Значение фотосинтеза. Строение листа.

По типу питания живые организмы делятся на автотрофы, гетеротрофы и миксотрофы. Автотрофы (греч. αὐτός — сам + τροφ — пища) — организмы, которые самостоятельно способны синтезировать органические вещества из неорганических. Гетеротрофы (греч. ἕτερος — иной + τροφή — пища) — организмы, использующие для питания готовые органические вещества.

Наконец, миксотрофы (греч. μῖξις — смешение + τροφή — пища) — организмы, которые могут использовать как гетеротрофный, так и автотрофный способ питания. К примеру, эвглена зеленая на свету начинает фотосинтезировать, а в темноте питается гетеротрофно.

Значение фотосинтеза. Строение листа.

Фотосинтез (греч. φῶς — свет и σύνθεσις — синтез) — сложный химический процесс преобразования энергии квантов света в энергию химических связей. В результате фотосинтеза происходит синтез органических веществ из неорганических.

Значение фотосинтеза. Строение листа.

Этот процесс уникален и происходит только в растительных клетках, а также у некоторых бактерий. Фотосинтез осуществляется при участии хлорофилла (греч. χλωρός — зелёный и φύλλον — лист) — зеленого пигмента, окрашивающего органы растений в зеленый цвет. Существуют и другие вспомогательные пигменты, которые вместе с хлорофиллом выполняют светособирающую или светозащитную функции.

Ниже вы увидите сравнение строения хлорофилла и гемоглобина. Обратите внимание, что в центре молекулы хлорофилла находится ион Mg.

Значение фотосинтеза. Строение листа.

В высшей степени гениально значение процесса фотосинтеза подчеркнул русский ученый К.А.

Тимирязев: «Все органические вещества, как бы они ни были разнообразны, где бы они ни встречались, в растении ли, в животном или человеке, прошли через лист, произошли от веществ, выработанных листом.

Вне листа или, вернее, вне хлорофиллового зерна в природе не существует лаборатории, где бы выделялось органическое вещество. Во всех других органах и организмах оно превращается, преобразуется, только здесь оно образуется вновь из вещества неорганического»

Более подробно мы обсудим значение фотосинтеза в завершение этой статьи. Фотосинтез состоит из двух фаз: светозависимой (световой) и светонезависимой (темновой). Я рекомендую использовать названия светозависимая и светонезависимая, так как они способствуют более глубокому (и правильному!) пониманию фотосинтеза.

Светозависимая фаза (световая)

Эта фаза происходит только на свету на мембранах тилакоидов в хлоропластах. В ней принимают участие различные ферменты, белки-переносчики, молекулы АТФ-синтетазы и зеленый пигмент хлорофилл.

Хлорофилл выполняет две функции: поглощения и передачи энергии. При воздействии кванта света хлорофилл теряет электрон, переходя в возбужденное состояние. С помощью переносчиков электроны скапливаются с наружной поверхности мембраны тилакоидов, тем временем внутри тилакоида происходит фотолиз воды (разложение под действием света):

  • H2O —> H+ + OH-
  • Гидроксид-ионы отдают лишний электрон, превращаясь в реакционно способные радикалы OH, которые собираются вместе и образуют молекулу воды и свободный кислород (это побочный продукт, который в дальнейшем удаляется в ходе газообмена).
  • 4OH —> 2H2O + O2↑

Образовавшиеся при фотолизе воды протоны (H+) скапливаются с внутренней стороны мембраны тилакоидов, а электроны — с внешней. В результате по обе стороны мембраны накапливаются противоположные заряды.

При достижении критической разницы, часть протонов проталкивается на внешнюю сторону мембраны через канал АТФ-синтетазы. В результате этого выделяется энергия, которая может быть использована для фосфорилирования молекул АДФ:

Значение фотосинтеза. Строение листа.

Протоны, попав на поверхность мембраны тилакоидов, соединяются с электронами и образуют атомарный водород, который используется для восстановления молекулы-переносчика НАДФ (никотинамиддинуклеотидфосфат). Благодаря этому окисленная форма — НАФД+ превращается в восстановленную — НАДФ∗H2.

Предлагаю создать квинтэссенцию из полученных нами знаний. Итак, в результате светозависимой фазы фотосинтеза образуются:

  • Свободный кислород O2 — в результате фотолиза воды
  • АТФ — универсальный источник энергии
  • НАДФ∗H2 — форма запасания атомов водорода

Кислород удаляется из клетки как побочный продукт фотосинтеза, он совершенно не нужен растению. АТФ и НАДФ∗H2 в дальнейшем оказываются более полезны: они транспортируются в строму хлоропласта и принимают участие в светонезависимой фазе фотосинтеза.

Светонезависимая (темновая) фаза

Светонезависимая фаза происходит в строме (матриксе) хлоропласта постоянно: и днем, и ночью — вне зависимости от освещения.

При участии АТФ и НАДФ∗H2 происходит восстановление CO2 до глюкозы C6H12O6. В светонезависимой фазе происходит цикл Кальвина, в ходе которого и образуется глюкоза. Для образования одной молекулы глюкозы требуется 6 молекул CO2, 12 НАДФ∗H2 и 18 АТФ.

Значение фотосинтеза. Строение листа.

Таким образом, в результате темновой (светонезависимой) фазы фотосинтеза образуется глюкоза, которая в дальнейшем может быть преобразована в крахмал, служащий для запасания питательных веществ у растений.

Значение фотосинтеза

Значение фотосинтеза невозможно переоценить. Уверенно утверждаю: именно благодаря этому процессу жизнь на Земле приобрела такие чудесные и изумительные формы, какие мы видим вокруг себя: удивительные растения, прекрасные цветы и самые разнообразные животные.

В разделе эволюции мы уже обсуждали, что изначально в составе атмосферы Земли не было кислорода: миллиарды лет назад его начали вырабатывать первые фотосинтезирующие бактерии — сине-зеленые водоросли (цианобактерии). Постепенно кислород накапливался, и со временем на Земле стало возможно аэробное (кислородное) дыхание. Возник озоновый слой, защищающий все живое на нашей планете от губительного ультрафиолета.

Значение фотосинтеза. Строение листа.

Говоря о роли фотосинтеза, выделим следующие функции, объединяющиеся в так называемую космическую роль растений. Итак, растения за счет фотосинтеза:

  • Синтезируют органические вещества, являющиеся пищей для всего живого на планете
  • Преобразуют энергию света в энергию химических связей, создают органическую массу
  • Растения поддерживают определенный процент содержания O2 в атмосфере, очищают ее от избытка CO2
  • Способствуют образованию защитного озонового экрана, поглощающего губительное для жизни ультрафиолетовое излучение

Значение фотосинтеза. Строение листа.

Хемосинтез (греч. chemeia – химия + synthesis — синтез)

Хемосинтез — автотрофный тип питания, который характерен для некоторых микроорганизмов, способных создавать органические вещества из неорганических. Это осуществляется за счет энергии, получаемой при окислении других неорганических соединений (железо- , азото-, серосодержащих веществ).

Хемосинтез был открыт русским микробиологом С.Н. Виноградским в 1888 году. Большинство хемосинтезирующих бактерий относится к аэробам, для жизни им необходим кислород.

Значение фотосинтеза. Строение листа.

При окислении неорганических веществ выделяется энергия, которую организмы запасают в виде энергии химических связей. Так нитрифицирующие бактерии последовательно окисляют аммиак до нитрита, а затем — нитрата. Нитраты могут быть усвоены растениями и служат удобрением.

Помимо нитрифицирующих бактерий, встречаются:

  • Серобактерии — окисляют H2S —> S 0 —> (S+4O3)2- —> (S+6O4)2-
  • Железобактерии — окисляют Fe+2 —>Fe+3
  • Водородные бактерии — окисляют H2 —> H+12O
  • Карбоксидобактерии — окисляют CO до CO2

Значение хемосинтеза

Хемосинтезирующие бактерии являются неотъемлемым звеном круговорота в природе таких элементов как: азот, сера, железо.

Нитрифицирующие бактерии обеспечивают переработку (нейтрализацию) ядовитого вещества — аммиака. Они также обогащают почву нитратами, которые очень важны для нормального роста и развития растений.

Усвоение нитратов происходит за счет клубеньковых бактерий на корнях бобовых растений, однако важно помнить, что клубеньковые (азотфиксирующие) бактерии, в отличие от нитрифицирующих бактерий, питаются гетеротрофно.

Значение фотосинтеза. Строение листа.

Свет и растения: фотосинтез и фитоосвещение

В статье даются основополагающие сведения о фотосинтезе — базисе существования и жизнедеятельности высших растений. Рассматривается в общих чертах внутренняя организация и функции листа и его светосинтезирующих единиц — хлоропластов, в т.ч.

свойства входящих в их состав светочувствительных пигментов — хлорофиллов и каротиноидов, кратко описываются биохимические процессы и конечные продукты различных этапов фотосинтеза, а также приводятся современные данные о влиянии на фотосинтез спектрального состава и энергии освещения.

Проблематика фотосинтеза рассматривается с привязкой к революционным изменениям в области источников искусственного фитоосвещения.

Внимание! Статья настоятельно рекомендуется тем, кто собирается использовать фитолампы для выращивания рассады или для освещения теплиц и гроубоксов.

Категория: общеобразовательная повышенного уровня.

ВВЕДЕНИЕ

Из школьного курса ботаники известно, что фотосинтез является основой жизнедеятельности всех высших растений, и именно поэтому им нужно солнце. Благодаря фотосинтезу они производят из углекислого газа и воды необходимые вещества, являющиеся источниками энергии для всех биохимических процесов в их организме.

Особенно популярной тема фотосинтеза стала в последнее время в связи с появлением светодиодных ламп (фитоламп), позволяющих качественно улучшить параметры искусственного освещения растений.

Объем соответствующих публикаций зашкаливает, однако они в своей массе являются однобокими и зачастую недостаточно корректными.

Цель данной статьи — дать растениеводам минимум знаний, который помог бы им сориентироваться в этой информационной лавине.

Лист как орган фотосинтеза

Органом фотосинтеза является лист, который одновременно выполняет и ряд других функций — дыхание, транспирацию (испарение) воды и синтез фитогормонов — гиббереллинов.

Он имеет слоистую структуру: снаружи находится тонкий слой соединительной ткани — эпидермиса, защищенного слоем воскоподобного защитного вещества — кутикулой, а далее расположена основная ткань — мезофилл, которая обычно делится на плотную зону — столбчатый мезофилл, примыкающий к наружной светоприемной стороне листа, и рыхлую зону — губчатый мезофилл, в межклеточном пространстве которого циркулируют в процессе газообмена углекислый газ и кислород.

Значение фотосинтеза. Строение листа.

Структура листа как органа фотосинтеза

Ткани мезофилла пронизаны сосудитстыми тканями транспортной системы, по которым циркулирует вода с растворенными питательными веществами, гормонами, ферментами и пр.

На нижней (теневой) поверхности листа расположены устьица, через которые происходит газобмен и испарение воды.

Устьица образованы двумя устьичными клетками, которые изменяют свою форму под воздействием определенных фитогормонов, открывая или закрывая таким образом устьичные отверстия.

Клетки мезофилла содержат хлоропласты — автономные внутренние образования (органеллы), в которых и происходят все процессы, связанные с фотосинтезом.

Их основу составляют молекулы фоточувствительных пигментов — хлорофилла A, хлорофилла B и каротиноидов. Основную массу данных пигментов составляют хлорофиллы, имеющие зеленые оттенки, именно они придают зеленый цвет листьям.

Осенью хлорофиллы разрушаются и цвет листьев определяется цветом каротиноидов, имеющих желтые и оранжевые оттенки.

Примечание. Такая структура тканей листа свойственна растениям т.н. С3 — типа, которые составляют большинство. Однако имеются еще и растения С4 и CAM типов, более характерные для тропических засушливых климатических зон, у которых структура тканей листа несколько иная. Это различие не затрагивает структуру фотосинтезирующих клеток и хлоропластов.

Кроме хлорофиллов и каратиноидов в состав хлоропластов входят молекулы и других типов, участвующие в единой цепочке фотосинтеза, которая включает несколько стадий, выполняемых несколькими центрами.

Значение фотосинтеза. Строение листа.

Структурная схема главной цепи фотосинтеза

На первой стадии, именуемой фотофизической, энергия фотонов светового потока трансформируется в энергию орбитальных электронов молекул хлорофилла и каротиноидов, объединенных в светособирающие комплексы.

На второй, фотохимической стадии накопленная энергия передается молекулам хлорофилла и белковых соединений фотохимических реакционных центров, стимулируя восстановление энергетического потенциала молекул НАДФ (носитель энергии для окислительно-восстановительных реакций) и синтез АТФ (носитель энергии для всех биохимических процессов).

На третьей стадии — ферментативной, для которой свет не требуется, энергия НАДФ и АТФ используется во внутреннем пространстве хлоропластов (строме) для синтеза глюкозы из углекислого газа и воды в соответствии с уравнением:

6CO2 + 6H2O => C6H12O6 + 6O2

Синтезированная таким образом глюкоза поступает во внутриклеточное пространство, где претерпевает дальнейшие трансформации в процессе различных биохимических процессов — синтеза углеводов, белков, жиров, протохлорофиллов (полуфабрикатов для хлорофиллов), каратиноидов и пр.

Читайте также:  Фенобарбитал - инструкция по применению, отзывы, аналоги и формы выпуска (таблетки 5 мг, 50 мг и 100 мг) препарата для лечения эпилепсии, хореи и спастического паралича у взрослых, детей и при беременности. взаимодействие с алкоголем

При этом необходимо отметить, что окончательный синтез хлорофиллов — их т.н. «зеленение», требует световой энергии, поэтому происходит на фотохимической стадии фотосинтеза.

Для остальных же биохимических процессов свет как прямой источник энергии не требуется, однако он может быть необходим как источник информации для адаптации растения к условиям среды (см. ниже).

Данная схема является весьма упрощенной, поскольку каждая из стадий имеет свою сложную внутреннюю организацию со множеством существенных параметров и зависящую от множества внешних факторов. Тем не менее, она дает верное представление о трансформации световой энергии и совокупности процессов фотосинтеза, что важно для понимания их принципиальной сути.

Спектральные параметры фотосинтеза

Спектральная характеристика фотосинтеза это именно тот параметр, который вышел на передний план в связи с появлением светодиодных источников света, позволяющих в определенных пределах видоизменять спектр излучения.

Практически все публикации, касающиеся искусственного освещения растений, сегодня начинаются с соответствующего «ликбеза», часто весьма поверхностного и некорректного.

Поэтому вопрос соотношения спектра освещения и параметров фотосинтеза требует особо пристального рассмотрения.

Спектр поглощения листа

Падающая на листья световая энергия, если пренебречь их светопропусканием, делится на отраженную и поглощенную. Отражается энергия в зеленой области спектра, в соответствии с цветом листьев. В этой области, в связи с почти полным отстутствием поглощения энергии, фотосинтез не идет.

Основной же вклад в энергию фотосинтеза вносит поглощение световой энергии хлорофиллами A и B в красной области, при этом несколько бОльшую (в 1.2 -1.4 раза) часть вносит хлорофилл А, что обусловлено преобладанием его молекул в хлоропластах.

Максимумы поглощения хлорофиллов сдвинуты относительно друг друга, что расширяет спектральный диапазон поглощения и в определенной степени выравнивает производительность фотосинтеза при суточном изменении спектра.

Значение фотосинтеза. Строение листа.

Спектр фотосинтеза

На прямом солнечном свету энергии красного диапазона спектра вполне достаточно для удовлетоврения потребностей растения в продуктах фотосинтеза.

Однако, если прямого солнечного света по каким-либо причинам (препятствия, облачность) не хватает, то «выручает» энергия, полученная в синем диапазоне, который характерен для рассеянного света зенитальной области небесной сферы, при этом преобладающая доля этой энергии поглащается каротиноидами.

Эффективность же «усвоения» процессами фотосинтеза энергии синего диапазона существенно ниже, чем красного, несмотря на несколько больший коэффициент его поглощения растениями. Это обусловлено особенностями квантовой природы света и физики процессов в зеленом листе, которые требуют отдельного рассмотрения.

Особенности численных показателей спектра фотосинтеза

В популярных публикациях часто оперируют конкретными значениями длин волн спектра фотосинтеза. Для того, чтобы делать какие-то конкретные выводы из такого рода информации надо иметь в виду следующее:

  • точные значения длин волн поглощения тех или иных пигментов, участвующих в фотосинтезе, можно получить только для их растворов в органических растворителях;
  • хлорофиллы A и B имеют свои внутренние разновидности, отличающиеся длинами волн поглощения, то же самое относится и к каротиноидам;
  • в составе хлоропластов пигменты находятся в специфических связях с различными белками, поэтому их спектр поглощения отличается от измеренного в растворах и может размываться;
  • на спектральную характеристику пигментов могут влиять оптические свойства окружающих тканей;

Положение еще осложняется тем, что указанные особенности могут быть различными для разных растений.

При этом также следует учитывать, что пигменты выстраиваются в цепочки передачи энергии возбуждения, образуя две фотосистемы, у которых длины волн поглощения последних молекул в цепочках реакционных центров равны 700 нм (фотосистема 1) и 680 нм (фотосистема 2). Результатом является то, что избыточная энергия квантов более коротких длин волн при прохождении цепочки уходит в потери.

Как видно, математика спектра фотосинтеза весьма сложна и зависит от многих обстоятельств, поэтому ко всевозможным популистким выводам, основанным на манипуляции с какими-либо численными величинами спектров поглощения, что встречается достаточно часто, надо относиться с крайней осторожностью.

Значение фотосинтеза. Строение листа.

  • К вопросу о численных значениях спектров поглощения фотосистем
  • Влияние спектра на рост и развитие растений
  • Появление широких возможностей по регулированию спектра искусственного освещения породило желание использовать его для управления какими-либо параметрами выращиваемых культур аналогично тому, как это делатеся с помощью агропрепаратов — регуляторов роста. Однако современная теория фотосинтеза не допускает таких возможностей, поскольку, как было сказанно выше, ограничивает продукцию фотосинтеза только глюкозой и хлорофиллами

Тем не менее, соответствующие исследования ведутся в надежде открыть новые механизмы. В частности, в ряде публикаций утверждается об обнаружении влияния спектра освещения на рост и биомассу растений и их органов, на синтез аминокислот, полисахаридов и пр.

, на содержание нитратов и полезных веществ, на устойчивость к стрессам и иммунитет и т.д. Однако эти данные не носят закономерного характера и часто противоречивы, что напоминает результаты исследований, связанных с лунным фактором.

При ближайшем рассмотрении видно, что часть их не имеет отношения к фотосинтезу, а может быть связана с сигнальной функцией света — фотоморфогенезом, а часть объясняется изменением суммарной энергии различных спектральных областей.

Подробный анализ такого рода исследований не входит в задачи настоящей статьи и является предметом отдельных аналитических работ.

Значение фотосинтеза. Строение листа.

Исследования влияния спектра на рост и развитие растений

О единицах измерения фитоосвещения

В связи с описанными здесь особенностями поглощения и использования растениями световой энергии, а именно в связи с зависимостью от длины волны и квантовым характером процессов, стандартные световые физические единицы мало пригодны для оценки световых параметров фитоламп и величины создаваемой ими освещенности, в связи с чем для этих целей были введены специальные единицы:

  • ФАР — фотосинтетическая активная радиация, она же плотность фотосинтетического фотонного потока (PPFD — photosynthetic photon flux density), равная суммарному числу фотонов, излучаемых в секунду в диапазоне длин волн от 400 до 700 нм, актуальном для фотосинтеза;
  • ИДО — интеграл дневного освещения, равный суммарному количеству ФАР, падающему на единицу площади в течение дня.

Однако эти величины также несовершенны, т.к. учитывают только крайние границы диапазона фотосинтеза и его квантовый механизм, но не учитывают неравномерности использования световой энергии растениями в различных участках спектра.

В связи с этим для более точных оценок используется более совершенная единица — усваиваемый растением поток фотонов (YPF — yield photon flux), которая учитывает типовой спектр фотосинтеза.

Оценка же эффективности фитоламп для конкретных культур требует знания полных спектральных характеристик как самих культур, так и фитоламп, что является нетривиальной задачей.

Значение фотосинтеза. Строение листа.

К вопросу о единицах измерения фитоосвещения

Влияние на фотосинтез уровня освещенности и параметров среды

Для нормального течения процесса фотосинтеза нужны, кроме требуемого спектра, требуемый уровень освещенности в заданном спектре, требуемая концентрация углекислого газа, оптимальный температурный диапазон и нормальный водный режим.

Зависимость скорости фотосинтеза от уровня освещенности носит логарифмический характер, т.е. на начальном участке она растет по закону, близкому к линейному, затем рост ее замедляется и, в конечном итоге, она достигает насыщения.

Это связано с тем, что начиная с определенной величины интенсивности фотосинтеза лимитирующими становятся не световые реакции, а скорости газообмена и темновых реакций.

Для разных растений порог насыщения по уровню освещенности различен и по его значению различают светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые культуры.

Значение фотосинтеза. Строение листа.

Влияние на фотосинтез уровня освещенности и параметров среды

Зависимость скорости фотосинтеза от содержания в воздухе углекислого газа имеет аналогичный характер.

Насыщение наступает при концентрациях 0,06% — 0,15%, что превышает концентрацию углекислого газа в атмосфере, равную в среднем 0,04%.

Данное свойство используют для ускорения тепличного оборота и повышения урожайности некоторых культур, в частности, огурцов, искусственно повышая концентрацию углекислого газа в теплицах.

А вот зависимость от температуры воздуха несколько иная — сначала вплоть до температуры 25°C — 30°C отмечается незначительный линейный рост, а затем начинается резкий спад. Соответственно в теплицах и парниках необходимо поддерживать не максимальную, а оптимальную температуру.

Водный режим косвенным образом воздействует на газообмен. При нормальном снабжениии растения водой устьица открыты полностью и поступление углекислого газа не ограничивается. При дефиците воды в целях ее экономии растение уменьшает объем транспирации, прикрывая устьица, соответственно ограничивается поступление углексилого газа, в результате чего снижается скорость фотосинтеза.

Все сказанное относится к растениям С3 — типа. У растений C4 — типа более высокая производительность фотосинтеза и, соответственно, более высокие пороги насыщения по уровню освещенности и температуре воздуха.

Краткое резюме

Фотосинтез является сложным физико-химическим процессом, имеющим квантовую природу и зависящим от спектра и интенсивности освещения, а также от концентрации углекислого газа, температуры воздуха и водного режима. Оптимизация данных параметров способна повысить производительность фотосинтеза и, соответственно, сократить сроки плодоношения и повысить урожайность садово-огородных культур.

Появившиеся на рынке светодиодные источники позволяют повысить экономичность фитосветильников и формировать заданный спектр искусственного освещения растений.

Однако возможность достижения регулированием спектра многих рекламируемые эффектов сомнительна, поскольку не имеет под собой ни общепризнанной теоретической базы, ни надежного экспериментального подтверждения.

В такой ситуации применение дорогостоящих светодиодных фитоламп для достижения обещаемых их производителями преимуществ сопряжено с определенным риском и требует обдуманного выбора, основанного на знании основ фотосинтеза.

Что такое фотосинтез: что происходит в растении в процессе фотосинтеза, строение хлоропластов — что выделяется в световую и темновую фазу

Фотосинтез — процесс, при котором в клетках, содержащих хлорофилл, под действием энергии света образуются органические вещества из неорганических. При фотосинтезе растение поглощает углекислый газ и воду, синтезирует органические вещества и выделяет кислород, как побочный продукт фотосинтеза.

Процессы фотосинтеза идут в тканях, содержащих хлоропласты, — преимущественно, в листе, на который приходится большая часть процессов фотосинтеза. Такая ткань называется хлоренхима, или мезофилл. 

Строение хлоропластов

Чтобы понять, что происходит в растении при фотосинтезе, изучим подробнее хлоропласты. Хлоропласты — это особые пластиды растительных клеток, в которых происходит фотосинтез. Основные элементы структурной организации хлоропластов высших растений представлены на рис.1.

Значение фотосинтеза. Строение листа.Рис.1. Строение хлоропласта высших растений

Хлоропласт — это двумембранный органоид. Внешняя мембрана проницаема для большинства органических и неорганических соединений.

Она содержит специальные транспортные белки, благодаря которым нужные для работы хлоропласта пептиды и другие вещества попадают в него из цитоплазмы.

Внутренняя мембрана обладает избирательной проницаемостью и способна контролировать, какие именно вещества попадут во внутреннее пространство хлоропласта.

Значение фотосинтеза. Строение листа.

Для хлоропластов характерна сложная система внутренних мембран, позволяющая пространственно организовать фотосинтетический аппарат, упорядочить и разделить реакции фотосинтеза, несовместимые между собой, и их продукты. Мембраны образуют тилакоиды, которые, в свою очередь, собираются в «стопки» — граны. Пространство внутри тилакоидов называется внутритилакоидным пространством, или люменом. 

Читайте также:  Видео подготовки инсуфлятора лапароскопической стойки. Посмотреть видео подготовки инсуфлятора лапароскопической стойки.

Внутреннее пространство хлоропласта между гранами заполняет строма — гидрофильный слабоструктурированный матрикс. В строме содержатся необходимые для реакций синтеза сахаров ферменты, а также рибосомы, кольцевая молекула ДНК, крахмальные зёрна.

Пигменты хлоропластов

Что происходит во время фотосинтеза? На молекулярном уровне фотосинтез обеспечивают особые вещества — пигменты, благодаря которым энергия солнечного света становится доступной для биологических систем. У фотосинтезирующих организмов можно выделить три основные группы пигментов:

  • хлорофилл а — у большинства фотосинтезирующих организмов,
  • хлорофилл b — у высших растений и зелёных водорослей,
  • хлорофилл c — у бурых водорослей,
  • хлорофилл d — у некоторых красных водорослей.
  • каротины — у всех фотосинтезирующих организмов, кроме прокариот;
  • ксантофиллы — у всех фотосинтезирующих организмов, кроме прокариот
  • Фикобилины — красные и синие пигменты красных водорослей.

В хлоропластах пигменты ассоциированы с белками с помощью ионных, водородных и других типов связей. Не стоит забывать, что у растений есть множество других пигментов, находящихся не в хлоропластах и не принимающих участие в фотосинтезе — например, антоцианы.

Хлорофилл

Хлорофиллы выполняют функции поглощения, преобразования и транспорта энергии света. Лучше всего хлорофиллы поглощают свет в синей (430—460 нм) и красной (650—700 нм) областях спектра. Зелёную область спектра хлорофиллы эффективно отражают, что придаёт растению зелёный цвет.

Интересно, что строение молекулы хлорофилла схоже со строением гемоглобина, но центром молекулы хлорофилла является ион магния, а не железа.

Основными хлорофиллами высших растений являются хлорофилл a и хлорофилл b, они входят в состав реакционных центров фотосистем и светособирающих комплексов мембран тилакоидов хлоропластов. Светособирающие комплексы улавливают кванты света и передают энергию к фотосистемам I и II. Фотосистемы — это пигмент-белковые комплексы, играющие ключевую роль в световой фазе фотосинтеза.

Каротиноиды

Каротиноиды — это жёлтые, оранжевые или красные пигменты. В зелёных листьях каротиноиды обычно незаметны из-за наличия в листьях хлорофилла. При разрушении хлорофилла осенью именно каротиноиды придают листьям характерную жёлто-оранжевую окраску. 

Функции каротиноидов:

  • Антенная — входят в состав светособирающих комплексов, улавливают энергию света и передают её на хлорофиллы. Каротиноиды играют роль дополнительных светособирающих пигментов в той части солнечного спектра (450—570 нм), где хлорофиллы малоэффективны. Особенно это важно для водных экосистем, в которых волны оптимальной для хлорофиллов длины быстро исчезают с глубиной.
  • Защитная функция (антиоксидантная) — обезвреживание агрессивных кислородных соединений (активных форм кислорода) и избытка хлорофилла в возбуждённом состоянии при слишком ярком освещении.

Каротиноиды химически представляют собой 40-углеродную цепь с двумя углеродными кольцами по краям цепи. В строении ксантофиллов, в отличие от каротинов, присутствуют спиртовые, эфирные или альдегидные группы.

Учите биологию вместе с домашней онлайн-школой «Фоксфорда»! По промокоду BIO72021 вы получите бесплатный доступ к курсу биологии 7 класса, в котором изучается тема фотосинтеза

Что происходит в процессе фотосинтеза

Как уже было сказано ранее, в ходе фотосинтеза в хлоропластах под действием солнечного света образуются органические вещества. 

Процесс фотосинтеза можно разделить на две фазы:

1. Световая.

2. Темновая.

В ходе световой фазы фотосинтеза образуется энергия в виде АТФ и универсальный донор атома водорода — восстановитель НАДФН (НАДФ·Н2). Эти вещества необходимы для протекания темновой фазы. Также образуется побочный продукт — кислород. Световая фаза может проходить только на мембранах тилакоидов и на свету.

Благодаря сложному биохимическому процессу — циклу Кальвина — в темновую фазу фотосинтеза образуются органические вещества (сахара). Темновая фаза проходит в строме хлоропластов и на свету, и в темноте.

Темновые ферментативные процессы протекают медленнее, чем световые, поэтому при очень ярком освещении скорость протекания фотосинтеза будет полностью определяться скоростью темновой фазы. Схемы процессов фотосинтеза представлены на рис.2.

Подробное описание процессов смотри далее.

Значение фотосинтеза. Строение листа.Рис.2. Схема процессов фотосинтеза и суммарное уравнение фотосинтеза.

Световая фаза фотосинтеза

Чтобы лучше понять, что происходит во время фотосинтеза, разберём фазы фотосинтеза. Световая фаза фотосинтеза включает в себя фотохимические и фотофизические процессы, и может быть поделена на три этапа:

  1. Фаза поглощения — энергия света улавливается при помощи светособирающих комплексов, переходит в энергию электронного возбуждения пигментов, передаётся в реакционный центр фотосистем I и II. 
  2. Фаза реакционных центров — энергия электронного возбуждения пигментов светособирающих комплексов используется для активации реакционных центров фотосистем. В реакционном центре электрон от возбуждённого хлорофилла передаётся другим компонентам электрон-транспортной цепи, пигмент после отдачи электрона переходит в окисленное состояние и становится способным, в свою очередь, отнимать электроны у других веществ. Именно в этом процессе происходит преобразование физической формы энергии в химическую.
  3. Фаза электрон-транспортной цепи — электроны переносятся по цепи переносчиков, образуются АТФ, НАДФН, O2. Необходимо, чтобы каждый переносчик электрон-транспортной цепи поочерёдно восстанавливался и окислялся, обеспечивая таким образом перенос энергии электронов. Любой этап переноса электрона сопровождается высвобождением или поглощением энергии. Часть энергии теряется. На некоторых участках электрон-транспортной цепи перенос электрона сопряжён с переносом протона.

Для того чтобы понять, что происходит во время фазы фотосинтеза, рассмотрим эти процессы подробнее.

Кванты света улавливаются светособирающими комплексами фотосистемы I — молекула хлорофилла в составе светособирающего комплекса переходит в возбуждённое состояние, и энергия передаётся в реакционный центр фотосистемы I.

Происходит возбуждение молекул хлорофилла фотосистемы I,   отщепляется электрон. Пройдя по цепочке внутренних компонентов фотосистемы I и внешних переносчиков, электрон в конце концов попадает к НАДФ+ — образуется восстановитель НАДФН.

Получается, что хлорофилл фотосистемы I отдал электрон и приобрёл положительный заряд, и для дальнейшего функционирования необходимо восстановить нейтральность молекулы, получить электрон, чтобы закрыть «дырку». Этот электрон приходит от фотосистемы II.

На светособирающие комплексы фотосистемы II попадают кванты света — происходит возбуждение молекулы хлорофилла фотосистемы II, молекула хлорофилла отдаёт электрон и переходит в окисленное состояние.

Нехватку электрона хлорофилл восполняет благодаря фотолизу воды, при этом образуется протоны H+, а также важный побочный продукт фотосинтеза — кислород. По цепи переносчиков электрон от хлорофилла фотосистемы II попадает к хлорофиллу реакционного центра фотосистемы I и восстанавливает его.

Теперь этот хлорофилл может снова поглощать энергию кванта света и отдавать электрон в электрон-транспортную цепь.

Протоны, попадающие во внутритилакоидное пространство, используются для синтеза АТФ. С помощью фермента АТФ-синтазы за счёт градиента протонов образуется АТФ из АДФ и фосфата.

Под градиентом понимают неравномерное распределение: во внутритилакоидном пространстве H+ больше, в строме — меньше.

Поэтому частицы стремятся проникнуть в строму, переходят в неё через АТФ-синтазу, а в процессе пути сквозь белковый комплекс отдают ему часть энергии, которая и используется для синтеза АТФ. 

Темновая фаза фотосинтеза

Что образуется при фотосинтезе в темновую фазу? В строме хлоропластов с помощью энергии АТФ и восстановителя НАДФН, полученных в световую фазу, образуются простые сахара, из которых в ходе других процессов образуется крахмал.

Ферментативные процессы не нуждаются в наличии света. Важнейший процесс, происходящий в темновую фазу фотосинтеза, — фиксация углекислого газа воздуха.

Синтез и превращения сахаров в хлоропластах имеют циклический характер и носят название цикл Кальвина.

В нём можно выделить три этапа:

  1. Фаза карбоксилирования (введение CO2 в цикл).
  2. Фаза восстановления (используются АТФ и НАДФН, полученные в световую фазу).
  3. Фаза регенерации (превращения сахаров).

В строме хлоропластов находится производное простого пятиуглеродного сахара рибозы. С помощью особого фермента (Рубиско) к производному рибозы присоединяется CO2 (реакция карбоксилирования) — образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое быстро распадается на две трехуглеродные молекулы.

Дальше, с затратой АТФ и НАДФН, полученных в ходе световых процессов, трехуглеродное соединение модифицируется — образуется восстановленное соединение с атомом фосфора и альдегидной группой в составе.

Теперь перед клеткой стоит проблема: необходимо получить шестиуглеродное соединение — глюкозу для синтеза крахмала, а также пятиуглеродное — производное рибозы для того, чтобы эти процессы могли начаться заново.

Для решения этих проблем в фазу регенерации из полученных ранее трехуглеродных соединений под действием ферментов образуются четырёх-, пяти-, шести- и семиуглеродные сахара. Из шестиуглеродной молекулы образуется глюкоза, из которой синтезируется крахмал. Из пятиуглеродной молекулы образуется производное рибозы и цикл замыкается. Остальные сахара также используются клеткой в других биохимических процессах.

Отдельно стоит сказать про крайне важный фермент первой фазы цикла Кальвина — рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазу (Рубиско). Это сложный фермент, состоящий из 16 субъединиц, с молекулярной массой в 8 раз больше, чем у гемоглобина.

Является одним из важнейших ферментов в природе, поскольку играет центральную роль в основном механизме поступления неорганического углерода (из CO2) в биологический круговорот.

Содержание Рубиско в листьях растений очень велико, он считается самым распространённым ферментом на Земле. 

Значение фотосинтеза. Строение листа.Рис.3. Суммарные уравнения и частные реакции фотосинтеза.

Значение фотосинтеза

В процессе фотосинтеза энергия света заключается в энергию химических связей органических веществ. Поэтому фотосинтез служит первичным источником почти всей энергии, используемой живыми организмами в процессе жизнедеятельности. Практически все живые организмы, за исключением хемосинтетиков, так или иначе пользуются теми продуктами, что выделяются при фотосинтезе.

За счёт фотосинтеза сформировалась и поддерживается пригодная для дыхания атмосфера с высоким содержанием кислорода. 

Фиксация углекислого газа в ходе фотосинтеза служит главным местом входа неорганического углерода в биогеохимический цикл. Также ассимиляция CO2 препятствует перегреву Земли, предотвращая парниковый эффект.

Заключение

Каждый год на нашей планете благодаря фотосинтезу производится около 200 миллиардов тонн кислорода, из которого образуется озоновый слой, защищающий от ультрафиолетовой радиации.

Фотосинтез помогает поддерживать состав атмосферы и препятствует увеличению количества углекислого газа.

Без растений и кислорода, который они выделяют в процессе фотосинтеза, жизнь на нашей планете была бы просто невозможна.

Процесс фотосинтеза в листьях растений

Осуществляется процесс фотосинтеза в листьях растений. Фотосинтез свойствен лишь зеленым растениям. Эту важнейшую сторону деятельности листа полнее всего характеризует К. А. Тимирязев:

Можно сказать, что в жизни листа выражается самая сущность растительной жизни. Все органические вещества, как бы они ни были разнообразны, где бы они ни встречались — в растении ли, в животном или в человеке, — прошли через лист, произошли из веществ, выработанных листом.

Строение листьев растений

Листья растений по анатомическому строению отличаются большим разнообразием, которое зависит и от вида растения, и от условий их роста. Лист сверху и снизу покрыт эпидермисом — покровной тканью с многочисленными отверстиями, называемыми устьицами.

Под верхним эпидермисом расположена палисадная, или столбчатая паренхима, называемая ассимиляционной. Под ней находится более рыхлая ткань — губчатая паренхима, за которой идет нижний эпидермис.

Поперечный разрез листа

В столбчатой и губчатой ткани листа расположены зеленые пластиды — хлоропласты, содержащие пигменты. Наличием хлоропластов и содержащихся в них зеленых пигментов (хлорофиллов) объясняется окраска растений.

Читайте также:  Портокавальные и кавокавальные анастомозы. Голова медузы

Огромная листовая поверхность, достигающая 30 000 — 50 000 кв. м на 1 га у разных растений, хорошо приспособлена для успешного поглощения СО2из воздуха в процессе фотосинтеза.

Углекислый газ проникает в лист растения через устьица, расположенные в эпидермисе, поступает в межклетники и, проникая через оболочку клеток, попадает в цитоплазму, а затем в хлоропласты, где и осуществляется процесс ассимиляции.

Образующийся в этом процессе кислород диффундирует с поверхности хлоропластов в свободном состоянии.

Таким образом, через устьица осуществляется газообмен листьев с внешней средой — поступление углекислого газа и выделение кислорода в процессе фотосинтеза, выделение углекислого газа и поглощение кислорода в процессе дыхания. Кроме того, устьица служат для выделения паров воды.

Несмотря на то, что общая площадь устьичных отверстий составляет лишь 1—2% всей листовой поверхности, тем не менее при открытых устьицах углекислый газ проникает в листья со скоростью, превышающей в 50 раз поглощение его щелочью. Количество устьиц очень велико — от нескольких десятков до 1500 на 1 кв. мм.

Хлоропласты

Хлоропласты — зеленые пластиды, в которых происходит процесс фотосинтеза. Они расположены в цитоплазме.

У высших растений хлоропласты имеют дискообразную или линзовидную форму, у низших они более разнообразны.

Хлоропласты в клетках зеленых растений

Размер хлоропластов у высших растений довольно постоянен, составляя в среднем 1 —10 мк. Обычно в клетке содержится большое количество хлоропластов, в среднем 20—50, а иногда и больше. Расположены они главным образом в листьях, много их в незрелых плодах.

В растении общее количество хлоропластов огромно; во взрослом дереве дуба, например, площадь их равняется 2 га. Хлоропласт имеет мембранную структуру. От цитоплазмы он отделен двухмембранной оболочкой.

В хлоропласте находятся ламеллы, белково-липоидные пластинки, собранные в пучки и называемые гранами. Хлорофилл расположен в ламеллах в виде мономолекулярного слоя. Между ламеллами находится водянистая белковая жидкость — строма; в ней встречаются крахмальные зерна и капли масла.

Строение хлоропласта хорошо приспособлено к фотосинтезу, так как разделение хлорофиллоносного аппарата на мелкие пластинки значительно увеличивает активную поверхность хлоропласта, что облегчает доступ энергии и перенос ее к химическим системам, участвующим в фотосинтезе.

Данные А. А. Табенцкого показывают, что хлоропласты все время изменяются в онтогенезе растения. В молодых листьях наблюдается мелкогранулярная структура хлоропластов, в листьях, закончивших рост,— крупногранулярная. В старых листьях уже наблюдается распад хлоропластов.

В сухом веществе хлоропластов содержится 20—45% белков, 20—40% липоидов, 10—12% углеводов и других запасных веществ, 10% минеральных элементов, 5—10% зеленых пигментов (хлорофилл а и хлорофилл б), 1—2% каротиноидов, а также небольшое количество РНК и ДНК.

Содержание воды достигает 75%. В хлоропластах имеется большой набор гидролитических и окислительно-восстановительных ферментов.

Исследованиями Н. М. Сисакяна показано, что в хлоропластах происходит и синтез многих ферментов. Благодаря этому они принимают участие во всем сложном комплексе процессов жизнедеятельности растения.

Пигменты, их свойства и условия образования

Пигменты можно извлечь из листьев растений спиртом или ацетоном. В вытяжке находятся следующие пигменты: зеленые — хлорофилл а и хлорофилл б; желтые — каротин и ксантофилл (каротиноиды).  

Хлорофилл

Хлорофиллпредставляет собой

одно из интереснейших веществ на земной поверхности

(Ч. Дарвин),

так как благодаря ему возможен синтез органических веществ из неорганических СО2 и Н2О. Хлорофилл не растворяется в воде, под влиянием солей, кислот и щелочей легко изменяется, поэтому было очень трудно установить его химический состав.

Для извлечения хлорофилла обычно применяют этиловый спирт или ацетон. Хлорофилл имеет следующие суммарные формулы:

  • хлорофилл а — С55Н72О5N4Mg,
  • хлорофилл б — С55Н70О6N4Mg.

У хлорофилла а больше на 2 атома водорода и меньше на 1 атом кислорода, чем у хлорофилла б. Формулы хлорофилла можно представить и так:

Формулы хлорофилла а и б

Центральное место в молекуле хлорофилла занимает Мg; его можно вытеснить, подействовав на спиртовую вытяжку хлорофилла соляной кислотой. Зеленый пигмент превращается в бурый, называемый феофитином, в котором Мg замещается двумя атомами Н из соляной кислоты.

Восстановить зеленый цвет вытяжки очень легко внесением в молекулу феофитина магния или другого металла. Следовательно, зеленый цвет хлорофилла связан с наличием в его составе металла.

При воздействии на спиртовую вытяжку хлорофилла щелочью происходит отщепление спиртовых групп (фитола и метилового спирта); в этом случае зеленая окраска хлорофилла сохраняется, что указывает на сохранение ядра молекулы хлорофилла при этой реакции. Химический состав хлорофилла у всех растений одинаков.

Содержание хлорофилла а всегда больше (примерно в 3 раза), чем хлорофилла б. Общее количество хлорофилла невелико и составляет около 1 % от сухого вещества листа.

По своей химической природе хлорофилл близок к красящему веществу крови — гемоглобину, центральное место в молекуле которого занимает не магний, а железо.

В соответствии с этим различаются и их физиологические функции: хлорофилл принимает участие в важнейшем восстановительном процессе в растении — фотосинтезе, а гемоглобин — в процессе дыхания животных организмов, перенося кислород.

Оптические свойства пигментов

Хлорофилл поглощает солнечную энергию и направляет ее на химические реакции, которые не могут протекать без энергии, получаемой извне. Раствор хлорофилла в проходящем свете имеет зеленый цвет, но при увеличении толщины слоя или концентрации хлорофилла он приобретает красный цвет.

Хлорофилл поглощает свет не сплошь, а избирательно. При пропускании белого света через призму получается спектр, состоящий из семи видимых цветов, которые постепенно переходят друг в друга.

При пропускании белого света через призму и раствор хлорофилла на полученном спектре наиболее интенсивное поглощение будет в красных и сине-фиолетовых лучах.

Зеленые лучи поглощаются мало, поэтому в тонком слое хлорофилл имеет в проходящем свете зеленый цвет. Однако с увеличением концентрации хлорофилла полосы поглощения расширяются (значительная часть зеленых лучей также поглощается) и без поглощения проходит только часть крайних красных.

Спектры поглощения хлорофилла а и б очень близки. В отраженном свете хлорофилл кажется вишнево-красным, так как он излучает поглощенный свет с изменением длины его волны. Это свойство хлорофилла называется флюоресценцией.

Каротин и ксантофилл

Каротин и ксантофилл имеют полосы поглощения только в синих и фиолетовых лучах. Их спектры близки друг другу. Спектры поглощения хлорофиллом а и б  

Поглощенная этими пигментами энергия передается хлорофиллу а, который является непосредственным участником фотосинтеза.

Каротин считают провитамином А, так как при его расщеплении образуются 2 молекулы витамина А. Формула каротина — С40Н56, ксантофилла — С40Н54(ОН)2.  

Условия образования хлорофилла

Образование хлорофиллаосуществляется в 2 фазы: первая фаза — темновая, во время которой образуется предшественник хлорофилла — протохлорофилл, а вторая — световая, при которой из протохлорофилла на свету образуется хлорофилл.

Образование хлорофилла зависит как от вида растения, так и от ряда внешних условий. Некоторые растения, например проростки хвойных, могут позеленеть и без участия света, в темноте, но у большинства растений хлорофилл образуется из протохлорофилла только на свету.

В отсутствие света получаются этиолированные растения, имеющие тонкий, слабый, сильно вытянутый стебель и очень мелкие бледно-желтые листья. Если выставить этиолированные растения на свет, то листья быстро позеленеют. Это объясняется тем, что в листьях уже имеется протохлорофилл, который под воздействием света легко превращается в хлорофилл.

Большое влияние на образование хлорофилла оказывает температура; при холодной весне у некоторых кустарников листья не зеленеют до установления теплой погоды: при понижении температуры подавляется образование протохлорофилла. 

Минимальной температурой, при которой начинается образование хлорофилла, является 2°, максимальной, при которой образование хлорофилла не происходит, 40°.

Кроме определенной температуры, для образования хлорофилла необходимы элементы минерального питания, особенно железо. При его отсутствии у растений наблюдается заболевание, называемое хлорозом.

По-видимому, железо является катализатором при синтезе протохлорофилла, так как в состав молекулы хлорофилла оно не входит. Для образования хлорофилла также необходимы азот и магний, входящие в состав его молекулы. Важным условием является и наличие в клетках листа пластид, способных к позеленению.

При их отсутствии листья растений остаются белыми, растение не способно к фотосинтезу и может жить только до тех пор, пока не израсходует запасы семени. Это явление называется . Оно связано с изменением наследственной природы данного растения.

Количественные отношения между хлорофиллом и усваиваемой углекислотой

При большем содержании хлорофилла в растении процесс фотосинтеза начинается при меньшей интенсивности света и даже при более низкой температуре. С увеличением содержания хлорофилла в листьях фотосинтез возрастает, но до известного предела.

Следовательно, нет прямой зависимости между содержанием хлорофилла и интенсивностью поглощения СО2. Количество ассимилированного листом СО2 в час в пересчете на единицу содержащегося в листе хлорофилла тем выше, чем меньше хлорофилла.

Р. Вильштеттером и А. Штолем была предложена единица, характеризующая соотношение между количеством хлорофилла и поглощенным углекислым газом. Количество разложенной в единицу времени углекислоты, приходящееся на единицу веса хлорофилла, они назвали ассимиляционным числом.

Ассимиляционное число непостоянно: оно больше при малом содержании хлорофилла и меньше при высоком содержании его в листьях. Следовательно, молекула хлорофилла используется более продуктивно при низком его содержании в листе и продуктивность хлорофилла уменьшается с увеличением его количества. Данные введены в таблицу.

Таблица «Ассимиляционное число в зависимости от содержания хлорофилла (по Р. Вильштеттеру и А. Штолю)»

Растения Содержание хлорофилла
в 10г. листьев (мг)
Ассимиляционное число
  • Вяз:
  • зеленая раса
  • желтая раса
  1.   16
  2. 2
  3. 1,2
  •   6,9
  •   82
Сирень 16,2 5,8
  1. Этиолированные проростки фасоли после освещения в течение:
  2. 6 часов
  3. 4 дней
    0,3
7,8
    133,0
13,3

Из данных таблицы видно, что нет прямой зависимости между содержанием хлорофилла и количеством поглощенной СО2. Хлорофилл в растениях всегда содержится в избытке и, очевидно, не весь участвует в фотосинтезе.

Это объясняется тем, что при фотосинтезе наряду с процессами фотохимическими, которые осуществляются при участии хлорофилла, есть процессы чисто химические, которым свет не нужен. Темновые реакции в растениях протекают значительно медленнее, чем световые. Скорость световой реакции равна 0,00001 секунды, темновой — 0,04 секунды.

Впервые темновые реакции в процессе фотосинтеза обнаружены Ф. Блэкманом. Он установил, что темновая реакция зависит от температуры, и с повышением ее скорость темновых процессов увеличивается.

Длительность световых реакций ничтожна, поэтому скорость процесса фотосинтеза определяется главным образом продолжительностью темновых процессов. Иногда при благоприятных для фотосинтеза условиях (достаточное количество хлорофилла и света) он протекает медленно.

Это объясняется тем, что продукты, образующиеся при фотохимических реакциях, не успевают перерабатываться при темновых. Малое количество хлорофилла позволяет всем образующимся продуктам в фотохимической реакции быстро и полностью перерабатываться при темновой реакции.

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector