Аэробное дыхание. Особенности аэробного дыхания. Цикл Кребса.

Аэробное дыхание. Особенности аэробного дыхания. Цикл Кребса.

Процесс дыхания состоит из двух основных этапов. Первый, начальный, — анаэробное дыхание, в результате которого дыхательный субстрат (углеводы) распадается до простейших продуктов типа пировиноградной кислоты. Дальше превращение пировиноградной кислоты может проходить двумя путями: кислородным до конечных продуктов СО2 и Н2О или анаэробным по типу брожения. Таким образом, устанавливается определенная связь между дыханием и брожением. Учение о генетической связи между этими процессами было разработано С. П. Костычевым. Общую схему ставить в таком виде:

Аэробное дыхание. Особенности аэробного дыхания. Цикл Кребса.

Л. Пастер первым доказал, что высшие растения не прекращают выделения углекислого газа и после того, как попадают в среду, лишенную кислорода. Но дыхание растений в этих условиях сопровождается накоплением в их тканях спирта. Дыхание за счет связанного кислорода называют также интрамолекулярным. Его можно представить уравнением $$large ce{C_6H_{12}O_6 = 2C_2H_5OH + 2CO_2 +117 Дж}$$

При дыхании такого типа жизнь зеленого растения продолжается недолго — оно погибает. Очевидно, происходит отравление продуктами обмена, которые образуются в этом случае.

Низкий энергетический эффект брожения также имеет существенное значение. Спирт содержит большой запас энергии, которая не используется при интрамолекулярном дыхании.

Установлено, что для получения того же количества энергии в анаэробных условиях ткани высшего растения должны вследствие низкого энергетического уровня этого процесса израсходовать в 30-50 раз больше пластических веществ, чем при аэробном дыхании.

В результате анаэробного дыхания ткани истощаются — они лишаются различных промежуточных веществ, которые обычно образуются при кислородном дыхании.

Существует взгляд на интрамолекулярное дыхание (брожение) у высших растений как на рудиментарную функцию. Наряду с аэробным дыханием в тканях растений в той или иной мере всегда происходят и процессы брожения.

В тканях растений, нормально снабжающихся кислородом, они обнаружены во многих случаях.

Так, продукты спиртового брожения (уксусный альдегид, этиловый спирт) накапливаются в интенсивно растущих органах растений, в сочных тканях различных плодов — лимонов, яблок, мандаринов.

Брожение, и дыхание тесно связаны между собой. Об этом свидетельствует прежде всего тот факт, что в растении найдены те же промежуточные продукты, которые образуются в дрожжах при спиртовом брожении. Так, во многих растениях обнаружены глюкозо-6-фосфат, фруктозо-6-фосфат, фруктозо-1,6-дифосфат.

Эти фосфорные эфиры сахаров оказались в листьях гороха, сахарной свеклы, овса, ячменя, в прорастающих семенах гороха. В листьях ячменя обнаружены фосфоглицериновая и пировиноградная кислоты, в луке — пировиноградная кислота, в некоторых плодах — уксусный альдегид. Все эти соединения являются промежуточными продуктами спиртового брожения.

О единстве и теснейшей связи процессов брожения и дыхания свидетельствует также то, что в растениях выявлены ферменты, катализирующие спиртовое брожение.

При аэробном дыхании последним акцептором водорода является кислород, и поэтому конечным продуктом окисления оказывается вода. При анаэробном дыхании к последним акцепторам водорода относятся другие вещества, образующиеся в процессе брожения субстрата.

В. И. Палладии еще в 1912 г. указывал, что при аэробном дыхании весь водород глюкозы окисляется до воды исключительно кислородом воздуха. Образование спирта при брожении возможно потому, что последним акцептором водорода в этом случае является альдегид.

Экспериментально доказано, что дегидрогеназы и их коферменты НАД и НАДФ, катализирующие отщепление водорода, от окисляемых органических веществ, играют важную роль в процессах тканевого дыхания и при разных видах анаэробных брожений (спиртовом, молочнокислом, маслянокислом и др.).

Восстановленная форма никотинамидадениндииуклеотидфосфата (НАДФН2) может отдавать водород таким его ацепторам, как пировиноградная кислота: $$large ce{CH_3COCOOH; + НАДФН_2 ->}underset{ ext{молочная кислота}}{ce{CH_3CHOHCOOH; + НАДФ}}$$

В других случаях восстановленный НАДФ может отдавать свой водород ацетальдегиду: $$large ce{CH_3COH; + НАДФН_2 ->}underset{ ext{этиловый спирт}}{ce{CH_3CH_3OH}}; + НАДФ$$

Таким образом, в зависимости от того, к какому акцептору будет присоединен с помощью дегидрогеназ водород, образуются и соответствующие продукты, определяющие тип брожения (молочнокислое, спиртовое и др.). Для взаимодействия между акцептором водорода и соответствующей кодегидразой необходимо присутствие в клетке соответствующего фермента.

Следовательно, анаэробное окисление не является патологическим процессом для высших растений. Наряду с аэробным дыханием брожение, очевидно, — один из постоянных процессов окислительного газообмена в их тканях. В разных тканях при различных условиях участие брожения в дыхательном газообмене может значительно изменяться.

Но при этом анаэробные процессы в зависимости от внутренних и внешних условий происходят, очевидно, всегда.

Химизм анаэробной фазы дыхания (гликолиз)

Начальный этап анаэробного распада углеводов заключается в образовании ряда фосфорных эфиров сахаров (гексоз). Важную роль фосфорной кислоты в процессе анаэробного дыхания впервые установили русские биохимики Л. А. Иванов и А. Н. Лебедев, которые экспериментально доказали образование в этом процессе соединений сахара с фосфорной кислотой.

С помощью различных ингибиторов было выяснено, что анаэробному распаду при брожении подвергается не свободная молекула гексозы, а ее фосфорный эфир, который образовался из гексозы и фосфорной кислоты и является активным и лабильным соединением в отличие от химически инертной молекулы гексозы.

Активация молекулы гексозы, повышение ее реакционной способности происходят постепенно и проходят ряд этапов.

На первом этапе брожения и дыхания молекула глюкозы под действием фермента гексокииазы принимает остаток фосфорной кислоты от АТФ, которая превращается в АДФ, и в результате образуется глюкопиранозо-6-фосфат, превращающийся под действием фермента фосфогексоизомеразы (оксоизомеразы) в фруктофуранозо-6-фосфат.

На дальнейшем этапе гликолиза фрукто- фуранозо-6-фосфата к нему присоединяются еще один остаток фосфорной кислоты. Источником энергии для образования данного эфира является также молекула АТФ. Эту реакцию катализирует фосфогексокиназа, активируемая ионами магния.

В результате образуются фруктофуранозо-1,6-дифосфат и новая молекула аденозиндифосфата:

Аэробное дыхание. Особенности аэробного дыхания. Цикл Кребса.

Далее молекула фруктозо-1,6-дифосфата под влиянием фермента альдолазы расщепляется на две молекулы фосфотриоз: фосфодиоксиацетон и 3-фосфоглицериновый альдегид. Фоcфодиоксиацетон под действием фермента фосфотриозоизомеразы полностью превращается в 3-фосфоглицериновый альдегид.

Следующий этап гликолиза заключается в окислении 3-фосфоглицеринового альдегида специфической дегидрогеназой и фосфорилировании глицериновой кислоты с использованием минеральной фосфорной кислоты.

Образовавшаяся в результате этой реакции 1,3-дифосфоглицериновая кислота передает при участии фермента фосфоферазы один остаток фосфорной кислоты молекуле АДФ, которая превращается в АТФ, при этом образуется 3-фосфоглицериновая кислота.

Последняя под действием фермента фосфоглицеромутазы переходит в 2-фосфоглицериновую кислоту, которая под влиянием фермента енолазы превращается в фосфоенолпировиноградную кислоту и наконец в пировиноградную кислоту. Процесс преобразования 3-фосфоглицеринового альдегида в 1,3-дифосфоглицериновую кислоту осуществляется по схеме:

Аэробное дыхание. Особенности аэробного дыхания. Цикл Кребса.

Процесс превращения 1,3-дифосфоглицернновой кислоты пировиноградную происходит по такой схеме:

Аэробное дыхание. Особенности аэробного дыхания. Цикл Кребса.

На рисунке выше приведены общая схема реакций распада глюкозы до пировиноградной кислоты в анаэробной фазе дыхания и обратные реакции, в результате которых из пировиноградной кислоты синтезируется глюкоза. Ферменты гликолитического распада глюкозы легко экстрагируются из клеток, поэтому считают, что они локализуются в растворимой части цитоплазмы.

Образованием пировиноградной кислоты из фосфоенолпирувата заканчивается гликолитическое расщепление гексозы.

На каждый моль использованной в этих реакциях гексозы расходуются два моля АТФ, тогда как в реакциях превращения двух молекул 1,3-дифосфоглицериновой кислоты и двух молекул фосфоенолпировиноградной кислоты синтезируются четыре молекулы АТФ, в результате остаются неиспользованными две молекулы АТФ.

Кроме того, в ходе окисления гексозы до пирувата восстанавливаются две молекулы НАДН2 или НАДФН2 (в зависимости от растений); каждая из них, окисляясь, образует по три молекулы АТФ, а всего — шесть молекул АТФ.

Таким образом, при гликолитическом распаде гексозы, который является начальным этапом анаэробного дыхания, происходит потребление двух молекул АТФ, регенерация АДФ и синтез четырех новых молекул аденозинтрифосфата. Пировиноградная кислота, образовавшаяся в результате описанных реакций в анаэробных условиях, подвергается превращениям, которые осуществляются при спиртовом или молочнокислом брожении.

Химизм аэробной фазы дыхания

В аэробных условиях пировиноградная кислота в растениях окисляется полностью до СО2 и Н2О. Это окисление, как установлено английским биохимиком Г.

Кребсом, проходит последовательно с образованием ди- и трикарбоновых кислот, поэтому оно называется циклом ди- и трикарбоновых кислот, или лимоннокислым, или циклом Кребса, которым завершается окисление продуктов распада углеводов, жиров и белков.

В результате, молекула пировиноградной кислоты полностью окисляется до. трех молекул углекислого газа и двух молекул воды: CH3COCOOH+2½O2 → 3CO2+2H2O $$large ce{CH_3COCOOH + 2 1/2O_2 -> 3CO_2 + 2H_2O}$$

Установлено, что в процессе постепенного, окисления пировиноградной кислоты образуются различные промежуточные органические кислоты с четырьмя или шестью атомами углерода, встречающиеся в растениях.

Предложенная Г. Кребсом схема является дальнейшим развитием учения С. П. Костычева о генетической связи дыхания и брожения.

Аэробное дыхание. Особенности аэробного дыхания. Цикл Кребса. Рис. 41. Схема реакций анаэробного распада углеводов

Аэробное дыхание. Особенности аэробного дыхания. Цикл Кребса. Рис. 42. Цикл ди- и трикарбоновых кислот (цикл Кребса)

Читайте также:  Лидокаин, новокаинамид, эуфиллин в реанимации.

Таким образом, цикл Кребса заключается в образовании лимонной кислоты из щавелевоуксусной кислоты и ацетилкоэнзима А (ацетил-КоА) и регенерации щавелевоуксусной кислоты из лимонной.

Первая реакция в цикле — образование промежуточного продукта «активированной» уксусной кислоты в виде ацетил-КоА, который окончательно окисляется. Энергия, выделяющаяся в пяти реакциях окисления, фиксируется в виде макроэргических пирофосфатных связей аденозинтрифосфата.

Это — следующие окислительно-восстановительные реакции: образование ацетил-коэнзима А; окисление лимонной и изолимонной кислот через цис-аконитовую до щавелевоянтарной кислоты, α-кетоглутаровой — до сукцинил-КоА, янтарной — до фумаровой, яблочной — до щавелевоуксусной, которая является основным соединением в цикле: она катализирует полный распад пировиноградной кислоты, после чего происходит регенерация щавелевоуксусной кислоты в циклическом процессе.

Таким образом, с каждым оборотом цикла исчезает одна молекула пировиноградной кислоты и от различных компонентов цикла отщепляется три молекулы СО2 и пять пар атомов водорода (электронов).

Органические кислоты, входящие в цикл, имеются в тканях почти всех растений.

В растениях найдены также все важнейшие ферментные системы, участвующие в превращении этих органических кислот, а именно: аконитаза, дегидрогеназы изолимонной, яблочной и янтарной кислот, фумараза, карбоксилаза щавелевоянтарной кислоты.

Все ферменты цикла трикарбоновых кислот сконцентрированы в матриксе митохондрий; здесь также обнаружены ферменты окисления жирных кислот и др. Считают, что основное назначение цикла. Кребса заключается в подготовке материала для синтетических процессов, происходящих во время роста молодых клеток.

На такие процессы расходуются промежуточные продукты цикла: α-кетоглутаровая, фумаровая кислоты и др. Эти соединения могут быть исходными веществами для многочисленных реакций синтеза и обмена аминокислот, синтеза нуклеотидов, образования различных циклических соединений, жиров и других веществ.

Аэробное дыхание. Особенности аэробного дыхания. Цикл Кребса

При аэробном дыхании образующаяся в процессе гликолиза пировиноградная кислота в конечном итоге полностью окисляется кислородом до СО2 и воды. В первой фазе пировиноградная кислота расщепляется с образованием СO2 и водорода.

Этот процесс протекает в матриксе митохондрий и включает в себя последовательность реакций, называемую циклом Кребса. Во второй фазе отщепившийся водород через ряд окислительно-восстановительных реакций — в так называемой дыхательной цепи — окисляется в конечном счете молекулярным кислородом до воды.

Это происходит на так называемых кристах (гребневидных складках внутренней мембраны митохондрий).

Начальные этапы аэробного дыхания представлены на рисунке.

Аэробное дыхание. Особенности аэробного дыхания. Цикл Кребса.

Переходный этап между гликолизом и циклом Кребса

Каждая молекула пировиноградной кислоты поступает в матрикс митохондрий и здесь — в виде ацетильной группы (СН3СОО—) — соединяется с веществом, которое называется коферментом А (или сокращенно КоА), в результате чего образуется ацетилкофермент А (ацетил-КоА). Ацетильная группа содержит два атома углерода (2С), поэтому для того чтобы она могла образоваться, пировиноградная кислота (ЗС) должна угратить атом углерода.

Отщепление атома углерода в виде С02 называется реакцией декарбоксилирования. Это — окислительное декарбоксилирование, поскольку оно сопровождается окислением путем дегидрирования, в результате чего образуется восстановленный НАД.

Аэробное дыхание. Особенности аэробного дыхания. Цикл Кребса.

Цикл Кребса

Этот цикл назван так в честь открывшего его в 1930-х годах исследователя — сэра Ганса Кребса. Его называют также «циклом трикарбоновых кислот» и «циклом лимонной кислоты», поскольку именно эти кислоты в нем участвуют.

Цикл Кребса протекает в матриксе митохондрий. Ацетильные группы (2С) вовлекаются в цикл, присоединяясь к 4С-соединению — щавелевоуксусной кислоте, в результате чего образуется лимонная кислота (6С).

Далее следует цикл реакций, в которых поступившие в цикл ацетильные группы декарбоксилируются с образованием двух молекул СO2 и дегидрируются с высвобождением четырех пар атомов водорода, присоединяющихся к переносчикам, в результате чего образуются три молекулы восстановленного НАД и одна молекула восстановленного ФАД. Каждый оборот цикла дает также одну молекулу АТФ. (Напомним, что из одной молекулы глюкозы образуются две ацетильные группы, и значит, для окисления каждой молекулы глюкозы требуются два оборота цикла.) В конце цикла щавеле-воуксусная кислота регенерирует и может теперь присоединить к себе новую ацетильную группу.

Общий баланс аэробного дыхания на этом этапе приведен в таблице.

Суммарное уравнение может быть записано в следующем виде:

Аэробное дыхание. Особенности аэробного дыхания. Цикл Кребса.

Весь водород из молекулы глюкозы оказывается в конечном счете у переносчиков (НАД и ФАД). Весь углерод теряется в виде С02. (Может вызвать удивление присутствие в этом уравнении шести молекул воды. Вода нужна в качестве источника кислорода в реакциях декарбоксили-рования — именно такое происхождение имеет часть кислорода в СO2. Это, впрочем, деталь, которую можно и не учитывать.)

Скачать данное видео и просмотреть с другого видеохостинга можно на странице: Здесь.

— Также рекомендуем «Дыхательная цепь и окислительное фосфорилирование.»

Оглавление темы «Энергообмен клетки.»: 1. Использование энергии. Понятие о дыхании. 2. Структура АТФ. Значение АТФ. 3. Дыхательные субстраты клетки. Основные реакции клеточного дыхания. 4. Гликолиз. Что такое гликолиз? 5. Аэробное дыхание. Особенности аэробного дыхания. Цикл Кребса. 6. Дыхательная цепь и окислительное фосфорилирование. 7. Анаэробное дыхание. Характеристика анаэробного дыхания. 8. Сравнение аэробного и анаэробного дыхания. 9. Кислородная задолженность и непосредственный эффект от мышечной нагрузки. 10. Гликоген и молочная кислота. Система гликоген-молочная кислота.

Аэробная фаза дыхания. Цикл Кребса, энергетический выход

Характеристика основных этапов цикла Кребса

В присутствии достаточного количества кислорода (аэробная фаза дыхания ) пируват полностью окисляется до СО2 и Н2О в дыхательном цикле, получившем название цикла Кребса или цикла ди- и трикарбоновых кислот. Английский биохимик Г. А.

Кребс в 1937 г. предложил схему последовательности окисления ди- и трикарбоновых кислот до СО2. Этот цикл и был назван его именем. Цикл Кребса был открыт на животных объектах. Существование его у растений впервые доказал английский исследователь А.

Чибнелл (1939).

Все участки этого процесса локализованы в матриксе или во внутренней мембране митохондрий. Весь процесс можно разделить на три стадии:

Первая стадияокислительное декарбоксилирование пирувата. Непосредственно в цикле окисляется не сам пируват, а его производное — ацетил-СоА, образующегося в ходе окислительного декарбоксилирования.

Окислительное декарбоксилирование пирувата осуществляется при участии пируватдегидрогеназного мульти-ферментного комплекса, включающего три фермента и пять коферментов − тиаминпирофосфат (ТПФ) (фосфорилированное производное витамина В1), липоевая кислота, коэнзим A, FAD и NAD +.

  • Общая формула данного процесса:
  • СН3СО=S− СоА + 3Н2О 2СО2 + 4Н2 + НS-СоА
  • В результате этого процесса образуется активный ацетат − ацетил-КоА, восстановленный НАД и выделяется СО2 (первая молекула).

Вторая стадияцикл Кребса. Дальнейшее окисление ацетил-СоА осуществляется в ходе циклического процесса, в котором происходит постепенное преобразование ряда органических кислот. Ацетил-КоА конденсируется с енольной формой щавелевоуксусной кислоты (ЩУК) с образованием лимонной кислоты.

В этой реакции под действием фермента цитратсинтазы образуется лимонная кислота. Следующий этап цикла включает две реакции и катализируется ферментом аконитазой, или аконитатгидратазой. В первой реакции в результате дегидратации лимонной кислоты образуется цис-аконитовая.

Во второй реакции аконитат гидратируется и синтезируется изолимонная кислота.

Изолимонная кислота под действием НАД- или НАДФ-зависимой изоцитратдегидрогеназы окисляется в нестойкое соединение — щавелевоянтарную кислоту, которая тут же декарбоксилируется с образованием α -кетоглутаровой кислоты (α -оксоглутаровой кислоты).

α-Кетоглутарат подвергается реакции окислительного декарбоксилирования. При этом выделяется СО2, образуются NADH и сукцинил-СоА − высокоэнергетический тиоэфир. При участии сукцинил-СоА-синтетазы из сукцинил-СоА, ADP и Н3РО4 образуются янтарная кислота (сукцинат), АТР, регенерирует молекула СоА. АТР образуется в результате субстратного фосфорилирования.

Третий этап. Янтарная кислота окисляется до фумаровой. Реакция катализируется сукцинатдегидрогеназой, коферментом которой является FAD. Фумаровая кислота под действием фумаразы или фумаратгидратазы, присоединяя Н2О, превращается в яблочную кислоту (малат).

Четвертый этап. Яблочная кислота с помощью NAD-зависимой малатдегидрогеназы окисляется в щавелевоуксусную. ЩУК, которая самопроизвольно переходит в енольную форму, реагирует с очередной молекулой ацетил-СоА и цикл повторяется снова.

Большинство реакций цикла обратимы, однако ход цикла в целом практически необратим.

На протяжении одного оборота цикла при окислении пирувата происходит выделение трех молекул СО2, включение трех молекул Н2О и удаление пяти пар атомов водорода. Роль Н2О в цикле Кребса подтверждает правильность уравнения Палладина, который постулировал, что дыхание идет с участием Н2О, кислород которой включается в окисляемый субстрат.

Большинство ферментов цикла Кребса локализовано в матриксе митохондрий, аконитаза и сукцинатдегидрогеназа — во внутренней мембране митохондрии.

Энергетический выход цикла Кребса, его связь с азотным обменом

Цикл Кребса играет чрезвычайно важную роль в обмене веществ растительного организма. Он служит конечным этапом окисления не только углеводов, но также белков, жиров и других соединений.

В ходе реакций цикла освобождается основное количество энергии, содержащейся в окисляемом субстрате, причем большая часть этой энергии утилизируется при образовании высокоэнергетических конечных фосфатных связей АТР.

Читайте также:  Диффузионный потенциал. Трансмембранный градиент концентрации калия.

Аэробное дыхание. Особенности аэробного дыхания. Цикл Кребса.

В ходе окисления пирувата имеют место 5 дегидрирований, при этом получаются 3НАДН, НАДФH и ФАДH2. Окисление каждой молекулы НАДH (НАДФH) дает по 3 молекулы АТФ, а окисление ФАДH2 − 2ATФ. Таким образом при полном окислении пирувата образуются 14 молекул АТР.

Кроме того, 1 молекула АТР синтезируется в цикле Кребса в ходе субстратного фосфорилирования. Следовательно, при окислении одной молекулы пирувата может образоваться 15 молекул АТР.

А поскольку в процессе гликолиза из молекулы глюкозы возникают две молекулы пирувата, их окисление даст 30 молекул АТР.

Итого в ходе окислительного распада молекулы глюкозы в общей сложности образуются 38 молекул АТФ (8 АТФ связаны с гликолизом).

Энергия третьей сложноэфирной фосфатной связи АТР равняется 41,87 кДж/моль (10 ккал/моль), то энергетический выход гликолитического пути аэробного дыхания составляет 1591 кДж/моль (380 ккал/моль), причем основное количество этой энергии − 1256 кДж/моль (300 ккал/моль) − поставляют реакции цикла Кребса. Эффективность использования энергии через гликолиз и ЦТК оказывается весьма высокой − 55,4%.

Не менее важную роль цикл Кребса играет в азотном обмене через участие ряда органических кислот в синтезе и распаде белковых веществ. Из кетокислот в ходе реакций переаминирования и восстановительного аминирования образуются аминокислоты.

Из пировиноградной кислоты возникает аланин, из щавелевоуксусной и α -кетоглутаровой − соответственно аспарагиновая и глутаминовая кислоты. Для синтеза липидов, полиизопренов, углеводов и ряда других соединений используется ацетил-СоА.

Особенно важно, что через реакции цикла Кребса устанавливается тесная связь между обменом трех важнейших групп соединений — белков, жиров и углеводов

Глиоксилатный цикл

Глиоксилатный цикл можно рассматривать как модификацию цикла Кребса. Этот цикл в 1957 г. был впервые описан у бактерий и плесневых грибов Г. Л. Корнбергом и Г. А. Кребсом.

Затем оказалось, что он активно функционирует в прорастающих семенах масличных растений и в других растительных объектах, где запасные жиры превращаются в сахара (глюконеогенез).

Глиоксилатный цикл локализован в специализированных микротелах — глиоксисомах. В клетках животных этот цикл отсутствует.

В глиоксилатном цикле из ЩУК и ацетил-СоА синтезируется лимонная кислота, образуются цис-аконитовая и изолимонная (изоцитрат), как и в цикле Кребса.

Затем изолимонная кислота под действием изоцитратлиазы распадается на глиоксиловую и янтарную кислоты.

Глиоксилат с участием малатсинтазы взаимодействует со второй молекулой ацетил-Co А, в результате чего синтезируется яблочная кислота, которая окисляется до ЩУК.

В отличие от цикла Кребса в глиоксилатном цикле в каждом обороте участвует не одна, а две молекулы ацетил-СоА и этот активированный ацетил используется не для окисления, а для синтеза янтарной кислоты.

Янтарная кислота выходит из глиоксисом, превращается в ЩУК и участвует, в глюконеогенезе (обращенном гликолизе) и других процессах биосинтеза. Глиоксилатный цикл, позволяет утилизировать запасные жиры, при распаде которых образуются молекулы ацетил-СоА.

Кроме того, на каждые две молекулы ацетил-СоА в глиоксилатном цикле восстанавливается одна молекула НАДH, энергия которой может быть использована на синтез АТФ в митохондриях или на другие процессы.

67. Аэробное дыхание. Особенности аэробного дыхания. Цикл Кребса

При
аэробном дыхании образующаяся
в процессе гликолиза ПВК в конечном
итоге полностью окисляется кислородом
до СО2 и
воды. В первой фазе пировиноградная
кислота расщепляется с образованием
СO2 и
водорода. Этот процесс протекает в
матриксе митохондрий и включает в себя
последовательность реакций, называемую
циклом Кребса.

Во второй фазе отщепившийся
водород через ряд окислительно-восстановительных
реакций — в так называемой дыхательной
цепи — окисляется в конечном счете
молекулярным кислородом до воды. Это
происходит на так называемых кристах
(гребневидных складках внутренней
мембраны митохондрий).

Начальные этапы
аэробного дыхания представлены на
рисунке.

Переходный
этап между гликолизом и циклом Кребса.
Каждая
молекула ПВК поступает
в матрикс митохондрий и здесь — в виде
ацетильной группы (СН3СОО—)
— соединяется с веществом, которое
называется коферментом А , в результате
чего образуется ацетилкофермент А.

Ацетильная группа содержит два атома
углерода (2С), поэтому для того чтобы она
могла образоваться, ПВК (ЗС) должна
утратить атом углерода. Отщепление
атома углерода в виде С02 называется
реакцией декарбоксилирования.

Это — окислительное декарбоксилирование,
поскольку оно сопровождается окислением
путем дегидрирования, в результате чего
образуется восстановленный НАД.

Цикл
Кребса протекает
в матриксе митохондрий. Ацетильные
группы (2С) вовлекаются в цикл, присоединяясь
к ЩУК, в результате чего образуется
лимонная кислота (6С).

Далее следует цикл
реакций, в которых поступившие в цикл
ацетильные группы декарбоксилируются
с образованием двух молекул СO2 и
дегидрируются с высвобождением четырех
пар атомов водорода, присоединяющихся
к переносчикам, в результате чего
образуются три молекулы восстановленного
НАД и одна молекула восстановленного
ФАД. Каждый оборот цикла дает также одну
молекулу АТФ.

(Напомним, что из одной
молекулы глюкозы образуются две
ацетильные группы, и значит, для окисления
каждой молекулы глюкозы требуются два
оборота цикла.) В конце цикла ЩУК регенерирует и может теперь присоединить
к себе новую ацетильную группу.

Весь
водород из молекулы глюкозы оказывается
в конечном счете у переносчиков (НАД и
ФАД). Весь углерод теряется в виде С02.
Вода нужна в качестве источника кислорода
в реакциях декарбоксилирования — именно
такое происхождение имеет часть кислорода
в СO2.

68. Анаэробная фаза дыхания (гликолиз). Фосфорилирование субстратное

Гликолиз
осуществляется во всех живых клетках
организмов. В процессе гликолиза
происходит преобразование молекулы
гексозы до двух молекул ПВК: С6Н1206 ->
2С3Н402 + 2Н2.

Этот окислительный процесс
может протекать в анаэробных условиях
(в отсутствие кислорода) и идет через
ряд этапов. Прежде всего, для того чтобы
подвергнуться дыхательному распаду,
глюкоза должна быть активирована.

Активация глюкозы происходит путем
фосфорилирования шестого углеродного
атома за счет взаимодействия с АТФ:

  • глюкоза
    + АТФ -> глюкозо-6-фосфат + АДФ
  • Реакция
    идет в присутствии ионов магния и
    фермента гексокиназа.
  • Затем
    глюкозо-6-фосфат изомеризуется до
    фруктозо-6-фосфата. Процесс катализируется
    ферментом фосфоглюкоизомеразой:
    глюкозо-6-фосфат —> фруктозо-6-фосфат
  • Далее
    происходит еще одно фосфорилирование
    при участии АТФ. Фосфор­ная кислота
    присоединяется к первому углеродному
    атому молекулы фруктозы, процесс
    катализируется ферментом фосфофруктокиназой:
    фруктозо-6-фосфат + АТФ -> фруктозо-1,6-дифосфат
    + АДФ
  • Дальнейшие
    реакции, составляющие процесс гликолиза,
    складываются следующим образом:
    фруктозо-1,6-дифосфат расщепляется с
    образованием двух триоз – глицеральдегид
    три фосфат и диоксиацетонтрифосфат,
    реакция катализируется ферментом
    альдолазой.

Молекула
диоксиацетонтрифосфата при участии
фермента триозофосфатизомеразы
превращается также в 3-фосфоглицериновый
альдегид (ФГА).

Дальнейшим превращениям
подвергается именно ФГА, окисляясь до
1,3-дифосфоглицериновой кислоты (ДФГК).
Это важнейший этап гликолиза.

Процесс
идет с участием неорганического фосфата
(Н3Р04) и фермента глицеральдегид-3-фосфатдегидро-геназы.
Сущность процесса заключается в окислении
альдегидной группы ФГА в карбоксильную
ДФГК.

На
следующем этапе в 1,3-дифосфоглицериновой
кислоте образуется АТФ. Процесс
катализируется ферментом фосфоглицераткиназой.

Затем
3-ФГК превращается в 2-ФГК. Далее происходит
дегидратация ФГК. Реакция идет при
участии фермента енолазы в присутствии
ионов Mg2+ или Мп2+. Образуется
фосфоенолпировиноградная кислота
(ФЕП).

Затем фермент пируваткиназа
переносит богатую энергией фосфатную
группу на АДФ с образованием АТФ и
пировиноградной кислоты. Для протекания
реакции необходимо присутствие ионов
Mg2+ или Мn2+.

Поскольку при распаде одной
молекулы глюкозы образуются две молекулы
ФГА, то все реакции повторяются дважды.

В
результате процесса гликолиза образуются
четыре молекулы АТФ, однако две из них
покрывают расход на первоначальное
активирование субстрата. Следовательно,
накапливаются две молекулы АТФ.

Реакция
гликолиза носит название субстратного
фосфорилирования, поскольку макроэргические
связи возникают на молекуле окисляемого
субстрата.

Аэробное дыхание

Аэробное дыханиеАэробное дыхание – основной процесс катаболизма (энергетического метаболизма)… – основной процесс катаболизма (энергетического метаболизма) многих прокариот.

При аэробном дыханииАэробное дыхание – основной процесс катаболизма (энергетического метаболизма)…

донором водорода или других электронов являются обычно органические (реже неорганические) вещества, а конечным акцептором электронов – молекулярный кислород.

Аэробное дыханиеАэробное дыхание – основной процесс катаболизма (энергетического метаболизма)… характерно тем, что основное количество энергии при этом процессе образуется в электротранспортной цепи, то есть в результате мембранного фосфорилирования.

Все организмы можно разделить на аэробные (способные жить при высоких концентрациях кислорода) и анаэробные (живут в бескислородных условиях, для них кислород является ядом). Для облигатных анаэробов кислород смертелен даже в очень низких концентрациях. Факультативные анаэробы способны жить как в присутствии, так и в отсутствие кислорода, переключаясь между двумя разными типами метаболизма.

Молекулярный кислород — очень активный окислитель, способный повреждать практически все биомолекулы — ДНК, РНК, белки, липиды мембран и т.д. Поэтому клетки аэробовАэробы – организмы, в том числе микроорганизмы,в том числе бактерии, для жизнеде…

Читайте также:  Айрол - инструкция по применению, аналоги, отзывы и формы выпуска (крем, мазь или гель, раствор или лосьон 0,05% для наружного применения) лекарственного препарата для лечения прыщей или угрей и бородавок у взрослых, детей и при беременности

и факультативных анаэробовАнаэробы – это микроорганизмы, в том числе бактерии, энергетические процесс… имеют специальные системы защиты от токсического действия кислорода (особые ферменты, а также вещества-антиоксиданты, “принимающие на себя удар” кислородного окисления).

Клетки облигатных анаэробовАнаэробы – это микроорганизмы, в том числе бактерии, энергетические процесс… таких систем лишены.

Почему же, несмотря на токсическое действие кислорода, аэробный метаболизм выгоден и дает эволюционные преимущества?

В процессах анаэробного метаболизма полное окисление органики до СО2 и Н2О невозможно, так как для этого нет достаточно хорошего окислителя. Поэтому в результате анаэробных процессов катаболизма — броженийБрожение – одна из основных форм катаболизма, представляющая собой окислитель…

— всегда получаются какие-то недоокисленные органические продукты (молочная кислота, масляная кислота, этиловый спирт и т.д.).

Наличие же в окружающей среде кислорода позволяет разорвать все С-С-связи в органическом субстрате, окислить его до СО2 и Н2О и получить максимальное количество энергии.

В присутствии кислорода НАД∙Н не отдаёт атомы водорода на продукты гликолиза, как это происходит при броженииБрожение – одна из основных форм катаболизма, представляющая собой окислитель…. Вместо этого имеет место дальнейшее окисление пировиноградной кислоты до СО2 и Н2О (полное окисление органики).

При этом выделяется гораздо больше энергии, чем в процессе анаэробного (бескислородного) окисления. Так происходит потому, что молекулярный кислород является хорошим окислителем, поэтому в реакциях кислородного окисления выделяется много энергии. Это известно вам из бытового опыта — реакцией кислородного окисления органики является и реакция горения.

При этом выделяется энергия в виде тепла и света.

Зависимость микробов от аэробного дыхания

Аэробное дыханиеАэробное дыхание – основной процесс катаболизма (энергетического метаболизма)… присуще широкому кругу микроорганизмов. Однако различают микроорганизмы – строгие аэробы и факультативные анаэробыАнаэробы – это микроорганизмы, в том числе бактерии, энергетические процесс….

Последние, способны расти как в присутствии, так и в отсутствии кислорода. Факультативные анаэробы способны синтезировать АТФ (аденозинтрифосфорную кислоту) при броженииБрожение – одна из основных форм катаболизма, представляющая собой окислитель…

, но при наличии молекулярного кислорода способ получения АТФ меняется и начинается осуществляться процесс дыхания.

К факультативным анаэробам относят микробы, у которых анаэробное дыхание происходит при использовании в качестве акцепторов электронов нитратов.

Строгими анаэробами считаются микробы, осуществляющее анаэробное дыханиеАнаэробное дыхание – это такое дыхание микробов, при котором для окисления орган…, при котором акцепторами электронов служат карбонаты и сульфаты.

Фазы аэробного дыхания

Процесс аэробного дыханияАэробное дыхание – основной процесс катаболизма (энергетического метаболизма)… подразделяется на две фазы:

  1. Серия реакций, благодаря которым органический субстрат окисляется до CO2 , а освобождающиеся атомы водорода перемещаются к акцепторам. Эта фаза состоит из цикла реакций гликолиза, приводящих к образованию пирувата (пировиноградной кислоты) и цикла реакций Кребса (цикла трикарбоновых кислот – ЦТК).
  2. Окисление освобождающихся атомов водорода кислородом с образованием аденозинтрифосфорной кислоты(АТФ).

Обе фазы приводят к окислению субстрата до углекислого газа (CO2) и воды (H2O), и образованию биологически полезной энергии в виде различных соединений: аденозинтрифосфата (АТФ); цитозинтрифосфата (ЦТФ); уридинтрифосфата (УТФ); гуанозинтрифосфата (ГТФ); креатинфосфата; ацетилфосфата.

Специфика глиоксилатного цикла и характеристика его этапов

Если рассмотреть естественные для растительных тканей аэробные условия, можно увидеть следующее. Образовавшаяся в процессе гликолиза пировиноградная кислота диффундирует в митохондрии и окисляется там до углекислого газа. В процессе такого окисления происходит образование множества молекул АТФ.

Аэробная фаза дыхания осуществляется в митохондриях, которые уступают хлоропластам в размерах, но отличаются от последних разнообразием форм и размеров. Митохондрии окружают две мембраны.

Образованные внутренней мембраной складки получили название крист. Между кристами есть пространство, которое заполняет жидкий матрикс.

В этом жидком матриксе присутствуют ферменты, фосфаты, вода и прочие участвующие в процессе дыхания молекулы.

Митохондрии, как и пластиды — это полуавтономные органеллы. Они содержат необходимые для синтеза собственных белков компоненты. Среди них:

  • РНК;
  • кольцевая ДНК;
  • рибосомы.

Для почти всех молекул внешняя мембрана митохондрий является проницаемой. Внутренняя же мембрана проницаема только для отдельных молекул: к примеру, для АТФ и пировиноградной кислоты.

Замечание 1

В матриксе митохондрий есть ферменты цикла Кребса, а в мембране крист — ферменты и прочие компоненты електронотранспортной цепи.

Окисление пирувата и цикл трикарбоновых кислот

Есть две стадии, описывающие процесс окисления пирувата:

  1. Окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты в ацетил-КоА.
  2. Окисление остатка ацетил-КоА в цикле Кребса.

Окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты представляет собой последовательность из 5 отдельных ферментативных реакций, за осуществление которых отвечает пируватдегидрогеназный комплекс.

В таком комплексе находятся многочисленные копии 3-х различных ферментов. Используют 5 коферментов:

  • тиаминпирофосфат (ТПФ);
  • липоевую кислоту;
  • кофермент А (КоА-SH);
  • ФАД;
  • НАД+.

Каждый из этих коферментов осуществляет катализацию определенной стадии процесса. Связываются они друг с другом при помощи липоевой кислоты. Это своего рода «рука», возвращающаяся от одного фермента к другому.

Определение 1

Цикл трикарбоновых кислот или цикл Кребса — это вторая стадия аэробного дыхания. В ходе циклического процесса этой стадии происходит завершение полного расщепления ацетил-КоА до воды и углекислого газа как конечных продуктов.

Образование ацетил-КоА происходит в результате катаболизма жиров, углеводов и отдельных аминокислот. Цикл получил название по фамилии английского ученого Г. Кребса.

Именно он в 1937 году предложил схему циклического преобразования органических кислот в процессе дыхания.

Единство происхождения всего живого подтверждает тот факт, что реакции цикла протекают в матриксе митохондрий как растений, так и животных.

В общей системе обмена веществ цикл трикарбоновых кислот играет главную роль. Все потому, что реакции цикла и вещества, образующиеся в нем, крайне важны в биосинтезе многих соединений: органических кислот, аминокислот, жирных кислот, пуринов, пирамидинов и др.

Пример 1

Например, ацетил КоА — незаменимый компонент для осуществления синтеза жирных кислот, а также полиизопрена.

Нужна помощь преподавателя? Опиши задание — и наши эксперты тебе помогут!

Образованные в ЦТК кетокислоты являются предшественниками аминокислот. Возьмем ɑ-кетоглутаровую кислоту: она может превращаться в глутаминовую кислоту в ходе восстановительного аминирования при участии фермента глутаматдегидрогеназы.

Глиоксилатный цикл

Глиоксилатный цикл представляет собой видоизмененный цикл трикарбоновых кислот, в процессе которого активная формула уксусной кислоты (ацетил-КоА) последовательно превращается через стадию образования глиоксилевой кислоты (глиоксилату).

Происходит этот цикл в специализированных микротельцах, которые называются глиоксисомами. В этом цикле есть два фермента, которых нет в цикле трикарбоновых кислот: изоцитратлиаза и малатсинтаза. Однако благодаря этим ферментам обеспечивается специфичность работы глиоксилатного цикла.

Также стоит отметить, что в этом цикле отсутствуют два этапа карбоксилирования, которые свойственны ЦТК. При этом, начальные стадии глиоксилатного цикла отличаются сходством.

Этапы глиоксилатного цикла:

  1. Пусковая реакция цикла предполагает конденсацию ацетил КоА со щавелеуксусной кислотой, в ходе которой образуется лимонная кислота. После этого лимонная кислота превращается в цис-аконитовую, а далее — в изолимонную кислоту.
  2. Далее происходит специфичная для глиоксилатного цикла реакция. В ходе нее фермент изоцитратлиаза расщепляет изолимонную кислоту в янтарную и глиоксилевую кислоты.
  3. Далее происходит катализация реакции конденсации глиоксилевой кислоты со второй молекулой ацетил-Аа4 при помощи специфического для цикла фермента малатсинтазы. Происходит образование яблочной кислоты.
  4. При помощи малатдигидрогеназы яблочная кислота окисляется. В этом случае есть необходимость в наличии НАД+. Результат этой реакции — регенерация щавелеуксусной кислоты и замыкание цикла. Происходит отделение пары атомов водорода от яблочной кислоты и возобновление ими НАД Н2. Дальше эта пара передается в ЭТЛ, что приводит к синтезированию трех молекул АТФ.

Каждый оборот цикла приводит к тому, что в него включаются две молекулы ацетил-КоА, которые поставляются запасными жирами. В каждом обороте цикла также образуются янтарная и яблочная кислоты.

Они могут пополнять ЦТК или применяться в качестве строительных блоков в некоторых биосинтезах.

К примеру, в ходе построения полисахаридов клеточной стенки и прочих углеводов, которые нужны для роста проростка.

Глиоксилатный цикл крайне важен для семян масличных растений. Прорастание этих семян происходит за счет жира, который поддерживает рост проростка до тех пор, пока он не сможет осуществлять фотосинтез. При помощи глиоксилатного цикла запасной жир превращается в углеводы.

Один оборот цикла — это восстановление одной молекулы НАД+, энергия которой может пойти на синтез АТФ или на другие процессы. В прорастающих семенах глиоксилатный цикл осуществляется в глиоксисомах. В них свободные жирные кислоты — продукты распада жиров — превращаются в ацетил-КоА и вступают в глиоксилатный цикл.

Замечание 2

Глиоксисомы можно найти в богатом жиром алейроновом слое зерен отдельных злаков: ячменя, пшеницы.

В результате глиоксилатного цикла из двух молекул ацетил-КоА происходит образование молекулы янтарной кислоты (сукцината). Это дополнительное свободное С4-соединение, которая может быть использована, в том числе, вне цикла (при этом разрыв цикла не происходит).

Образованный сукцинат поступает в митохондрии из глиоксисом. Здесь он включается в аэробный дыхательный цикл трикарбоновых кислот (цикл лимонной кислоты) и образует яблочную кислоту.

Яблочная кислота может продолжить окисляться в дыхательном цикле и дальше или покинуть митохондрии и перейти в цитоплазму, поучаствовать в синтезе гексозофосфатов.

Определение 2

Процесс синтеза гексозофосфатов в цитоплазме соответствует обратному ходу процесса гликолиза — он получил название глюконеогенез.

Результатом глюконеогенеза является сахароза, транспортируемая в ткани проростка.

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector