichosволос) — пучок жгутиков на одном конце клетки (Рseudomonas), амфитрихи (от греч.

атрhi — двойной, двусторонний и trichos — волос) — единичные жгутики или пучки жгутиков на разных полюсах клетки (Spirillum). Жгутик — спирально изогнутая полая нить, образованная субъединицами белка флагеллина. Толщина жгутиков 12-20 нм, длина 3-15 мкм (больше длины клетки).

Жгутики состоят из 3 частей: спиралевидной нити, крюка и базального тельца. Базальное тельце содержит стержень со специальными дисками: одна пара дисков — у грамположительных и 2 пары дисков — у грамотрицательных бактерий. Дисками жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке.

При этом создается эффект электромотора со стержнем — мотором, вращающим жгутик. Бактериальные жгутики совершают поступательные и вращательные движения, проталкивая бактерии через среду подобно корабельному винту. Жгутики являются Н-антигенами, что используется в серологической идентификации.

Подвижность бактерий определяют микроскопией препаратов «раздавленной» или «вися-

чей» капли. Способность к движению можно определять также после внесения культуры бактерий уколом в столбик полужидкого агара (подвижные виды растут по всей толще среды, неподвижные — по уколу) или посевом бактерий в водный конденсат скошенного столбика агара.

(подвижные виды переплывают из конденсата на поверхность среды и колонизируют ее).

Микроворсинки.Помимо жгутиков, поверхность многих бактерий покрыта цитоплазматическими выростами — микроворсинками, встречающимися у подвижных и неподвижных видов. Пили (фимбрии, ворсинки) — нитевидные образования, более тонкие и короткие (3-10 нм х 0,3-10 мкм), чем жгутики.

Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина, обладающего антигенной активностью. Различают пили, ответственные за адгезию, прикрепление бактерий к поражаемой клетке; пили, ответственные за питание, водно-солевой обмен и половые (F-пили), или коньюгационные, пили.

Пили многочисленны — несколько сотен на клетку. Одна-

Читайте также:  Шея. топография шеи. границы шеи. области шеи. передняя область шеи. проекции мышц на шее.

ко половых пилей обычно бывает 1-3 на клетку: они образуются так называемыми «мужскими»

клетками-донорами, содержащими трансмиссивные плазмиды (F-, R-, Со1- плазмиды). Отличительной особенностью половых пилей является взаимодействие с особыми «мужскими» сферическими бактериофагами, которые интенсивно адсорбируются на половых пилях. Споры.

Споры образуются при неблагоприятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных веществ и др.). Внутри бактериальной клетки образуется одна спора (эндоспора). Образование спор способствует сохранению вида и не является способом размножения, как у грибов.

Способностью к спорообразованию обладают только бактерии родов Bacillus и Clostridium, включающие патогенные для человека виды, и многие сапрофиты. У бактерий рода Васillus диаметр споры не превышает диаметр (поперечник) бактериальной клетки. У бактерий рода Clostridium(от лат.

closter, веретено) диаметр споры превышает поперечник бактерии, что придает им форму веретена (С.perfringens), барабанной палочки (С. tetani) или теннисной ракетки (С. botulinum) при центральной, терминальной и субтерминальной локализации спор соответственно.

Основное значение спор в выживаемости бактерий определяет их терморезистентность, и резистентность к другим факторам (дезинфектанты и др.), оказывающим губительное воздействие на бактерии.

Высокая устойчивость спор связана с низким содержанием свободной воды, высокой концентрацией кальция, вялостью метаболических процессов, наличием дипиколиновой кислоты и белка, богатого цистеином (что делает его похожим на кератин), а также наличие нескольких оболочек, которые являются дополнительной защитой от неблагоприятных внешних воздействий. При попадании спор в благоприятные условия они прорастают, проходя три последовательные стадии: активацию, инициацию, вырастание.

Споры плохо окрашиваются и остаются бесцветными в окрашенных клетках при использовании обычных методов окраски (простые методы, метод Грама). Для окраски спор используют метод Ожешко (Ауэски).

5. Основные формы бактерий

Отдельным видам бактерий с достаточным постоянством присущи: определенная форма, размер и расположение.

Длина бактериальных клеток варьирует от 0,1-0,2 мкм (виды Муcoplasma) до 10-15 мкм (виды Clostridium), толщина — от 0,1 до 2,5 мкм. Средние размеры бактерий 2-3×0.3-0.8 мкм.

Выделяют три основные формы бактерий — шаровидные (кокки), палочковидные (цилиндрические) и извитые (спиральные).

Пили бактерий. Плазмиды. Форма клеток бактерий.

Рис. 3. Основные формы бактерии (микрофотографии) а) шаровидные (кокки); 6) палочковидные: в) извитые

Большинство кокков (от греч. kokkos — ягода, зерно) имеют шаровидную или овальную форму, клетки некоторых видов могут быть ланцетовидными (пневмококки) или бобовидными (нейссерии).

По характеру расположения клеток в мазках выделяют диплококки (располагаются парами), стрептококки (располагаются цепочками), стафилококки (располагаются в виде гроздьев винограда), сарцины (располагаются пакетами по 8.

16. 32 и более клеток) и др.

Палочковидные бактерии различаются по форме концов клетки и взаимному расположению. Палочки могут быть правильной (кишечная палочка), неправильной (коринебактерии) формы, ветвящиеся (актиномицеты). Палочковидные бактерии могут располагаться в мачках одиночно и беспорядочно (монобактерии), попарно (диплобактерии) или цепочкой (стрепто-бактерии. стрептобациллы) (рис. 4).

Пили бактерий. Плазмиды. Форма клеток бактерий.

Рис. 4. Основные формы бактерий

Извитые формы — представлены изогнутыми палочками. В зависимости от формы и количества завитков различают три типа клеток: вибрионы (от греч. vibrio— извиваюсь, изгибаюсь) имеют один завиток.

не превышающий четверти оборота спирали (изогнутые клетки наподобие запятой): спириллы (от греч.

speira— спираль) имеют 3-5 крупных завитков и спирохеты —большое количество мелких завитков (рис. 5).

Пили бактерий. Плазмиды. Форма клеток бактерий.

Плазмиды: функции, строение, виды

Молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (или ДНК) обычно представляют собой макромолекулы, и они обязательно присутствуют в клетках как многоклеточных, так и одноклеточных организмов.

Прежде всего, они содержатся в хромосомах, которые находятся в клеточном ядре. Но ДНК не всегда присутствует исключительно в виде хромосом внутри клеточного ядра. ДНК может быть представлена и в форме плазмид.

Размеры этих молекул значительно меньше в сравнении с макромолекулами ДНК, но особенность этих молекул не только в этом.

Плазмиды существуют в отдельности от хромосом, и они способны осуществлять самостоятельную репликацию (или воспроизводить дочерние молекулы, проще говоря, размножаться). Плазмиды, тем не менее, не встречаются у животных, но они есть в бактериях, отдельных археях и в эукариотических клетках, коими обладают высшие растения и грибы.

Плазмиды обычно представлены в виде двухцепочечных (как ДНК) кольцевых молекул, а размеры варьируются от нескольких сотен спаренных азотистых оснований (п.о.) до 400 тысяч пар оснований, а то и 600 тысяч п.о.

В клетках могут быть как одна-две копии, так и десятки копий плазмид. В одной клетке возможно сосуществование плазмид разных классов.

Учёными выяснено, что плазмиды способны осуществлять репликацию, но они не являются живыми организмами.

Функции плазмид

Главной функциональной особенностью плазмид является то, что в них содержатся особые гены, отвечающие за улучшение показателей приспособленности бактерий к внешним воздействиям и раздражителям.

А ещё плазмиды могут передаваться от одних бактерий к другим (при условии, что эти самые другие “бактерии-реципиенты” были того же вида, того же рода и того же семейства, что и “бактерии-доноры”), и более того, могут передаваться из клеток бактерий в клетки растений, и наоборот.

Содержащиеся в хромосомах макромолекулы ДНК на такое не способны. Таким образом подтверждается механизм горизонтального переноса генов.

Если проще, то посредством молекул плазмид может передаваться генетическая информация организму, не являющемуся потомком “материнского”. Наследственная передача генетической информации, соответственно, является вертикальным переносом генов.

И такой механизм передачи генов используется учёными-генетиками и применяется, к примеру, в генной инженерии, но об этом будет упомянуто ниже.

Пили бактерий. Плазмиды. Форма клеток бактерий.

Плазмиды могут попасть в другую клетку двумя способами.

Первый способ заключается в том, что “материнская” клетка напрямую вступает в контакт с другой клеткой, после чего происходит однонаправленный перенос плазмид, содержащих в себе генетический материал; этот процесс называется конъюгацией. Второй способ заключается в захвате и поглощении экзогенных (то есть, существующих во внешней среде) молекул ДНК, и это называется трансформацией.

Если подытожить, то можно заключить, что плазмиды в ходе попадания из одной клетки в другую в результате конъюгации осуществляют одну из главных своих функций: горизонтально переносят генетическую информацию из клетки в клетку. Но это не единственная функция плазмид. Эти молекулы осуществляют синтез одних элементов и веществ и расщепление других.

Так, плазмиды синтезируют патогенные для отдельных бактерий и клеток вещества, такие как гемолизины (или гемотоксины), которые повреждают оболочку эритроцитов и приводят тем самым к их гемолизу (то есть, разрушению). Ещё плазмиды осуществляют синтез энтеротоксинов, вызывающих, к примеру, пищевое отравление у животных.

Результатом деятельности плазмид становится появление смертельных для других бактерий белков, они также создают антигены, заставляющие бактерии скапливаться в результате адгезии на поверхности клеток в организмах животных (включая человека). Что же касается расщепления, то плазмиды способны разрушать некоторые другие соединения, такие как камфоры, салициловая кислота, ксилолы.

Ещё одной особенностью плазмид является стойкость к воздействию ультрафиолетового излучения, а также тяжёлых металлов и антибиотиков. Поэтому нередко бактерии с плазмидами оказываются патогенными для организма человека.

Строение плазмид

Обыкновенная плазмида, способная к размножению, включает в себя ряд элементов.

К таковым относят: точку начала репликации (указывается как ori), структурные гены репликации (rep), локус (точку расположения конкретного гена) генов, что ответственны за копийность (cop), гены, отвечающие за то, как будут распределены плазмиды в ходе деления “материнской” клетки в клетках-потомках (par), а также детерминанты, контролирующих поддержание определённого числа копий (ccd).

Есть также определённое трёхчастное строение плазмид. Каждая молекулы плазмид состоит из модулей. Первый – обязательный модуль, который при репликации копируется в дочернюю молекулу.

Второй модуль называется модулем распределения, и он может включать систему распределения, а то и несколько таких систем.

Третий модуль называется модулем переноса, и он присутствует у конъюгативных плазмид, соответственно, он играет определённую роль в процессе конъюгации.

Виды плазмид

Учёные выявили множество видов и типов плазмид. Многие из них получили своё название благодаря функциям, которыми отличаются те или иные плазмиды. Есть так назывемые F-плазмиды, или фертильные, занимающиеся контролем плазмид к репликации. R-плазмидами называют резистентные, то есть те, что придают бактериям устойчивость к воздействию антибиотиков.

Некоторые из плазмид называются (благодаря своим специфическим функциям) плазмидами патогенности.

Бактериоциногенные, или B-плазмиды ответственны за синтез летальных для других бактерий белков и других веществ; при этом, отдельно за создание бактериоцина под названием колицин отвечают Col-плазмиды.

Создание гемолизинов, которые также играют определённую роль в размножении плазмид, доверено Hly-плазмидам, а энтеротоксины синтезируются Ent-плазмидами.

Результатом деятельности Ti-плазмид становится возникновение опухолей в растительных организмах, Tol-плазмидами расщепляется толуол и ксилол. Отдельные плазмиды, отвечающие за распад камфоры (Cam-плазмиды), октана (Oct-плазмиды) и салицина (Sal-плазмиды), называются плазмидами деградации.

Роль плазмид

Как уже было указано ранее, плазмиды позволяют передавать генетическую информацию не только по наследству, но и просто похожим клеткам (растительным, архейным, бактериальным, грибным). Это активно используется современными учёными-генетиками в рамках генной инженерии.

И при помощи определённых специфических свойств (о которых также упоминалось выше), за которые могут отвечать отдельные типы и виды плазмид, плазмиды придают бактериям свойства устойчивости к воздействию лекарственных средств, дают им характер патогенов для тех или иных клеток или других бактерий. Иными словами, плазмиды могут влиять на вредоносность бактерий для организма.

Конъюгированные и неконъюгированные плазмиды

Способность плазмид передаваться из одной клетки в другую во время конъюгации иначе может называться трансмиссивностью. Этот фактор влияет на то, какими могут быть плазмиды.

Они могут быть как конъюгированными (конъюгативными), так и неконъюгированными (неконъюгативными), или же трансмиссивными и нетрансмиссивными.

Последние не могут самостоятельно запускать конъюгацию, и передача их осуществляется пассивно как половым методом, так и в ходе конъгации, которую могут запускать только конъюгативные плазмиды.

У конъюгированных плазмид есть особые гены, называемые tra-генами. Эти гены объединены в особые же группы, называемые tra-оперонами, а они, в свою очередь, осуществляют процесс переноса плазмидной ДНК из клетки в клетку.

Tra-опероны синтезируют особые полые структуры на поверхности клеток, называемые половыми пилями.

Клетка-реципиент (или бактерия-реципиент) цепляется за эти пили, после чего притягивается, а после этого участок, коснувшийся участка клетки-донора (или бактерии-донора) разрывается с помощью особого белка.

Читайте также:  Видео ролики по отоларингологии (оториноларингологии) бесплатно с возможностью скачать

Пили бактерий. Плазмиды. Форма клеток бактерий.

Передаваемая плазмида кодирует особый фермент, хеликазу, который расплетает ту часть ДНК, что будет перенесена в другую клетку (бактерию), и одним из концов эта самая ДНК переносится в реципиента. Другой конец передаваемой части плазмиды удлиняется, и постепенно восстанавливает ту часть ДНК, что переносится в реципиента.

Этот процесс происходит в обеих клетках (или в бактериях), и в доноре, и реципиенте: и там, и там плазмида вновь становится двухцепочечной. После завершения переноса ДНК разрыв в поверхности клетки-реципиента (бактерии-реципиента) восстанавливается, и реципиент может сам становиться донором, в том числе обретает способность с помощью перенесённой плазмиды отращивать половые пили.

Кстати, tra-опероны в процессе конъюгации также защищают клетку-реципиента от сцепления с половыми пилями других клеток и бактерий.

F-плазмиды фертильности

F-плазмиды, или плазмиды фертильности являются, пожалуй, главными среди разновидностей плазмид, и причина этого очевидна: они отвечают за репликацию.

F-плазмиды осуществляют удвоение ДНК в плазмидах, осуществляют контроль за синтезом половых пилей.

При конюгации клетка-реципиент получает F-плазмиды фертильности даже в случае, если ранее таковыми она не располагала, при этом F-плазмида может захватывать с собой и часть других генов. В некоторых случаях F-плазмиды могут быть и в составе хромосом.

Интересно, что попавшие в клетку-реципиента (или в бактерию-реципиента) F-плазмиды становятся HFR-плазмидами.

Плазмиды устойчивости

За устойчивость бактерий к антибиотикам отвечают R-плазмиды. R в их названии означает “резистентность”, но также это происходит от особых компонентов, что содержатся в них: фактора переноса устойчивости, или RTF-фактора, а ещё r-детерминантов (или детерминантов устойчивости).

Они отвечают за создание таких ферментов и веществ, что способны разрушать антибиотики при вступлении с ними в прямой контакт.

Бактерии благодаря R-плазмидам могут провоцировать возникновение заболеваний, что попросту не поддаются лечению лекарствами и даже группами лекарств (сразу до десяти), а потому такие заболевания становятся более опасными для организма. На их опасность также влияет и тот факт, что R-плазмиды тоже относятся к конъгированным.

Плазмиды вирулентности

Другое название плазмид вирулентности, или Vir-плазмид – плазмиды патогенности. Как понятно из названия, этот тип плазмид тоже придаёт бактериям повышенную опасность для организма, они делают их, соответственно, вирулентными. К ним относятся такие плазмиды, как Ent-плазмиды, Hly-плазмиды, Tox-плазмиды (ответственны за формирование токсинов).

Деградирующие плазмиды

Ещё одна группа плазмид – это деградирующие, или плазмиды биодеградации.

Как упоминалось ранее, к этой группе относятся те плазмиды, что осуществляют расщепление и разложение отдельных соединений и веществ (некоторые из этих веществ можно отнести ко ксенобиотикам), и отдельные плазмиды ответственны за разрушение одних веществ, другие плазмиды, соответственно, разрушают другие вещества.

Причём они расщепляют вещества не только природного происхождения, но и антропогенного. Так, некоторые бактерии способны расщеплять нефтепродукты, и это осуществляется тоже за счёт деградирующих плазмид.

Кстати, что касается подобного рода бактерий, то в актуальное время учёные проводят исследования в области генной инженерии, и одна из целей этих исследований – попытка улучшить экологическую обстановку в водоёмах и в Мировом океане.

Также плазмиды деградации играют бактериям-носителям на пользу в плане селективного преимущества в той среде, в которой находится бактерия, будь то природная среда или другой организм.

Плазмиды Col

Col-плазмиды, как уже было упомянуто выше, попадают в группу бактериоциногенных плазмид, и данный вид плазмид производит особый бактериоцин под названием колицин. Особый он потому, что присутствует у конкретной патогенной бактерии, именуемой кишечной палочкой (научное название – Escherichia coli, или E. coli).

Вообще, бактериоцины в принципе оказывают негативное воздействие на показатели жизнедеятельности клеток, особенно на штаммы тех же видов, или на штаммы родственных.

Бактериоцины являются белками, которые повреждают клеточные мембраны. Уровень активности определяют рецепторы у бактерий-носителей бактериоцинов.

На сегодняшний день учёные определили существование более двухсот видов бактериоцинов.

Что касается колициногенных плазмид, то синтезируемый ими колицин не даёт другим бактериям размножаться и развиваться, но при этом для тех самых бактерий, что выделяют колицин, этот бактериоцин совершенно безвреден. Бактерии E.

coli (кишечной палочки) выделяют колицин множества видов, названных по буквам латинского алфавита.

Col-плазмиды тоже могут быть переданы другим бактериям при конъюгации, и обычно существуют без сцепления с хромосомой, но некоторые виды Col-плазмид могут быть интегрированы в бактериальные хромосомы.

Использование плазмид

Современная наука достаточно активно занимается исследованием плазмид, В частности, генетикам удалось создать искусственные плазмиды, которые особенно полезны в генной инженерии. Такие плазмиды становятся векторами, снабжёнными целевыми кодирующими областями, и затем их размножают в бактериальных клетках, а результатом становится синтез полезного белка.

Так, к примеру, вырабатывают инсулин, крайне необходимый для страдающих диабетом. Плазмиды полезны и в разработке новых лекарственных веществ и в синтезе новых вакцин, а также при создании биологически активных добавок, а вернее – в повышении производительности тех организмов, что могут эти добавки синтезировать. Так что в медицине плазмидам нашлось место.

Также, как уже упоминалось выше, плазмиды могут быть весьма полезны в биоремедиации. Так называется комплекс действий в вопросах очистки загрязнённой среды (почвы, воды, воздуха) с помощью жизнедеятельности живых организмов. И некоторые бактерии благодаря особым деградирующим плазмидам способны разлагать субстраты, которые в принципе трудно поддаются гниению.

Плазмиды и генная инженерия

Наконец, самая перспективная отрасль генетики – генная инженерия, и она тоже не может обойтись без плазмид.

Так, искусственно созданные плазмиды можно сделать векторами в области клонирования генетической информации живых организмов.

Способность к репликации даёт плазмидам в этом плане преимущество, поскольку так учёные могут обеспечивать возможность того, что рекомбинантная ДНК в клетке-доноре будет также размножаться.

Генная терапия также может рассчитывать на помощь плазмид, ибо в перспективе плазмиды могут синтезировать недостающие у пациента белки, а ещё плазмиды могут быть использованы как транспорт для генов, что кодируют инструменты для редактирования ДНК, в том числе для компонентов системы CRISPR-Cas. Этот инструмент на сегодняшний день является наиболее перспективным в вопросе борьбы с тяжёлыми заболеваниями, в том числе и наследственного характера, и адресного поступления лекарственных веществ тем или иным пациентом в каждом индивидуальном случае.

Бактериальные плазмиды: функции, задачи

Плазмидами у бактерий называются кольцевые, реже линейные автономно реплицирующиеся молекулы ДНК (репликоны), без которых клетка способна существовать (в отличие от хромосом, без которых клетка существовать не может).

Иногда в определенных условиях существования плазмидные функции приобретают жизненно важное значение для бактериальной популяции. Первой обнаруженной у бактерий плазмидой, как уже было сказано выше, была F-плазмида Е.

coli, или половая плазмида.

Указанием на наличие плазмиды (или плазмид) в бактериальной клетке является быстрый перенос каких-то признаков от донора к реципиенту при конъюгации. Естественно, что таким способом обнаруживаются только половые плазмиды, контролирующие какие-то фенотипически проявляющиеся свойства.

Указанием на присутствие плазмиды в бактериальной клетке может быть и отсутствие генетического сцепления каких-то маркеров с хромосомными генами, установленное при генетическом анализе. Этот критерий выявления плазмид можно использовать только у хорошо генетически изученных видов бактерий, к тому же автономным репликоном может быть не плазмида, а вторая хромосома.

В ряде случаев можно идентифицировать плазмиды по их репликативной автономности.

Процесс репликации у плазмид обычно более чувствителен, чем у хромосом, к некоторым ингибиторам: акридиновым красителям, додецилсульфату натрия, ионам висмута и кремния, высокой температуре.

При воздействии этими ингибиторами контролируемые плазмидами фенотипические признаки теряются раньше, чем свойства, обусловленные хромосомными генами.

Универсальным, пригодным для всех бактерий, методом обнаружения плазмид в бактериальной клетке является выявление их при электрофоретическом анализе.

Как уже говорилось, количество и размеры плазмид в клетках разных бактерий могут сильно варьировать: крупные плазмиды (более 20 тпо) обычно представлены в бактериальной клетке одной копией, хотя типов таких плазмид у одной бактерии может быть несколько. Мелкие плазмиды (менее 20 тпо) обычно многокопийны и одна бактерия тоже может содержать несколько их типов. Таким образом, суммарное количество плазмидной ДНК в клетке иногда превосходит количество хромосомной ДНК.

Для мелких плазмид характерна способность к сверхрепликации — реплицируются не синхронно с хромосомой, а намного чаще, что и обеспечивает их многокопийность в клетке.

Крупные плазмиды в норме реплицируются синхронно с хромосомой, что обеспечивается их прикреплением к клеточной мембране в области специального района их ДНК — par-локуса.

Однако у крупных конъюгативных плазмид тоже наблюдается способность к сверхрепликации во время конъюгационного переноса при синтезе ДНК с ori Т-последовательности плазмиды.

Очевидно, что при общем огромном числе плазмид у бактерий и большом их разнообразии возникает необходимость в классифицикации. Группировка плазмид базируется в основном на их фенотипических признаках и не связана с филогенетическим родством.

Единственным разделением, близким к истинной классификации, является компановка плазмид по группам несовместимости. Несовместимостью называется неспособность близкородственных плазмид поддерживаться (т.е. существовать) в одной клетке.

В настоящее время выделено большое число групп несовместимости у плазмид различных бактерий. Ниже мы вернемся к этому свойству плазмид.

Среди признаков, по которым группируются плазмиды, не связанных с истинной классификацией, можно назвать приведенное выше разделение по размеру: крупные и мелкие. Некоторые авторы делят плазмиды на эписомные, т. е. способные встраиваться в хромосому (эписома—плазмида, интегрированная в хромосому), и неэписомные.

Однако такое разделение некорректно, поскольку способность плазмиды быть эписомой зависит не только от ее особенностей, но и от структуры хромосомы: в клетках одного вида бактерий плазмида может быть эписомой, а в клетках другого вида—нет. Плазмиды делят на трансмиссивные и нетрансмиссивные, т.е.

имеющие tra-систему и не имеющие ее (можно назвать их также конъюгативные и неконъюгативные).

Трансмиссивные плазмиды в подавляющем большинстве случаев (кроме плазмид актиномицетов) крупные, поскольку tra-область таких плазмид включает более двадцати генов. Нетрансмиссивные плазмиды могут быть и мелкими, и крупными.

Некоторые конъюгативные плазмиды передаются только в пределах одного или близких видов, другие могут передаваться при конъюгации разным видам и даже разным родам бактерий. Такие плазмиды называются широкотрансмиссивными.

Читайте также:  Прозак - инструкция по применению, отзывы, аналоги и формы выпуска (капсулы или растворимые таблетки 20 мг) лекарства антидепрессанта для лечения депрессии и нервной булимии (для похудения) у взрослых, детей и при беременности

Можно разделять плазмиды по типу их репликации: одним плазмидам для репликации нужен синтез плазмидоспецифичных белков de novo, другим — не нужен.

Наконец, можно компановать плазмиды в группы согласно определяемым ими фенотипическим признакам бактерий. Таких признаков очень большое количество, причем многие из них существенны не только для бактериальной клетки, но и для человека.

Приведем отдельные, конечно, далеко не все, свойства бактерий, контролируемые плазмидами.

Некоторые плазмиды имеют гены, кодирующие синтез бактериоцинов — соединений, подавляющих рост других бактерий.

Наиболее хорошо изученными бактериоцинами являются колицины — молекулы относительно простых белков или липогликопротеидов, абсорбирующихся на клеточных мембранах бактерий и мешающих осуществлению жизненно важных реакций в клетке.

Многие плазмиды бактерий колийной группы имеют гены, контролирующие синтез колицинов и ген, определяющий резистентность к ним, так что на хозяина собственный колицин не действует. Известны и другие бактериоцины.

Очень многие плазмиды несут гены, определяющие устойчивость (резистентность) к различным токсичным для бактерий препаратам: антибиотикам, тяжелым металлам и другим повреждающим ДНК агентам. Такие плазмиды называют R-плазмидами (плазмидами резистентности).

Пили бактерий. Плазмиды. Форма клеток бактерий. Схема репликации плазмид стафилококков.

Большая группа плазмид, встречающихся в основном у различных почвенных бактерий, имеет гены, контролирующие способность к деградации ксенобиотиков — соединений углеводородов, камфоры, толуола, хлора и других продуктов, не утилизируемых не содержащими таких плазмид бактериями. Эти плазмиды называются плазмидами деградации, или D-плазмидами.

Многие плазмиды патогенных бактерий несут гены, контролирующие их вирулентные свойства, такие как резистентность к бактерицидному действию сыворотки крови, синтез энтеротоксинов и гемолизинов, синтез поверхностных антигенов, способствующих прикреплению бактериальных клеток к эпителию кишечника. Иногда патогенный бактериальный штамм отличается от непатогенного только наличием определенной плазмиды.

Некоторые бактериальные плазмиды кодируют синтез антибиотиков, ферментов рестрикции и модификации ДНК, возможность использования различных сахаров. Иногда плазмиды несут гены, контролирующие синтез продуктов, аналогичных соединениям, образование которых зависит от хромосомных генов, например некоторых белков, участвующих в синтезе ДНК.

Плазмиды фитопатогенных бактерий могут определять их вирулентность для растений.

Так, способность образовывать опухоли при заражении растений бактерией Agrobacterium tumefaciens обусловлена наличием у последней крупной плазмиды, контролирующей синтез и катаболизм опинов; способность к азотфиксации у клубеньковых бактерий (ризобий) детерминирована так называемыми симбиотическими плазмидами (Sym-плазмидами).

Существуют и плазмиды, присутствие которых в бактериальных клетках не приводит к каким-то заметным фенотипическим эффектам. Такие плазмиды называются криптическими. Однако это понятие относительно, так как часто оказывается, что в каких-то условиях указанные плазмиды обусловливают определенные фенотипические признаки содержащих их бактерий.

В принципе в состав плазмиды может быть включен любой бактериальный ген, который далее может быть передан с плазмидой другим бактериям того же либо другого вида и даже рода. Наиболее интенсивно и широко происходит передача плазмид при конъюгации.

При этом способе передачи генов у бактерий (от донора к реципиенту) переносятся трансмиссивные, или конъюгативные (половые), плазмиды, имеющие в своем составе систему tra-генов (tra+).

Однако такие плазмиды, обеспечив процесс конъюгации бактериальных клеток, могут мобилизовать на перенос и плазмиды, не имеющие tra-системы, если в их ДНК есть последовательность, гомологичная ori Т-последовательности трансмиссивной плазмиды и опознаваемая эндонуклеазой tra-системы.

Такая последовательность в молекулах нетрансмиссивных плазмид называется mob-сайтом (от мобилизации), а сами плазмиды—мобилизуемыми. Очень многие нетрансмиссивные бактериальные плазмиды являются мобилизуемыми (tra-mob+).

Кроме передачи при конъюгации, плазмиды могут распространяться от бактерии к бактерии и за счет трансформации и трансдукции плазмидной ДНК. Отдельные плазмидные гены или группы генов могут быть переданы в процессе транспозиции (см.

следующий раздел).

Репликация плазмид инициируется в плазмидной последовательности ori V и заканчивается на плазмидном терминаторе—ter. При этом у части плазмид терминатор находится, как у хромосомы, напротив ori V, на противоположной дуге кольцевой молекулы, и репликация идет от ori V в противоположных направлениях.

У других плазмид терминатор находится вблизи ori V, и репликация идет от ориджина в одну противоположную от терминатора сторону и заканчивается на нем. У ряда плазмид обнаруживается несколько ori V. По-видимому, это связано с их гибридной природой — возникли из нескольких плазмид в результате их рекомбинации.

У таких плазмид работает один ori V, а другие зарепрессированы.

Если он повреждается или вырезается, начинает работать другой ориджин.

Для репликации всех плазмид нужен основной фермент репликации — ДНК-полимераза III, для репликации мелких плазмид необходима, кроме того, ДНК-полимераза I — фермент, участвующий в процессах репарации ДНК; помимо этого нужны и другие белки, кодируемые хромосомой. Ряду плазмид для репликации, как уже было сказано выше, нужен синтез плазмидоспецифичного белка de novo.

Некоторые бактериальные плазмиды, например плазмиды стафилококков, реплицируются по механизму катящегося кольца, как половые плазмиды при конъюгативном переносе. Репликация инициируется на одной нити — специфичная эндонуклеаза делает однонитевой разрез в последовательности ori V, и одна нить как бы соскальзывает с двунитевой кольцевой молекулы.

Одновременно идет синтез ДНК по оставшейся кольцевой матричной нити. В результате возникают две кольцевых молекулы плазмидной ДНК: однонитевая и двунитевая. Далее на однонитевой молекуле инициируется синтез второй нити, и она превращается в двунитевую.

Одноцепочечная ДНК—активный интермедиат в рекомбинационных процессах, поэтому плазмиды, реплицирующиеся по механизму катящегося кольца, часто претерпевают рекомбинацию.

С процессом репликации тесно связано такое свойство плазмид, как их несовместимость. Показано, что у несовместимых плазмид идентична структура РНК I — мелкой РНК, ингибирующей начало нового цикла репликации. По-видимому, какую-то роль в феномене несовместимости у крупных плазмид играет и возможность их прикрепления к клеточной мембране.

Кроме несовместимости близкородственных плазмид известен и другой феномен их взаимодействия — исключение вхождения, т.е. невозможность плазмиды проникнуть в бактериальную клетку, если там уже есть сходная плазмида.

За этот эффект отвечают гены tra-системы плазмиды; известен специфический белок, участвующий в исключении.

Феномен исключения вхождения слабо выражен в старых бактериальных культурах, так что может быть преодолен при необходимости.

В бактериальных клетках, содержащих две неидентичные плазмиды или более, возможен обмен фрагментами молекул (ДНК).

При этом может происходить как контролируемый общей системой рекомбинации обмен фрагментами с перекрестами по имеющимся участкам гомологии, так и образование коинтегратов двух или большего числа плазмид с участием мигрирующих элементов (см. следующий раздел).

При разрешении (распадении) таких коинтегратов возможно образование новых последовательностей ДНК. (Возможно наличие нескольких ori V в одной плазмиде — последствие таких коинтегратов.)

Кроме взаимодействия плазмид друг с другом, в клетке возможны и плазмиднохромосомные взаимодействия. Выше уже были описаны коинтеграты конъюгативных плазмид с хромосомой (возникновение донорных штаммов Hfr), разрешение которых может быть правильным и неправильным.

Могут встраиваться в хромосому и неконъюгативные плазмиды: в результате процесса общей рекомбинации, если у двух этих структур есть гомологичные последовательности, или в результате транспозиции мигрирующих элементов.

Кроме структурных взаимодействий, плазмидные и хромосомные гены в ряде случаев осуществляют кооперативный контроль некоторых клеточных процессов. Так, гены хромосомы участвуют в контроле процессов, зависящих от плазмиды, таких как синтез пилей, образование конъюгирующих пар клеток и т.д.

Гены плазмид влияют на свойства бактерий, контролируемые хромосомными генами: жизнеспособность бактерий, уровень мутагенеза и рекомбинации, споруляцию и синтез ряда соединений.

В целом плазмиды играют весьма существенную роль не только в жизни отдельных бактериальных клеток, но и бактериальных популяций.

— Читать далее «Мигрирующие элементы ДНК бактерий: инсерционные последовательности и транспозоны»

Редактор: Искандер Милевски. 14.07.2019

Оглавление темы «Генетика бактерий.»:

ПЛАЗМИ́ДЫ

Авторы: Г. А. Журавлёва

ПЛАЗМИ́ДЫ, коль­це­вые, ре­же ли­ней­ные мо­ле­ку­лы ДНК, ко­то­рые мо­гут ста­биль­но су­ще­ст­во­вать в клет­ках мн. мик­ро­ор­га­низ­мов и ре­п­ли­ци­ро­вать­ся не­за­ви­си­мо от хро­мо­сом­ной ДНК. Впер­вые об­на­ру­же­ны в 1952 у бак­те­рии ки­шеч­ная па­лоч­ка. Позд­нее они бы­ли най­де­ны у мн. ви­дов бак­те­рий и в яд­рах не­ко­то­рых эу­ка­ри­от (напр., дрож­жей).

Раз­мер П. со­став­ля­ет 0,2–4% от дли­ны бак­те­ри­аль­ной хро­мо­со­мы. Мн. бак­те­рии (напр., из ро­дов Rhizobium и Ag­ro­bacterium) со­дер­жат т. н. ме­га­плаз­ми­ды, со­пос­та­ви­мые по раз­ме­ру с бак­те­ри­аль­ной хро­мо­со­мой. Ге­ны та­ких П. ко­ди­ру­ют 200 бел­ков и бо­лее. Чис­ло ко­пий П.

мо­жет дос­ти­гать не­сколь­ких со­тен на клет­ку. Са­мо­вос­про­из­ве­де­ние (ре­п­ли­ка­ция) П. про­ис­хо­дит син­хрон­но с кле­точ­ным де­ле­ни­ем. Уд­во­ив­шее­ся ко­ли­че­ст­во ко­пий рав­но­мер­но рас­пре­де­ля­ет­ся ме­ж­ду до­чер­ни­ми клет­ка­ми. П.

, спо­соб­ные на­ря­ду с ав­то­ном­ной ре­п­ли­ка­ци­ей так­же ин­тег­ри­ро­вать­ся в бак­те­ри­аль­ную хро­мо­со­му, на­зы­ва­ют­ся эпи­со­ма­ми. К ним от­но­сят­ся F-плаз­ми­ды (от англ. fertility – по­ло­вые) и R-плаз­ми­ды (от англ. resistance – ус­той­чи­вые). У мн.

ви­дов бак­те­рий F- и R-плаз­ми­ды во­вле­че­ны в осо­бый тип пе­ре­но­са ге­нов ме­ж­ду ин­ди­ви­ду­аль­ны­ми клет­ка­ми – конъю­га­тив­ный.

При­сут­ст­вие П. не­обя­за­тель­но для клет­ки-хо­зяи­на, т. к.

они не не­сут ге­ны для вос­про­из­ве­де­ния ге­но­ма или для про­цес­сов об­ме­на ве­ществ, но они мо­гут не­сти ге­ны, обес­пе­чи­ваю­щие се­лек­тив­ное пре­иму­ще­ст­во клет­ки-хо­зяи­на при оп­ре­де­лён­ных ус­ло­ви­ях, и час­то толь­ко бла­го­да­ря этим ге­нам при­сут­ст­вие П. мож­но за­ре­ги­ст­ри­ро­вать. П.

яв­ля­ют­ся мощ­ными фак­то­ра­ми адап­та­ции мик­ро­ор­га­низ­мов к ме­няю­щим­ся ус­ло­ви­ям сре­ды. C ни­ми свя­за­на спо­соб­ность бак­те­рий к пе­ре­да­че ге­не­тич. ма­те­риа­ла, ус­той­чи­вость к ле­кар­ст­вен­ным пре­па­ра­там, тя­жё­лым ме­тал­лам (ртуть, мышь­як и др.

), УФ-из­лу­че­нию, воз­дей­ст­ви­ям, вы­зы­ваю­щим по­вре­ж­де­ние ДНК, спо­соб­ность к ути­ли­за­ции ток­сич­ных для бак­те­рий ве­ществ (в т. ч. уг­ле­во­до­ро­ды, наф­та­лин, не­ко­то­рые пес­ти­ци­ды) и мно­гие др. осо­бенности. Од­на R-плаз­ми­да, напр., мо­жет со­дер­жать до 5 ге­нов ус­той­чи­во­сти к разл.

ан­ти­био­ти­кам и пе­ре­но­сить эти ге­ны в па­то­ген­ные бак­те­рии (Salmonella typhimuri­um, Shigella dysenteriau и др.). Та­ким об­ра­зом воз­ни­ка­ют бак­те­рии, ус­той­чи­вые од­но­вре­мен­но к не­сколь­ким обыч­но час­то ис­поль­зуе­мым ан­ти­био­ти­кам.

Рас­про­стра­не­ние та­ких форм су­ще­ст­вен­но за­труд­ня­ет ле­че­ние ин­фекц. за­бо­ле­ва­ний и яв­ля­ет­ся од­ной из важ­ных про­блем совр. ме­ди­ци­ны и ве­те­ри­на­рии. П. обес­пе­чи­ва­ют не толь­ко го­ри­зон­таль­ный пе­ре­нос ге­нов, ши­ро­ко рас­про­стра­нён­ный у бак­те­рий, но и пе­ре­нос ге­нов ме­ж­ду про­ка­рио­та­ми и эу­ка­рио­та­ми (напр., Ti-плаз­ми­да Agrobacterium tu­mi­faciens).

П. ши­ро­ко ис­поль­зу­ют­ся в ка­че­ст­ве мо­де­лей для изу­че­ния разл. ге­не­тич. про­цес­сов, т. к. ма­ни­пу­ли­ро­вать с ни­ми го­раз­до про­ще, чем с хро­мо­со­ма­ми. Ис­сле­до­ва­ния с по­мо­щью П. по­мог­ли вы­явить мн.

ме­ха­низ­мы ре­п­ли­ка­ции ДНК, ре­ком­би­на­ции и транс­крип­ции; они име­ли ог­ром­ное зна­че­ние в от­кры­тии яв­ле­ния транс­по­зи­ции – пе­ре­ме­ще­ния мо­биль­ных ге­не­тич. эле­мен­тов. П.

час­то при­ме­ня­ют в ка­че­ст­ве век­то­ров в ге­не­ти­че­ской ин­же­не­рии.

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector