Гаструляция. Ланцетник. Развитие ланцетника.

Лабораторное занятие № 4.

1. Развите зародыша на стадии гаструлы

Гаструляция(от лат. gaster – желудок) – сложный процесс химических и морфологических изменений, который сопровождается размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки – источники зачатков тканей и органов, и комплексы осевых органов.

На этой стадии развития организмов образуется двухслойный зародыш – гаструла. При этом образуется два зародышевых листка – эктодерма (наружный) и энтодерма (внутренний).

На поздней стадии гаструляции образуется третий зародышевый листок – мезодерма (средний). Эти листки в последствии дают начало эмбриональным зачаткам, из которых формируются ткани и органы.

4 типа гаструляции:

I. Иммиграция (вселение) – самая примитивная, исходная форма гаструляции. Все остальные типы гаструляции являются производными от нее.

В этом случае происходит перемещение клеток бластодермы в бластоцель, где они оседают на внутренней поверхности и образуют энтодерму, а наружные клетки образуют эктодерму.

При этом формируется гастральная полость – гастроцель – полость первичной кишки (кишечнополостные).

II. Инвагинация (впячивание) – бластодерма на вегетативном полюсе прогибается внутрь бластоцели и достигает клеток анимального полюса. При этом образуется гастроцель, которая сообщается с внешней средой отверстием – бластопором – первичным ртом.

  • С развитием бластопора животных разделяют на две группы:
  • ü первичноротые– бластопор превращается в настоящий рот (черви, моллюски, членистоногие);
  • ü вторичноротые – первичный рот превращается в анальное отверстие на заднем конце туловища (щетинкочелюстные, иглокожие, плеченогие, кишечнодышащие) или в нервно-кишечный канал (хордовые), а на переднем – заново возникает ротовое отверстие.

III. Эпиболия (обрастание) – на анимальном полюсе бластулы клетки делятся быстрее и наползают на крупные клетки вегетативного полюса.

Из клеток анимального полюса образуется эктодерма, а из клеток вегетативного полюса – энтодерма.

Такой тип гаструляции характерен для животных, у которых яйцеклетка содержит повышенное количество желтка (круглоротые, земноводные).

IV. Деламинация (расслоение) – клетки бластодермы делятся, дочерние клетки перемещаются в бластоцель, образуя энтодерму, а наружные клетки образуют эктодерму.

При этом бластопор не формируется, поэтому гастроцель не сообщается с внешней средой.

Такой тип гаструляции характерен животным, утратившим большие запасы желтка в яйцеклетках (кишечнополостные, высшие плацентарные).

Гаструляция. Ланцетник. Развитие ланцетника.

Вышеперечисленные типы могут перекрываться и дополнять друг друга (!) в эмбриональном развитии.

2. Развитие зародыша на стадии нейрулы

После гаструляции начинается следующий этап эмбрионального развития – нейруляция. Происходит дальнейшая дифференцировка зародышевых листков с образованием из них тканей, органов и систем органов – гистогенез, органогенез, системогенез.

Способы образования мезодермы:

I. Телобластический способ:закладка мезодермы из отдельных, предназначенных к тому бластомеров. При этом, мезодерма никак не связана с энтодермой, образующейся из других бластомеров.

Телобласты – две большие клетки (несколько клеток), выявляемых в ходе гаструляции у первичноротых на границе между эктодермой и энтодермой, по бокам бластопора (в ходе дробления они получили всю полярную ооплазму).

Потомки телобластических бластомеров дают начало мезодермальным полоскам, разделяющимся на сомиты, внутри которых путем расхождения клеток образуются участки вторичной полости тела, или целома (шизоцельный или кавитационный способ). Встречается преимущественно у спирально дробящихся форм, у большинства круглых червей, некоторых ракообразных и ряда других первичноротых.

II. Энтероцельный способ:материал мезодермы вворачивается вместе с энтодермой в составе единого гастрального впячивания (в процессе инвагинации граница между обеими закладками неразличима).

У всех вторичнополостных животных начало симметрично расположенным по бокам кишечника целомическим мешкам дает мезодерма. Встречается у вторичноротых: иглокожих, бесчерепных (ланцетника), кишечнодышаших, плеченогих, хордовых.

Мезодерма подразделяется на 3 части:

1. Дорсальная часть – сомиты, которые, в свою очередь, состоят из дерматомов, миотомов и склеротомов.

2. Вентральная часть мезодермы – спланхнотомы, состоящие из париетальных и висцеральных листков.

3.Часть мезодермы, соединяющая сомиты со спланхнотомами в передней части туловища, сегментируется и называется нефрогонотомами (синонимы: сегментные ножки, ножки сомитов), а в задней части туловища не сегментируется и называется нефрогенной тканью.

На этой стадии развития закладывается осевой скелет – хорда. У хордовых животных и человека из эктодермы формируется нервнаятрубка.

  1. Таким образом, при развитии многослойного зародыша последовательно образуются три полости: бластоцель, гастроцель, целом. В дальнейшем происходят следующие преобразования:
  2. · Бластоцель может слиться с гастроцелью, как это происходит у земноводных, а может уменьшиться до узких щелей и превратиться в полости кровеносной системы.
  3. · Гастроцель превращается в полость средней кишки организма.
  4. · Целом образует вторичную полость тела.

· Пространство между тремя зародышевыми листками заполняется мезенхимой. Она образуется путем выселения клеток из всех трех листков, но преимущественно из мезодермы.

ü Развитие ланцетника

Яйцеклетки у ланцетника – первичные изолецитальные, оплодотворение совершается в воде, т.е. наружное. После оплодотворения образуется зигота, которая подвергается полному и равномерному дроблению. Возникает бластула типа целобластулы.

Путем инвагинации, т.е.

втягивания вегетативного полушария в анимальное, бластула преобразуется в гаструлу, стенка которой становится двухслойной и состоит из эктодермы снаружи и энтодермы внутри.

Это первичные зародышевые листки. В гаструле образуется полость первичного кишечника – гастроцель, которая сообщается с внешней средой при помощи бластопора.

Позже зародыш удлиняется. Из первичной энтодермы выделяется хордальная пластинка и две мезодермальные пластинки.Из первичной эктодермы по средней линии тела выделяется нервная пластинка, состоящая из более высоких клеток, чем остальная эктодерма.

Нервная пластинка отшнуровывается от эктодермы и погружается под нее, превращаясь вначале в нервныйжелобок, а затем в нервнуютрубку, остальная кожная эктодерма смыкается над нервной трубкой.

Одновременно с образованием нервной трубки хордальная пластинка преобразуется в круглый клеточный тяж – хорду, мезодермальные пластинки свертываются в полые трубки, лежащие между хордой и кожной эктодермой, а оставшаяся энтодерма смыкается во вторичную кишку.

Так образуется комплекс осевых органов, характеризующих тип хордовых животных.

  • Муляж 1: Гаструла ланцетника
  • Гаструляция. Ланцетник. Развитие ланцетника.
  • На основе муляжей и плакатов зарисовать гаструлу ланцетника, изучить её строение. Обозначить:
  • 1)эктодерма (коричневый цвет);
  • 2) энтодерма (зелёный);
  • 3) нервная пластинка (синий);
  • 4) хордомезодерма (спереди – красный, остальная часть – жёлтый);
  • 5) бластопор;
  • 6) гастроцель (первичный кишечник, архентерон).

Мезодерма метамерно (от головы и хвостовой части зародыша) разделяется на сегменты, причем в хвостовой части зародыша сегментации не происходит. Каждый сегмент мезодермы, исключая два первых («древние») сегмента, разрастается и подразделяется на три части: сомит(дорсально), спланхнотом(вентрально) и сегментную ножку (ножку сомита)между ними.

Сомиты дифференцируются на дерматом– кожный листок (латерально), склеротом – зачаток скелета (центрально) и миотом– мышечный листок (остаток после выделения первых двух). Из миотома впоследствии развивается скелетная (соматическая) мускулатура.

Спланхнотом расщепляется на два листка: висцеральный(внутренний) и париетальный(пристеночный), между ними находится вторичная полость тела – целом.

Из обоих листков спланхнотома выделяется ткань сетевидной формы – мезенхима, которая также образуется из склеротома и дермотома сомита. Мезенхима (эмбриональная соединительная ткань) заполняет все пространство между тремя зародышевыми листками.

Из оставшейся части обоих листков спланхнотома возникает выстилка целома – мезотелий. Наконец, сегментная ножка преобразуется в нефрогонотом – эпителиальную выстилку выделительной системы и зачаток половой.

  1. Муляж 2: Нейрула ланцетника
  2. Гаструляция. Ланцетник. Развитие ланцетника.
  3. На основе муляжей и плакатов зарисовать гаструлу ланцетника, изучить её строение. Обозначить:
  4. 1)эктодерма (коричневый цвет);
  5. 2) энтодерма (зелёный);
  6. 3) нервная трубка (синий);
  7. 4) хорда(жёлтый);
  8. 5)мезодерма сомитов (красный);
  9. 6) ножка сомита (красный);
  10. 7) боковая пластинка (красный) – включает в себя два листка спланхнотома;
  11. 8) висцеральный листок спланхнотома;
  12. 9) париетальный листок спланхнотома;
  13. 10) архентерон;
  14. 11) целом;
  15. 12) невроцель.
  16. ü Развитие амфибий

Гаструляция у земноводных имеет много общего с гаструляцией ланцетника, но так как в яйцеклетках у них желтка намного больше (мезолецитальные яйцеклетки) и расположен он преимущественно на вегетативном полюсе (умеренно телолецитальные), крупные бластомеры амфибластулы не способны впячиваться внутрь.

Инвагинацияпроходит несколько иначе. На границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа клетки сначала сильно вытягиваются внутрь, принимая вид «колбовидных», а затем тянут за собой клетки поверхностного слоя бластулы.

Возникают серповидная бороздка и спинная (дорзальная) губа бластопора.

Гаструляция. Ланцетник. Развитие ланцетника.

Одновременно более мелкие клетки анимального полюса, делящиеся быстрее, начинают перемещаться в сторону вегетативного полюса. В области спинной губы они подворачиваются и впячиваются, а с боков и со стороны, противоположной серповидной бороздке, обрастают более крупные клетки.

Затем процесс эпиболииприводит к тому, что образуются боковые (латеральные) и брюшная (вентральная) губы бластопора. Бластопор смыкается в кольцо, внутри которого некоторое время видны крупные светлые клетки вегетативного полюса в виде так называемой желточной пробки.

Позднее они полностью погружаются внутрь, а бластопор сужается.

Гаструляция. Ланцетник. Развитие ланцетника.

Клетки в губах бластопора постоянно обновляются. Подворачивание и миграция активнее совершаются на дорсальной стороне.

  • · дорсальная губа: материал прехордальной пластинки, образующий ведущий край архентерона (клетки глоточного отдела передней головной кишки) и хорды;
  • · боковые губы: материал сегментированной мезодермы;
  • · вентральная губа: материал несегментированной мезодермы.
  • · энтодерма закрывает вход в гастроцель в виде желточной пробки: погружается внутрь из-за обрастания её эктодермой.
  • · энтодерма: материал серого серпа (крыша первичной кишки) и материал непигментированных клеток вентральной губы (дно первичной кишки). Дифференцируется на желточную и кишечную части;
  • · эктодерма: темнопигментированный материал анимальной части бластулы;
  • · мезодерма: материал медиальной части серого серпа (хорда), латеральные его части врастают в промежуток между эктодермой и стенкой первичной кишки.
  • Препарат 1: Гаструла лягушки

Гаструляция. Ланцетник. Развитие ланцетника.

  1. Изучить препарат на малом увеличении объектива, зарисовать и отметить:
  2. 1) дорсальная (спинная) губа бластопора;
  3. 2) вентральная (брюшная) губа бластопора;
  4. 3) бластопор, закрытый желточной пробкой;
  5. 4) эктодерма;
  6. 5) энтодерма;
  7. 6) формирующаяся полость гастроцеля;
  8. 7) остатки бластоцеля.

Нейруляция у амфибий охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку. Проходит сходным образом у всех позвоночных животных.

Читайте также:  Лескол - инструкция по применению, отзывы, аналоги и формы выпуска (капсулы 20 мг, 40 мг и таблетки 80 мг форте) лекарственного препарата для лечения гиперхолестеринемии и гиперлипидемии у взрослых, детей и при беременности

Параллельно формируются хорда и вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры – сомиты (формируется комплекс осевых органов – первичный органогенез).

Нервная система позвоночных, включая человека, отличается устойчивостью основного плана строения на протяжении всей эволюционной истории подтипа. В формировании нервной трубки у всех хордовых много общего.

Вначале неспециализированная спинная эктодерма, отвечая на индукционное воздействие со стороны хордомезодермы, превращается в нервную пластинку, представленную нейроэпителиальными клетками цилиндрической формы.

Нервная пластинка недолго остается уплощенной. Вскоре ее боковые края приподнимаются, образуя нервные валики, которые лежат по обе стороны неглубокой продольной нервной бороздки.

Края нервных валиков далее смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку с каналом внутри – невроцелем.

Раньше всего смыкание нервных валиков происходит на уровне начала (граница между спинным и головным мозгом) спинного мозга, а затем распространяется в головном и хвостовом направлениях.

Показано, что в морфогенезе нервной трубки большую роль играют микротрубочки и микрофиламенты нейроэпителиальных клеток. Разрушение этих клеточных структур колхицином и цитохалазином В приводит к тому, что нервная пластинка остается открытой. Несмыкание нервных валиков ведет к врожденным порокам развития нервной трубки.

Гаструляция. Ланцетник. Развитие ланцетника.

Последовательные стадии формирования нервной трубки и нервного гребня (поперечный срез зародыша): 1 – нервная пластинка; 2 – нервный гребень; 3 – эктодерма; 4 – хорда; 5 –невроцель; 6 – сформированная нервная трубка.

После смыкания нервных валиков клетки, первоначально располагавшиеся между нервной пластинкой и будущей кожной эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня отличаются способностью к обширным, но строго регулируемым миграциям по всему телу и образуют два главных потока.

Клетки одного из них – поверхностного – включаются в эпидермис или дерму кожи, где дифференцируются в пигментные клетки. Другой поток мигрирует в брюшном направлении и образует чувствительные спинномозговые ганглии, симпатические нервные узлы, мозговое вещество надпочечников, парасимпатические ганглии.

Клетки из черепного отдела нервного гребня дают начало как нервным клеткам, так и ряду других структур, таких, как жаберные хрящи, некоторые покровные кости черепа.

Энтодерма у всех зародышей в конечном счете образует эпителий вторичной кишки и многие ее производные. Сама вторичная кишка всегда располагается под хордой.

Таким образом, в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишка, представляющих собой характернейшую черту организации тела всех хордовых. Одинаковое происхождение, развитие и взаимное расположение осевых органов выявляют их полную гомологию и эволюционную преемственность.

Препарат 2: Нейрула лягушки

Гаструляция. Ланцетник. Развитие ланцетника.

  • Рассмотреть раннюю нейрулу лягушки (нервные валики не сомкнулись) и позднюю (смыкание нервных валиков), зарисовать и отметить структуры:
  • 1) нервные (медуллярные) валики;
  • 2) невроцель;
  • 3) нервная пластинка;
  • 4) хорда;
  • 5) эктодерма;
  • 6) энтодерма;
  • 7) вторичная кишка;
  • 8) зачатки мезодермы (мезодермальные карманы).

Развитие ланцетника [1970 Гусев А.С., Сергеев Ю.П. — Анатомия (с основами гистологии и эмбриологии)]

Гаструляция. Ланцетник. Развитие ланцетника.

Позвоночные животные произошли от бесчерепных. Современным представителем подтипа бесчерепных является ланцетник (рис. 34). В развитии ланцетника мы видим наиболее простую схему зародышевого развития хордовых животных, которая в значительной степени усложнилась в процессе эволюции у позвоночных животных и особенно у человека.

Гаструляция. Ланцетник. Развитие ланцетника.Рис. 34. Ланцетник (общий вид). 1 — нервная трубка; 2 — хорда; 3 — жаберные щели; 4 — ротовое отверстие; 5 — кишка; 6 — мускулатура

Ланцетник — морское животное. Самка и самец выбрасывают половые клетки (яйца и сперматозоиды) непосредственно в воду, где и происходит оплодотворение и развитие зародыша.

Вслед за оплодотворением зигота вступает в период дробления (рис. 35); количество бластомеров быстро увеличивается (2, 4, 8, 16 и т. д.).

Гаструляция. Ланцетник. Развитие ланцетника.Рис. 35. Развитие ланцетника (схема). Дробление и гаструляция. 1 — зигота; 2, 3, 4, 5 — стадии дробления; 6 — бластула; 7, 8 — гаструла; а — эктодерма; б — энтодерма

В процессе деления бластомеры постепенно отодвигаются от центра зародыша к периферии, образуя в центре все увеличивающуюся полость.

В связи с этим к концу периода дробления возникает типичная бластула, стенка которой образована одним слоем клеток (бластодерма), а полость ее (бластоцель) заполнена жидкостью. Следующий период (гаструляция) связан с инвагинацией, т. е.

впячиванием одной (вегетативной) половины бластулы в другую (анимальную)* (рис. 35).

В результате образуется гаструла**, у которой имеется внутренний зародышевый листок (первичная энтодерма), гастроцель (полость первичной кишки) и бластопор (первичный рот).

* ()

** ()

Бластоцель (первичная полость тела) в период инвагинации сохраняется некоторое время в виде узкой щели между наружным и внутренним зародышевыми листками, а затем исчезает. После сформирования гаструла начинает увеличиваться в длину; одновременно происходит концентрическое смыкание краев бластопора (первичного рта)*.

* ()

Окончание гаструляции совпадает с началом периода обособления основных зачатков органов и тканей (рис. 36). В это время утолщенный дорсальный участок первичной эктодермы превращается в нервную пластинку, из которой возникает, проходя через стадию нервного желобка, нервная трубка (рис. 36, 37). Нервная трубка является зачатком нервной системы.

Гаструляция. Ланцетник. Развитие ланцетника.Рис. 36. Развитие ланцетника. Формирование осевых органов (поперечные срезы через тела зародышей). А, Б, В, Г — этапы развития; 1 — эктодерма; 2 — энтодерма; 3 — нервная пластинка; 4 — хордальная пластинка; 5 — карманообразное выпячивание стенки первичной кишки (зачаток мезодермы); 6 — дно первичной кишки; 7 — нервный желобок; 8 — нервная трубка; 9 — хорда; 10 — мезодерма; 11 — кишечная трубка Гаструляция. Ланцетник. Развитие ланцетника.Рис. 37. Поперечные срезы через тела зародышей (схема). А, Б, В — этапы развития; 1 — эктодерма; 2 — мезодерма; 3 — энтодерма; 4 — нервная трубка; 5 — хорда; 6 — кишечная трубка; 7 — первичная полость тела; 8 — вторичная полость тела

Другая часть наружного зародышевого листка при дальнейшем развитии замыкается над нервной трубкой и является зачатком кожного эпителия (эпидермиса).

Внутренний зародышевый листок претерпевает ряд изменений в клеточном составе, затем из него обособляются следующие образования: в области средней части его крыши — хордальная пластинка, из которой образуется зачаток хорды; в области латеральных частей крыши первичной кишки — карманообразные выпячивания, которые затем обособляются от стенки первичной кишки. Клеточный материал отшнуровавшихся карманообразных выпячиваний первичной кишки заполняет первичную полость тела (находящуюся между эктодермой и энтодермой) и представляет собой зачаток среднего зародышевого листка (мезодермы). В центре обособившегося участка оказывается отшнуровавшееся от полости первичной кишки пространство, являющееся вторичной полостью тела. Оставшаяся часть первичной энтодермы (дно первичной кишки) образует кишечную трубку, которая является зачатком вторичной (окончательной) кишки и из которой в дальнейшем возникает кишечный эпителий.

Таким образом, к концу гаструляции, в период обособления зачатков органов и тканей, нервная трубка оказывается расположенной на спинной стороне зародыша в срединном положении, а под ней последовательно расположены хорда и кишечная трубка. Окончательно выявляется билатеральная симметрия. Появляются мезодермальные карманы.

Зачатки мезодермы с полостями внутри них врастают справа и слева в щель между кожной эктодермой и кишечной трубкой и соединяются под последней.

В то же время мезодерма, вытянутая вдоль тела между кожной эктодермой, с одной стороны, хордой и кишечной трубкой, с другой стороны, разделяется на ряд отдельных участков (сегментов), расположенных по длине тела друг около друга. Сегментации подвергаются левый и правый мезодермальные карманы.

Одновременно каждый мезодермальный мешок на всем протяжении делится на дорсальный участок (сомит) и вентральный участок (спланхнотом). Сомиты утрачивают полость, становятся плотными и служат исходным материалом для туловищной мускулатуры. Спланхнотомы сохраняют полость.

Они остаются некоторое время отделенными друг от друга (в результате сегментации), а затем изолированные полости, заключенные в отдельных спланхнотомах, сливаются, так что образуется единая для всех сегментов тела целомическая полость (вторичная полость тела, целом). Материал стенок спланхнотомов является исходным материалом эпителиальной выстилки вторичной полости тела*.

* ()

Развитие личинки ланцетника заканчивается появлением ротового и анального отверстий, жаберных щелей, формированием органов и др.

Развитие зародыша ланцетника

Гаструляция. Ланцетник. Развитие ланцетника.

Яйцо, оплодотворенное вне тела матери, претерпевает полное и почти равномерное дробление. В результате получается типичная шаровидная бластула. Более крупные клетки вегетативного полюса бластулы начинают впячиваться внутрь, и образуется типичная инвагинационная гаструла.

Затем гаструла вытягивается, гастропор (бластопор) уменьшается, и эктодерма вдоль спинной стороны до самого гастропора начинает углубляться, образуя нервную пластинку.

В дальнейшем нервная пластинка обособляется от клеток соседней эктодермы, и эктодерма срастается над нервной пластинкой и над гастропором. Еще позже края нервной пластинки заворачиваются вверх и срастаются, так что пластинка превращается в нервную трубку.

Так как нервная пластинка продолжается назад до гастропора, то на этой стадии развития на заднем конце зародыша кишечная полость соединяется с полостью центральной нервной системы при помощи нервно-кишечного канала (canalis neuroentericus).

На переднем конце нервные складки смыкаются позже всего, так что здесь нервный канал долгое время сообщается с наружной средой при помощи отверстия—невропора (neuroporus). В дальнейшем на месте невропора образуется обонятельная ямка.

Гаструляция. Ланцетник. Развитие ланцетника.

Почечные канальцы (нефридии) ланцетника (по Шмальгаузену). I — целый каналец с многими нефростомами и соленоцитами; II — часть почечного канальца с сидящими на ней семью соленоцитами:

1 — верхний конец жаберной щели, 2 — отверстие почечного канальца в околожаберную полость

Гаструляция. Ланцетник. Развитие ланцетника.

Продольные разрезы через различные эмбриональные стадии ланцетника (схематично). I—бластула; II, III, IV — гаструляция; V и VI — образование мезодермы, хорды и нервной системы:

1 — анимальный полюс, 2 — вегетативный полюс, 3 — гастральная полость, 4 — гастропор (бластопор), 5 — нервный канал, 6 — нервно-кишечный канал, 7 — невропор,- 8 — складка мезодермы, 9 — целомические мешки, 10 — хорда, 11 — место будущего рта, 12 — место будущего заднего прохода

Гаструляция. Ланцетник. Развитие ланцетника.

Поперечные разрезы через четыре последующие стадии (I, II, III и IV) зародыша ланцетника (по Паркеру):

1 — эктодерма, 2 — энтодерма, 3 — мезодерма, 4 — кишечная полость, 5 — нервная пластинка, 6 — центральная нервная система, 7 — невроцель, 8 — хорда, 9 — вторичная полость тела, 10 — париетальный листок брюшины, 11 — висцеральный листок брюшины

Читайте также:  Строение ретровирусов. Гликопротеины ретровирусов.

Гаструляция. Ланцетник. Развитие ланцетника.

Три последующие стадии развития личинки ланцетника (по Деляжу):

I — эндостиль, 2 — ротовое отверстие, 3 — -правая и 4 — левая метаплевральные складки, 5 — левые жаберные щели, 6 — правые жаберные щели

Одновременно с развитием центральной нервной системы происходит дифференцировка энтодермы.

Сперва сверху, вдоль боков первичной кишки, начинают образовываться продольные выпячивающиеся складки — зачатки будущей мезодермы, тогда как заключающаяся между этими складками полоса энтодермы начинает утолщаться, сворачиваться и, наконец, отщепляться от кишки и превращается в зачаток хорды.

Дальнейшее развитие мезодермы протекает следующим образом. Сперва складки первичной кишки, лежащие по бокам зачаточной хорды, отделяются от кишки и превращаются в ряд замкнутых, сегментально расположенных целомических мешков. Их стенки представляют собой мезодерму, а полости — вторичную полость тела, или целом.

В дальнейшем целомические мешки разрастаются вверх и вниз, и каждый мешок подразделяется на спинной отдел, расположенный сбоку от хорды и нервной трубки, и на брюшной отдел, расположенный с боков кишки. Спинные отделы называются сомитами, брюшные — боковыми пластинками.

Из сомитов образуются главным образом мышечные сегменты — миотомы, носящие у взрослого животного название миомеров, и собственно кожа (кориум), тогда как из боковых пластинок образуются листки брюшины, а из полостей боковых пластинок, которые сливаются друг с другом,— целом взрослого животного. Наконец, путем впячивания на переднем конце тела образуется рот, а на заднем — анальное отверстие.

Гистология.RU: ГАСТРУЛЯЦИЯ. ЗАКЛАДКА ОСЕВЫХ ОРГАНОВ

При дальнейшем развитии бластулы в процессе деления, роста, дифференцировки клеток и их перемещений, перегруппировок, взаимодействий и влияний клеток друг на друга формируется сначала двух-, а затем трехслойный зародыш.

Его слоями являются эктодерма (ektos — наружний) — наружный зародышевый листок, эндодерма (entos — внутренний) — внутренний зародышевый листок, мезодерма (mesos — средний) — средний зародышевый листок.

Из этих листков образуются осевые органы: зачаток нервной системы (нервная трубка), хордомезодермальный зачаток и кишечная трубка.

Следует иметь в виду, что закладка этих эмбриональных зачатков начинается задолго до гаструляции.

Они входят в состав -сформированной бластулы и называются презумптивными (рrаеsumptio — предположение, вероятность) зачатками.

Так крыша бластулы построена из презумптивных зачатков эктодермы и нервной трубки, дно бластулы — из презумптивного зачатка кишечной трубки, а краевая зона — из хордальной пластинки и мезодермы.

Способы перестройки бластулы в гаструлу сложны и различны. Они обусловлены типом дробления и строением бластулы. Для простоты понимания разные способы этого процесса можно свести к четырем основным типам.

1. Инвагинация, или впячивание. Часть клеток прогибается в бластоцель, образуя при этом второй — внутренний зародышевый листок, или энтодерму. Данный способ возможен, если бластоцель обширен и зародыш напоминает форму шара.

2. Эпиболия, или обрастание. Мелкие, интенсивно делящиеся клетки обрастают зону более крупных бластомеров, обладающих низкой митотической активностью. В этом случае бластоцель всегда незначителен, сдвинут к анимальному полюсу, бластодерма многослойна.

3. Иммиграция, или вселение. Отдельные клетки или их популяции перемещаются из бластодермы и образуют внутренний зародышевый листок — энтодерму.

4. Деляминация, или расслоение. Клетки бластодермы делятся, образуется внутренний клеточный пласт — энтодерма и

1 — инвагинация; 2 — эпиболия; 3 — иммиграция; 4 — деляминация.

наружный — эктодерма. Если дно бластулы состоит из желтка, а бластоцель имеет вид узкой щели и сдвинут к зародышевому диску, гаструляция протекает путем деляминации (рис. 46).

У позвоночных гаструляция осуществляется при сочетании нескольких типов, которые могут сменять друг друга или протекать одновременно. Обычно один или два из них являются основными, другие — дополнительными.

А. При изолецитальной, олиголецитальной яйцеклетке, полном, равномерном, синхронном дроблении и однослойной бластуле, у которой бластоцель занимает центральную часть, гаструляция протекает путем инвагинации.

В бластоцель начинают впячиваться интенсивно делящиеся клетки краевой зоны, увлекая за собой крупные бластомеры дна бластулы, содержавшие весь желток развивающегося организма.

Инвагинирующий материал постепенно замещает бластоцель, образуя стенку новой внутренней полости первичной кишки, или гастроцеля.

Гастроцель сообщается с внешней средой с помощью первичного рта, или бластопора (porus — отверстие). Края бластопора — это его губы.

Их четыре: спинная, или дорсальная, губа (dorsum — спина), брюшная, или вентральная (ventres — брюхо), и две боковые, или латеральные (lateralis — бок) (рис. 47). Через губы бластопора инвагинирует материал разных эмбриональных зачатков.

Так через дорсальную губу перемещается материал будущей хорды, через боковые губы — будущие мезодермальные зачатки, а через вентральную губу — материал кишечной трубки.

Гаструляция путем инвагинации протекает так быстро, что названные презумптивные органы входят в состав энтодермы, которая именуется поэтому первичной энтодермой. В состав первичной эктодермы включены материал нервной трубки и кожная эктодерма.

Таким образом, после инвагинации дна, краевой зоны и вытеснения бластоцеля бластулы зародыш приобретает форму двухслойной чаши, состоящей из наружного листка — первичной эктодермы и внутреннего листка — первичной энтодермы.

1 — материал эктодермы; 2 — бластоцель; 3 — материал энтодермы; 4 — материал мезодермы; 5 — хорда; 6 — гастроцель; 7 — бластопор; 8 — дорсальная губа бластопора.

Зародыш продолжает расти в длину. На его спинной поверхности в эктодерме от дорсальной губы бластопора обособляется клеточный тяж интенсивно делящихся клеток столбчатой формы. Сначала этот тяж имеет форму пластинки, называемой нервной пластинкой (рис. 48).

Клетки эктодермы, лежащие вблизи, интенсивно делятся и с -боков наползают на нервную пластинку. Последняя оказывается покрытой эктодермой. Первичная эктодерма после выделения из ее состава материала нервной пластинки именуется вторичной кожной эктодермой.

Клетки нервной пластинки имеют столбчатую форму и интенсивно делятся, в связи с чем вскоре нервная пластинка прогибается и образуется желобок, или нервная бороздка. Края нервной пластинки смыкаются и формируется нервная трубка с центрально расположенным каналом. Стадию дифференцировки нервной трубки принято называть нейруляцией.

Одновременно с закладкой нервной трубки происходит дальнейшее развитие первичной энтодермы. В ее спинной части под нервной трубкой обособляется клеточный тяж — хордальная пластинка. После смыкания ее концов она приобретает форму трубки, называемой хордой.

С боков от хорды формируются два мешкообразных выроста, состоящих из мелких клеток с высокой митотической активностью. -Это зачатки третьего зародышевого листка — мезодермы.

В ней различают спинные сегменты (сомиты), сегментные ножки и несегментированную часть, состоящую из двух листков: наружного, или париентального, и внутреннего, или висцерального.

Полость, ограниченная этими листками, носит название вторичной полости тела.

Первичная энтодерма после выделения из ее состава материалов будущей хорды и мезодермы называется вторичной, или кишечной энтодермой.

Б.

Если яйцеклетка, как это бывает у амфибий, содержит среднее количество желтка и телолецитальна, при полном неравномерном дроблении, с многослойной бластулой, у которой бластоцель сдвинут к анимальному полюсу, гаструляция начинается с инвагинации материала бластулы, лежащего на границе между дном и краевой зоной. При этом образуется серповидная бороздка, или дорсальная губа бластопора. Другие губы бластопора загружены желтком и очень инертны. Микромеры бластулы, интенсивно делясь, обрастают макромеры снаружи. Зародыш становится двухслойным, состоящим из эктодермы и энтодермы.

Постепенно длина серповидной бороздки увеличивается, ее концы смыкаются, образуется округлый бластопор, в центре которого находится желточная пробка. Она состоит из бластомеров дна бластулы, не инвагинировавших в бластоцель (рис. 49).

Клетки, расположенные на поверхности зародыша, постепенно стягиваются к бластопору, мигрируют в зоне его губ и продвигаются вглубь (рис. 50). Через дорсальную и боковые губы перемещается презумптивный материал мезодермальных зачатков.

Гаструляция протекает медленнее, чем у ланцетника, поэтому мезодерма не входит в состав первичной энтодермы, а,

экт — эктодерма; энт — энтодерма; пк — первичная кишка; нп — нервная пластинка; нт — нервная трубка; х — хорда; мез — мезодерма; ц — целом.

А — Б — появление серповидной бороздки (а); В, Г, Д — постепенное смыкание концов серповидной бороздки и образование бластопора; E — образование желточной пробки.

обособившись в виде самостоятельного зачатка, растет между эктодермой и энтодермой. В связи с этим кишечная энтодерма в начале гаструляции имеет вид незамкнутой трубки (рис. 51). Таким образом, при данном типе гаструляции первичная эктодерма отсутствует.

В. Если яйцеклетка полилецитальная, телолецитальная, а дробление меробластическое (рыбы, рептилии) и образуется дискоидальная бластула, гаструляция протекает путем инвагинации и деляминации.

В однослойном овальном зародышевом диске наблюдается массовая миграция клеток в каудальном направлении, поэтому задний край зародышевого диска утолщается и приподнимается над желтком.

В этой зоне начинается подворачивание материала внутрь — образуется краевая зарубка. Она соответствует бластопору.

Его средняя часть — это дорсальная губа; латеральнее от нее лежат боковые губы, вентральная губа бластопора отсутствует.

Из материала, инвагинировавшего через край зародышевого диска, образуется энтодерма, прилегающая к неразделенному на бластомеры желтку. Энтодерма отщепляется от зародышевого диска и между энтодермой и желтком формируется полость первичной кишки.

Хордомезодермальный зачаток вначале входит в состав энтодермы, а затем после миграции располагается между эктодермой и энтодермой. Средняя часть мезодермалыюго зачатка — это материал будущей хорды, с боков от которой находится материал мезодермы.

А — Г — вид со стороны бластопора; I — IV — сагиттальные разрезы; 1 — презумптивный эпидермис; 2 — вентральная мезодерма; 3 — презумптивная нервная система; а — ранняя гаструла; б — -средняя гаструла; в — поздняя гаструла (стадия желточной пробки); г — конец гаструляции; 4 — презумптивная хорда; 5 — прехордальная пластинка; 6 — презумптивная энтодерма; 7 — бластоцель; 8 — дорсальная губа бластопора; 9 — вентральная губа бластопора; 10 — желточная пробка; 11 — бластопор; 12 — гастроцель; 13 — — серповидная бороздка. Крестом обозначено соложение вегетативного полюса.

Г. У животных с резко полилецитальными и телолецитальными яйцеклетками (птицы) гаструляция начинается с деляминации, то есть расщепления зародышевого диска, распластанного на желтке, на два слоя: поверхностный — эктодерма и внутренний — энтодерма.

Дальнейшая интенсивная миграция клеток, расположенных на периферии диска, в направлении заднего конца зародыша завершается формированием первичной полоски. На переднем ее конце образуется головной (первичный) узелок. Последний соответствует дорсальной губе бластопора. Боковыми губами бластопора является первичная полоска.

Читайте также:  Роль иммунных комплексов при болезнях соединительной ткани легких.

В этой зоне путем инвагинации клеток обособляется хордомезодермальный зачаток, который затем растет в виде клина между эктодермой и энтодермой.

Процесс гаструляции у млекопитающих сходен с гаструляцией птиц.

Таким образом, сравнительный анализ процесса гаструляции свидетельствует о том, что у всех животных он завершается формированием зародышевых листков: эктодермы и энтодермы (первая фаза) и мезодермы (вторая фаза). Это показатель онтогенетического сходства и филогенетического родства животных.

Об атом свидетельствуют и другие процессы: у всех хордовых начало гаструляции связано с дорсальной губой бластопора: инвагинация у ланцетника, серповидная бороздка у амфибий, краевая зарубка у рыб, рептилий, гензеновский узелок у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих (рис. 52). Бластомеры этих зон у всех животных очень активны.

По сравнению с другими клетками они вдвое больше содержат гликогена, в них интенсивнее протекают все цитохимические реакции. Дорсальная губа бластопора

I — амфибластула; II — III — гаструляция; IV — нейрула; 1 — эктодерма; 2 — энтодерма; 3 — хорда; 4 — мезодерма; 5 — нервная пластинка; 6 — верхняя и 7 — нижняя губа бластопора; 8 — бластопор; 9 — гастроцель; 10 — нервная трубка; 11 — нервный канал; 12 — сегментированная мезодерма; 13 — несегментированная мезодерма; 14 — желточная энтодерма (желточная пробка).

оказывает влияние, то есть индуцирует развитие других частей зародыша. Бластомеры, мигрировавшие через дорсальную губу бластопора, — это материал будущей хорды. Последняя индуцирует развитие соседних эмбриональных зачатков, а развитие эктодермальной закладки обусловливает развитие нервной трубки.

Много сходного у хордовых в развитии хордомезодермального зачатка, в двухфазности гаструляции, дифференцировке зародышевых листков.

В процессе развития мезодермы у всех позвоночных образуется хорда, сегментированная мезодерма, или сомиты (спинные сегменты), и несегментированная мезодерма, или спланхнотом.

Последний состоит из двух листков: наружного — париетального (пристеночного) и внутреннего — висцерального. Пространство между этими листками называется вторичной полостью тела (рис. 53).

Спинные сегменты могут быть связаны с несегментированной мезодермой сегментными ножками, или нефрогонадотомом.

1 — хорда; 2 — мезодерма; 3 — бластопор; 4 — первичная полоска.

В сомитах различают три зачатка: дерматом, миотом, спланхнотом. Из них соответственно развиваются глубокие слои кожи, мышечная ткань скелета, костная и хрящевая ткани. Нефрогонадотом — это зачаток мочеполовой системы, а из спланхнотома образуются внутренняя выстилка серозных оболочек, корковое вещество надпочечников, ткани сердца.

Из эктодермы развиваются у всех позвоночных нервная трубка и кожная, а также внезародышевая эктодерма. Процесс дифференцировки нервной пластинки описан выше.

Краниальная часть нервной трубки расширена, из нее развиваются нервные пузыри, а затем головной мозг. Нервная трубка — это зачаток всей нервной системы животного.

Клетки эктодермы, граничащие с нервной пластинкой, характеризуются высокой митотической активностью. Делясь, они покрывают зачаток нервной трубки, в связи с чем последняя оказывается лежащей под эктодермой. Из кожной эктодермы развивается самый поверхностный (эпителиальный) слой кожного покрова и его производные.

Из кишечной энтодермы развивается внутренняя ткань

экт — эктоедерма (эпидермис кожи); мез — мезодерма; вл — висцеральный листок мезодермы; пл — париетальный листок мезодермы; киш — еишечник; нт — нервная трубка; х — хорда; сегн — сегментная ножка; дерм — дерматом; скл — склератом; мнх — мезенхима; спл — спланхнотом; ми — миотом; с — сомит.

1 — нервная трубка; 2 — эктодерма; 3 — сомит; 4 — мезенхима; 5 — аорта; 6 — кровяные клетки; 7 — стенка кишки; 8 — хорда; 9, 11 — висцеральный и париетальный листки мезодермы; 10 — целомическая полость.

(эпителий) кишечной трубки и ее производные: печень, поджелудочная железа, органы дыхания.

При дифференцировке зародышевых листков образуется эмбриональная ткань — мезенхима. Она развивается из клеток, выселившихся главным образом из мезодермы и эктодермы (рис. 54). Мезенхима — это источник развития соединительной ткани, гладких мышц, сосудов и других тканей организма животного.

Гаструляция. Ланцетник. Развитие ланцетника.

Отзывов (0)

Гаструляция у ланцетника

Гаструляция
у ланцетника представляет удобную
модель для изучения общих закономерностей
этого процесса у типа хордовых. Этот
процесс, как было показано ранее, у
ланцетника, происходит по типу инвагинации.

На ранней стадии гаструлы обнаруживается
два зародышевых листка: эктодермальный,
образованный из кры­ши бластулы, и
энтодермальный— из дна бластулы.
Гастроцель сообщается с внешней средой
при помощи бластопора.

Наступает
следующий этап развития зародыша —
образование третьего зародышевого
листка—мезодермы.

Клетки дорзальной
губы бластопора, быстро размножаясь,
погружаются в составе эн­тодермы и
на дорзальной ее стороне образуют
хордальную пла­стинку— зачаток
будущей хорды.

Мелкие клетки вентральной
и боковых губ бластопора также врастают
в энтодермальный листок и располагаются
в его составе по сторонам от хордальной
пластинки.

Двуслойный
зародыш приобретает вытянутую форму,
имея в своем составе материал трех
зародышевых листков. Материал мезодермы
занимает дорзальную часть внутреннего
листка. Из первичной эктодермы,
расположенной над хордальной пластинкой,
выделяется нервная пластинка. Последняя
погружается и по длине зародыша образует
нервный желобок. Нервный желобок,
замыка­ясь кверху, образует нервную
трубку.

Хордальная
пластинка выходит из состава первичного
внутрен­него листка, замыкается книзу
и образует плотный клеточный тяж —
хорду.

Одновременно
мелкоклеточный материал, находившийся
в первичном внутреннем листке по сторонам
от хорды, выпячивается в дорзальном
направлении в виде двух карманов. Вначале
эти карманы открываются в гастроцель,
а затем отделяются в виде двух замкнутых
складок, расположенных вдоль гаструлы.

Так
образуется третий зародышевый листок
— мезодерма. После выделения хорды и
мезодермы материал первичного внутренного
листка смыкается, образуя энтодерму —
внутренний за­родышевый листок (рис.
5).

ГАСТРУЛЯЦИЯ у птиц

Гаструляция
у птиц представляет довольно близкую
модель процессам, имеющим место у высших
хордовых, в том числе и у человека.

У
птиц в результате дискоидального
(меробластического) дро­бления
образуется бластодиск. Он состоит из
клеток неправильной формы, плотно
прилегающих друг к другу и расположенных
на огромной массе нераздробившегося
желтка.

Под влиянием фер­ментов клеток
бластодиска часть желтка разжижается
и образует­ся полость, заполненная
жидкостью — бластоцель. Крыша этой
бластулы представлена бластодиском,
дно — нераздробившейся массой желтка.

Бластоцель — подзародышевая полость.

Затем
наступает гаструляция, состоящая из
двух фаз. Первая фаза начинается до
откладывания яйца и заключается в
обособ­лении энтодермы путем деляминации
клеток бластодиска. В результате
возникает двуслойный зародыш.

Верхний
слой клеток дискобластулы приобретает
призматическую форму и располагается
в один правильный ряд. Нижний слой клеток
дискобластулы сохраняет округлую или
неправильную форму и лежит беспоря­дочно
на желтке.

Между клетками верхнего и
нижнего слоя воз­никает полость —
гастроцель.

Вторая
фаза гаструляции начинается во второй
половине первых суток инкубации.
Бластодиск разрастается, в центре его
выделяется зародышевый щиток, из которого
в дальнейшем раз­вивается тело
зародыша. Окружающая зародышевый щиток
часть дискобластулы представляет
внезародышевый материал, в котором
различают светлое и темное поле.

Светлое
поле расположено вокруг зародышевого
щитка и состоит из клеток, отделившихся
от желтка подзародышевой полостью в
силу частичного исполь­зования желтка
зародышем. Темное поле занимает периферию
дискобластулы и состоит из клеток,
плотно прилегающих к желт­ку и растущих
по его поверхности.

К этому моменту
резко выра­жено разделение клеточного
материала на зародышевую (заро­дышевый
щиток) и внезародышевую (светлое и темное
поле) часть.

В
течение 24 часов насиживания или инкубации
на зароды­шевом щитке в результате
размножения клеток наблюдается
перемещение их спереди назад по периферии
зародышевого щитка.

Оба потока клеток
встречаются в центре у заднего конца
заро­дышевого щитка, сливаются и
перемещаются кпереди посредине
зародышевого щитка.

В результате
образуется утолщенный тяж клеток,
получивший название первичной полоски.

На
переднем конце первичной полоски
формируется утолще­ние— первичный
узелок. В дальнейшем часть бластомеров,
рас­положенных кпереди от первичного
узелка, перемещается к последнему,
подворачивается под эктодерму и формирует
растущий кпереди между эктодермой и
энтодермой головной или хордальный
вырост — зачаток хорды.

Бластомеры
задней половины зародышевого щитка
смещаются к первичной полоске и через
эту область погружаются под экто­дерму,
располагаясь в полости между эктодермой
и энтодермой. Этот материал образует
зачаток мезодермы — третьего зароды­шевого
листка. Клетки хордального выроста
размножаются и. перемещаются, занимая
центральное положение между эктодермой

Рис.%6.

Развитие комплекса осевых органов у
птиц 1—эктодерма; 2 —нервный желобок;
3 — нервная трубка; 4 — амнион; 5 — со­миты;
6 — париетальный листок сплахнотома; 7
— висцеральный листок спланхнотома; 8
— хорда; 9 — дерматом; 10 — миотом; 11 —
склеротом; 12 — нефротом; 13 — аорта; 14 —
энтодерма; 15 — амниотическая складка
и энтодермой в передней половине
зародышевого щитка Вслед за этим клетки
мезодермы также перемещаются в переднюю
половину зародышевого щитка, располагаясь
между эктодермой и энтодермой по бокам
от хордального выроста. Это парахордальная
мезодерма. Ее можно подразделить на
дорзальную и вентральную.

По
мере того как клетки первичной полоски
уходят в закладки хорды и мезодермы на
поверхности остается материал эктодермы
и входящей в нее нервной пластинки.

Таким образом, первичная полоска и
головной узелок по своему значению
соответствуют бластопору ланцетника,
т. к. в этом месте проходит перемещение
зародышевого материала, приводящее к
образованию 3-зародышевых листков.

Наиболее глубоко расположен зачаток
кишечной энтодермы. Он непосредственно
прилегает к поверхности желтка и
находится во внутреннем слое дискобластулы.

К
концу гаструляции в теле зародыша
имеются все зачатки, из которых возникает
типичный для хордовых комплекс осевых
органов (рис. 6.).

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector