Фотосистемы. Биохимия фотосинтеза. Источник кислорода.

Фотосистемы. Биохимия фотосинтеза. Источник кислорода. : 19 Апр 2012 , Нарисуем – будем жить , том 43, №1

Одним из главных научных прорывов 2011 г. стало раскрытие секрета ключевого звена механизма фотосинтеза – процесса, лежащего в основе «солнечной энергетики» Земли. Японские ученые методом рентгеновского анализа установили детальную структуру каталитического центра фотосинтетической системы, в котором осуществляется процесс расщепления воды с выделением кислорода с использованием солнечной энергии

Фотосистемы. Биохимия фотосинтеза. Источник кислорода.Практически все знают, что кислород, которым мы дышим, выделяют растения. На вопрос «какие вещества участвуют в этом процессе?» многие, базируясь на школьных знаниях, назовут хлорофилл. Однако в действительности все обстоит не совсем так. Молекулы хлорофилла, придающие листьям зеленый цвет, как и молекулы других пигментов (каротиноидов, фикобилинов), всего лишь поглощают энергию солнечного света, являясь своего рода антеннами. Сам процесс фотосинтеза происходит в так называемых фотосистемах – сложных комплексах, включающих, помимо пигментных светособирающих систем, белки-ферменты и молекулы небелковой природы (кофакторы). В этих фотосистемах, встроенных в мембраны многочисленных хлоропластов – клеточных органелл, и происходит процесс расщепления воды с выделением О2 под действием солнечного света.

У растений и фотосинтезирующих бактерий обнаружено две фотосинтезирующие системы – фотосистема I и фотосистема II, отличающие по спектральным свойствам входящих в них пигментов.

Основной итог работы фотосистем – превращение энергии света в электростатическую энергию разделенных зарядов протонов и электронов, которые образуются при расщеплении воды.

Поразительно, но практически весь молекулярный кислород в атмосфере Земли представляет, по сути, побочный продукт этой реакции! В дальнейшем эта энергия в ходе сложной цепи темновых реакций превращается в энергию химических связей органических веществ, образующихся в растениях. (Именно эту энергию, накопленную растениями за миллионы лет фотосинтезирующей деятельности, человечество стремительно потребляет, сжигая торф, уголь, нефть и природный газ.)

Фотосистемы. Биохимия фотосинтеза. Источник кислорода.Ученые на протяжении десятилетий пытались изучить детальное устройство фотосистемы II, чтобы выяснить, как происходит фотосинтетическое расщепление воды. Уже давно было обнаружено, что эта реакция происходит в каталитическом центре системы – кислород-выделяющим комплексе (КВК), который содержит четыре иона марганца. Именно эти ионы позволяют сконцентрировать энергию, необходимую для разрыва прочных химических связей в молекулах воды.

Однако и строение КВК, и механизм его работы до последнего времени оставались неизвестными. Дело в том, что рентгеноструктурный анализ – традиционный метод определения структуры ферментов – требует, чтобы их молекулы были упакованы в правильную кристаллическую решетку. А чрезвычайно сложно устроенная фотосистема II «упаковывается» очень неохотно.

Основное достижение японских ученых как раз и состоит в том, что в 2011 г. они сумели приготовить достаточно совершенные кристаллы из фотосистемы II, что позволило уточнить детали ее структуры и «увидеть» устройство КВК. Впрочем, слово «увидеть» тут не совсем уместно.

Рентгеноструктурный анализ – сложный метод, в котором для получения результатов требуется основательная математическая обработка регистрируемых сигналов.

Поэтому изображение структуры, получаемое таким способом – вовсе не фотография, а, скорее, красиво оформленное предположение о строении исследуемого объекта.

При этом исследователи в буквальном смысле оказываются в положении людей из знаменитой «платоновской пещеры», которые наблюдают за тенями вещей, проносимых перед ее входом. И чтобы установление структуры кислород-выделяющего комплекса фотосистемы II этим способом было признано надежным, его было необходимо подтвердить с помощью других методов, в частности ядерного магнитного резонанса.

Фотосистемы. Биохимия фотосинтеза. Источник кислорода.

В последнее внесли свой вклад и российские ученые, работающие в составе многонационального коллектива в германском Институте бионеорганической химии (г. Мюльхайм-на-Руре, Германия).

На основе результатов исследования структуры кислород-выделяющего комлекса методом импульсного двойного электрон-ядерного резонанса на ядрах марганца была предложена структура КВК, которая оказалась весьма близка к той, что была получена рентгеновскими методами японскими специалистами.

Несмотря на то, что механизм действия КВК еще не вполне установлен, он является вдохновляющим примером для поиска искусственных катализаторов, расщепляющих воду на кислород и водород под действием света.

Осуществление такого «искусственного фотосинтеза» открыло бы широкие перспективы для экологически чистой водородной энергетики.

Однако, это дело будущего, а пока продолжается поиск катализаторов расщепления воды, обладающих достаточной эффективностью, и уточнение устройства и механизма работы фотосистемы II.

Литература

Umena Y., Kawakami K., Shen J.-R., Kamiya N. Crystal structure of oxygen-evolving photosystem II at a resolution of 1.9 angstrom // Nature, 2011. 473. P. 55—60.

Yano J., Kern J., Sauer K., et al. Where water is oxidized to dioxygen: Structure of the photosynthetic Mn4Ca cluster //Science, 2006. Vol. 314. P. 821–825.

Zein S., Kulik L. V., Yano J., et al. Focussing the view on Nature’s water-splitting catalyst // Phil. Trans. Royal Soc. B, 2008. Vol. 363. P. 1167— 1177.

Фотосистемы. Биохимия фотосинтеза. Источник кислорода. : 19 Апр 2012 , Нарисуем – будем жить , том 43, №1

Источник кислорода

Для описания процесса фотосинтеза обычно используется следующее уравнение:

Фотосистемы. Биохимия фотосинтеза. Источник кислорода.

В таком виде уравнение удобно использовать, если надо показать образование одной молекулы сахара, однако это лишь суммарное отображение многих событий. Более подходящей формой записи является уравнение:

Фотосистемы. Биохимия фотосинтеза. Источник кислорода.

Соединения СН2O не существует в природе, это просто условное обозначение любого углевода.

7.6.1. Источник кислорода

Посмотрев на суммарное уравнение фотосинтеза, мы вправе задаться вопросом: какое соединение — диоксид углерода или вода — служит источником кислорода? Наиболее очевидным кажется ответ, что таким источником является диоксид углерода. Тогда для образования углевода оставшемуся углероду следует только присоединиться к воде. Точный ответ удалось получить в сороковых годах XX в., когда в распоряжении биологов оказались изотопы (приложение 1).

Обычный изотоп кислорода имеет массовое число 16 и обозначается как 16O (8 протонов, 8 нейтронов). Существует еще редкий изотоп с массовым числом 18 (18O).

Это стабильный изотоп, но из-за большей, чем у 16O, массы его можно обнаружить, используя масс-спектрометр, аналитический прибор, позволяющий выявлять различия между атомами и молекулами на основе значений их масс. В 1941 г.

был проведен эксперимент, результаты которого суммированы в следующем уравнении:

Фотосистемы. Биохимия фотосинтеза. Источник кислорода.

Иными словами, источником кислорода является вода. В итоге уравновешенное уравнение выглядит как:

Фотосистемы. Биохимия фотосинтеза. Источник кислорода.

Это наиболее точное выражение процесса фотосинтеза, которое, кроме того, наглядно показывает, что вода не только используется при фотосинтезе, но и является одним из его продуктов.

Данный эксперимент позволил заглянуть глубоко внутрь природы фотосинтеза, показав, что фотосинтез протекает в две стадии, первая из которых состоит в образовании водорода в результате расщепления воды на водород и кислород. Для этого требуется энергия, которую дает свет (поэтому процесс называют фотолизом: phōtós — свет; lýsis — расщепление).

Кислород высвобождается как побочный продукт. На второй стадии водород взаимодействует с диоксидом углерода, образуя сахар. Присоединение водорода — это пример химической реакции восстановления (приложение 1).

Тот факт, что фотосинтез является двухстадийным процессом, был впервые установлен в двадцатых-тридцатых годах XX в. Реакции первой стадии нуждаются в свете, поэтому они называются световыми реакциями.

Реакции второй стадии света не требуют, поэтому они носят название темновых реакций, хотя и протекают на свету! Установлено, что световые реакции протекают на мембранах хлоропластов, а темновые реакции — в строме хлоропластов.

После того как установили, что темновые реакции фотосинтеза протекают вслед за световыми, в 1950-х годах оставалось только выявить природу этих реакций.

ПредыдущаяСодержаниеСледующая

Фотосинтез растений

Фотосинтез — это процесс, в котором растения и другие организмы используют энергию света для превращения углекислого газа и воды в простую сахарную глюкозу. При этом фотосинтез обеспечивает основной источник энергии практически для всех организмов.

Основная функция фотосинтеза состоит в том, чтобы преобразовать солнечную энергию в химическую энергию и затем сохранить эту химическую энергию для будущего использования.

По большей части живые системы планеты приводятся в действие этим процессом. Это не особенно эффективно по стандартам человеческого инжиниринга, но оно делает свою работу.

Фотосинтез происходит в областях клетки, называемых хлоропластами.

Фотосистемы. Биохимия фотосинтеза. Источник кислорода.

Фотосинтез имеет далеко идущие последствия. Как и растения, люди и другие животные зависят от глюкозы в качестве источника энергии, но они не могут производить ее самостоятельно и в конечном итоге должны полагаться на глюкозу, вырабатываемую растениями.

Кроме того, кислород, которым дышат люди и другие животные, – это кислород, выделяющийся во время фотосинтеза. Люди также зависят от древних продуктов фотосинтеза, известных как ископаемое топливо, для обеспечения большей части нашей современной промышленной энергии.

Эти ископаемые виды топлива, в том числе природный газ, уголь и нефть, состоят из сложной смеси углеводородов, остатков организмов, которые полагались на фотосинтез миллионы лет назад.

Таким образом, практически вся жизнь на земле, прямо или косвенно, зависит от фотосинтеза как источника пищи, энергии и кислорода, что делает его одним из самых важных биохимических процессов, известных.

Продукты фотосинтеза растений

Фотосинтез происходит у зеленых растений, морских водорослей и некоторых бактерий. Эти организмы являются настоящими сахарными фабриками, производящими миллионы новых молекул глюкозы в секунду.

Читайте также:  Невус. Гемангиома. Лимфангиома. Нейрофиброматоз. Липома.

Растения используют большую часть этой глюкозы, углевода, в качестве источника энергии для создания листьев, цветов, фруктов и семян. Они также превращают глюкозу в целлюлозу, структурный материал, используемый в их клеточных стенках.

Однако большинство растений производят больше глюкозы, чем используют, и хранят ее в форме крахмала и других углеводов в корнях, стеблях и листьях. Затем растения могут использовать эти резервы для получения дополнительной энергии или строительных материалов.

Каждый год фотосинтезирующие организмы производят около 170 миллиардов тонн дополнительных углеводов, около 30 тонн на каждого человека на земле.

Чрезвычайно важным побочным продуктом фотосинтеза является кислород, от которого зависит большинство организмов.

К продуктам фотосинтеза растений относятся:

  • Липиды
  • Белки
  • Аминокислоты
  • Пигменты и органические компоненты

Хлорофилл и фотосинтез растений

Фотосинтетические клетки содержат специальные пигменты, которые поглощают энергию света. Различные пигменты реагируют на различные длины волн видимого света. Хлорофилл, основной пигмент, используемый в фотосинтезе, отражает зеленый свет и наиболее сильно поглощает красный и синий свет.

У растений фотосинтез происходит в хлоропластах, которые содержат хлорофилл.

Хлорофилл А является основным пигментом, используемым в фотосинтезе, но существует несколько типов хлорофилла и множество других пигментов, которые реагируют на свет, включая красные, коричневые и синие пигменты. Эти другие пигменты могут помочь направить световую энергию на хлорофилл А или защитить клетку от фотоповреждений.

Например, фотосинтетические протисты, называемые динофлагеллятами, которые ответственны за «красные приливы», (часто приводят к предупреждению употребления в пищу моллюсков), содержат различные светочувствительные пигменты, как хлорофилл, так и красные пигменты, ответственные за их предупреждающее окрашивание.

Фазы фотосинтеза растений

Внутри хлоропласта фотосинтез происходит в две отдельные фазы:

Фотосинтез. Фаза I

Составляет световые реакции, потому и называется световой.

Приводимая в действие световой энергией, вода окисляется: она разделяется на электроны и протоны с высокой энергией. Эти электроны и протоны используются для восстановления окисленного электронного носителя NADP до его восстановленной высокоэнергетической формы NADPH.

Энергия, полученная во время световых реакций, также используется для преобразования низкоэнергетического АДФ и неорганического фосфата в высокоэнергетическую АТФ. Продуктом отходов (но одним из важнейших для аэробных организмов, таких как мы) является кислород, обозначенный цифрой.

Все это происходит в тилакоидных мешочках с выходом световых реакций, перемещающихся в строму для поддержки второй фазы фотосинтеза.

Фотосинтез. Фаза II

Вторая фаза фотосинтеза использует продукты Фазы 1 в качестве входных данных (исключая кислород, который проникает в атмосферу).

Фаза 2 известна как цикл Кальвина, в честь биохимика из Беркли Мелвина Кальвина, который получил Нобелевскую премию за совместное открытие цикла в 1961 году.

Поскольку цикл Кальвина не зависит напрямую от света, вторую фазу называют темновой.

Во время цикла Кальвина ключевым внешним входом является диоксид углерода. Используя энергию от АТФ, а также электроны и водород от обогащенного энергией восстановленного электронного носителя NADPH, диоксид углерода восстанавливается, превращаясь в трехуглеродный глицеральдегидфосфат или G3P, которые могут быть преобразованы в глюкозу или что-либо еще, в чем нуждается растение.

Фотосинтез в листьях растений

Структура листа это компромиссы между максимизацией площади поверхности для поглощения света при минимизации потерь воды. Чтобы предотвратить потерю воды, восковая кутикула покрывает верхний и нижний эпидермис. Основная функция эпидермиса — защитная, и большая часть способа защиты заключается в выделении воскообразного слоя на уровне восковой кутикулы.

Внутри листа большая часть фотосинтеза происходит в середине, раздел, называемый мезофиллом. Клетки, из которых состоит мезофилл, включают хлоропласты.

Фотосистемы. Биохимия фотосинтеза. Источник кислорода.

Вода попадает в лист через пучки сосудистой ткани, которые мы обычно называем венами. Вены также позволяют сахару покидать лист и перемещаться в другие части растения, где они могут, в растении, таком как картофель, превращаться в полисахариды, такие как крахмал, для длительного хранения энергии.

Углекислый газ попадает в растение через поры на нижнем эпидермисе. Эти поры называются устьицами, и они образованы защитными ячейками, которые могут изменять форму, чтобы регулировать размер отверстия устья, даже до точки закрытия, когда растение испытывает недостаток воды.

Внутри листа находятся две другие фотосинтетические ткани. Чуть ниже верхнего эпидермиса находится слой плотно прижатых фотосинтезирующих клеток, которые подвергаются большей части фотосинтеза в растениях, мезофилла палисада.

Непосредственно под этим слоем находятся фотосинтетические клетки, которые гораздо более распространены, известные как губчатый мезофилл.

Когда защитные камеры находятся близко к воде, этот слой служит резервуаром углекислого газа, который позволяет продолжить фотосинтез даже в замкнутой системе. То есть до тех пор, пока весь газ не будет зафиксирован.

Вода поглощается корнями растения и перемещается по сосудистой системе тканями, известными как ксилемы.

Вода поступает в лист и поглощается в фотосинтетических клетках путем осмоса, в сочетании с углекислым газом для производства глюкозы и кислорода.

Глюкоза либо используется клеткой напрямую, либо переносится в сосудистую ткань, которая транспортирует глюкозу в другие клетки, неспособные к фотосинтезу (т.е. корни) в сосудистой ткани, известной как флоэма.

Фотосинтез в клетках растений

Как известно, фотосинтез осуществляется в хлоропластах.

Если рассмотреть хлоропласт под микроскопом, можно увидеть несколько остатков его бактериального происхождения.

Как и митохондрии (еще один эндосимбионт), хлоропласты имеют двойную мембрану, пережиток древнего эндоцитоза (когда его цианобактериальный предок был поглощен более крупной клеткой и по какой-то причине не переварился).

Внешняя мембрана, является остатком пузырька, который принадлежал клетке, которая охватила исходный хлоропласт. Внутренняя мембрана, является остатком мембраны этого исходного хлоропласта.

Хлоропласты поглощают солнечный свет и используют его в сочетании с водой и углекислым газом для производства продуктов питания для растения. Они улавливают световую энергию солнца, чтобы произвести свободную энергию, запасенную в АТФ и НАДФН, посредством процесса, называемого фотосинтезом.

Хлоропласты встречаются только в растениях и фотосинтезирующих водорослях. (Люди и другие животные не имеют хлоропластов.)

Хлоропласты представляют собой дискообразные органеллы, найденные в цитозоле клетки. Они имеют внешнюю и внутреннюю мембраны с межмембранным пространством между ними. Если вы пройдете через два слоя мембраны и достигнете места в центре, вы обнаружите, что он содержит мембранные диски, известные как тилакоиды, расположенные во взаимосвязанных стопках, называемых грана.

Мембрана тилакоидного диска содержит светособирающие комплексы, которые включают хлорофилл, пигмент, который придает растениям зеленый цвет. Тилакоидные диски являются полыми, и пространство внутри диска называется тилакоидным пространством или просветом, в то время как заполненное жидкостью пространство, окружающее тилакоиды, называется стромой.

  • Хлоропласты являются одной из многих уникальных органелл в организме.
  • В этом отношении они похожи на митохондрии, но встречаются только в растениях и протистах.
  • Обе органеллы окружены двухклеточной композитной мембраной с межмембранным пространством; оба имеют свою собственную ДНК и участвуют в энергетическом обмене; и у обоих есть сетчатки, заполняющие их внутренние пространства.

Значение фотосинтеза для растений

– Фотосинтез обеспечивает пищу для растений. Процесс фотосинтеза происходит в зеленых растениях, которые являются основными производителями в пищевой цепи.

– Фотосинтез необходим для поддержания жизни. Это основной источник кислорода и энергии для всех живых организмов.

  1. – Фотосинтез помогает в росте и развитии растений.
  2. – Он превращает атмосферный углекислый газ (выделяемый при дыхании и других видах деятельности) обратно в кислород.
  3. – В процессе фотосинтеза образовавшиеся углеводы, используются для создания клеточных структур — клеточных стенок целлюлозы.

Фотосистемы. Биохимия фотосинтеза. Источник кислорода.

Деревья и другие зеленые растения практикуют дыхание также как животные, но они также практикуют фотосинтез. Вот почему экологи классифицируют зеленые растения как «производителей», а большинство других форм жизни — как «потребителей». Речь идет об энергии. Хорошо, есть и разложители, но это уже другая история, и они все еще зависят от энергии, получаемой производителями.

Деревья часто считаются главным генератором кислорода для планеты, но это не совсем верно. Большая часть планеты покрыта водой, и коллективный фотосинтез низших водорослей является настоящей кислородной машиной.

Тем не менее, деревья и леса действительно являются значительными производителями кислорода. Однако, если бы кислород был единственным преимуществом деревьев и лесов, мы могли бы легко жить без них.

А некоторые леса на самом деле производят больше углекислого газа, чем кислорода.

К счастью, преимущества как деревьев, так и лесов простираются далеко за пределы чего-то такого узкого, как производство кислорода.

Фотосинтез важен для живых организмов, потому что это источник кислорода номер один в атмосфере. Без фотосинтеза углеродный цикл не состоялся бы, жизнь, требующая кислорода, не выжила бы, и растения погибли бы.

Зеленые растения и деревья используют фотосинтез для производства пищи из солнечного света, углекислого газа и воды в атмосфере: это их основной источник энергии. Важность фотосинтеза в нашей жизни — это кислород, который он производит.

Читайте также:  Саркома капоши. причины и механизмы развития саркомы капоши.

Без фотосинтеза на планете практически не было бы кислорода.

ФОТОСИНТЕЗ

ФОТОСИНТЕЗ – образование органических веществ зелеными растениями и некоторыми бактериями с использованием энергии солнечного света.

В ходе фотосинтеза происходит поглощение из атмосферы диоксида углерода и выделение кислорода.

Первым обнаружил, что растения выделяют кислород, английский химик и философ Джозеф Пристли около 1770. Вскоре было установлено, что для этого необходим свет и что кислород выделяют только зеленые части растений. Затем исследователи нашли, что для питания растений требуется диоксид углерода и вода, из которых создается большая часть массы растений.

В 1817 французские химики Пьер Жозеф Пелатье (1788–1842) и Жозеф Бьенеме Каванту (1795–1877) выделили зеленый пигмент хлорофилл (по-гречески cróz – chloros, зеленый; julln – phyllon, лист).

Позднее российский ученый Климент Аркадьевич Тимирязев (1843–1920) показал, что фотосинтез проходит с наибольшей интенсивностью в тех областях солнечного спектра, где находятся максимумы поглощения хлорофилла.

К середине 19 в. было установлено, что фотосинтез является процессом, как бы обратным дыхательному. Французский ученый Жан Батист Буссенго (1802–1887) в своих работах, опубликованных в это время, утверждал, что в процессе фотосинтеза происходит выделение кислорода из углекислого газа. Это мнение в научной литературе господствовало длительное время.

В 1860-х было высказано предположение, что диоксид углерода в растениях восстанавливается до органических кислот, в частности, муравьиной и щавелевой. Затем эти кислоты при дальнейшем восстановлении переходят в углеводы. В 1861 русский химик Александр Михайлович Бутлеров получил при действии известковой воды на формальдегид сиропообразное вещество, содержащее углеводы.

Основываясь на этом открытии, немецкий химик Адольф Байер в 1870 высказал предположение, что первичным продуктом восстановления диоксида углерода в зеленых растениях является формальдегид, который затем превращается в углеводы. Эта гипотеза привлекла всеобщее внимание – она казалась наиболее правдоподобной. Однако она ничего не говорила о механизме выделения кислорода.

Этим вопросом занялся в конце 19 в. биохимик Алексей Николаевич Бах (1857–1946). На основе экспериментальных исследований он пришел к выводу, что при ассимиляции диоксида углерода источником выделяющегося молекулярного кислорода являются пероксиды, образующиеся из воды. Он же высказал предположение о биокаталитической роли белков-ферментов в фотосинтезе.

В 20 в. было установлено, что процесс фотосинтеза начинается на свету в фоторецепторах хлорофиллов, однако многие из последующих стадий могут протекать в темноте. Общий процесс является эндотермическим (DH° ~ 469 кДж/моль СО2). В нем участвует несколько типов хлорофилла, а также другие комплексы магния, железа и меди.

В 1941 американский биохимик Мелвин Калвин (1911–1997) показал, что первичный процесс фотосинтеза заключается в фотолизе молекул воды, в результате чего образуются кислород, выделяющийся в атмосферу, и водород, идущий на восстановление диоксида углерода до органических веществ.

Используя радиоактивный изотоп углерода 14С, бумажную хроматографию и классические методы органической химии, Калвин и его группа смогли проследить биосинтетические пути фотохимических процессов. К 1956 стал ясным полный путь превращения углерода при фотосинтезе.

За исследования в области ассимиляции диоксида углерода в растениях Калвин был удостоен в 1961 Нобелевской премии по химии.

Полная последовательность всех стадий фотосинтеза пока еще выяснена не до конца, однако интенсивная научная работа в этом направлении продолжается. Исследуется механизм электронного транспорта, продолжается выяснение природы комплекса, катализирующего образование кислорода, изучается структура реакционных центров и светособирающих комплексов.

В целом, химический баланс фотосинтеза может быть представлен в виде простого уравнения:

6CO2 + 6H2O = C6H12O6 + 6O2

Водород, необходимый для восстановления диоксида углерода до глюкозы, берется из воды, а выделяющийся в ходе фотосинтеза кислород является побочным продуктом. Процесс нуждается в энергии света, так как вода сама по себе не способна восстанавливать диоксид углерода.

В светозависимой части фотосинтеза (световой реакции) происходит расщепление молекул воды с образованием протонов, электронов и атома кислорода. Электроны, возбужденные энергией света, восстанавливают никотинадениндинуклеотидфосфат (НАДФ).

Образующийся НАДФ-Н является подходящим восстановителем для перевода диоксида углерода в органические соединения. Кроме того, в световой реакции образуется аденозинтрифосфат (АТФ), который также необходим для фиксации диоксида углерода.

В световых реакциях электроны переносятся по электрон-транспортной цепи от одной окислительно-восстановительной системы к другой. Возбуждение электронов для восстановления никотинадениндинуклеотидфосфата – сложный фотохимический процесс.

Он происходит в реакционных центрах (фотосистемах), которые представляют собой белковые комплексы, содержащие множество молекул хлорофилла и других пигментов. Только около 1% молекул хлорофилла участвуют непосредственно в фотохимическом переносе электронов.

Основная часть связана с другими пигментами в так называемом комплексе светособирающей антенны. Энергия кванта света, накопленного в комплексе, передается на реакционный центр, где и используется.

Последующие процессы могут протекать в темноте (темновая реакция). Полная последовательность превращения диоксида углерода в органические соединения называется циклом Калвина.

В зеленых водорослях и высших растениях фотосинтез происходит в хлоропластах, которые окружены двумя мембранами и содержат собственную ДНК. Световые реакции катализируются ферментами, находящиеся в сложенных стопками утолщенных мембранных мешках, а темновые реакции происходят во внутреннем пространстве хлоропластов.

Диоксид углерода, содержащийся в воздухе, проникает в лист через особые отверстия в эпидермисе листа, которые называют устьицами; вода и минеральные вещества поступают из почвы в корни и отсюда транспортируются к листьям по проводящей системе растения.

Энергию, необходимую для синтеза органических веществ из неорганических, поставляет Солнце; эта энергия поглощается пигментами растений, главным образом хлорофиллом. В клетке синтез органических веществ протекает в хлоропластах, которые содержат хлорофилл.

Свободный кислород, также образующийся в процессе фотосинтеза, выделяется в атмосферу.» src=»https://www.krugosvet.ru/sites/krugosvet.ru/files/img14/0759_001.gif»>

Таким образом, в основе фотосинтеза лежит превращение электромагнитной энергии света в химическую энергию. Эта энергия, в конце концов, дает возможность превращать диоксид углерода в углеводы и другие органические соединения с выделением кислорода.

Фотосинтез, являющийся одним из самых распространенных процессов на Земле, обуславливает природные круговороты углерода, кислорода и других элементов и обеспечивает материальную и энергетическую основу жизни на нашей планете. Фотосинтез является единственным источником атмосферного кислорода.

Процесс фотосинтеза является основой питания всех живых существ, а также снабжает человечество топливом (древесина, уголь, нефть), волокнами (целлюлоза) и бесчисленными полезными химическими соединениями. Из диоксида углерода и воды, связанных из воздуха в ходе фотосинтеза, образуется около 90–95% сухого веса урожая. Остальные 5–10% приходятся на минеральные соли и азот, полученные из почвы.

  • Человек использует около 7% продуктов фотосинтеза в пищу, в качестве корма для животных и в виде топлива и строительных материалов.
  • Елена Савинкина
  • Фотосистемы. Биохимия фотосинтеза. Источник кислорода.

Фотосинтез

Растения превращают солнечный свет в запасенную химическую энергию в два этапа: сначала они улавливают энергию солнечного света, а затем используют ее для связывания углерода с образованием органических молекул.

Зеленые растения — биологи называют их автотрофами — основа жизни на планете. С растений начинаются практически все пищевые цепи. Они превращают энергию, падающую на них в форме солнечного света, в энергию, запасенную в углеводах (см.

Биологические молекулы), из которых важнее всего шестиуглеродный сахар глюкоза. Этот процесс преобразования энергии называется фотосинтезом. Другие живые организмы получают доступ к этой энергии, поедая растения.

Так создается пищевая цепь, поддерживающая планетарную экосистему.

Кроме того, воздух, которым мы дышим, благодаря фотосинтезу насыщается кислородом. Суммарное уравнение фотосинтеза выглядит так:

    вода + углекислый газ + свет → углеводы + кислород

Растения поглощают углекислый газ, образовавшийся при дыхании, и выделяют кислород — продукт жизнедеятельности растений (см. Гликолиз и дыхание). К тому же, фотосинтез играет важнейшую роль в круговороте углерода в природе.

Кажется удивительным, что при всей важности фотосинтеза ученые так долго не приступали к его изучению.

После эксперимента Ван Гельмонта, поставленного в XVII веке, наступило затишье, и лишь в 1905 году английский физиолог растений Фредерик Блэкман (Frederick Blackman, 1866–1947) провел исследования и установил основные процессы фотосинтеза.

Он показал, что фотосинтез начинается при слабом освещении, что скорость фотосинтеза возрастает с увеличением светового потока, но, начиная с определенного уровня, дальнейшее усиление освещения уже не приводит к повышению активности фотосинтеза.

Блэкман показал, что повышение температуры при слабом освещении не влияет на скорость фотосинтеза, но при одновременном повышении температуры и освещения скорость фотосинтеза возрастает значительно больше, чем при одном лишь усилении освещения.

На основании этих экспериментов Блэкман заключил, что происходят два процесса: один из них в значительной степени зависит от уровня освещения, но не от температуры, тогда как второй сильно определяется температурой независимо от уровня света.

Это озарение легло в основу современных представлений о фотосинтезе.

Два процесса иногда называют «световой» и «темновой» реакцией, что не вполне корректно, поскольку оказалось, что, хотя реакции «темновой» фазы идут и в отсутствии света, для них необходимы продукты «световой» фазы.

Фотосинтез начинается с того, что излучаемые солнцем фотоны попадают в особые пигментные молекулы, находящиеся в листе, — молекулы хлорофилла. Хлорофилл содержится в клетках листа, в мембранах клеточных органелл хлоропластов (именно они придают листу зеленую окраску).

Процесс улавливания энергии состоит из двух этапов и осуществляется в раздельных кластерах молекул — эти кластеры принято называть Фотосистемой I и Фотосистемой II.

Номера кластеров отражают порядок, в котором эти процессы были открыты, и это одна из забавных научных странностей, поскольку в листе сначала происходят реакции в Фотосистеме II, и лишь затем — в Фотосистеме I.

Читайте также:  Натива - инструкция по применению, отзывы, аналоги и формы выпуска (таблетки 100 мкг и 200 мкг) лекарственного препарата для лечения несахарного диабета, ночного энуреза и полиурии у взрослых, детей и при беременности

Когда фотон сталкивается с 250-400 молекулами Фотосистемы II, энергия скачкообразно возрастает и передается на молекулу хлорофилла.

В этот момент происходят две химические реакции: молекула хлорофилла теряет два электрона (которые принимает другая молекула, называемая акцептором электронов) и расщепляется молекула воды.

Электроны двух атомов водорода, входивших в молекулу воды, возмещают два потерянных хлорофиллом электрона.

После этого высокоэнергетический («быстрый») электрон перекидывают друг другу, как горячую картофелину, собранные в цепочку молекулярные переносчики. При этом часть энергии идет на образование молекулы аденозинтрифосфата (АТФ), одного из основных переносчиков энергии в клетке (см. Биологические молекулы).

Тем временем немного другая молекула хлорофилла Фотосистемы I поглощает энергию фотона и отдает электрон другой молекуле-акцептору. Этот электрон замещается в хлорофилле электроном, прибывшим по цепи переносчиков из Фотосистемы II.

Энергия электрона из Фотосистемы I и ионы водорода, образовавшиеся ранее при расщеплении молекулы воды, идут на образование НАДФ-Н, другой молекулы-переносчика.

В результате процесса улавливания света энергия двух фотонов запасается в молекулах, используемых клеткой для осуществления реакций, и дополнительно образуется одна молекула кислорода. (Отмечу, что в результате еще одного, значительно менее эффективного процесса с участием одной лишь Фотосистемы I, также образуются молекулы АТФ.

) После того как солнечная энергия поглощена и запасена, наступает очередь образования углеводов. Основной механизм синтеза углеводов в растениях был открыт Мелвином Калвином, проделавшим в 1940-е годы серию экспериментов, ставших уже классическими. Калвин и его сотрудники выращивали водоросль в присутствии углекислого газа, содержащего радиоактивный углерод-14.

Им удалось установить химические реакции темновой фазы, прерывая фотосинтез на разных стадиях.

Цикл превращения солнечной энергии в углеводы — так называемый цикл Калвина — сходен с циклом Кребса (см. Гликолиз и дыхание): он тоже состоит из серии химических реакций, которые начинаются с соединения входящей молекулы с молекулой-«помощником» с последующей инициацией других химических реакций.

Эти реакции приводят к образованию конечного продукта и одновременно воспроизводят молекулу-«помощника», и цикл начинается вновь. В цикле Калвина роль такой молекулы-«помощника» выполняет пятиуглеродный сахар рибулозодифосфат (РДФ). Цикл Калвина начинается с того, что молекулы углекислого газа соединяются с РДФ.

За счет энергии солнечного света, запасенной в форме АТФ и НАДФ-H, сначала происходят химические реакции связывания углерода с образованием углеводов, а затем — реакции воссоздания рибулозодифосфата. На шести витках цикла шесть атомов углерода включаются в молекулы предшественников глюкозы и других углеводов.

Этот цикл химических реакций будет продолжаться до тех пор, пока поступает энергия. Благодаря этому циклу энергия солнечного света становится доступной живым организмам.

В большинстве растений осуществляется описанный выше цикл Калвина, в котором углекислый газ, непосредственно участвуя в реакциях, связывается с рибулозодифосфатом. Эти растения называются C3-растениями, поскольку комплекс «углекислый газ—рибулозодифосфат» расщепляется на две молекулы меньшего размера, каждая из которых состоит из трех атомов углерода.

У некоторых растений (например, у кукурузы и сахарного тростника, а также у многих тропических трав, включая ползучий сорняк) цикл осуществляется по-другому. Дело в том, что углекислый газ в норме проникает через отверстия в поверхности листа, называемые устьицами. При высоких температурах устьица закрываются, защищая растение от чрезмерной потери влаги.

В C3-растения при закрытых устьицах прекращается и поступление углекислого газа, что приводит к замедлению фотосинтеза и изменению фотосинтетических реакций. В случае же кукурузы углекислый газ присоединяется к трехуглеродной молекуле на поверхности листа, затем переносится во внутренние участки листа, где углекислый газ высвобождается и начинается цикл Калвина.

Благодаря этому довольно сложному процессу фотосинтез у кукурузы осуществляется даже в очень жаркую, сухую погоду. Растения, в которых происходит такой процесс, мы называем C4-растениями, поскольку углекислый газ в начале цикла транспортируется в составе четырехуглеродной молекулы.

C3-растения — это в основном растения умеренного климата , а C4-растения в основном произрастают в тропиках.

Что такое фотолиз воды и в результате чего при фотосинтезе образуется кислород

Что такое фотолиз воды?

Определение 1

Фотолиз воды — это процесс распада молекулы воды, которая происходит в световой фазе фотосинтеза.

Определение 2

Фотосинтез представляет собой процесс синтеза органических веществ из неорганических при помощи энергии солнечного света.

Первым, кто изучал физиологические основы фотосинтеза, был Дж. Пристли — ученый делал это в 18 веке. А именно, его заинтересовала порча воздуха внутри герметичного сосуда с горящей свечой. В таких обстоятельствах воздух не мог поддерживать процесс горения, а животные, которые в нем находились, погибали. Но растения, как оказалось, могли исправить эту ситуацию.

Ученый выяснил, что растения — важный источник кислорода, который поддерживает такие процессы как дыхание и горение.

Определение 3

Фототрофы являются организмами, обладающими способностью осуществлять фотосинтез.

Есть еще хемотрофы: они тоже образуют органическое вещество. Но в отличие от фототрофов, в качестве источника энергии для этого процесса выступает не кислород, а химические связи.

Почти все растения — автотрофы: их клетки содержат различные фотосинтетические пигменты.

Химические основы фотолиза воды

Пигменты фотосинтеза

Существует 2 группы фотосинтетических пигментов:

Пигменты отвечают за поглощение солнечного света и преобразование солнечной энергии в химическую. Локализация пигментов — мембраны хлоропластов.

Внутри хлоропластов на мембраных тилакоидов находится хлорофилл. За счет этого пигмента растение и имеет зеленый цвет. Хлорофилл по своему химическому строению близок к гемоглобину крови. В его основе — порфириновое кольцо с магнием в центре. Хлорофиллу свойственно поглощение солнечного света с одновременным переходом в возбужденное состояние.

Замечание 1

Именно хлорофилл — единственный пигмент, играющий главную роль в процессе фотосинтеза.

Фазы фотосинтеза кратко

Фотосинтез состоит из 2 фаз:

  1. Световой фазы. Она осуществляется на свету на мембранах тилакоидов, которые составляют граны.
  2. Темновой фазы. Она происходит при отсутствии солнечного света в строме хлоропласта, но при этом ее регулируют световые потоки.

Нужна помощь преподавателя? Опиши задание — и наши эксперты тебе помогут!

Если говорить кратко о световой фазе фотосинтеза, то в ее основе — содержание в хлоропластах огромного числа молекул хлорофилла. Интересно, что сам процесс осуществляется в 1% молекулы хлорофилла. С помощью прочих молекул происходит образование антенных светособирающих комплексов: они отвечают за поглощение квантов света и передачу возбуждения в реакционные центры.

Такого рода центры есть в фотосистеме I и фотосистеме II. В этих системах есть особые молекулы хлорофилла: в первом случае — P700, а во втором — Р680. Такое обозначение связано, в первую очередь, с поглощением света соответствующей длины: 700 и 680 нм.

Замечание 2

Молекулы хлорофилла в обеих системах поглощают кванты света. При этом в каждой фотосистеме один электрон осуществляет переход на более высокий энергетический уровень.

Все электроны в возбужденном состоянии отличаются высокой степенью энергии. Происходит их отрыв и трансляция в особенную сеть переносчиков на мембраны тилакоидов. Молекулы НАДФ+ при этом превращаются в восстановленный НАДФ.

В основе процесса — преобразование энергии света в энергию восстановленного переносчика. Происходит образование пространства с положительным зарядом — на месте молекул хлорофилла.

У обеих фотосистем есть свои задачи:

  • первая отвечает за восполнение потери электронов через систему переносчиков электронов фотосистемы II;
  • вторая отнимает электрон у воды и запускает ее фотолиз.

Определение 4

Фотолиз — это процесс распада молекулы воды, происходящий в результате воздействия солнечного света.

Этот процесс сопровождается выбросом в атмосферу большого количества кислорода, который в дальнейшем в ней рассеивается.

В ходе фотолиза образуются протоны водорода — они переносятся в полость тилакоида и, накапливаясь, образуют избыток ионов водорода.

Это приводит к созданию на мембране тилакоида крутого градиента концентрации накопленных ионов. Также избыток ионов водорода используется АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфата.

Ионы водорода переносятся сквозь мембрану — процесс сопровождается образованием НАДФ*Н.

Можно сделать вывод, что запасание энергии света происходит в световой фазе в виде восстановленного переносчика НАДФ*Н и макроэргического соединения АТФ.

С помощью световой фазы удается:

  • обеспечить перенос протонов водорода через систему переносчиков. При этом происходит образование и запасание энергии АТФ;
  • сформировать НАДФ*Н;
  • выделить в атмосферу определенное количество кислорода.

Замечание 3

Если говорить об обязательных компонентах темновой фазы, то ими являются АТФ и НАДФ*Н (из световой фазы), углекислый газ, взятый из атмосферы, вода.

Из всего написанного выше следует, что фотолиз воды — это реакция, поставляющая компоненты для темновой фазы, которая происходит в строме хлоропласта. Фотолиз воды — источник кислорода, быстро поступающего в атмосферу.

В темновой фазе участвуют АТФ и НАДФ, а также происходит восстановление глюкозы. Этот процесс не нуждается в свете, хотя он принимает участие в регуляции этапов. Растение поглощает углекислый газ из атмосферы: устьица покровной ткани открываются и газ получает доступ внутрь листа. Растворение кислорода в воде и восстановление до глюкозы происходит при участии НАДФ и АТФ.

При образовании избытка глюкозы образуется и откладывается запасное питательное вещество — крахмал. В виде этого сложного углевода происходит накапливание энергии. Совсем немного этих молекул остается в листе и используется для его нужд. Все остальные углеводы распространяются по растению по проводящей ткани растения или ситовидным трубкам.

Фотосинтез — основной источник кислорода на нашей планете. При фотосинтезе кислород образуется в результате реакции фотолиза воды — его хватает для обеспечения жизнедеятельности всего живого. До появления фотосинтетических организмов этого газа на Земле не было.

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector