Краткое изложение процесса фотосинтеза. Метаболизм фосфоглицерата и триозофосфата.

Краткое изложение процесса фотосинтеза. Метаболизм фосфоглицерата и триозофосфата. Краткое изложение процесса фотосинтеза. Метаболизм фосфоглицерата и триозофосфата. Краткое изложение процесса фотосинтеза. Метаболизм фосфоглицерата и триозофосфата.

Гликолиз (от греч. glycys – сладкий и lysis – растворение, распад) – это последовательность ферментативных реакций, приводящих к превращению глюкозы в пируват с одновременным образованием АТФ.

При аэробных условиях пируват проникает в митохондрии, где полностью окисляется до СО2 и Н2О. Если содержание кислорода недостаточно, как это может иметь место в активно сокращающейся мышце, пируват превращается в лактат.

Итак, гликолиз – не только главный путь утилизации глюкозы в клетках, но и уникальный путь, поскольку он может использовать кислород, если

последний доступен (аэробные условия), но может протекать и в отсутствие кислорода (анаэробные условия).

Анаэробный гликолиз – сложный ферментативный процесс распада глюкозы, протекающий в тканях человека и животных без потребления кислорода. Конечным продуктом гликолиза является молочная кислота. В процессе гликолиза образуется АТФ. Суммарное уравнение гликолиза можно представить следующим образом:

Краткое изложение процесса фотосинтеза. Метаболизм фосфоглицерата и триозофосфата.

В анаэробных условиях гликолиз – единственный процесс в животном организме, поставляющий энергию. Именно благодаря гликолизу организм человека и животных определенный период может осуществлять ряд физиологических функций в условиях недостаточности кислорода. В тех случаях, когда гликолиз протекает в присутствии кислорода, говорят об аэробном гликолизе .

Последовательность реакций анаэробного гликолиза, так же как и их промежуточные продукты, хорошо изучена. Процесс гликолиза катализируется одиннадцатью ферментами, большинство из которых выделено в гомогенном, клисталлическом или высокоочищенном виде и свойства которых достаточно известны. Заметим, что гликолиз протекает в гиало-плазме (цитозоле) клетки.

Первой ферментативной реакцией гликолиза является фосфорилирование, т.е. перенос остатка ортофосфата на глюкозу за счет АТФ. Реакция катализируется ферментом гексокиназой:

Краткое изложение процесса фотосинтеза. Метаболизм фосфоглицерата и триозофосфата.

Образование глюкозо-6-фосфата в гексокиназной реакции сопровождается освобождением значительного количества свободной энергии системы и может считаться практически необратимым процессом.

Наиболее важным свойством гексокиназы является ее ингибирование глюкозо-6-фосфатом, т.е. последний служит одновременно и продуктом реакции, и аллостерическим ингибитором.

Фермент гексокиназа способен катализировать фосфорилирование не только D-глюкозы, но и других гексоз, в частности D-фруктозы, D-маннозы и т.д. В печени, кроме гексокиназы, существует фермент глюкокиназа, который катализирует фосфорилирование только D-глюкозы. В мышечной ткани этот фермент отсутствует (подробнее см. главу 16).

Второй реакцией гликолиза является превращение глюкозо-6-фос-фата под действием фермента глюкозо-6-фосфатизомеразы во фруктозо-6-фосфат:

Краткое изложение процесса фотосинтеза. Метаболизм фосфоглицерата и триозофосфата.

Эта реакция протекает легко в обоих направлениях, и для нее не требуется каких-либо кофакторов.

Третья реакция катализируется ферментом фосфофруктокиназой; образовавшийся фруктозо-6-фосфат вновь фосфорилируется за счет второй молекулы АТФ:

Краткое изложение процесса фотосинтеза. Метаболизм фосфоглицерата и триозофосфата.

Данная реакция аналогично гексокиназной практически необратима, протекает в присутствии ионов магния и является наиболее медленно текущей реакцией гликолиза. Фактически эта реакция определяет скорость гликолиза в целом.

Фосфофруктокиназа относится к числу аллостерических ферментов. Она ингибируется АТФ и стимулируется АМФ . При значительных величинах отношения АТФ/АМФ активность фосфофруктокиназы угнетается и гликолиз замедляется.

Напротив, при снижении этого коэффициента интенсивность гликолиза повышается. Так, в неработающей мышце активность фосфофруктокиназы низкая, а концентрация АТФ относительно высокая.

Во время работы мышцы происходит интенсивное потребление АТФ и активность фосфофруктокиназы повышается, что приводит к усилению процесса гликолиза.

Четвертую реакцию гликолиза катализирует фермент альдолаза. Под влиянием этого фермента фруктозо-1,6-бисфосфат расщепляется на две фосфотриозы:

Краткое изложение процесса фотосинтеза. Метаболизм фосфоглицерата и триозофосфата.

Эта реакция обратима. В зависимости от температуры равновесие устанавливается на различном уровне. При повышении температуры реакция сдвигается в сторону большего образования триозофосфатов (дигидро-ксиацетонфосфата и глицеральдегид-3-фосфата).

Пятая реакция – это реакция изомеризации триозофосфатов. Катализируется ферментом триозофосфатизомеразой:

Краткое изложение процесса фотосинтеза. Метаболизм фосфоглицерата и триозофосфата.

Равновесие данной изомеразной реакции сдвинуто в сторону дигид-роксиацетонфосфата: 95% дигидроксиацетонфосфата и около 5% глице-ральдегид-3-фосфата.

В последующие реакции гликолиза может непосредственно включаться только один из двух образующихся триозофосфатов, а именно глицеральдегид-3-фосфат.

Вследствие этого по мере потребления в ходе дальнейших превращений альдегидной формы фосфотриозы ди-гидроксиацетонфосфат превращается в глицеральдегид-3-фосфат.

Образованием глицеральдегид-3-фосфата как бы завершается первая стадия гликолиза. Вторая стадия – наиболее сложная и важная. Она включает окислительно-восстановительную реакцию (реакция гликолитической оксидоредукции), сопряженную с субстратным фосфорилированием, в процессе которого образуется АТФ.

В результате шестой реакции глицеральдегид-3-фосфат в присутствии фермента глицеральдегидфосфатдегидрогеназы, кофермента НАД и неорганического фосфата подвергается своеобразному окислению с образованием 1,3-бисфосфоглицериновой кислоты и восстановленной формы НАД (НАДН). Эта реакция блокируется йод- или бромацетатом, протекает в несколько этапов:

Краткое изложение процесса фотосинтеза. Метаболизм фосфоглицерата и триозофосфата.

1,3-Бисфосфоглицерат представляет собой высокоэнергетическое соединение (макроэргическая связь условно обозначена знаком «тильда» ~).

Механизм действия глицеральдегидфосфатдегидрогеназы сводится к следующему: в присутствии неорганического фосфата НАД+ выступает как акцептор водорода, отщепляющегося от глицеральдегид-3-фосфата.

В процессе образования НАДН глицеральдегид-3-фосфат связывается с молекулой фермента за счет SH-групп последнего. Образовавшаяся связь богата энергией, но она непрочная и расщепляется под влиянием неорганического фосфата, при этом образуется 1,3-бисфосфоглицериновая кислота.

Седьмая реакция катализируется фосфоглицераткиназой, при этом происходит передача богатого энергией фосфатного остатка (фосфатной группы в положении 1) на АДФ с образованием АТФ и 3-фосфогли-цериновой кислоты (3-фосфоглицерат):

Таким образом, благодаря действию двух ферментов (глицеральде-гидфосфатдегидрогеназы и фосфоглицераткиназы) энергия, высвобождающаяся при окислении альдегидной группы глицеральдегид-3-фосфата до карбоксильной группы, запасается в форме энергии АТФ. В отличие от окислительного фосфорилирования образование АТФ из высокоэнергетических соединений называется субстратным фосфорилированием.

  • Восьмая реакция сопровождается внутримолекулярным переносом оставшейся фосфатной группы, и 3-фосфоглицериновая кислота превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту (2-фосфоглицерат).
  • Реакция легкообратима, протекает в присутствии ионов Mg2+. Кофактором фермента является также 2,3-бисфосфоглицериновая кислота аналогично тому, как в фосфоглюкомутазной реакции роль кофактора выполняет глюкозо-1,6-бисфосфат:
  • Девятая реакция катализируется ферментом енолазой, при этом 2-фосфоглицериновая кислота в результате отщепления молекулы воды переходит в фосфоенолпировиноградную кислоту (фосфоенолпируват), а фосфатная связь в положении 2 становится высокоэргической:
  • Енолаза активируется двухвалентными катионами Mg2+или Мn2+ и ингибируется фторидом.
  • Десятая реакция характеризуется разрывом высокоэргической связи и переносом фосфатного остатка от фосфоенолпирувата на АДФ (субстратное фосфорилирование). Катализируется ферментом пируваткиназой:

Для действия пируваткиназы необходимы ионы Mg2+, а также одновалентные катионы щелочных металлов (К+ или др.). Внутри клетки реакция является практически необратимой.

В результате одиннадцатой реакции происходит восстановление пировиноградной кислоты и образуется молочная кислота. Реакция протекает при участии фермента лактатдегидрогеназы и кофермента НАДН, образовавшегося в шестой реакции:

Последовательность протекающих при гликолизе реакций представлена на рис. 10.3.

Рис. 10.3. Последовательность реакций гликолиза.

1 — гексокиназа; 2 — фосфоглюкоизоме-раза; 3 — фосфофруктокиназа; 4 — альдо-лаза; 5 — триозофосфатизомераза; 6 — гли-церальдегидфосфатдегидрогеназа; 7 -фосфоглицераткиназа; 8 — фосфоглицеромутаза; 9 — енолаза; 10 — пируватки-наза; 11 — лактатдегидрогеназа.

Реакция восстановления пирувата завершает внутренний окислительно-восстановительный цикл гликолиза. НАД+ при этом играет роль промежуточного переносчика водорода от глицеральдегид-3-фосфата (6-я реакция) на пировиноградную кислоту (11-я реакция), при этом сам он регенерируется и вновь может участвовать в циклическом процессе, получившем название гликолитический оксидоредукции.

Биологическое значение процесса гликолиза заключается прежде всего в образовании богатых энергией фосфорных соединений.

На первых стадиях гликолиза затрачиваются 2 молекулы АТФ (гексокиназная и фосфофрук-токиназная реакции). На последующих образуются 4 молекулы АТФ (фосфоглицераткиназная и пируваткиназная реакции).

Таким образом, энергетическая эффективность гликолиза в анаэробных условиях составляет 2 молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы.

Как отмечалось, основной реакцией, лимитирующей скорость гликолиза, является фосфофруктокиназная. Вторая реакция, лимитирующая скорость и регулирующая гликолиз – гексокиназная реакция. Кроме того, контроль гликолиза осуществляется также ЛДГ и ее изоферментами.

В тканях с аэробным метаболизмом (ткани сердца, почек и др.) преобладают изоферменты ЛДГ1 и ЛДГ2 (см. главу 4). Эти изоферменты инги-бируются даже небольшими концентрациями пирувата, что препятствует образованию молочной кислоты и способствует более полному окислению пирувата (точнее, ацетил-КоА) в цикле трикарбоновых кислот.

В тканях человека, в значительной степени использующих энергию гликолиза (например, скелетные мышцы), главными изоферментами являются ЛДГ5 и ЛДГ4. Активность ЛДГ5 максимальна при тех концентрациях пирувата, которые ингибируют ЛДГ1. Преобладание изоферментов ЛДГ4 и ЛДГ5 обусловливает интенсивный анаэробный гликолиз с быстрым превращением пирувата в молочную кислоту.

Как отмечалось, процесс анаэробного распада гликогена получил название гликогенолиза.

Вовлечение D-глюкозных единиц гликогена в процесс гликолиза происходит при участии 2 ферментов – фосфорилазы а и фосфо-глюкомутазы.

Образовавшийся в результате фосфоглюкомутазной реакции глюкозо-6-фосфат может включаться в процесс гликолиза. После образования глюкозо-6-фосфата дальнейшие пути гликолиза и гликогенолиза полностью совпадают:

В процессе гликогенолиза в виде макроэргических соединений накапливаются не две, а три молекулы АТФ (АТФ не тратится на образование глюкозо-6-фосфата).

Кажется, что энергетическая эффективность глико-генолиза выглядит несколько более высокой по сравнению с процессом гликолиза, но эта эффективность реализуется только при наличии активной фосфорилазы а.

Следует иметь в виду, что в процессе активации фосфо-рилазы b расходуется АТФ (см. рис. 10.2).

  1. Предыдущая страница | Следующая страница
  2. СОДЕРЖАНИЕ
  3. Еще по теме:
Читайте также:  Отривин капли и спрей в нос - инструкция по применению, принцип действия, формы выпуска, аналоги и отзывы

Большая Энциклопедия Нефти и Газа

  • Cтраница 1
  • Триозофосфаты РІ СЃРІРѕСЋ очередь являются промежуточными продуктами фотосинтеза гексозных Сахаров РёР· углекислоты Рё РІРѕРґС‹.  [1]
  • Эти триозофосфаты находятся РІ равновесии РґСЂСѓРі СЃ РґСЂСѓРіРѕРј, Р° РёС… взаимопревращения катализируются триозофосфатизомеразой.  [2]
  • РћР±Р° триозофосфата СЃРїРѕСЃРѕР±РЅС‹ Рє взаимному превращению РїРѕРґ влиянием фермента триозофосфатизомеразы.  [3]
  • Р�Р· РґРІСѓС… триозофосфатов, образующихся РІ альдолазной реакции, только РѕРґРёРЅ, Р° именно глицеральдегид-3 — фосфат способен подвергаться расщеплению РІ последующих реакциях гликолиза.  [4]
  • Шесть молекул триозофосфата образуют три молекулы фруктозо-6 — фосфата, РѕРґРЅР° РёР· которых превращается РІ глюкозу.  [5]

Напомним, что триозофосфат является общим названием для 3-фос-фоглицеринового альдегида Рё для диоксиацетонфосфата. Применявшийся РІ эксперименте изотоп углерода РЎ14 обозначается РІ схеме точкой — РЎ.  [6]

Фосфоглицериновый альдегид ( триозофосфат) играет большую роль при построении первичных продуктов фотосинтеза.

Часть образованного при фотосинтезе фосфоглицеринового альдегида через гексозофосфат используется на построение других органических соединений и не остается в рибулозофос-фатном цикле.

Р’ настоящее время считают, что РЅРµ остающийся РІ цикле фосфоглицериновый альдегид через фруктозодифос-фат переходит РІРѕ фруктозо-1 — фосфат.

Фруктозо-6 — фосфат через посредство фермента изомеразы переходит РІ глюкозо-6 — фос-фат. После отщепления фосфорильной РіСЂСѓРїРїС‹ возникает молекула глюкозы.  [7]

Затем две молекулы триозофосфата объединяются в одну молекулу фруктозодифосфата.

Последняя при отщеплении фосфатной группы преобразуется в молекулу глюкозы и молекулу рибулозо-фосфата.

Молекула глюкозы является основным продуктом фотосинтеза.  [8]

Углеводы пентозофосфатного цикла — триозофосфаты, например соединение ( 6), Рё 3-фосфоглицериновая кислота ( 5) — являются РЅРµ только важными промежуточными соединениями РІ фотосинтетическом связывании РґРёРѕРєСЃРёРґР° углерода, РЅРѕ Рё ключевыми соединениями РІ промежуточном метаболизме углеводов РІРѕ всех организмах. Метаболизм глюкозы Рё РґСЂСѓРіРёС… углеводов осуществляется РїРѕ хорошо известному гликолитическому пути; РѕРЅРё участвуют также РІ цикле трикарбоновых кислот; таким путем РїСЂРѕРёСЃС…РѕРґРёС‚ превращение большей части углеводов РІ большинстве организмов. Альтернативным путем окисления углеводов, РІ количественном отношении, правда, менее важном, чем гликолиз Рё цикл трикарбоновых кислот, является пентозофосфатный путь. Его важность для организмов определяется тем обстоятельством, что РѕРЅ служит источником NADPH Рё пентозофосфатов. D-глюконолактон-Р± — фосфат РґРѕ Рћ-рибулозо — 5-фосфата; РїСЂРё этом образуется также ADPH. Пенто-зофосфат затем превращается РІ фосфаты РґСЂСѓРіРёС… Сахаров, например D-фруктозо-Р± — фосфат Рё D-глицеральдегид — Р— — фосфат, которые затем включаются РІ метаболизм РїРѕ гликолитическому пути, Р° также РІ Р› — эритрозо-4 — фосфат, который наряду СЃ фосфоенолпиру-ватом является исходным соединением РІ биосинтезе ароматических аминокислот через шикимовую кислоту.  [9]

В состав фосфоглицерата и триозофосфата входят углерод, водород и кислород. Для синтеза аминокислот и белков требуются еще азот и сера.

Растения получают эти элементы РёР· почвы, Р° если растения водные — то РёР· окружающей РёС… РІРѕРґС‹.

РђР·РѕС‚ поступает РІ РІРёРґРµ нитратов или аммиака, сера — РІ РІРёРґРµ сульфатов.  [11]

Пятая реакция-это реакция изомеризации триозофосфатов.  [12]

Продукт восстановления фосфоглицериновой кислоты, триозофосфат, сам является исходным продуктом реакционной цепи.

РћРЅ может быть использован как для построения молекулы глюкозы Рё, таким образом, для синтеза запасных Рё структурных веществ тканей, так Рё для построения РЅРѕРІРѕР№ молекулы рибулозофосфата Рё РЅРѕРІРѕРіРѕ присоединения РЎРћРі-Второй путь триозофосфата имеет РѕСЃРѕР±РѕРµ значение РІ процессе фотосинтеза. РћРЅ идет через гексозу ( фруктозу), тетрозу ( эритрозу) Рё гептозу ( седогептулозу) Рё СЃРЅРѕРІР° пентозу, именно рибулозодифосфат, который является акцептором РЎРћР°. Это РІСЃРµ вместе представляет СЃРѕР±РѕР№ цикл рибулозофосфата.  [13]

Несмотря РЅР° то, что триозофосфат является конечным продуктом РІ цикле Кальвина, РѕРЅ РЅРµ накапливается РІ больших количествах, поскольку немедленно преобразуется РІ РґСЂСѓРіРёРµ продукты. Наиболее известные РёР· РЅРёС… — глюкоза, сахароза Рё крахмал; РєСЂРѕРјРµ того, быстро образуются жиры, жирные кислоты Рё аминокислоты.  [15]

Страницы:      1    2    3    4

ПОИСК

    Живые организмы не могут существовать без энергии, и поэтому в цепи реакций брожения наиболее важное значение имеет реакция, обусловливающая образование АТР. В случае молочнокислого брожения и в большинстве других типов брожения такой реакцией является окисление глицеральдегид-З-фосфата в 3-фосфоглицерат.

Окисление альдегида в карбоновую кислоту — реакция сильно экзергоническая, сопряженная с синтезом АТР. Поскольку из каждой молекулы глюкозы образуются две молекулы триозофосфата, при брожении на каждую молекулу израсходованной глюкозы образуются две молекулы АТР. Этого вполне достаточно для поддержания жизни у бактерий, если достаточно количество сбраживаемого сахара.

Анаэробное превращение глюкозы в лактат — лишь один из примеров множества различных процессов брожения, которые мы рассмотрим в гл. 9. [c.85]     Действие микроорганизмов достигает также гигантского размаха и в земной коре при процессах образования многих неорганических рудных месторождений.

В хлоропластах зеленых растений при помощи квант света в результате фотосинтетического усвоения СОг образуются не только углеводы, но и белки и различные другие вещества. Правда, наиболее характерным продуктом фотосинтеза все же являются триозы или триозофосфаты, из которых потом образуются полисахариды, белки и жиры.

Высшую фюрму фотосинтеза, имеющую наибольшее значение на земле, представляет процесс [c.341]

    Соединив все три системы вместе, мы можем построить цикл окисления гексозофосфатов. В результате трех стадий декарбоксилирования (рис. 9-8,Л) образуется трехуглеродный триозофосфат.

Однако, поскольку дегидрогеназная система действует только на глюкозо-6-фос-фат, в промежутках между тремя стадиями окисления должна функционировать система структурной перестройки. Обратите внимание, что Сб-сахар (рибозо-5-фосфат), используемый в первой реакции, катализируемой транскетолазой, регенерируется в конце всей последователь- [c.342]

    Однако следует принять во внимание, что в диализованном экстракте присутствует высокоактивный фермент — триозофосфат изомераза, катализирующий реакцию изомеризации фосфотриоз. Равновесие этой реакции сильно сдвинуто в сторону фосфодиоксиацетона.

В положении равновесия отношение концентраций фосфодиоксиацетона и гли-церальдегид-З-фосфата равно 22 1. Поэтому концентрации диоксиацетонфосфата и глицеральдегид-З-фосфата при расчете кал ущейся константы равновесия альдолазной реакции выражают как [c.

64]

    Расщепление фруктозодифосфата (реакция 4) катализируется альдолазой [уравнение (7-64)] в результате образуются глицеральдегид-З-фосфат и диоксиацетонфосфат. Между этими двумя триозофосфата ми в результате действия изомеразы устанавливается равновесие (реакция 5 см. также гл. 7, разд. И, 4).

Таким образом, обмен обеих половинок гексозы может пойти по пути превращения в пируват через глицеральдегид-З-фосфат. В то же время для диоксиацетонфосфата существует и другой путь, связанный с восстановлением в глицерофосфат— предшественник липидов н промеж ггочныА продукт в некоторых типах брожения. [c.

337]

    Ход брожения часто сильно меняется в зависимости от конкретных условий. На рис. 9-9 приведен целый ряд дополнительных метаболических путей. Мы уже рассматривали превращение глюкозы в триозофосфат и далее через путь а в пируват, а затем через путь в в лактат или через путь г в этанол. [c.348]

    Таким образом, критическим фактором в регуляции этого фермента, так же как и многих других ферментов, участвующих в процессах гликолиза и глюконеогенеза, является стадия фосфорилирования адениловой системы. Имеются основания считать, что эту первую и наиболее важную стадию гликолиза включает АМР. Состояние адениловой системы оказывает влияние также на последующие стадии при гликолизе и в цикле трикарбоновых кислот. Таким образом, уменьшение концентрации АТР вызывает ингибирование процесса окисления пирувата и изоцитрата. Кроме того, в начальной стадии фосфоролиза гликогена и при окислении триозофосфатов необходимо наличие неорганического фосфата. Следовательно, быстрое потребление АТР клеткой (например, при мышечном сокращении) приводит к уменьшению концентрации АТР и увеличению концентрации АМР и Pi. Все эти изменения активируют процесс гликолиза. Однако, если мышечная активность прекращается и содержание АТР возрастает, наблюдается ингибирование сразу нескольких стадий гликолиза (рис. 11-11). [c.511]

    Схема 11.20. Образование триозофосфатов при фотосинтезе [c.329]

    Считается, что реакции, катализируемые альдолазой (ALD) и триозофосфат-изомеразой, протекают с высокой скоростью и быстро достигается состояние равновесия. Таким образом, концентрации фруктозо-1,6-дифосфата (FDP), глицеральдегидфосфата (GAP) и дигидроксиаце-тонфосфата (DHAP) изменяются синфазно, что может быть записано как [c.42]

    Метод основан на измерении количества щелочнолабильного фосфора триозофосфатов. Реакция проводится либо в присутствии цианида (вариант I), либо в присутствии гидразина (вариант II). [c.246]

    Как Показано на рис. 14-26, для формирования NAD может быть использована и свободная никотиновая кислота. Неудивительно, что в качестве источника NAD никотиновая кислота, относящаяся к числу обязательных витаминов, примерно в 60 раз эффективнее триптофана.

Читайте также:  Серозные заплаты при свищах двенадцатиперстной кишки. Лечение при свищах двенадцатиперстной кишки.

Тем не менее рацион с высоким содержанием триптофана частично компенсирует недостаточное поступление никотиновой кислоты с пищей.

Тот факт, что рацион, в котором единственным источником белка служит манс, вызывает развитие пеллагры (одна из форм авитаминозов дополнение 8-3), частично объясняется низким содержанием триптофана в данном белке.

У растений, по-видимому, существует другой путь синтеза хинолината — из аспартата и триозофосфата, — который служит основным способом природного синтеза никотиновой кислоты. [c.157]

    Триозофосфаты в свою очередь являются промежуточными продуктами фотосинтеза гексозных сахаров из углекислоты и воды. [c.332]

    Наиболее известная альдолаза расщепляет (обратимо) в гликоли-тическом пути фруктозодифосфат на две молекулы триозофосфата  [c.163]

    Существуют и другие пути разрыва шестиуглеродной сахарной цепи. Один из них лежит в основе пути Энтнера — Дудорова, реализующегося в Zymomonas lindneri и во многих других видах бактерий.

Сначала глюкозо-6-фосфат окисляется в 6-фосфоглюконат, который дегидрируется и превращается в 2-кето-З-дезоксипроизводное [уравнения (7-59) и (9-18), стадия а].

Образовавшийся 2-кето-З-дезоксисахар расщепляется альдолазой [уравнения (7-66) и (9-18), стадия б, а] на пируват и триозофосфат, который далее подвергается обычным метаболическим реакциям [c.344]

    Если в культуру бродящих дрожжей добавить бисульфит, то ацетальдегид, образующийся в реакции г, исключается из последующего процесса, образуя бисульфитный аддукт тем самым блокируется восстановление ацетальдегида в этанол—реакция, необходимая для брожения в соответствии с уравнением (9-21). Дрожжевые клетки приспосабливаются к этим условиям, используя накапливающийся NADH для восстановления половины образующегося триозофосфата в глицерин по пути б. Для такого процесса необходимы два фермента, дегидрогеназа [c.348]

    Сходный вариант спиртового брожения наблюдается, когда дрожжи выращиваются в щелочной среде. В этих условиях ацетальдегид окисляется ЫАО+-зависимой дегидрогеназой в ацетат.

Образовавшийся на этой стадии NADH используется для восстановления эквивалентного количества ацетальдегида в этанол.

Одновременно NADH, образовавшийся при окислении триозофосфата, используется для восстановления половины образовавшихся молекул триозофосфата в глицерофосфат. Суммарная реакция описывается уравнением [c.349]

    Восстановление диоксиацетонфосфата в глицерофосфат происходит также в летательных мышцах насекомых по-видимому, оно представляет путь, альтернативный образованию в этих тканях молочной кислоты.

Хотя превращение свободной глюкозы в глицерофосфат и пируват не дает в итоге прироста АТР, следует учесть, что в мышцах исходным материалом служит гликоген, который по сравнению со свободной глюкозой требует для затравочных реакций вдвое меньше АТР.

Кроме того, дисмутация триозофосфата, приводящая к образованию глицерофосфата и пирувата, может обеспечить быструю наработку АТР при интенсивных сокращениях мощной летательной мышцы насекомого. Во время более медленной восстанпвительной фазы глицерофосфат, как полагают, снова окисляется, поступая в митохондрии этих в высокой степени аэробных клеток.

Таким образом, транспортировка глицерофосфата в митохондрии служит средством доставки в митохондрии восстановительных эквивалентов, полученных от NADH. Возможно поэтому, что значение глицерофосфата для мышечного метаболизма связано в основном с его транспортной функцией, а не с участием в бысТ» ром образовании АТР. [c.349]

    Половина молекул ацетил-СоА расщепляется до ацетата через ацетилфосфат с образованием АТР. Другая половина молекул восстанавливается в две стадии в этанол, используя две молекулы NADH, образовавшиеся ранее при окислении триозофосфата [уравнение (9-27)]. Общий энергетический выход процесса составляет три молекулы АТР на одну молекулу глюкозы. Эффективность получается равной 3-34,5/225 = 46%. Часть глюкозы превращается также и в D-молочную и янтарную кислоты (рис. 9-9, е), отсюда и название смешанное кислое брожение. [c.350]

    РИС. 11-4. А. Восстановительная карбоксилирующая система, используемая в восста.-новительном пентозофосфатном метаболическом пути. Сначала показаны реакции, существенные для этой системы (обведены пунктирной линией), после чего идут типичные последующие реакции.

Цикл фосфорилирование — дефосфорилирование завершается действием фосфатазы. Б. Восстановительный пентозофосфатный цикл изображеи таким образом, чтобы было наглядно видно, как связываются три молекулы СОа, давая одну молекулу триозофосфата. КСЗ — система восстановительного карбоксилирования.

[c.476]

    В предыдущих разделах мы рассмотрели пути биосинтеза трехуглеродных предшественников углеводов. Триозофосфаты образуются в восстановительном пентознофосфатном цикле (рис. 11-4,Б).

Восстановительный цикл трикарбоновых кислот и глиоксилатный путь дают оксалоацетат, который легко превращается в фосфоенолпируват.

Теперь мы рассмотрим дальнейшие превращения РЕР и триозофосфатов в глюко-зо-1-фосфат — ключевое промежуточное соединение в биосинтезе всего обширного семейства сахаров и полисахаридов. [c.481]

    Расщепление и окисление углеводов (в частности, крахмала) приводят к образованию триозофосфатов и тгровпноградной кислоты (пирувата). При разрушении белков, наряду с индивидуальными аминокислотами, образуются ацетил-КоА, оксалоацетат. [c.424]

    Эта реакция обратима. В зависимости от температуры равновесие устанавливается на различном уровне. При повышении температуры реакция сдвигается в сторону большего образования триозофосфатов (дигидро-ксиацетонфосфата и глицеральдегид-3-фосфата) .  [c.330]

    Пятая реакция-это реакция изомеризации триозофосфатов. Катализируется ферментом триозофосфатизомеразой  [c.330]

    Транскетолазная реакция в пентозном цикле встречается дважды, второй раз —при образовании фруктозо-6-фосфата и триозофосфата в результате взаимодействия второй молекулы ксилулозо-5-фосфата с эритро-зо-4-фосфатом  [c.356]

    В мозговой ткани имеются также промежуточные продукты обмена углеводов гексозо- и триозофосфаты, молочная, пировиноградная и другие югслоты (табл. 19.3). [c.631]

    Чтобы установить, какое влияние оказывает замена некоторых остатков аспарагина в молекуле триозофосфат-изомеразы Sa haromy es erevisiae на свойства фермента, были поставлены специальные эксперименты.

Триозофосфат-изомераза состоит из двух идентичных субъединиц каждая из них содержит два остатка аспарагина, замена которых может приводить к изменению термочувствительности белка, поскольку они расположены в месте соприкосновения субъединиц.

При помощи олигонуклео-тид-направленного мутагенеза бьгли заменены остатки аспарагина в положениях 14 и 78 (табл. [c.170]

Фотосинтез

Окончание. См. No 48/2000, 2/2001

5. Фазы и процессы фотосинтеза (продолжение)

Рассмотренные нами в предыдущих частях два этапа фотосинтеза – физический и фотохимический – объединяют в так называемую световую фазу фотосинтеза. Теперь же речь пойдет о второй фазе фотосинтеза, часто называемой темновой фазой.

Темновая фаза – не совсем удачное название. Если мы говорим, что световая фаза названа так, чтобы подчеркнуть зависимость всех протекающих в ней реакций от света, то название «темновая фаза» означает, что все реакции, в ней протекающие, от света не зависят и проходят в темноте.

Но это не совсем точно. Очень многие реакции темновой фазы фотосинтеза зависят от света, так как ферменты, катализирующие эти реакции, индуцируются светом. Поэтому эту фазу фотосинтеза лучше называть путем превращения углерода, или циклом фиксации углерода, – по основному процессу, который в ней происходит.

(Здесь нужно обязательно пояснить, что происходит фиксация не чистого углерода, а углерода в составе углекислого газа СО2.)

Отметим, что разделение процесса фотосинтеза на две фазы происходит не только по отношению к свету, но и по месту протекания реакций. Реакции световой фазы протекают в тилакоидах гран и стромы, а реакции фиксации углерода протекают в матриксе (строме) хлоропластов.

Стоит обратить внимание учащихся на то, что в литературе встречается и другое название тилакоидов – ламеллы гран. Взаимосвязь терминов можно объяснить, зачитав отрывок из «Физиологии растений» Н.И. Якушкина: «Внутреннее пространство хлоропластов заполнено бесцветным содержимым – стромой – и пронизано мембранами (ламеллами).

Ламеллы, соединенные друг с другом, образуют как бы пузырьки – тилакоиды. В хлоропластах тилакоиды двух типов. Короткие тилакоиды собраны в пачки и расположены друг над другом, напоминая стопку монет. Эти стопки называются гранами, а составляющие их ламеллы – ламеллами гран. Между гранами параллельно друг другу располагаются длинные тилакоиды.

Составляющие их ламеллы получили название ламеллы стром».

Рассматривая Z-схему, мы установили, что конечные продукты циклического и нециклического фосфорилирования – АТФ и НАДФ.Н – используются в темновых реакциях фотосинтеза. Как же они используются?

Если в световой фазе АТФ и НАДФ.Н являются конечными продуктами, то в процессе фиксации углерода они используются на самом первом этапе всего цикла фиксации углерода. Весь цикл фиксации углерода можно представить в виде следующих стадий.

  • Первая стадия – непосредственная фиксация углекислого газа – карбоксилирование.
  • Вторая стадия – образование 3-фосфоглицеринового альдегида (ФГА).
  • Третья стадия – образование продуктов фотосинтеза.
  • Четвертая стадия – восстановление первоначальных реагентов.
Читайте также:  Би-ксикам летки 7,5 мг и 15 мг, уколы в ампулах для инъекций в растворе - инструкция по применению

Перечисленные стадии выделены условно – вместе они составляют цикл фиксации углерода, или цикл Кальвина.

В отличие от световых реакций, которые протекали в строгой последовательности, реакции фиксации углерода могут протекать параллельно, за исключением первых двух – фиксации углекислого газа и образования ФГА. Рассмотрим каждую стадию цикла.

Карбоксилирование

Эта стадия – ключевая, потому что в ней участвует СО2. Молекула углекислого газа соединяется с молекулой пятиуглеродного сахара рибулезодифосфата (РДФ) с образованием нестойкого шестиуглеродного соединения, которое затем распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (1).

Реакция карбоксилирования очень интересна тем, что в зависимости от условий она может протекать с образованием различных конечных продуктов.

Так, например, при наличии СО2 продуктом реакции будет только ФГК, а в присутствии О2 РДФ не присоединяет углекислый газ и распадается на ФГК и фосфогликолевую кислоту, которая используется в процессах фотодыхания.

Фотодыхание – это процесс, протекающий лишь на свету и сопровождающийся поглощением О2 и выделением СО2. Такое изменение хода реакции объясняется тем, что участвующий в ней фермент обладает двойной каталитической активностью – по отношению к углегислому газу и кислороду.

Этот фермент называется рибулозо-1,5-бифосфаткарбоксилаза-оксигеназа (РуБФ-карбоксилаза). Этот фермент составляет около 50% всех растворимых белков в листьях и потому может считаться самым распространенным белком в природе. Фермент состоит из двух субъединиц – большой и малой.

Интересно, что белки больших субъединиц кодируются ДНК хлоропластов, а белки малых субъединиц – ядерной ДНК. Большие субъединцы обладают каталитической активностью и в отсутствие малых, которые, по-видимому, играют регуляторную роль.

Этот факт может служить подтверждением того, что хлоропласты произошли от прокариотических предков.

Таким образом, на первых этапах фиксации углерода имеет место конкуренция между двумя процессами – фиксацией углерода и фотодыханием. Для сдвига баланса в сторону фиксации углерода необходимы ионы Мg2+ (2).

Образование фосфоглицеринового альдегида

Образующаяся на первой стадии ФГК превращается в ФГА в два этапа (3 и 4). Сначала используется АТФ, синтезированная в световой фазе фотосинтеза. Затем используется НАДФ.Н, который тоже является продуктом световой фазы фотосинтеза.

Молекула ФГА является ключевым веществом для третьей стадии.

Образование продуктов фотосинтеза

Обычно продуктом фотосинтеза называют сахар. На самом деле продуктами фотосинтеза можно считать и другие вещества, о чем мы упоминали при рассмотрениии Z-схемы.

Молекула ФГА используется растением в цикле Кальвина в нескольких направлениях.

  • Во-первых, ФГА является основой для синтеза сахара.
  • Во-вторых, ФГА может быть использована для синтеза аминокислот. Среди продуктов фотосинтеза обнаружены такие аминокислоты, как аланин, серин, глютаминовая кислота, глицин. Синтез аминокислот происходит интенсивно при недостатке НАДФ.Н, в результате чего из ФГК образуется не ФГА, а пировиноградная кислота, которая является исходным соединением для синтеза аминокислот и одним из ключевых веществ цикла Кребса.
  • В-третьих, ФГА дает начало циклу превращений некоторых промежуточных продуктов в РДФ, который служит акцептором углекислого газа.

Наряду с углеводами и аминокислотами из промежуточных продуктов цикла Кальвина могут образовываться липиды и другие продукты.

Во всех уравнениях фотосинтеза в правой части пишется формула шестиуглеродного сахара. Как правило, его называют глюкозой. Но в действительности первым свободным сахаром является дисахарид сахароза, из которой образуются два моносахарида – глюкоза и фруктоза.

Восстановление первоначальных реагентов

Для того чтобы растение могло акцептировать новую молекулу углекислого газа, необходимо иметь РДФ, основной акцептор углекислого газа.

РДФ образуется из ФГА в результате цепи реакций, в процессе которых образуются пяти- и семиуглеродные сахара.

Надо отметить, что основная масса ФГА идет именно на восстановление нужного количества РДФ: из 12 образовавшихся молекул ФГА только две идут на образование продуктов фотосинтеза, т.е. сахарозы.

Подводя итог рассмотрению фаз фотосинтеза, можно составить обобщенную схему фотосинтеза (рис. 1).

Рис. 1. Обобщенная схема фотосинтеза

Учитывая реакции световой и темновой фаз фотосинтеза, можно привести следующее суммарное уравнение фотосинтеза.

Световые реакции:

Темновые реакции:

6. Виды фотосинтеза

В настоящее время известны три разных механизма темновых реакций фотосинтеза у высших растений. Но, по-видимому, правильнее говорить об одном основном процессе и двух вариантах.

Основной механизм – это фиксация углерода в цикле Кальвина. В последнее время этот цикл стали называть С3-путем, или С3-типом, фотосинтеза, а растения, осуществляющие только реакции этого цикла, называют С3-растениями. Такие растения обычно растут в областях умеренного климата; оптимальная дневная температура для фиксации углекислого газа у этих растений составляет от +15 до +25 °С.

Первый вариант – это С4-путь (или С4-тип фотосинтеза), называемый также циклом Хетча–Слэка. Растения, осуществляющие данный тип фотосинтеза, распространены в тропических и субтропических областях.

Второй вариант – процесс, известный под названием метаболизма органических кислот по типу толстянковых (МОКТ- или САМ-фотосинтез). Растения с таким типом фотосинтеза часто встречаются в засушливых пустынных областях.

С3-растения превращают СО2 в углеводы только в реакциях цикла Кальвина.

С4-растения и МОКТ-растения также осуществляют цикл Кальвина, но в них поглощение СО2 и превращение его в углеводы включает в себя и другие реакции.

С4-растения и МОКТ отличаются друг от друга природой этих дополнительных реакций, временем суток, когда они происходят, и тем, в каких клетках находятся вещества, участвующие в этих реакциях.

У С3-растений фотосинтез происходит только в клетках мезофилла листа, а у С4-растений – в клетках мезофилла и в клетках обкладки сосудистых пучков.

С4-тип фотосинтеза

В самых общих чертах путь углерода в реакциях С4-типа фотосинтеза показан на рис. 2.

Цикл Кальвина у данного типа растений осуществляется в клетках обкладки сосудистого пучка и протекает так же, как у С3-растений.

Фиксация углекислого газа у С3- и С4-растений значительно различается.

Если у С3-растений молекула углекислого газа присоединялась к пятиуглеродной молекуле РДФ, то у С4-растений акцептором углекислого газа является трехуглеродная молекула, чаще всего – это фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП).

Соединяясь с углекислым газом ФЕП превращается в щавелевоуксусную кислоту (ЩУК), которая и поступает в хлоропласт клеток мезофилла. В хлоропластах ЩУК при наличии НАДФ.Н превращается в яблочную кислоту (ЯК), которая поступает в клетки обкладки сосудистых пучков.

В клетках обкладки сосудистых пучков ЯК отдает молекулу углекислого газа в цикл Кальвина, превращаясь в пировиноградную кислоту (ПВК). ПВК, в свою очередь, возвращается в хлоропласты мезофилла, превращается в ФЕП, и начинается новый цикл (рис. 3).

клетка мезофилла клетка обкладки сосудистого пучка

Рис. 3. Фотосинтез С4-типа (на примере кукурузы)

Увеличение числа реакций для фиксации углекислого газа у С4-растений на первый взгляд может показаться излишним и бессмысленным. Но это только на первый взгляд. Растениям с С4-типом фотосинтеза приходится концентрировать углекислый газ в клетках обкладки, т.к. по сравнению с С3-растениями в их клетках углекислого газа содержится значительно меньше.

Это связано с тем, что С4-растения обитают в более жарком и сухом климате, чем С3-растения, поэтому для уменьшения потерь воды им приходится уменьшать транспирацию. За счет этого создаются трудности в поглощении углекислого газа, что и приводит к необходимости его концентрации.

В настоящее время считается, что С4-тип фотосинтеза является эволюционным приспособлением к более жарким и сухим климатическим условиям.

Метаболизм органических кислот по типу толстянковых (МОКТ)

Растения с данным типом фотосинтеза являются в основном суккулентами.

Для МОКТ-растений характерны следующие особенности.

1. Их устьица обычно открыты ночью (т.е. в темноте) и закрыты в течение дня.

2. Фиксация углекислого газа происходит в темное время суток. При этом образуется значительное количество яблочной кислоты.

3. Яблочная кислота запасается в больших вакуолях, которые характерны для клеток МОКТ-растений.

4. В светлое время суток яблочная кислота отдает углекислый газ в цикл Кальвина, где она превращается в сахарозу или запасной углевод глюкан.

5. В темновой период суток часть запасенного глюкана распадается с образованием молекул-акцепторов для темновой фиксации углекислого газа (рис. 4).

Рис. 4. Схема МОКТ-типа фотосинтеза

Таким образом у МОКТ-растений существует суточный ритм: ночью содержание запасного глюкана падает и содержание яблочной кислоты повышается, а днем происходят противоположные изменения.

В заключение надо добавить, что фотосинтез по МОКТ-типу считается самым поздним приспособлением растений в процессе эволюции.

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector