Графики интенсивности фотосинтеза. От чего зависит интенсивность фотосинтеза?

Фотосинтез представляет собой очень сложный процесс, зависящий от всей жизнедеятельности растения в целом. Поэтому он не может осуществляться вне связи с условиями произрастания растения.

Среди многочисленных факторов внешней среды свет является одним из основных, так как без него невозможна фотосинтетическая деятельность хлоропластов.

Зависимость фотосинтеза от условий освещения можно наглядно представить графически, если на оси ординат отложить количество СО2, ассимилированного определенной листовой поверхностью за единицу времени, а на оси абсцисс — интенсивность света в люксах. Один люкс (сокращенно лк) — освещенность поверхности площадью 1 м2 при падающем на нее световом потоке 1 люмен.

В полдень летнего солнечного дня интенсивность света на поверхности Земли достигает примерно 100 тыс. лк.

Графики интенсивности фотосинтеза. От чего зависит интенсивность фотосинтеза?

Световые кривые фотосинтеза для листьев бука лесного, адаптированных к затенению (I) и полной освещенности (II)

Изображенные на рисунке кривые показывают, что условия формирования и роста листьев существенно отражаются на их фотосинтетической активности. У листьев, приспособленных к затенению, максимум ассимиляции углекислого газа, т. е.

световое насыщение фотосинтеза, достигается при более низкой интенсивности света, чем у листьев, адаптированных к полному освещению.

Наступление светового насыщения фотосинтеза означает, что интенсивность этого процесса уже не удается повысить только путем усиления яркости света.

В естественных травостоях и насаждениях общая листовая поверхность обычно во много раз превышает площадь, занимаемую растениями.

При этом листья располагаются в несколько ярусов и только незначительная их часть попадает под прямые солнечные лучи, в большинстве же они затеняют друг друга и освещаются лишь слабым, рассеянным светом.

То же самое наблюдается и в посевах культурных растений: даже при нормальной их густоте значительная часть листьев, особенно средних и нижних ярусов, находится в условиях недостаточного освещения. Интенсивность света при затенении может оказаться настолько низкой, что максимум ассимиляции углекислого газа не будет достигаться.

Одно из важнейших условий получения высоких урожаев и заключается в создании таких посевов, которые поглощали бы возможно больше солнечной радиации, а главное — полнее бы использовали ее энергию в процессе фотосинтеза.

Поглощение световой энергии растениями в значительной мере определяется общим размером площади листьев в данном посеве. Причем увеличение количества поглощенной фотосинтетически активной радиации (ФАР) по мере роста площади листьев в пересчете на 1 га посева происходит примерно одинаково у различных сельскохозяйственных культур.

Графики интенсивности фотосинтеза. От чего зависит интенсивность фотосинтеза?

Зависимость количества поглощенной фотосинтетически активной радиации (в %) от размеров площади листьев (по А. А. Ничипоровичу)

Площадь листьев очень сильно меняется на протяжении вегетации.

В соответствии с этим количество поглощенной ФАР также изменяется в широких пределах: от 1—2% в период всходов, когда площадь листьев еще весьма невелика, до 70—80% в период их наибольшего развития и смыкания посева, затем поглощение падает благодаря засыханию листьев и уменьшению их ассимиляционной поверхности. В среднем обычные производственные посевы с хорошей густотой травостоя поглощают за период вегетации 50—60% падающей на них ФАР.

Графики интенсивности фотосинтеза. От чего зависит интенсивность фотосинтеза?

Изменение площади листьев в посевах на протяжении вегетации (по А. А. Ничипоровичу): 1 — яровая пшеница (Москва); 2 — кукуруза (Волгоград); 3 — сахарная свекла (Курск), 4 — картофель (Москва); 5 — кукуруза (Москва)

На первый взгляд может показаться, что быстрый темп роста листовой поверхности в посевах должен обеспечивать во всех случаях высокую эффективность фотосинтеза за счет поглощения больших количеств энергии солнечной радиации, а следовательно, и получение высоких урожаев. В действительности, это не всегда так.

Чрезмерно быстрое увеличение площади листьев может вызывать излишне быстрое иссушение почвы, что отрицательно сказывается на урожае. Кроме того, для многих сельскохозяйственных культур формирование и последующее развитие репродуктивных органов, ради которых их и возделывают, возможно лишь при условии яркого освещения.

В таких случаях очень быстрое нарастание площади листьев после появления всходов и слишком раннее смыкание посевов приводят к взаимозатенению растений и ухудшению условий образования репродуктивных органов, а в конечном итоге к снижению урожая хозяйственно ценных органов — зерна пшеницы или кукурузы, бобов, клубней или корнеплодов.

Максимальные урожаи можно гарантировать, обеспечивая определенный (в зависимости от вида и даже сорта культурных растений, а также от района их возделывания) темп нарастания площади листьев с помощью различных агротехнических мероприятий, таких, как орошение, внесение удобрений, норма высева семян и пр.

Очень важно при этом, чтобы в посевах создавались наиболее благоприятные условия освещения для фотосинтеза и развития хозяйственно ценных органов.

Если же хозяйственную ценность представляют сами листья, например при выращивании кормовых трав или культур, используемых на силос, то развитие большой площади листьев в посеве, безусловно, становится одним из важных факторов получения высоких урожаев.

Коэффициент полезного использования поглощенной растениями фотосинтетически активной радиации обычно составляет 1—3%, а то и еще меньше.

Это значит, что лишь очень незначительная часть солнечной энергии превращается в химическую энергию продуктов фотосинтеза, в основном же она непроизводительно расходуется на траспирацию и частично рассеивается в виде тепла.

Если учесть, какое количество всей энергии ФАР, падающей на нашу планету, накапливается в годовой биомассе урожая, то коэффициент использования ее получается еще меньшим. Между тем хлоропласта способны работать с гораздо более высокой эффективностью.

Теоретические расчеты показывают, что при фотосинтезе может использоваться не менее 28% от поглощенной растениями энергии ФАР. Это указывает на огромные резервы увеличения коэффициента полезного использования лучистой энергии при фотосинтезе, а следовательно, и повышения урожайности сельскохозяйственных культур.

Низкие показатели использования энергии ФАР (по сравнению с теоретически возможными) обусловлены тем, что в полевых условиях часто создается неблагоприятный режим водоснабжения, освещения, минерального питания и т. п.

Нередки и такие случаи, когда площадь листьев не достигает оптимальных величин и значительная часть приходящейся на посев солнечной радиации, минуя листья, попадает прямо на почву. Улучшая условия выращивания растений, можно реализовать те огромные потенциальные резервы, которыми обладают хлоропласта, и тем самым резко поднять продуктивность земледелия.

В настоящее время с помощью различных агротехнических мероприятий удается повысить коэффициент использования солнечной энергии на фотосинтез в среднем до 8—10% для всего вегетационного периода, а для отдельных периодов, когда достигается оптимальное состояние посева, даже до 12—15%. Еще более высокую эффективность можно получить в лабораторных условиях.

В опытах с одноклеточной водорослью хлореллой уже добивались использования энергии поглощенной фотосинтетически активной радиации с коэффициентом, равным 20—23%.

Разные зоны нашей страны очень сильно отличаются по длине вегетационного периода и по количеству ФАР, приходящейся за этот сезон на 1 га. Данные, представленные на рисунке, показывают, что при продвижении с севера на юг количество ФАР изменяется от 4,19∙1012 дж/га (1 млрд.

ккал/га) в районе Мурманска, где длина вегетационного периода достигает 3—2,5 месяца, до 16,75—18,84 ∙ 1012 дж/га (4 — 4,5 млрд. ккал/га) в районах Краснодара и Душанбе, где полевые культуры можно возделывать в течение 6—8 месяцев.

На этом же рисунке приведены размеры биологических урожаев, которые теоретически достижимы в разных зонах СССР при условии использования растениями энергии ФАР с коэффициентом в 5%, хотя и это далеко не предел.

Графики интенсивности фотосинтеза. От чего зависит интенсивность фотосинтеза?

Количество энергии фотосинтетически активной радиации, приходящееся за период вегетации на 1 га, и теоретически возможные биологические урожаи в разных зонах СССР (по А. А. Ничипоровичу): Сев. ш. — северная широта в градусах, Убиол. т — биологический урожай в тоннах

Под биологическим урожаем понимают общую биомассу растений, выраженную в тоннах на сухую массу, которая получается с площади в 1 га.

Такие урожаи вполне реальны для наилучших сортов сельскохозяйственных культур при хорошей структуре посевов и высоком уровне снабжения их водой и элементами минерального питания.

Указанные на рисунке размеры биологических урожаев возможны лишь при высокой фотосинтетической деятельности растений в зонах поливных земель, на поймах или в зонах хорошего естественного увлажнения.

Причем обеспеченность растений водой должна находиться в соответствии с количеством падающей на посев солнечной радиации. При недостаточном водоснабжении нельзя рассчитывать на получение столь высоких биологических урожаев.

В зонах несколько ограниченного водоснабжения (лесная зона и часть лесостепи) следует стремиться к получению урожаев из расчета, что растения используют энергию ФАР с коэффициентом 2—4%, а в зонах недостаточного увлажнения (степь) — с еще более низким коэффициентом, приближающимся к 1—2%.

Располагая данными о размерах биологических урожаев, можно довольно легко подсчитать и теоретически возможные хозяйственные урожаи для разных зон СССР. Хозяйственный урожай представляет собой определенную хозяйственно ценную часть общего урожая.

Источник: Н.Н. Овчинников, Н.М. Шиханова. Фотосинтез. Пособие для учителей. Изд-во «Просвещение». Москва. 1972

9.5.2. Графики скорости реакции [1990 Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. — Биология: В 3-х т. Т. 1]

Графики интенсивности фотосинтеза. От чего зависит интенсивность фотосинтеза?

НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    КАРТА САЙТА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ

Читайте также:  Флуоксетин капсулы 10 мг и 20 мг Ланнахер, Канон и другие торговые марки - инструкция по применению, формы выпуска и отзывы

Освещенность, концентрация СО2 и температура — вот те главные внешние факторы, которые влияют на скорость фотосинтеза. Если по горизонтальной оси отложить изменение того или иного фактора, то во всех случаях мы получим графики, сходные с кривой на рис. 9.

21. На всех таких графиках скорость фотосинтеза сначала возрастает линейно (на том участке, где данный фактор является лимитирующим), а затем увеличивается все медленнее и, наконец, стабилизируется, когда лимитирующим становится другой фактор (или факторы).

В дальнейшем мы будем считать, что меняется только тот фактор, который мы рассматриваем, а все остальные находятся на оптимальном уровне.

Свет

При оценке действия света на тот или иной процесс важно различать влияние его интенсивности, качества (спектрального состава) и времени экспозиции на свету.

Интенсивность света. При низкой освещенности скорость фотосинтеза прямо пропорциональна интенсивности света (рис. 9.21). Постепенно лимитирующими становятся другие факторы, и увеличение скорости замедляется.

В ясный летний день освещенность составляет примерно 100000 люкс (10000 футо-кандел), а для светового насыщения фотосинтеза хватает и 10000 люкс. Поэтому свет обычно может быть важным лимитирующим фактором только в условиях затенения.

При очень большой интенсивности света иногда начинается обесцвечивание хлорофилла, и это замедляет фотосинтез, однако в природе растения, находящиеся в таких условиях, обычно тем или иным способом защищены от этого (толстая кутикула, опушенные листья и т. п.).

Продолжительность освещения (фотопериод). Фотосинтез происходит только на свету, однако продолжительность освещения никак не влияет на скорость этого процесса.

Качество света (его спектральный состав). Влияние качества света можно оценить по спектру действия для фотосинтеза (см. рис. 9.12).

Концентрация СО2

Для темновых реакций нужна двуокись углерода, которая включается в органические соединения. В обычных полевых условиях именно СО2 является главным лимитирующим фактором. Концентрация СО2 в атмосфере варьирует в пределах от 0,03 до 0,04%, но если повысить ее, то можно увеличить и скорость фотосинтеза (см.

кривую 3 на рис. 9.22). При кратковременном воздействии оптимальная концентрация СО2 составляет около 0,5%, однако при длительном воздействии возможно повреждение растений, поэтому оптимум концентрации в этом случае ниже — около 0,1%.

Уже сейчас некоторые тепличные культуры, например томаты, стали выращивать в атмосфере, обогащенной СО2. В настоящее время большой интерес вызывает группа растений, которые намного эффективнее поглощают СО2 из атмосферы и поэтому дают более высокий урожай. О таких «С4-растениях» речь пойдет в разд. 9.8.

2, где мы также рассмотрим, каким образом высокая концентрация СО2 ингибирует фотодыхание и стимулирует фотосинтез.

Температура

Темновые, а отчасти и световые реакции фотосинтеза контролируются ферментами; поэтому они зависят от температуры. Оптимальная температура для растений умеренного климата обычно составляет около 25°С. При каждом повышении температуры на 10° (вплоть до 35°С) скорость реакций удваивается, но из-за влияния ряда иных факторов растения лучше всего растут при 25°С.

9.25. Почему при более высоких температурах скорость фотосинтеза снижается?

Вода

Вода — один из субстратов (исходных веществ) для фотосинтеза, но оценить непосредственное влияние воды на фотосинтез совершенно невозможно, так как ее недостаток влияет на множество клеточных процессов.

Тем не менее, изучая продуктивность (количество синтезируемого органического вещества) у растений, страдающих от недостатка воды, можно показать, что временное увядание приводит к серьезным потерям урожая.

Даже небольшая нехватка воды, когда еще нет никаких видимых изменений, может очень сильно повлиять на урожайность. Причины этого сложными недостаточно изучены.

Одна из очевидных причин-то, что при увядании устьица у растений обычно закрываются, а это мешает свободному доступу СО2 для фотосинтеза. К тому же было установлено, что при нехватке воды в листьях некоторых растений накапливается абсцизовая кислота-ингибитор роста.

Концентрация хлорофилла

Концентрация хлорофилла, как правило, не бывает лимитирующим фактором, однако количество хлорофилла может уменьшаться при различных заболеваниях (мучнистая роса, ржавчина, вирусные болезни), недостатке минеральных веществ (разд. 9.12) и с возрастом (при нормальном старении).

Когда листья желтеют, говорят, что они становятся хлоротичными, а само это явление называют хлорозом. Хлоротические пятна на листьях часто бывают симптомом заболевания или недостатка минеральных веществ. Для синтеза хлорофилла нужны железо, магний и азот (два последних элемента входят в его структуру), поэтому они особенно важны для фотосинтеза. Важен также калий.

Хлороз может быть вызван и недостатком света, так как свет нужен для конечной стадии биосинтеза хлорофилла.

Кислород

Сравнительно высокая концентрация кислорода в атмосфере (21%), в которой обычно находятся растения, как правило, ингибирует фотосинтез.

В последние годы было установлено, что кислород конкурирует с СО2 за активный центр рибулозобисфосфат-карбоксилазы (фермента, участвующего в фиксации СО2), а это снижает суммарную интенсивность фотосинтеза.

Кроме того, в дальнейших реакциях образуется СО2, что тоже уменьшает чистый фотосинтез. Из таких реакций складывается «фотодыхание» — мы рассмотрим этот процесс в разд. 9.8.

Специфические ингибиторы

Самый простой способ погубить растение — это подавить фотосинтез. Именно для этой цели и были придуманы различные гербициды. Один из ярких примеров — ДХММ (дихлорфенилдиметилмочевина), которая шунтирует нециклический перенос электронов и таким образом подавляет световые реакции. ДХММ оказалась весьма полезной при изучении световых реакций.

Загрязнение окружающей среды

Некоторые газы промышленного происхождения, особенно озон и сернистый газ, даже в малых концентрациях сильно повреждают листья у ряда растений, однако точные причины этого до сих пор не установлены.

Согласно произведенным оценкам, в сильно загрязненных районах потери урожая зерновых могут доходить до 15%, особенно если ситуацию усугубляет засуха, как это было летом 1976 г. в Великобритании. К сернистому газу очень чувствительны лишайники.

Сажа забивает устьица и уменьшает прозрачность листовой эпидермы.

9.26. Назовите возможные местообитания или природные условия, в которых факторами, лимитирующими фотосинтез, могут быть а) интенсивность освещения, 6) концентрация кислорода и в) температура.

Основы фотосинтеза | Статья на сайте производителя фотосветильников Аврора

Рис 1. Процесс фотосинтеза

Мы не будем обсуждать сложные химические процессы, происходящие при фотосинтезе, а поговорим о различных свойствах света и их влиянии на фотосинтез.

Качество (спектр), количество (интенсивность) и продолжительность (фотопериод) являются отдельными, но связанными свойствами света, влияющими на фотосинтез.

Поэтому обсудим каждое свойство в отдельности и его влияние на системы садового освещения.

Спектральное качество света

Фотосинтетическая активная радиация (ФАР) является основным драйвером фотосинтеза растений. Однако не все длины волн света одинаково эффективно используются при фотосинтезе. Исследования докторов Маккри и Inada в 1970-х годах привели к созданию фотосинтетической кривой отклика, известной теперь как кривая Маккри.

Рис 2. Кривая относительной эффективности фотосинтеза

Спектральное качество света является ключевым обстоятельством, принимаемым во внимание при конструировании систем фитоосвещения. Особенно когда такие системы предназначены для использования при отсутствии солнечного света.

Традиционные системы освещения на базе натриевых и металл-галогенных ламп высокого давления никогда не позволяли управлять спектром света.

Светодиоды не только позволяют создавать светильники с заданным спектром излучения, но обладают другими преимуществами, в том числе высокой эффективностью фотоэлектрических преобразований, низкой тепловой мощностью и регулируемой интенсивностью света. Качество света влияет не только на фотосинтез, но и на морфологию растений, которая известна как фотоморфогенез.

Интенсивность света

Количество фотонов, поглощенных специализированными фоторецепторами, известными как хлоропласты, непосредственно влияет на скорость фотосинтеза.

Рис 3. Хлоропласты

По мере увеличения интенсивности света (PPFD) растёт и скорость фотосинтеза, до тех пор, пока не достигается точка насыщения.

Каждый растительный вид имеет свою точку насыщения, которая сформировалась в соответствии с условиями освещенности местности, в которой растения эволюционировали.

Растения, которые развивались в условиях тени, достигают точки насыщения гораздо быстрее тех, которые развивались в условиях полного солнца. Кроме того, даже у светолюбивых растений насыщение наступает быстрее при ограничении других влияющих на фотосинтез факторов, например CO2.

Рис 4. Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности света

Еще одно важное понятие для описания влияния интенсивности света на растения известно, как точка компенсации света. Так называют минимальную интенсивность света, необходимую для выживания растения. Как можно было бы ожидать из определения, тенелюбивые растения имеют более низкую точку компенсации, чем растения светолюбивые. 

В целом обеспечение адекватной интенсивности света с правильным спектральным качеством имеет решающее значение для стимулирования роста растений.

Системы освещения растений применяются в двух случаях. В условиях ограниченного естественного освещения фитосветильники могут обеспечивать дополнительное освещение в парниках (например, в зимние месяцы в северных широтах, при облачных условиях). В закрытых помещениях, где солнечный свет отсутствует, фитосветильник является единственным источником энергии для фотосинтеза.

Читайте также:  Дыхание при физической нагрузке. Нейрогенные стимулы дыхания. Влияние на дыхание физической нагрузки низкой и средней интенсивности.

Одним из ключевых преимуществ использования светодиодов в любых условиях освещения является низкая тепловая мощность на поверхности диода. Достижение высокого уровня PPFD с лампами ДНат всегда ограничено тем, что эти лампы должны быть удалены от поверхности растений.

Они излучают много энергии в инфракрасном (ИК) диапазоне. ИК-свет не является фотосинтетически активным и значительно повышает температуру растений. Поэтому для устранения перегрева приходится увеличивать расстояния между лампой и растениями, а это приводит к снижению интенсивности попадающего на них света.

Кроме того, приходится увеличивать высоту подвеса и соответствующим образом поднимать потолки помещений. Светодиоды же при правильном электропитании и охлаждении рассеивают большую часть тепла с тыльной стороны.

Поэтому осветительные приборы могут быть размещены гораздо ближе к посадкам, что позволяет достигать очень высоких уровней PPFD (≥ 1000 µмол/м2/с), которые и нужны растениям.

Продолжительность освещения

Продолжительность освещения (фотопериод) – это период времени, в течение которого растение подвергается воздействию света в пределах 24-часового цикла.

Рис 5. Фотопериод

Длительность фотопериода определяет общую интенсивность света, которую растение получает в течение 24 часов, а это, в свою очередь, влияет на общий рост.

Интенсивность света за фотопериод описывается как интеграл дневной освещённости (DLI), или совокупный PPFD в течение 24 часов, и выражается в моль/м2/д. Фотопериод также влияет на переход от вегетативного к репродуктивному росту у некоторых видов растений.

За подачу сигнала на переход к репродуктивному росту в фотопериодических культурах в основном отвечает фитохром. Коротким днём (долгой ночью) цветковое растения полагает время, когда темные условия продолжаются непрерывно более 12 часов.

Долгий день (короткая ночь) для цветкового растения наступает, если темнота непрерывно действует менее 12 часов. Некоторые виды растений являются нейтральными, у них фотопериод не влияет на цветение.

Системы фитоосвещения могут быть использованы для управления фотопериодом растений. Они могут изменять продолжительность светового дня, чтобы либо способствовать цветению растения, либо подавлять цветение независимо от сезона или климата.

18 февраля 2019

Методы определения интенсивности фотосинтеза

В физиологии растений разработаны различные методы определения интенсивности фотосинтеза. Интенсивность фотосинтеза

Фотосинтез можно определить:

  • по количеству поглощенной углекислоты,
  • по выделенному кислороду,
  • по накопленному в процессе фотосинтеза органическому веществу.

Определения интенсивности фотосинтеза по количеству поглощенной углекислоты

Количество поглощенной углекислоты:

  • Можно определять в замкнутом пространстве по методу Л.А. Иванова и Н.Л. Коссовича.

По этому методу количество углекислоты определяют в круглодонной колбе после пребывания в ней растения и одновременно — в контрольной колбе. Для этого в колбы наливают барит и титруют его щавелевой кислотой в присутствии индикатора до и после опыта. На рисунке показан прибор в процессе определения.

  • Так же количество поглощенной углекислоты определяют в токе воздуха по методу Т. А. Красносельской-Максимовой и А. Г. Ордояна

1 — аспиратор, 2 — каучуковая пробка, соединяющая поглотитель с аспиратором, 3 — поглотитель, 4 — камера для листа. Стрелками показан ток воздуха.

Для поглощения углекислоты служит титрованный раствор барита, налитый в поглотитель. Лист растения помещен в приемник.

Воздух, проходя через приемник с растением, поступает в поглотитель с баритом, где поглощается оставшаяся углекислота. Одновременно производят контрольное определение без растения.

Опыт продолжается 20—30 минут. По его окончании титруют барит в поглотителе щавелевой кислотой.

Наблюдение фотосинтеза по выделению кислорода

Фотосинтез можно наблюдать по выделению кислорода. Для этого используют водное растение элодею. Веточки ее помещают в банку с водой нижними концами вверх и закрывают стеклянной воронкой, над которой ставят пробирку, заполненную водой.

Выделяющийся из перерезанных стеблей кислород вытеснит воду из пробирки. Выделение кислорода при фотосинтезе 

Определение фотосинтеза по привесу сухого вещества

Методика определения интенсивности фотосинтеза по привесу сухого вещества описана в статье «Фотосинтез и урожай».

Доказательство образования крахмала

Доказательством образования крахмала в процессе фотосинтеза служит проба Сакса. На срезанный обескрахмаленный лист прикрепляют темную бумагу с вырезанным рисунком, опускают черешок листа в воду и выставляют на свет. В процессе фотосинтеза на участках листа, не закрытых бумагой, образуется первичный крахмал.

Опыт ставят с предварительно выдержанным в темноте и обескрахмаленным растением. Срезают лист этого растения и опускают черешком в стаканчик с водой ( черешок предварительно подрезают под водой, чтобы лучше шло всасывание).

На пластинку листа с верхней и нижней стороны укрепляют непрозрачный экран из  темной бумаги, тонкого картона с вырезанным рисунком.

Рисунки верхнего и нижнего экранов должны совпадать. После прикрепления экрана к листу скрепками лист выставляют на один час на яркий солнечный или электрический свет. С целью создания более благоприятных условий для фотосинтеза повышают содержание углекислого газа и влажности воздуха.

Для этого лист покрывают стеклянным колпаком и под него ставят чашечку с кусочком мрамора или или содой, облитым  разбавленной  серной кислотой, и чашку с водой.

По окончанию опыта кран снимают с листа, затем срезают контрольный лист с растения, находящегося в темноте, и оба листа помещают на одну минуту в кипящую воду. После этого листья переносят в колбочку с небольшим количеством спирта и ставят на кипящую водяную баню. Кипячение следует продолжать до тех пор, пока листья не обесцветятся.

Затем пинцетом листья вынимают из колбочки и опускают в кипящую воду на одну минуту (для размягчения тканей). Пластинку листа тщательно расправляют на белой тарелке и заливают раствором йода в йодистом калии.

На освещенных участках листа обнаруживается обильное образование крахмала (синяя или черная окраска), затененные части листа окрашены в желтый цвет. Контрольный лист полностью окрашен в желтый цвет.

Метод газометрического учета

В настоящее время для определения фотосинтеза применяют метод газометрического учета, основанный на использовании инфракрасных оптико-акустических газоанализаторов, (подробнее: Вклад Тимирязева в изучение фотосинтеза). В воздух, проходящий через камеру с листом и контрольную камеру, пропускают по очереди пучки инфракрасных лучей, которые поглощаются углекислотой.

По степени поглощения судят о содержании СО2 в анализируемом воздухе. При помощи этого прибора фотосинтез можно определять длительно, так как прибор оснащен самописцем.

Метод учета фотосинтеза по скорости поглощения углекислоты

Широко применяют метод учета фотосинтеза по скорости поглощения углекислоты с углеродом С14 листьями растений, (подробнее: Метод меченных атомов в биологии). Эти методы определения интенсивности фотосинтеза особенно ценны тем, что позволяют определять качество образованных в процессе фотосинтеза продуктов и скорость их передвижения из листьев в другие органы.

ПОИСК

    Графики интенсивности фотосинтеза [c.273]

    Следовательно, увеличение концентрации Оз ведет к уменьшению ЭК или к увеличению сопротивления мезофилла.

Обратная зависимость между ЭК и Гщ сохраняется только в том случае, когда ЭК рассчитывают, исходя из внутриклеточной [СОг] и когда интенсивиость фотосинтеза измеряют при сравнительно низкой [СОг] (начальный участок графика зависимости интенсивности фотосинтеза от [СОг] представляет собой прямую линию).  [c.426]

    Если скорость фотосинтеза, Р, откладывается на графике как функция интенсивности падающего света, / (последняя в качестве независимой переменной кривые графика А), то начальный наклон кривых изменяется пропорционально оптической плотности, а протяженность линейного участка должна быть практически независимой от плотности, так как кривая концентрированной суспензии должна начать изгибаться, как только начнется насыщение в поверхностном слое. Если Р откладывается как функция поглощенной энергии, /д (кривые графика Б), то начальный наклон должен быть одинаковым для всех кривых, но линейный участок у разбавленной суспензии должен быть короче, чем у концентрированной. С другой стороны, если мы нанесем относительное насыщение, как функцию / или /  [c.437]

    На практике в среднем за год эффективность фотосинтети-ческого преобразованйй энергии в зонах с умеренным климатом составляет обычно 0,5 1,3%, для субтропических культур — 0,5—2,5%. Выход продукта, который можно ожидать при определенном уровне интенсивности солнечного света и разной эффективности фотосинтеза, легко оценить из графиков, приведенных на рис. 2.4. [c.48]

    На фиг. 67 воспроизведен график из статьи Кока [192], включающий наблюдения и при интенсивностях ниже светового компенсационного пункта. Отношение наклонов двух прямых зависело в этих опытах от условий роста водорослей.

При максимальных различиях оно составляло 2 1 в этом случае экстраполяция верхней прямой к нулевой интенсивности света давала для дыхания (поглощения кислорода) на свету величину, равную половине значения темнового дыхания (на фиг. 66 отрезок ОВ составляет половину отрезка ОА).

Кок [190] пришел к заключению, что вплоть до компенсационного пункта квантовый расход на молекулу выделенного кислорода составляет половину нормальной величины (которая равна 8 см. гл.

IX) и что связь, существующая между фотосинтезом и дыханием, приводит к ситуации, о которой говорилось в цитате в начале 51ТРГ0 раздела. Он допустил, что иэ свету энергия запэс ется [c.159]

    Известно, что кинетика этого участка индукционной кривой совпадает с кинетикой увеличения интенсивности фиксации СО при переходе от темноты к свету (Ireland et а . 1984).

Поэтому параметр TSminld можно использовать для грубой оценки эффективности реакций цикла Кальвина во время индукции фотосинтеза, например, при сравнении образцов с разной степенью ингибирования фиксации СО .

Читайте также:  Тивикай - инструкция по применению, отзывы, аналоги и формы выпуска (таблетки 50 мг) лекарственного препарата для лечения вич-инфекции у взрослых, детей и при беременности

В условиях засухи или после суточной подкормки сахарозой (ингибирующей активность ферментов цикла Кальвина по принципу обратной связи) время достижения третьего минимума на графике первой производной от индукционной кривой заметно увеличивается (Корнеев 1997, Корнеев и др. 2002). [c.32]

Смотреть страницы где упоминается термин Графики интенсивности фотосинтеза: [c.290]    [c.432]    [c.433]    [c.134]    [c.161]    [c.352]    [c.26]   
Смотреть главы в:

Биология Том1 Изд3 -> Графики интенсивности фотосинтеза

Фотосинтез

© 2022 chem21.info Реклама на сайте

Интенсивность фотосинтеза и методы его определения

Под
интенсивностью
фотосинтеза

(ИФ)
понимают
количество СО
2,
усваиваемое единицей листовок поверхности
за единицу времени.


ИФ измеряется преимущественно в
мг СО2/(дм2ч)
или в мкмоль
СО
2/(м2 с).

Реже для характеристики активности
фо­тосинтеза используют количество
О2,
выделяемое единицей лис­товой
поверхности за единицу времени.

Наиболее
распространенным методом определения
ИФ как в лабораторных, так и в полевых
условиях является газометричес­кий. Измерение поглощения СО2
имеет ряд важных преимуществ
(в сравнении с определением накопления
сухой массы):

  1. данный метод применим в любое время,

  2. не приводит к уничтожению растения,

  3. позволя­ет оценить прибавку сухои массы за короткий интервал времени (за минуты, часы или дни),

  4. дает возможность изучать каждый лист в отдельности и соответственно оценить вклад каждого яруса в фотосинтетическую деятельность расте­ния, отделяя прибыль углерода за счет фотосинтеза от потерь за счет дыхания.

При
использовании этого метода лист, растения
или группы растений помещпомещаются в
прозрачную камеру. ИФ таких объектов
определяют с помощью инфракрасных
газоанализаторов
по содержанипю СО2
в токе воздуха. Это самый производительный
и точный метод учета погло­щения СО2.
Недавно появивились порта­тивные
ИК-газоанализаторы на СО2,
используемые при работе в поле.

Обмен
СО2
больших участков, например поля, можно
измерить с помощью микрометеорологического
метода.
При этом ИФ по­севов определяют с
помощью параллельных измерений
концентрации СО2
и движения воздуха над посевом.

Радиометрический
метод предполагает введе­ние метки
по 14С
в виде СО2.
С этой целью лист (целое расте­ние)
экспонируется с 14СО2
в течение короткого (менее 60 с), но точно
изморенного, периода времени. Затем
лист срезают, фикси­руют в жидком
азоте и определяют содержание в нем
14С,
которое прямо пропорционально ИФ. Метод
широко используется для
полевого измерения.

Недостатки
метода: во-первых, он приводит к гибели
растения,
во-вторых, может систематически завышать
ИФ,
осо­бенно у С3-растений, обладающих в
сравнении с С4-растениями
значительным фотодыханием.

Полярографическое
определение О2
при помощи электрода, прикладываемого
к листовой высечке, является более
дешевым методом, альтернативным
газометрическому.

Он может дать
дополнительную ин­формацию, например,
о том, что отношение между выделив­шимся
О2
и поглощенной СО2
не всегда равно 1. Электрод для листовой
высечки можно использовать для измерения
макси­мальных скоростей фотосинтеза
в условиях насыщения СО2.

Этим же способом удобно проводить
измерение скорости фото­синтеза в
зависимости от освещенности.

Фотосинтетическую
активность изолированных хлоропластов
также наиболее целесообразно измерять
при помощи кислородного электрода (дает
возмож­ность определять в суспензии
содержание О2
порядка 0,01 мкмоль).

Проводимость
листа
.
Проводимость листа для молекул СО2,
тесно коррелирует с ИФ. Различают
устьичную
и остаточную
проводимость. Последняя представлена
главным образом проводимостью мезофилла.
Проводимость
— это величина,
обратная сопротивлению
(измеряется в см/сек).

Устьичная
проводимость

(УП),
или проводимость в газовой фазе, у
растений колеблется от
1 см/с
,
когда устьица широко открыты, до 0,02
см/с

при закрытых устьицах.

Проводимость
мезофилла (МП)
,
или проводимость молекул СО2
в жидкой фазе, при их прохождении через
клеточные стенки, мембраны, цитозоль и
двойную мембрану хлоропласта к местам
карбоксилирования в стреме определяется
прежде всего актив­ностью
карбоксилирующих ферментов
фотосинтеза.

МП имеют значения 0,1-0,5
см/с

у С3-растений и
0,5
см/с

у С4-рас­тений.
Более высокая МП у С4-видов
объясняется главным об­разом
незначительным
фотодыханием.
УП у С4-видов,
напротив, ниже, чем у С3-видов, что
обусловлено как меньшим числом устьиц
на единицу площади листьев, так и меньшими
размерами устьичных щелей.

Однако
суммарная проводимость листа для молекул
СО2
в целом выше для С4
-растений, что определяет преимущество
пос­ледних по ИФ.

Фотохимическое
лимитирование

фотосинтеза. Скорость фото­синтетического
метаболизма часто ограничивается
поступлением энергии в форме АТФ и
НАДФН,
образующихся в мембранах хлоропластов
за счет энергии поглощенного света.

Считается, что звено, ограничивающее
скорость транспорта электронов,
на­ходится между ФС1 и ФС2.

При этом
существует корреляция между транспортом
электронов и количеством цитохромов
*- и *_-типов, пластохинона и сопрягающего
фактора, связанного с мембранами.

Биохимическое
лимитирование

фотосинтеза. Реакции, катали­зируемые
РДФ-карбоксилазой/оксигеназой, наиболее
вероят­ное звено лимитирования
скорости ассимиляции СО2.

Скорость реакции карбоксилирования
является функцией количества фермента,
присутствующего в хлоропласте;
концентрации суб­стратов (СО2,
О2
и РДФ) вблизи фермента; степени активации
фермента.

Содержание карбоксилазы в
листьях С3-растений 2,0-3,5 г/м_, что достаточно
для обеспечения довольно высо­кой
скорости фотосинтеза. Белок РДФ-карбоксилазы
представ­ляет большую часть растворимого
белка листьев у С3-видов, чем у С4-видов.

Карбоксилирующий
фермент,
как правило, содержится в лис­тьях в
избыточном
коли­честве
и поэтому вряд ли ограничивает ассимиляцию
СО2.
Ско­рость ферментативной реакции
скорее всего лимитируется
снаб­жением субстратом РДФ,
особенно если недостаточна скорость
поступления энергии из световой фазы.

Несмотря на то что у С4-видов
первым ферментом карбоксили­рования
является ФЭП-карбоксилаза, а не
РДФ-карбоксилаза, как у С3-, так и у С4
-видов существует очень тесная
корреляция между ИФ и активностью
РДФ-карбоксилазы.
Однако энергия, сэкономленная за счет
подавления фотодыхания, примерно равна
энергии, затраченной на концент­рирование
СО2.

Поэтому основным преимуществом С4-цикла
можно считать то, что РДФ-карбоксилаза
у С4
-видов функцио­нирует в условиях
насыщающих концентраций СО.

Гормональный
эффект
.
Из донорного листа экспортируются также
синтезируемые в хлоропластах вещества
гормональной природы, в том числе
абсцизовая
кислота (АБК)
.

При торможении экспорта ассимилятов,
например, путем удале­ния
бобов
у сои, устьичная проводимость и ИФ резко
снижают­ся. Одновременно содержание
АБК в листе в сравнении с кон­тролем
возрастает в
10 раз
.

Это приводило к закрыванию
устьиц
и торможению фотосинтеза.

Частичное
удаление
корней,
где синтезируется цитокинин,
транспортируемый по ксилеме водным
током, также подавляло фотосинтез
листьев. Избыточного накопления углеводов
в листьях при этом не установлено, что
указывает на важную роль фитогормонов
в эндогенной регуляции фотосинтеза.

Донорно-акцепторные
отношения
.
ИФ листа
(донор)
сильно зависит от запроса на ассимиляты
со стороны потребляющих
органов (акцептор)
.

Так, удаление клубней с растений
карто­феля или плодоэлементов у томата
подавляло фотосинтез, а увеличение
спроса на ассимиляты или усиление «силы»
акцеп­тора, напротив, стимулировало
ассимиляцию СО2
листьями.

Например, частичная
дефолиация
молодых растений яблони или кукурузы
резко увеличила
ИФ оставшихся листьев
для того, чтобы удовлетворить запрос
акцепторов на ассимиляты. Удаление
колоса
у пшеницы снизило
ИФ флагового листа на 40
%
,
а последующее затенение
нижних листьев практически восстановило
ИФ
на прежнем уровне.

Изменение
ИФ в
онтогенезе
растения также можно объяснить изменением
запроса на ассимиляты. Высокая
ИФ
отмечена у листьев обеспечивающих
прежде всего рост
и развитие плодов.

Накопление
углеводов
.
Повышенная концентра­ция сахарозы
или крахмала в листе рассматривалась
ранее как один из важных факторов,
обусловливающих снижение ИФ. Однако в
последние годы появились данные, которые
не позволяют однозначно ин­терпретировать
влияние высо­кой концентрации углеводов
на фотосинтез листа.

Возраст
листа

(растения). ИФ, как правило, быстро
возрастает
в период интенсивного роста листовой
пластинки,
достигая наи­больших значений у
завершившего рост листа. Затем начинается
постепенное снижение ИФ, которое
обусловлено параллельным уменьшением
проводимости устьиц и мезофилла для
молекул СО2.

Одна из причин снижения МП является
уменьшение
содержания хлорофилла
в результате деградации хлоропластов
по мере старения листа (рис.). Скорость
транспорта электронов по ЭТЦ и активность
ключевого фермента фотосинтеза РДФК
снижались.

Следовательно, уменьшение
фотосинтеза в ходе старения листа нельзя
связывать со снижением скорости реакций
ни световой, ни темповой фазы в отдельности.

ИФ
целого растения или посева
достигает максимума
в фазе цветения-бутонизации
и затем постепенно снижается, достигая
наименьших значений перед созреванием
репродуктив­ного органа (рис.).

Подобный
колоколообразный ход ИФ объясняется
формированием определенного индекса
листовой поверхности (ИЛП)
в онтогенезе растения в посеве.

Вслед
за прекращением роста листьев начинается
сни­жение ИФ посева в результате
уменьшения площади листьев и увеличения
вклада дыхания в суммарный СО2
обмен посева по мере формирования
репродуктивного органа.

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector