Подъем воды по ксилеме растений.

Подъем воды по ксилеме растений.

Хотя представители флоры могут абсорбировать воду всеми частями тела, основным её источником является почва. Но как она попадает от корня к вершине дерева, высотой с десятиэтажный дом? У растений нет мышц, они не могут качать жидкость по системе кровообращения. Тем не менее, вода движется по растениям вверх через клеточные стенки между протопластом клеток, через плазмодесмы (цитоплазматические мостики), через плазматические мембраны, а также через соединённые между собой проводящие элементы, распространённые по всему растению.

Сначала вода входит в корни, потом перемещается по ксилеме – внутренней проводящей ткани растения. Она поднимается, преодолевая силу тяжести Земли, благодаря двум двигателям: нижнему – корневому давлению и верхнему – испарению воды, и покидает растение в парообразном состоянии главным образом через устьица листьев (транспирация).

Большую часть пути наверх молекулы воды проходят по ксилеме. Например, по проводящим путям секвойи раствор может подниматься на высоту до 100 м. Главная роль в передвижении воды вверх принадлежит притягивающей силе, возникающей в результате испарения. При этом молекулы воды сцепляются водородными связями и движутся по стенкам трахеид и сосудов ксилемы (адгезия).

Подъем воды по ксилеме растений.Части растения, участвующие в подъёме воды

Осмос усиливается аквапоринами

Вода в корневую систему поступает в зоне всасывания, через корневые волоски. Механизмы проникновения её в клетки подчиняются общим законом транспорта воды через плазмалемму. Если одиночную клетку поместить в воду, то концентрация ионов внутри ячейки будет больше, чем снаружи неё. И вода станет двигаться в клетку путём осмоса.

Однако скорость осмоса через мембрану ограничена. Долгое время учёные не могли понять, как вода может двигаться быстрее, чем предусматривает скорость осмоса.

Теперь мы знаем, что осмос усиливается мембранными водными каналами, которые формируют интегральные мембранные протеины, называемые аквапоринами. Эти каналы есть в клетках животных и растений.

Они проходят через мембраны вакуолей и клеточные мембраны и обеспечивают объёмный поток жидкостей.

Мембранные водные каналы ускоряют движение воды по ксилеме, обеспечивают постоянство водного баланса клетки, но они не способны изменить направление потока.

Подъем воды по ксилеме растений.

Вода движется по растениям вверх благодаря разности собственного потенциала

Направленное движение воды через плазмалемму обеспечивает разность потенциалов воды в корне и на поверхности устьиц. Потенциал воды – это вид свободной энергии.

Именно градиент водного потенциала является решающей силой в определении направления движения жидкости. Жидкость движется от места большей концентрации к тому месту, где она меньше.

Потенциал воды измеряется в единицах, называемых мегапаскалями (МПа).

Подъем воды по ксилеме растений.Корневое питание растения

Как образуется водный потенциал?

Клеточные стенки сдерживают внутреннее давление клетки, когда вода наполняет её. Если клетку поместить в гипертонический раствор (с очень высокой концентрацией сахарозы), вода будет выходить из клетки, а клеточное давление упадёт. Клеточная мембрана отходит от клеточной стенки по мере уменьшения объёма клетки. Когда давление падает до 0, большинство растений вянут.

Подъем воды по ксилеме растений.Тургор и плазмолиз в клетке растений

Изменение размера тургора можно предсказать путём вычисления потенциала воды в клетке и окружающем растворе. Водный потенциал имеет две составляющие:

  • физические силы, такие как гравитация и давление на клеточную стенку;
  • концентрация растворённого вещества внутри клетки и снаружи.

Вода всегда движется в направлении более низкого потенциала воды. Например, водопад движется вниз, потому что гравитация является для него основным фактором, а потенциал в нижней части водопада ниже, чем в верхней.

На уровне клетки вклад гравитации в потенциал воды настолько мал, что обычно не входит в расчёты, если не рассматривать очень высокое дерево. Тургорное давление (давление на клеточные стенки) называется потенциалом давления. Как только увеличивается тургор, увеличивается и потенциал давления.

Концентрация растворённых веществ также определяет потенциал воды и называется потенциалом растворённого вещества. В чистой воде он нулевой. Когда в ней растворяют вещества, молекулы воды образуют с ними водородные связи. Становится меньше свободных молекул воды, что уменьшает водный потенциал. Раствор с большей концентрацией веществ имеет меньший потенциал.

Общий водный потенциал растительной клетки – это сумма потенциала её давления и потенциала растворённого вещества. Когда общий потенциал энергии воды внутри и снаружи клетки одинаковый, то вода не движется.

Подъем воды по ксилеме растений.

Движение воды в растении [1983 Гэлстон А., Дэвис П., Сэттер Р. — Жизнь зеленого растения]

Подъем воды по ксилеме растений.

Вода движется в растении по градиенту водного потенциала. Вода, поглощенная корневыми волосками и другими клетками эпидермиса, из клеток внешней части корня перемещается к ксилеме, занимающей центральную часть корня (рис. 6.8). Главным путем диффузии воды во внешней части корня служит апопласт — непрерывная совокупность клеточных стенок. Однако в эндодерме (цилиндрическом слое клеток, окружающем проводящую ткань) свободная диффузия по клеточным стенкам наталкивается на преграду — водонепроницаемый пробковый слой пояска Каспари. Вода должна изменить здесь свой путь и пройти сквозь мембрану и протопласт клеток эндодермы, играющей, таким образом, роль осмотического барьера между корой корня и его центральным цилиндром. У однодольных пробковеют также и внутренние тангенциальные стенки клеток, но эти стенки пронизаны порами, по которым, как по каналам, может проходить вода.

Подъем воды по ксилеме растений.Рис. 6.7. Корешок проростка горчицы. Многочисленные тонкие выросты — корневые волоски

По ксилеме вода поднимается в надземные части растения. Ксилема состоит из нескольких типов клеток. Вода движется в ней главным образом по сосудам и трахеидам (рис. 2.6 и 6.9). И те и другие клетки прекрасно приспособлены для этой цели: они вытянуты в длину, лишены живого содержимого и внутри полые, т. е. это как бы трубки для воды.

Одревесневшие вторичные клеточные стенки достаточно прочны на разрыв, чтобы выдерживать огромную разность давлений, возникающую при подъеме воды к вершинам высоких деревьев.

Торцевые, а иногда и боковые стенки члеников сосудов перфорированы; сосуды, состоящие из соединенных конец в конец члеников, образуют длинные трубки, по которым легко проходит вода с растворенными в ней минеральными веществами.

В трахеидах нет перфораций, и вода, для того чтобы попасть из одной трахеиды в другую, должна пройти через их торцевые стенки; однако трахеиды — очень длинные клетки, а потому и эта конструкция достаточно хорошо приспособлена для проведения воды. У цветковых растений есть и сосуды, и трахеиды; у более при-митивных форм сосудов, как правило, нет.

Подъем воды по ксилеме растений.Рис. 6.8. Поступление воды из почвы в корень. Вода может перемещаться как по апопласту, так и по симпласту до тех пор, пока она не достигнет эндодермы. Дальнейшее передвижение по апопласту оказывается невозможным; здесь этот путь перекрыт барьером — пояском Каспари. В нижней части рисунка показан при большом увеличении поясок Каспари — водонепроницаемый барьер, заставляющий воду покинуть апопласт и устремиться через мембраны клеток эндодермы в симпласт

Листовые жилки, состоящие из тяжей ксилемы и флоэмы, образуют в листе настолько густую сеть, что любая его клетка оказывается достаточно близко от источника воды (рис. 3.9). Из ксилемы вода диффундирует в стенки клеток мезофилла.

Таким образом, вода в жидкой фазе заполняет весь путь от почвы — через корень и стебель — до клеток мезофилла в листе. Суммарный поток воды направлен всегда в сторону меньшего водного потенциала, т. е.

ψ максимален в почве, несколько ниже в клетках корня и самый низкий в клетках, примыкающих к эпидермимису листа. Малая величина ψ в этих последних клетках объясняется главным образом испарением воды с поверхности листа, т. е. транспирацией (которой посвящен следующий раздел). Табл.

6.2 дает представление о градиентах, обусловливающих движение воды в растении от ее поступления из почвы до испарения в атмосферу.

Подъем воды по ксилеме растений.Рис. 6.9. А. Поперечный срез листового черешка клещевины (Ricinus communis) . Видны проводящие элементы ксилемы со спиральными утолщениями. Благодаря такому строению трубка может растягиваться по мере того, как черешок растет. (Диаметр более крупной трубки равен приблизительно 15 мкм.) Б. Продольный срез стебля Ricinus, на котором виден сосуд ксилемы и перфорированные торцевые стенки двух члеников сосуда в месте их соединения. Видны эллиптические и округлые окаймленные поры с замыкающей пленкой, но без торуса такие поры типичны для двудольных. (Диаметр сосуда равен приблизительно 21 мкм.) (С любезного разрешения Milburn J. A., Glasgow University; фотографии сделаны при помощи сканирующего электронного микроскопа.) Подъем воды по ксилеме растений.Таблица 6.2 Примерные значения водного потенциала (ψ) и разности водных потенциалов (Δψ) для гипотетической системы почва — растение — воздух. [Предполагаемые условия — сравнительно небольшое дерево, хорошо увлажненная почва, относительная влажность воздуха около 50% при 22 °С (ψ=-1000 бар)1)]

()

Вода переходит из растения в окружающий воздух главным образом в парообразном состоянии. В мезофилле листа имеются обширные межклеточные пространства, и каждая клетка мезофилла хотя бы одной своей стороной граничит с таким межклетником.

Вследствие испарения воды с влажных клеточных стенок воздух в межклетниках насыщен водяными парами, и часть этих паров теряется — выходит наружу.

Поскольку у большинства растений клетки эпидермиса покрыты воскообразной водонепроницаемой кутикулой, водяные пары выходят из листа в атмосферу главным образом через устьица (рис. 6.10).

Подъем воды по ксилеме растений.Рис. 6.10. Поперечный срез листа, на котором видно открытое устьице (У) с подустьичной воздушной полостью (ВП). Обратите внимание на то, что крупные, заполненные воздухом межклетники пронизывают всю толщу листа

Читайте также:  Острые нарушения нервно-мышечной передачи. Первичные миопатии.

14.4. Подъем воды по ксилеме [1990 Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. — Биология. В 3-х т. Т. 2]

Подъем воды по ксилеме растений.

НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    КАРТА САЙТА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ

Ксилема цветковых растений состоит из двух типов структур, переносящих воду,- трахеид и сосудов. В разд. 8.2.1 мы уже говорили о том, как выглядят соответствующие клетки в световом микроскопе, а также на микрофотографиях, полученных с помощью сканирующего электронного микроскопа (рис. 8.11). Строение вторичной ксилемы (древесины) мы рассмотрим в разд. 21.6.6.

Ксилема вместе с флоэмой образует проводящую ткань высших растений. Эта ткань состоит из так называемых проводящих пучков, которые состоят из особых трубчатых структур. На рис. 14.15 показано, как устроены проводящие пучки и как они располагаются в первичном стебле у двудольных и однодольных растений.

Подъем воды по ксилеме растений.Рис. 14.15. А. Главные особенности анатомического строения стебля у типичного двудольного растения Helianthus annuus (подсолнечника). Б. Анатомическое строение стебля у типичного однодольного растения Zea mays (кукурузы). В. Часть поперечного среза стебля подсолнечника при малом увеличении. Г. Часть поперечного среза стебля Zea при малом увеличении. Д. Поперечный срез проводящего пучка из стебля подсолнечника при большом увеличении. Е. Поперечный срез проводящего пучка из стебля кукурузы при большом увеличении. Ж. Микрофотография продольного среза стебля подсолнечника. З. Микрофотография продольного среза стебля кукурузы

14.19. Резюмируйте в виде таблицы различия в строении первичного стебля у двудольных и однодольных растений.

14.20. Какова трехмерная форма следующих тканевых компонентов: а) эпидермиса; б) ксилемы; в) перицикла двудольных и г) сердцевины?

То, что вода может подниматься по ксилеме, очень легко продемонстрировать, погрузив нижний конец срезанного стебля в разбавленный раствор красителя, например эозина. Краситель поднимается по ксилеме и распространяется по всей сети листовых жилок. Если сделать тонкие срезы и просмотреть их в световом микроскопе, краситель будет обнаружен в ксилеме.

То, что ксилема проводит воду, лучше всего показывают опыты с «кольцеванием». Такие опыты проводили задолго до того, как стали применяться радиоактивные изотопы, позволяющие очень легко проследить путь вещества в живом организме.

В одном из вариантов опыта вырезают кольцо коры с флоэмой. Если опыт не очень продолжителен, такое «кольцевание» не влияет на подъем воды по стеблю.

Однако, если отслоить лоскут коры и вырезать ксилему, не повреждая лоскута коры, растение быстро завянет.

Любая теория, объясняющая передвижение воды по ксилеме, не может не учитывать следующие наблюдения:

1. Сосуды ксилемы-мертвые трубки с узким просветом, диаметр которого варьирует в пределах от 0,01 мм в «летней» древесине примерно до 0,2 мм в «весенней» древесине.

2. Большие количества воды переносятся относительно быстро: у высоких деревьев зарегистрирована скорость подъема воды до 8 м/ч, а у других растений она часто составляет около 1 м/ч.

3. Чтобы поднять воду по таким трубкам к вершине высокого дерева, необходимо давление порядка 4000 кПа.

Самые высокие деревья — калифорнийские гигантские секвойи (хвойные, у которых нет сосудов и есть только трахеиды) и австралийские эвкалипты — бывают выше 100 м.

Вода поднимается по тонким капиллярным трубкам благодаря высокому поверхностному натяжению под действием капиллярных сил; однако только за счет этих сил даже по самым тончайшим сосудам ксилемы вода не поднимется выше 3 м.

Все эти наблюдения удовлетворительно объясняет теория сцепления (когезии), или теория натяжения. Согласно этой теории, подъем воды от корней обусловлен испарением воды из клеток листа. Как мы уже говорили в разд. 14.

3, испарение приводит к снижению водного потенциала клеток, примыкающих к ксилеме.

Поэтому вода входит в эти клетки из ксилемного сока, у которого более высокий водный потенциал; при этом она проходит через влажные целлюлозные клеточные стенки сосудов ксилемы на концах жилок, как показано на рис. 14.7.

Сосуды ксилемы заполнены водой, и по мере того как вода выходит из сосудов, в столбе воды создается натяжения. Оно передается вниз по стеблю на всем пути от листа к корню благодаря сцеплению (когезии) молекул воды.

Эти молекулы стремятся «прилипнуть» друг к другу, потому что они полярные и притягиваются друг к другу электрическими силами, а затем удерживаются вместе за счет водородных связей (разд. 5.1.2). Кроме того, они стремятся прилипнуть к стенкам сосудов под действием сил адгезии.

Высокая когезия молекул воды означает, что для того, чтобы разорвать столб воды, требуется сравнительно большое растягивающее усилие; иными словами, столб воды обладает высокой прочностью на разрыв.

Натяжение в сосудах ксилемы достигает такой силы, что может тянуть весь столб воды вверх, создавая массовый поток; при этом вода поступает в основание такого столба в корнях из соседних клеток корня. Необходимо, чтобы стенки сосудов ксилемы тоже обладали высокой прочностью и не вдавливались внутрь.

Такую прочность обеспечивают лигнин и целлюлоза.

Данные о том, что содержимое сосудов ксилемы находится под воздействием большой растягивающей силы, были получены при измерении суточных изменений диаметра ствола у деревьев с помощью прибора, называемого дендрометром.

Минимальные значения регистрировались в дневные часы, когда скорость транспирации максимальна. Крохотное сжатие отдельных сосудов ксилемы суммировалось и давало вполне измеримое уменьшение диаметра всего ствола.

Оценки прочности на разрыв для столба ксилемного сока варьируют в пределах примерно от 3000 до 30 000 кПа, при этом более низкие значения получены позднее.

В листьях зарегистрирован водный потенциал порядка -4000 кПа, и прочность столба ксилемного сока, вероятно, достаточна, чтобы выдержать создающееся натяжение.

Не исключено, конечно, что столб воды может иногда разрываться, особенно в сосудах большого диаметра.

Критики этой теории указывают на то, что любое нарушение непрерывности столба сока должно немедленно останавливать весь поток, так как сосуд должен заполняться воздухом и парами воды (явление кавитации). Кавитацию может вызвать сильное сотрясение, сгибание ствола или недостаток воды.

Хорошо известно, что на протяжении лета содержание воды в стволе дерева постепенно уменьшается, а древесина заполняется воздухом. Это используется в лесной промышленности, потому что такое дерево обладает лучшей плавучестью. Однако разрыв водного столба в части сосудов не очень сильно влияет на скорость переноса воды.

Это можно объяснить тем, что вода переходит из одного сосуда в другой или же обходит воздушную пробку, передвигаясь по соседним клеткам паренхимы и их стенкам. Кроме того, согласно расчетам, для поддержания наблюдаемой скорости потока вполне достаточно, чтобы в каждый момент времени функционировала хотя бы небольшая часть сосудов.

У некоторых деревьев и кустарников вода передвигается только по самому молодому наружному слою древесины, который называют заболонью. У дуба и ясеня, например, вода движется главным образом по сосудам текущего года, а остальная часть заболони выполняет функцию водного резерва.

В течение вегетационного сезона все время прибавляются новые и новые сосуды, но больше всего их образуется в начале сезона, когда скорость потока гораздо выше.

Вторая сила, которая участвует в передвижении воды по ксилеме,- это корневое давление. Его можно обнаружить и измерить в тот момент, когда отрезают крону, а штамб с корнями продолжает выделять сок из сосудов ксилемы.

Этот процесс эксудации подавляется цианидом и другими ингибиторами дыхания и прекращается при недостатке кислорода или понижении температуры. Для работы такого механизма, по-видимому, нужна активная секреция в ксилемный сок солей и других водорастворимых веществ, снижающих водный потенциал.

Затем в ксилему поступает вода за счет осмоса из соседних клеток корня.

Одного положительного гидростатического давления около 100-200 кПа (в исключительных случаях до 800 кПа), создаваемого за счет корневого давления, обычно недостаточно, чтобы обеспечить передвижение воды вверх по ксилеме, но его вклад у многих растений несомненен.

У медленно транспирирующих травянистых форм этого давления, однако, вполне хватает для того, чтобы вызвать гуттацию. Гуттация — это выведение воды в виде капель жидкости на поверхности растения (тогда как при транспирации вода выходит в виде пара). Все условия, уменьшающие транспирацию, т. е. слабая освещенность, высокая влажность и т.п., способствуют гуттации.

Она весьма обычна у многих растений влажных тропических лесов и часто наблюдается на кончиках листьев молодых проростков.

14.21. Перечислите те свойства ксилемы, благодаря которым она обеспечивает транспорт воды и растворенных в ней веществ на большие расстояния.

Передвижение воды в растениях

Подъем воды по ксилеме растений.

Различные органы растения выполняют разные функции. Листья синтезируют органические вещества, поэтому в них должны постоянно поступать вода и минеральные вещества. Корни поглощают воду и минеральные вещества и нуждаются в притоке органических веществ для дыхания и роста. Цветки, плоды и растущие верхушки растений являются потребителями органических веществ, значительная часть которых откладывается в запас. Все это вызывает необходимость передвижения в растении воды и растворенных в ней веществ.

Вода и растворенные в ней вещества передвигаются в растении в основном двумя путями: путем диффузии и в виде потока.

Диффузия воды и веществ осуществляется по градиенту концентрации и подчиняется закону Фика.

Читайте также:  Преимущества живых противовирусных вакцин. Ранняя защита после вакцинации.

Движение в виде потока происходит по градиенту гидростатического давления, по градиенту потока вода движется и через мембраны при наличии градиента осмотического или тургорного давления.

Такое передвижение наиболее ярко выражено у древесных растений.

Исследования показали, что по стволу дерева вещества передвигаются в двух основных направлениях: от корней к листьям вверх движутся вода и минеральные вещества — восходящий поток; второй, несущий органические вещества вниз к корню, — нисходящий поток.

Но органические вещества из листьев поступают не только в корневую систему, они движутся также к морфологической верхушке, цветкам и плодам. Поэтому нисходящий поток лучше назвать потоком пластических веществ.

В существовании двух потоков — восходящего и пластических веществ — можно убедиться на опыте, сущность которого заключается в следующем. Делают кольцевой надрез на стволе дерева или на одном из побегов первого или второго порядка.

На побеге вырезают паренхиму коры кольцом шириной в несколько сантиметров. Чтобы избежать высыхания, место выреза обматывают тканью или замазывают садовым варом. Через некоторое время над кольцом вследствие приостановки нисходящего потока образуется наплыв — каллус.

Если кольцо не очень широкое, оно обычно срастается.

При образовании такого кольца растение некоторое время хорошо растет, тургесцентное состояние клеток остается нормальным, происходит передвижение воды и растворенных в ней веществ.

Наплыв над кольцом образуется вследствие разрастания клеток коровой паренхимы и скопления в них пластических веществ — углеводов, органических кислот и др.

Если кольцо достаточно широкое и не срастается, то пластические вещества не будут поступать в корневую систему, она истощится и дерево или побег погибнет.

Восходящий поток идет по сосудам и трахеидам, которые являются мертвыми полыми клетками и сами по себе не обладают сосущей или какой-либо иной силой, способной привести воду в движение.

Вследствие вогнутости менисков в сосудах, представляющих собой капилляры, вода может подняться при их диаметре 0,1 мм не выше 30 см.

Однако вода в древесных растениях поднимается на десятки метров, поэтому капиллярными силами, транспирацией и корневым давлением это объяснить нельзя.

Вода в сосудах как бы подвешена к испаряющим клеткам в виде тонких нитей. Нижним концом они упираются в сосудах в клетки корневых волосков. Непрерывность водных нитей обусловливается силами взаимного сцепления молекул воды и силами прилипания их к клеточным стенкам сосудов.

О существовании водных нитей в растении свидетельствуют многочисленные факты и наблюдения, например уменьшение диаметра стеблей растений и стволов деревьев в результате интенсивной транспирации.

Чтобы вода передвигалась вверх, испаряющие клетки должны иметь достаточную сосущую силу, которая в клетках листовой паренхимы бывает довольно большой (достигает 2-4 тыс. кПа и более). Одним из факторов, поддерживающих сосущую силу на высоком уровне, является непрерывная транспирация.

Таким образом, движение воды по сосудам объясняется наличием в растении водных нитей, присасывающей силой транспирации и корневым давлением.

Сила сцепления молекул воды в растениях велика. Так, в клетках спорангиев папоротника она превышает 40 тыс. кПа. Исследованиями установлено, что этого вполне достаточно, чтобы не разорвались водные нити, которые заполняют сосудистые полости высокого дерева.

Прочное сцепление (когезия) между молекулами воды и прилипание (адгезия) их к гидрофильным стенкам клеток ксилемы предотвращает образование полостей (кавитацию) в находящемся в ксилеме растворе почти в любых условиях.

Однако при сильном дефиците воды в отдельных трубках ксилемы кавитация все же происходит. Убедиться в этом можно следующим образом: если к стволу дерева прижать чувствительный микрофон, то будет слышно потрескивание.

Такие трубки ксилемы уже не восстанавливаются, но камбий может образовывать новые.

Силы сцепления молекул воды и присасывающее действие транспирации можно продемонстрировать на таком опыте. Гипсовый блок или ветку сосны герметично присоединяют каучуковой трубкой к пипетке, заполненной водой и погруженной в ртуть.

Вода, испаряясь с поверхности гипсового блока или хвои, благодаря силам сцепления между молекулами ртути и воды тянет за собой ртуть, которая и будет подниматься по пипетке.

Таким образом, присасывающее действие транспирации и силы сцепления воды в растении обусловливают движение ее на несколько десятков метров.

Вопрос об участии живых клеток древесины в движении воды в растении и связанные с этим явления изучены еще недостаточно.

На основании ряда работ считали, что живые клетки древесины и древесной паренхимы имеют способность проталкивать через себя воду, засасывать ее, например, нижним концом и выделять верхним в сосуды, т. е. при этом как бы происходит пульсация воды в клетках.

Предполагали, что такое передвижение воды с участием живых клеток идет в заболони— внешнем слое древесины, который прилегает к камбию. Однако дальнейшие исследования этого не подтвердили.

Кроме того, считали, что существуют особые клапаны, которые также способствуют перемещению воды в растении. Исследования Е. Ф. Вотчала, изучавшего передвижение воды по стволу дерева, находившегося в горизонтальном положении, этого не подтвердили.

Некоторые исследователи (Т. Беннет-Кларк, Д. Биксон, Р. Гёбер и др.) важным фактором в регулировании водного баланса клеток считают электроосмос. Это — движение молекул воды, несущих электрический заряд вдоль поверхности раздела (например, по стенкам пор мембран).

Электроосмотическое движение жидкости происходит в результате возникновения двойного. электрического слоя на поверхности раздела жидкость—твердое тело.

При погружении мембраны в раствор, содержащий электролиты, ее поверхность приобретает заряд (для естественных мембран обычно отрицательный), который возникает в результате процесса ионизации поверхности мембран или вследствие адсорбции ионов из раствора.

Жидкость возле поверхности мембраны несет заряд, противоположный по знаку, и образует слой, обладающий подвижностью. Он обусловлен разностью потенциалов, вызванной наличием в растворе электролитов, соприкасающихся с мембраной.

Аномальное движение частиц может приводить к превышению наблюдаемого давления над осмотическим, обусловленному электроосмотическим потоком воды через поры мембраны.

Для осуществления электроосмотического потока жидкости необходимо наличие проницаемой мембраны, имеющей систему пор различной величины; электролитов в соответствующих концентрациях по обе стороны мембраны; постоянной диффузии электролитов.

Абсолютная скорость передвижения воды по древесине у лиственных пород составляет 20 см3, хвойных — 5 см3 на 1 см2 поперечного среза древесины в час. В опытах с мечеными атомами установлено, что скорость движения воды по ксилеме составляет 12-14 м/ч.

При перемещении воды по дереву по вертикали в гравитационном поле водный потенциал возрастает примерно на 1 бар до 10 м, так как известно, что гидростатическое давление 101,3 кПа может поддерживать столб ртути высотой 76 см или столб воды 10,3 м. Но вода в деревьях поднимается на 20-40 м и выше, что обусловливается преимущественно величиной сосущей силы транспирации и силами сцепления молекул воды.

Наблюдения показали, что в жаркое время дня имеющиеся в листьях запасы воды полностью обновляются приблизительно каждый час. Такой высокий уровень расхода влаги растением может быть обеспечен лишь при большой скорости движения ее по ткани.

Таким образом, благодаря верхнему (транспирация) и нижнему (корневое давление) двигателям водного потока и силам сцепления молекул в сосудах происходит передвижение и поднятие воды по растению на большую высоту.

Путь, который проходит вода по растению, делится на две неравные части: первая — движение воды по сосудам и трахеидам (этот путь составляет от нескольких сантиметров до нескольких метров); вторая — движение водного потока по живым клеткам (его протяженность выражается в миллиметрах и даже долях миллиметра).

Во вторую часть водного потока входят два коротких участка: первый — в корне, от корневого волоска до сосуда, находящегося в центральном цилиндре; второй — в листе, от жилок до испаряющих клеток мезофилла (рис. 20).

Подъем воды по ксилеме растений. Рис. 20. Начальный и конечный отрезки пути водного потока в растении: A — корень; Б — лист (простыми стрелками показан путь, который проходит вода, оперенными — путь водяного пара).

Движение воды по сосудам можно показать на таком примере. Букет цветов сохраняет свежесть, если вода будет свободно поступать в перерезанные сосуды. Поэтому, чтобы в стеблях не образовывались так называемые воздушные пробки, рекомендуется обрезать их на 5-10 см под водой.

По сосудам вода течет, как по полым трубкам, подчиняясь общим законам гидродинамики. В паренхимных клетках вода движется осмотическим путем, и передвижение ее в живых клетках значительно затруднено. Но основным двигателем водного потока в растениях является сосущая сила паренхимных клеток листьев, или присасывающее действие транспирации.

О природе приспособительных реакций к недостатку воды у разных групп растений. Транспирирующие органы — листья — характеризуются значительной пластичностью, в зависимости от условий произрастания в их строении наблюдаются довольно большие изменения. Даже листья одного растения при разных условиях водоснабжения и освещения имеют различия в анатомической структуре.

Установлены определенные закономерности в строении листьев в зависимости от расположения их на растении. В. Р. Заленский обнаружил изменения в анатомическом строении листьев по ярусам.

Он установил, что у листьев верхнего яруса наблюдаются закономерные изменения в сторону усиления ксероморфизма, т. е. образуются структуры, повышающие засухоустойчивость этих листьев. Установленные им закономерности называют законом Заленского.

Листья, расположенные в верхней части стебля, всегда отличаются от нижних, а именно: чем выше расположен лист на стебле, тем меньше размеры его клеток, тем больше на нем устьиц и меньше их размеры, больше волосков на единицу поверхности, гуще сеть проводящих пучков, сильнее развита палисадная ткань. Все эти признаки характеризуют ксерофилию, т. е. образование структур, способствующих повышению засухоустойчивости.

Читайте также:  Операции на селезенке. Удаление селезенки. Спленэктомия при разрыве селезенки.

С определенной анатомической структурой связаны и физиологические особенности, а именно: верхние листья отличаются более высокой ассимиляционной способностью и более интенсивной транспирацией.

Концентрация сока в верхних листьях также более высокая, в связи с чем может происходить оттягивание воды верхними листьями от нижних, засыхание и отмирание нижних листьев. Структура органов и тканей, обусловливающая повышение засухоустойчивости растений, называется ксероморфизмом.

Отличительные особенности структуры листьев верхнего яруса объясняются тем, что они развиваются в условиях несколько затрудненного водоснабжения.

Физиологические причины ксероморфной структуры следует рассматривать как изменения цепи ферментативных реакций, вызванных недостатком воды и приводящих к торможению роста клеток в фазе растяжения.

Ксероморфная структура листьев растений вызывается тем, что дефицит воды проявляется прежде всего в период ранней приостановки роста эпидермиса — эпидермальных клеток. В нормальных условиях фаза растяжения приостанавливается вначале на нижнем мезофилле.

Для уравнения баланса между поступлением и расходом воды в растении образовалась сложная система анатомо-физиологических приспособлений. Такие приспособления наблюдаются у ксерофитов, гигрофитов, мезофитов. Большой интерес в связи с этим представляют исследования Б. А.

Келлера, который изучал анатомо-физиологические особенности у растений резко различающихся экологических групп, но близких между собой в систематическом отношении. Он исследовал многолетние травянистые растения (род Asperula) из семейства Мареновые.

Одни из них были типичными степными растениями, а другие — теневыносливыми, лесными.

Степной вид ясменника колокольчиковидного (Asperula glauca) имеет сизые узкие иглообразные толстые листья с сильно развитой двуслойной палисадной паренхимой, края листьев немного загнуты вниз. Это типичный ксерофит, растущий на открытой местности в степной зоне или полупустынях.

Второй вид — ясменник душистый (Asperula odorata) — характерен для влажных и очень тенистых участков лиственного леса; у растений этого вида широкая и тонкая пластинка, однослойная палисадная ткань, состоящая из укороченных и рыхлорасположенных клеток.

Было проведено сравнительное изучение анатомического строения и интенсивности транспирации у обоих видов (табл. 4).

Таблица 4. Анатомическое строение и интенсивность транспирации у степных и лесных видов растений (по Н. А.

Максимову)

Вид Длина сети жилок листа, мм Количество устьиц Интенсивность транспирации, %
Asperula glauca 100 100 100
Asperula odorata 30 14 45

Такие же исследования провел Б. А. Келлер с двумя видами подмаренника: весенним (Galium verum) и крестовидным (Galium cruciata).

Полученные им данные также свидетельствуют о том, что условия произрастания оказывают большое влияние на анатомическую структуру и физиологические особенности растения.

Если ксерофиты одновременно являются гелиофитами, то мезофиты и даже гигрофиты необязательно относятся к теневыносливым растениям.

При выращивании фасоли (опыт Н. А.

Максимова) на различном расстоянии от источника света (электрическая лампа) было установлено, что у сильнее освещенных экземпляров устьиц на листе было приблизительно в 4 раза больше, чем у плохо освещенных, размеры клеток эпидермиса в 3-4 раза меньше и сеть жилок значительно гуще. Таким образом, степень освещенности и нагревания сильно влияет на анатомическое строение.

Н. А.

Максимов проведенными исследованиями опроверг господствовавшие в физиологии того времени взгляды на засухоустойчивость как на биологически обоснованную потребность растения в недостаточном водоснабжении, как на сухолюбне. Его исследования показали, что засухоустойчивость следует понимать как приспособительное свойство растений переносить глубокое завядание с наименьшим вредом не только для данной особи, но и для всего вида.

Различие между стойкими и нестойкими к засухе растениями обусловлено характером тех изменений в обмене веществ, которые возникают у растения под влиянием обезвоживания. Так, уровень обводненности ткани у неустойчивых к засухе сортов пшеницы выше по сравнению с устойчивыми.

Кроме того, у неустойчивых сортов наблюдается более высокий уровень гидролитического действия ферментов углеводного и белкового обменов. Однако эти признаки непостоянны и проявляются лишь в условиях полного насыщения водой, а при нарушении водоснабжения быстро утрачиваются.

Результаты исследований показали, что приспособительные свойства у засухоустойчивых форм растений возникают под влиянием условий их существования.

Передвижение воды по проводящей системе растений до листьев. Скорость передвижения. Условия поддержания непрерывного водного тока

Транспорт веществ в тканях одного органа называется ближним, а между органами – дальним. Ближний транспорт идет по неспециализированным тканям, для дальнего – имеются специальные ткани – проводящие.

Основная масса воды двигается вверх по растению: из корней в листья (восходящий ток); небольшая часть — вниз (нисходящий ток). Восходящий ток идет по сосудам (90 %) и ситовидным трубкам, а нисходящий — только по ситовидным трубкам.

Вода, поступившая в клетки корня под влиянием разности водных потенциалов, которые возникают благодаря транспирации и корневого давления, передвигаются до проводящих элементов ксилемы.

Вода в корневой системе может передвигаться 3 путями: апопластическим, симпластическим, трансмембранным. В 1932г. Э. Мюнх высказал мнение о существовании 2х независимых друг от друга объемов, по которым передвигается вода – апопласта и симпласта.

При транспорте по апопласту вода передвигается по клеточным стенкам, не проходя через мембраны.

При симпластном транспорте вода проникает в клетку через полупроницаемые мембраны и далее перемещается по протопластам клеток, которые соединены между собой многочисленными плазмадесмами. При трансмембранном транспорте вода перетекает через клетки и при этом проходит,2 плазматические мембраны.

Проводящие элементы ксилемы состоят из сосудов и трахеид. Из сосудов стебля вода попадает в сосуды листа. Вода движется из стебля через черешок или листовое влагалище в лист. В листовой пластинке водопроводящие сосуды расположены в жилках.

Жилки, постепенно разветвляясь, становятся все более мелкими. Чем гуще сеть жилок, тем меньшее сопротивление встречает вода при передвижении к клеткам мезофилла листа.

Именно поэтому густота жилкования считается одним из важнейших признаков ксероморфных растений – устойчивых к засухе. Иногда мелких ответвлений жилок листа так много, что они подводят воду почти к каждой клетке. вся вода в клетке находится в равновесном состоянии.

Вода передвигается от клетки к клетке благодаря градиенту водного потенциала. Следовательно, в листовой пластинке транспорт воды идет в основном по апопласту.

Для поступления воды нужна энергия, поэтому этот процесс зависит от скорости дыхания корней. Условия, подавляющие дыхание, резко уменьшают поступление воды.

Следовательно, од ним из главных внешних факторов, обусловливающих поступление воды, является кислород.

Если после сильного дождя в пониженном месте собирается много воды, то растения, произрастающие на открытом месте при сильной транспирации увядают, так как избыток воды вытесняет воздух из почвы и дыхание корней при этом подавляется.

На холодных почвах, несмотря на достаточное количество воды, растения испытывают ее недоста ток, так как при низких температурах угнетается дыхание и нару шается снабжение клеток энергией, необходимой для поглощения солей и, следовательно, поступления воды.

От градиента водного потенциала в системе «почва — растение»: чем меньше концентрация почвенного раствора, тем выше его водный потенциал и тем быстрее вода поступает в корень. Зависит от дыхания корней, поглощения ими веществ из почвы, транспирации.от фотосинтеза.от роста самого растения.

в процессе роста корень движется к воде, а в результа те ветвления увеличивается количество зон интенсивного поступ ления воды в корни.В постоянных условиях корни поглощают воду ночью хуже, чем днем.

Плач, как и гуттация, связан с наличием одностороннего тока воды через корневые системы, не зависящего от транспирации.

Силу, вызывающую в растении односторонний ток воды с растворенными веществами, не зависящую от процесса транспирации, называют корневым давлением. Наличие корневого давления позволяет говорить о нижнем концевом двигателе водного тока. Сила, развиваемая нижним концевым двигателем водного тока, во много раз меньше той, которая обусловливается транспирацией.

Вся вода в растении представляет единую взаимосвязанную систему. Поскольку между молекулами воды имеются силы сцепления (когезия), вода поднимается на высоту, значительно большую 10 м. Расчеты показали, что благодаря наличию сродства между молекулами воды силы сцепления достигают величины —30 бар.

Это такая сила, которая позволяет поднять воду на высоту, равную 120 м, без разрыва водных нитей, что примерно составляет максимальную высоту деревьев. Силы сцепления существуют и между водой и стенками сосудов — адгезия. Стенки проводящих элементов ксилемы эластичны.

В силу этих двух обстоятельств даже при недостатке воды связь между молекулами воды и стенками сосудов не нарушается.

Подъем воды по ксилеме растений.

Таким образом, при нормальном водоснабжении создается непрерывность воды в системе почва — растение — атмосфера. Скорость передвижения воды определяется разностью водных потенциалов в начале и конце пути, а также сопротивлением, которое она встречает. Было предложено распространить на этот процесс закон Ома, тогда

V=(Ψв1-Ψв2)/(r1+r2)

Где V— скорость движения воды, Ψв1 и Ψв2 — водные потенциалы, r1,r2— сопротивления. Согласно полученным данным, скорость движения воды в течение суток изменяется и в дневные часы она значительно больше. При этом разные виды растений отличаются по скорости передвижения воды.

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector