Клеточный центр и его производные. Микротрубочки. Реснички и жгутики.

Как вы уже знаете, внутреннее содержимое клетки, за исключением ядра, называется цитоплазмой. Ее основой является гиалоплазма, в которую погружены компоненты цитоскелета и органоиды.

Гиалоплазма *(цитозоль)* объединяет в целостную систему все клеточные структуры и обеспечивает взаимодействие между ними. Основным ее компонентом является вода, в которой растворены белки, аминокислоты, углеводы, нуклеотиды, соли и другие соединения.

В гиалоплазме протекают различные процессы метаболизма, она участвует во внутриклеточном транспорте веществ *и передаче сигналов от плазмалеммы к ядру и органоидам*. Небольшие молекулы и ионы перемещаются в гиалоплазме путем диффузии.

Крупные молекулы биополимеров и органоиды транспортируются при участии цитоскелета.

Цитоскелет — это трехмерная сеть, образованная белками и пронизывающая гиалоплазму клетки. Это своеобразный механический каркас, обеспечивающий пространственную организацию цитоплазмы. Основными компонентами цитоскелета эукариот являются микротрубочки и микрофиламенты (рис. 12.1).

Микротрубочки представляют собой тонкие полые цилиндры *диаметром около 25 нм. Их стенки образованы димерами, каждый из которых состоит из двух разных глобул белка тубулина (рис. 12.2).

На одном из концов микротрубочки, который называется плюс-концом, происходит присоединение димеров тубулина. От противоположного — так называемого минус-конца тубулиновые димеры отщепляются.

*

Клеточный центр и его производные. Микротрубочки. Реснички и жгутики.

Микротрубочки участвуют в транспорте веществ и органоидов внутри клетки. *Вдоль них с помощью специальных моторных (двигательных) белков — динеинов и кинезинов — перемещаются различные клеточные структуры.

Молекула моторного белка прикрепляется к поверхности микротрубочки двумя участками, напоминающими своеобразные «ноги». К другой части молекулы присоединяется груз, например лизосома или митохондрия (рис. 12.3).

«Ноги» моторного белка способны поочередно «шагать» по молекулам тубулина, используя для движения энергию АТФ. При этом динеины осуществляют транспорт от плюс-конца микротрубочки к ее минус-концу, а кинезины, наоборот, перемещаются от минус-конца к плюс-концу.

* Микротрубочки также входят в состав клеточного центра, *жгутиков и ресничек*. Во время деления клетки из них формируются нити так называемого веретена деления, которые обеспечивают расхождение хромосом между образующимися дочерними клетками.

Клеточный центр и его производные. Микротрубочки. Реснички и жгутики.

Микрофиламенты — это белковые волокна (фибриллы), более тонкие, чем микротрубочки. Они *обычно имеют диаметр около 7 нм и* образованы двумя нитями, спирально закрученными одна вокруг другой. Каждая нить состоит из молекул белка актина (рис. 12.

4). *Так же как и микротрубочки, микрофиламенты построены из глобул, имеют плюс- и минус-концы и участвуют во внутриклеточном транспорте. Перемещение вдоль микрофиламентов происходит с помощью моторного белка миозина и сопровождается гидролизом АТФ.

*

Клеточный центр и его производные. Микротрубочки. Реснички и жгутики.

Микротрубочки и микрофиламенты — динамичные структуры. Они могут быстро распадаться на отдельные белковые молекулы и снова собираться в зависимости от потребностей клетки. Компоненты цитоскелета взаимодействуют между собой и с биологическими мембранами.

Они обеспечивают поддержание формы клетки, движение цитоплазмы, внутриклеточный транспорт, пульсацию сократительных вакуолей у протистов. Благодаря взаимодействию компонентов цитоскелета плазмалемма клеток может изменять свою форму, что лежит в основе таких процессов как эндо- и экзоцитоз, амебоидное движение клеток (например, амеб и лейкоцитов).

Кроме того, цитоскелет участвует в процессах клеточного деления, которые будут подробно рассмотрены в § 17–18.

*В состав цитоскелета многих животных также входят промежуточные филаменты. Они тоньше микротрубочек, но толще, чем микрофиламенты. Волокна промежуточных филаментов состоят из молекул фибриллярных белков, например кератина. Они не имеют плюс- и минус-концов и являются самыми стабильными компонентами цитоскелета.

Промежуточные филаменты не участвуют в клеточных движениях и внутриклеточном транспорте. Их главные функции — поддержание формы клеток, защита от механических повреждений и обеспечение межклеточных контактов. Больше всего промежуточных филаментов содержится в клетках, которые подвергаются значительным механическим воздействиям.

Примером могут служить клетки эпидермиса кожи.*

Микротрубочки выполняют функцию защиты клетки

С помощью электронного микроскопа в цитоплазме эукариот можно увидеть фибриллярную сеть, функции которой связаны с движением внутриклеточного содержимого, перемещением самой клетки, а также в совокупности с другими структурами поддерживается форма клетки.

Одними из таких фибрилл являются микротрубочки (обычно длиной от нескольких микрометров до нескольких миллиметров), представляющие собой длинные тонкие цилиндры (диаметром около 25 нм) с полостью внутри. Их относят к органоидам клетки.

Стенки микротрубочек состоят из спирально упакованных субъединиц белка тубулина, состоящего из двух частей, то есть представляющего собой димер.

Клеточный центр и его производные. Микротрубочки. Реснички и жгутики.

Соседние трубочки могут быть связаны между собой выступами своих стенок.

Данный клеточный органоид относится к динамическим структурам, так может нарастать и распадаться (полимеризуется и деполимеризуется). Рост происходит за счет добавления новых тубулиновых субъединиц с одного конца (плюс), а разрушение – с другого (минус-конец). То есть микротрубочки полярны.

В животных клетках (а также у многих простейших) центрами организации микротрубочек являются центриоли. Они сами состоят из девяти триплетов укороченных микротрубочек и располагаются около ядра. От центриолей трубочки радиально расходятся, то есть растут к периферии клетки. У растений центрами организации выступают другие структуры.

Из микротрубочек состоит веретено деления, которое осуществляет расхождение хроматид или хромосом при митозе или мейозе. Из них состоят базальные тельца, лежащие в основании ресничек и жгутиков. Движение веретена, ресничек и жгутиков происходит за счет скольжения трубочек.

Клеточный центр и его производные. Микротрубочки. Реснички и жгутики.

Похожей функцией является перемещение ряда клеточных органоидов и частиц (например, секреторных пузырьков, образующихся в аппарате Гольджи, лизосом, даже митохондрий). При этом микротрубочки играют роль своеобразных рельсов.

Специальные моторные белки одним своим концом крепятся к трубочкам, а другим — к органеллам. За счет их движения вдоль трубочек происходит транспорт органелл.

При этом одни моторные белки двигаются только от центра к периферии (кинезины), другие (динеины) — от периферии к центру.

Микротрубочки за счет своей жесткости участвуют в формировании опорной системы клетки — цитоскелета. Определяют форму клетки.

Сборка и разборка микротрубочек, а также транспорт по ним идет с затратой энергии.

Расположение микротрубочек

Микро­трубочки располагаются, как правило, в самых глубоких слоях примембранного цитозоля.

Поэтому периферические микротру­бочки надлежало бы рассматривать как часть динамичного, организующего микротрубочкового «скелета» клетки.

Однако и сократимые, и скелетные фибриллярные структуры перифериче­ского цитозоля также связаны непосредственно с фибриллярны­ми структурами основной гиалоплазмы клетки.

В функциональ­ном отношении периферическая опорно-сократимая фибрилляр­ная система клетки находится в теснейшем взаимодействии с системой периферических микротрубочек. Это дает нам основа­ние рассматривать последние как часть субмембранной системы клетки.

Белки микротрубочек

Система микротрубочек являет­ся вторым компонентом опорно-сократимого аппарата, находящаяся, как правило, в тес­ном контакте с микрофибриллярным компонентом.

Стенки микро­трубочек образованы в попереч­нике чаще всего 13 димерными глобулами белка, каждая глобу­ла состоит из α- и β-тубулинов (рис. 6). Последние в большин­стве микротрубочек расположены в шахматном порядке. Тубулин составляет 80% белков содержа­щихся в микротрубочках.

Ос­тальные 20% приходятся на до­лю высокомолекулярных белков МАР1, МАР2 и низкомолекуляр­ного тау-фактора.

МАР-белки (microtubule-associated proteins- белки, связанные с микротрубоч­ками) и тау-фактор представля­ют собой компоненты, необходи­мые для полимеризации тубулина.

В их отсутствие самосборка микротрубочек путем полимери­зации тубулина крайне затруд­нена и образующиеся микротру­бочки сильно отличаются от на­тивных.

Микротрубочки — очень лабильная структура, так, микро­трубочки теплокровных животных, как правило, разрушаются на холоде.

Существуют и холодоустойчивые микротрубочки, например в нейронахцентральной нервной системы позвоноч­ных их количество варьирует от 40 до 60%. Термостабильные и термолабильные микротрубочки не различаются по свойствам входящего в их состав тубулина; по-видимому, эти отличия определяются добавочными белками.

В нативных клет­ках по сравнению с микрофибриллами основная часть микротрубочковой субмем­бранной системы располага­ется в более глубоко лежа­щих участках цитоплазмы Материал с сайта http://wiki-med.com

Функции микротрубочек

Так же как и микрофибриллы, микротрубочки под­вержены функциональной изменчивости.

Какие функции выполняют микротрубочки?

Для них ха­рактерны самосборка и саморазборка, причем раз­борка происходит до тубулиновых димеров. Соответ­ственно микротрубочки мо­гут быть представлены боль­шим или меньшим количе­ством в связи с преоблада­нием процессов либо саморазборки, либо самосборки микротрубочек из фонда гло­булярного тубулина гиало­плазмы.

Интенсивные про­цессы самосборки микротру­бочек обычно приурочены к местам крепления клеток к субстрату, т. е. к местам усиленной полимеризации фибриллярного актина из глобулярного актина гиало­плазмы.

Такая корреляция степени развития этих двух механохимических систем не случайна и отражает их глубокую функциональную взаимосвязь в целостной опорно-сократимой и транс­портной системе клетки.

В эту группу органоидов входят рибосомы, микротрубочки и микрофиламенты, клеточный центр.

Рибосома

Рибосомы (рис. 1) присутствуют в клетках как эукариот, так и прокариот, поскольку выполняют важную функцию в биосинтезе белков.

В каждой клетке имеются десятки, сотни тысяч (до нескольких миллионов) этих мелких округлых органоидов. Это округлая рибонуклеопротеиновая частица. Диаметр ее составляет 20—30 нм.

Состоит рибосома из большой и малой субъединиц, которые объединяются в присутствии нити м-РНК (матричной, или информационной, РНК). Комплекс из группы рибосом, объединенных одной молекулой м-РНК наподобие нитки бус, называется полисомой.

Эти структуры либо свободно расположены в цитоплазме, либо прикреплены к мембранам гранулярной ЭПС (в обоих случаях на них активно протекает синтез белка).

Клеточный центр и его производные. Микротрубочки. Реснички и жгутики.

Рис.1.Схема строения рибосомы, сидяшей на мембране эндоплазматической сети: 1     — малая субъединииа; 2      иРНК; 3     — аминоацил-тРНК; 4    — аминокислота; 5    — большая субъединица; 6 —   — мембрана эндоплазматической сети; 7 — синтезируемая полипептидная цепь

Читайте также:  Лихеноидный мукозит полости рта. Системная красная волчанка.

Полисомы гранулярной ЭПС образуют белки, выводимые из клетки и используемые для нужд всего организма (например, пищеварительные ферменты, белки женского грудного молока).

Кроме этого, рибосомы присутствуют на внутренней поверхности мембран митохондрий, где также принимают активное участие в синтезе белковых молекул.

Микротрубочки

Это трубчатые полые образования, лишенные мембраны. Внешний диаметр составляет 24 нм, ширина просвета — 15 нм, толщина стенки — около 5 нм. В свободном состоянии представлены в цитоплазме, также являются структурными элементами жгутиков, центриолей, веретена деления, ресничек.

Микротрубочки построены из стереотипных белковых субъединиц путем их полимеризации. В любой клетке процессы полимеризации идут параллельно процессам деполимеризации.

Причем соотношение их определяется количеством микротрубочек. Микротрубочки имеют различную устойчивость к разрушающим их факторам, например, к колхицину (это химическое вещество, вызывающее деполимеризацию). Функции микротрубочек:

  • 1)  являются опорным аппаратом клетки;
  • 2)  определяют формы и размеры клетки;
  • 3)  являются факторами направленного перемещения внутриклеточных структур.

Микрофиламенты

  1. Это тонкие и длинные образования, которые обнаруживаются по всей цитоплазме.
  2. Иногда образуют пучки. Виды микро-филаментов:
  3. 1)  актиновые.

    Содержат сократительные белки (актин), обеспечивают клеточные формы движения (например, амебоидные), играют роль клеточного каркаса, участвуют в организации перемещений органелл и участков цитоплазмы внутри клетки;

2)  промежуточные (толщиной 10 нм). Их пучки обнаруживаются по периферии клетки под плазмалеммой и по окружности ядра.

Выполняют опорную (каркасную) роль.

Микротрубочки

  • В разных клетках (эпителиальных, мышечных, нервных, фибробластах) построены из разных белков.
  • Микрофиламенты, как и микротрубочки, построены из субъединиц, поэтому их количество определяется соотношением процессов полимеризации и деполимеризации.
  • Клетки всех животных, некоторых грибов, водорослей, высших растений характеризуются наличием клеточного центра.
  • Клеточный центр обычно располагается рядом с ядром.
  • Он состоит из двух центриолей, каждая из которых представляет собой полый цилиндр диаметром около 150 нм, длиной 300—500 нм.
  • Центриоли расположены взаимоперпендикулярно.

Стенка каждой центриоли образована 27 микротрубочками, состоящими из белка тубулина. Микротрубочки сгруппированы в 9 триплетов.

  1. Из центриолей клеточного центра во время деления клетки образуются нити веретена деления.
  2. Центриоли поляризуют процесс деления клетки, чем достигается равномерное расхождение сестринских хромосом (хроматид) в анафазе митоза.
  3. Клеточные включения.

Так называются непостоянные компоненты в клетке, присутствующие в основном веществе цитоплазмы в виде зерен, гранул или капелек. Включения могут быть окружены мембраной или же не окружаются ею.

В функциональном отношении выделяют три вида включений: запасные питательные вещества (крахмал, гликоген, жиры, белки), секреторные включения (вещества, характерные для железистых клеток, продуцируемые ими, — гормоны желез внутренней секреции и т. п.) и включения специального назначения (в узкоспециализированных клетках, например гемоглобин в эритроцитах).

Краснодембский Е. Г.»Общая биология: Пособие для старшеклассников и поступающих в вузы»

Н. С. Курбатова, Е. А. Козлова «Конспект лекций по общей биологии»

Реснички и жгутики

Характерная для ресничек инфузорий организация постоян­ных тубулин-динеиновых механохимических комплексов с двумя центральными и девятью периферическими парами микротрубо­чек имеет широкое распространение и в специализированных клетках метазойных животных (реснички и жгутики клеток ресничных эпителиев, жгутики сперматозоидов и др.). Однако такой принцип построения не является единственной конструктивной формой организации постоянных тубулин-динеиновых систем.

Микротрубочки, их строение и функции

Проведенный в последнее время детальный сравнительно-цитологический анализ организации жгутиков сперматозоидов у разных многоклеточных животных показал возможность существенных изменений стандартной формулы 9 + 2 даже у близкородственных животных.

В жгутиках спер­матозоидов некоторых групп животных две центральные микро­трубочки могут отсутствовать, а их роль выполняют цилиндры из электронно-плотного вещества.

Среди низших многоклеточ­ных (турбеллярии и близкие к ним группы) подобного рода модификации распределены у отдельных видов животных мо­заично и, вероятно, полифилетичны по своему происхождению, хотя у всех этих видов образуются сходные морфологические структуры.

Еще более значительные модификации постоянных тубулин-динеиновых систем наблюдаются в щупальцах некото­рых простейших. Здесь эта система представлена группой антипараллельных микротрубочек.

Динеиновые структуры, связыва­ющие микротрубочки, имеют отличный от динеиновых «рук» рес­ничек и жгутиков характер расположения, хотя принцип рабо­ты динеин-тубулиновой системы ресничек, жгутиков и щупалец простейших, по-видимому, сходен.

Принцип работы тубулин-динеинового комплекса

В настоящее время имеется несколько гипотез, объясняю­щих принцип работы тубулин-динеиновой механохимической системы.

Одна из них предполагает, что эта система функцио­нирует по принципу скольжения.

Химическая энергия АТФ пре­вращается в механохимическую энергию скольжения одних дублетов микротрубочек по отношению к другим за счет тубулин-динеинового взаимодействия в местах временных контактов динеиновых «рук» с димерами тубулина в стенках микротрубо­чек.

Таким образом, в данной механохимической системе, не­смотря на ее существенные особенности по сравнению с актин- миозиновой системой, используется тот же принцип скольже­ния, базирующийся на специфическом взаимодействии основ­ных сократимых белков.

Необходимо отметить и сходные при­знаки в свойствах основных сократимых белков динеина и мио­зина, с одной стороны, и тубулина и актина — с другой. Для динеина и миозина это близкие молекулярные веса и наличие АТФазной активности. Для тубулина и актина помимо сход­ства молекулярных весов характерны близкие аминокислотный состав и первичная структура белковых молекул.

Совокупность перечисленных признаков структурно-биохимической организа­ции актин-миозиновой и тубулин-динеиновой систем позволяет предполагать, что они развились из одной механохимической системы первичных эукариотных клеток и сложились в резуль­тате прогрессивного усложнения их организации.

Взаимодействие актин-миозиновой и тубулин-динеиновой комплекса

Актин-миозиновая и тубулин-динеиновая комплексы, как пра­вило, в большинстве эукариотных клеток объединяются при функционировании в одну систему.

Так, например, в динамич­ном субмембранном аппарате культивируемых in vitro клеток присутствуют обе механохимические системы: и актин-миозино­вая, и тубулин-динеиновая.

Возможно, что это связано с осо­бой ролью микротрубочек как организующих и направляющих скелетных образований клетки.

С другой стороны, наличие двух аналогичных систем может повышать пластичность сократи­мых внутриклеточных структур, тем более что регуляция ра­боты актин-миозиновой системы принципиально отличается от регуляции работы динеин-тубулиновой системы.

В частности, необходимые для запуска актин-миозиновой системы ионы кальция тормозят, а в высоких концентрациях и нарушают структурную организацию тубулин-динеиновой системы. Материал с сайта http://wiki-med.com

  • Постоянная смешанная микротрубочковая и актин-миозиновая система обнаружена в субмембранной области таких край­не специализированных образований, как кровяные пластинки млекопитающих, представляющие собой свободно циркулирую­щие в крови участки цитоплазмы полиплоидных клеток мегакариоцитов.
  • Помимо хорошо развитой в периферической гиа­лоплазме актин-миозиновой фибриллярной системы здесь име­ется мощное кольцо микротрубочек, по-видимому, обеспечиваю­щих поддержание формы этих структур.
  • Актин-миозиновая си­стема кровяных пластинок играет важную роль в процессе свертывания крови.
  • Смешанные постоянные актин-миозиновая и тубулин-динеиновая системы, очевидно, широко распространены у высших простейших и, в частности, у инфузорий.

Однако в настоящее время они изучены преимущественно на уровне чисто морфо логического, ультраструктурного анализа. Функциональное взаимодействие названных двух основных механохимически: систем интенсивно исследуется у метазойных клеток в процес­сах митотического деления. Этот вопрос мы подробнее рассмот­рим ниже, при описании процессов репродукции клеток.

ПОИСК

    Центриоли, реснички, жгутики и микротрубочки [c.34]

    Микротрубочки и микрофиламенты, по-видимому, исполняют роль цитоскелета и формируются из белка тубулина. Они входят в состав центриолей, играющих важную роль в делении ядра, а также в состав жгутиков и ресничек. [c.42]

    Базальные тельца и центриоли имеют одинаковую структуру и взаимозаменяемы по своим функциям, однако различаются по способу образования микротрубочек. Базальное тельце лежит у основания аксонемы реснички или жгутика микротрубочки, составляющие аксонему, являются прямым продолжением микротрубочек базальных телец.

В отличие от этого цитоплазматические микротрубочки не растут прямо из центриоли, а возникают в окружающей ее аморфной перицентриолярной области. Центриоли существуют парами и обычно образуются рядом с уже имеющимися. Пара центриолей, находящихся в клеточном центре, вероятно, играет ключевую роль в организации цитоскелета многочисленные цитоплазматические.

шкротрубочки расходятся во все стороны именно из этой области. [c.110]

    По структуре центриоли сходны со жгутиками или более короткими образованиями — ресничками (эти термины, в сущности, синонимы), обычно находятся на поверхности клеток эукариот и являются органами движения. Неподвижные клетки тела человека также нередко имеют реснички. Например, эпителий бронхов несет 10 ресничек на 1 см Г26]. Модифицированные жгутики образуют светочувствительные рецепторы нашего глаза и рецепторы вкуса на языке. Жгутики и реснички несколько больше по диаметру (около 0,2 мкм), чем центриоли, и обладают характерной внутренней структурой они состоят из И полых микротрубочек диаметром 24 нм, организованных по схеме 9 + 2 (рис. 1-5 и 1-6). Каждая микротрубочка внешне похожа на жгутик бактерии, но существенно отличается от него по химическому составу. Базальное тельце, называемое также кинетосомой (рис. 1-5), по структуре, размерам и способу воспроизведения сходно с центриолью. Микротрубочки, подобные тем, которые входят в состав жгутиков, обнаружены также в цитоплазме клеток [27]. Они выглядят как маленькие канальцы, но действительно ли играют такую роль — неясно. Скорее всего микротрубочки выполняют опорную функцию цитоокелета . В аксоне нерва микротрубочки расположены по всей длине аксона и, вероятно, составляют часть механической системы переноса клеточных компонентов. [c.37]

    Реснички и жгутики идентичны по своему строению, но жгутики длиннее ресничек. Обе эти органеллы представляют собой выросты клеток. Движутся они либо однонаправленно (биение ресничек), либо волнообразно (движения жгутиков).

Служат реснички и жгутики как для передвижения отдельных клеток, так и для того, чтобы перегонять жидкость вдоль поверхности клеток (так перегоняют ресничю слизь в дыхатель-ньгх путях). В основании каждой реснички и жгутика всегда обнаруживается базальное тельце.

По своему строению базальные тельца идентичны центриолям и можно думать, что они образуются путем удвоения центриолей.

Вероятно, они также действуют как центры организации микротрубочек, потому что ресничкам и жгутикам тоже свойственно характерное расположение микротрубочек ( 9 + 2 гл. 18). [c.203]

    Те центриоли, которые образуют базальные тельца ресничек, выполняют в клетке весьма специализированную функцию, так как реснички сами по себе — структуры специализированные. Наряду с этим почти во всех животных клетках имеется пара центриолей, которая служит как бы срединным элементом центросомы, или клеточного центра. Центросома (разд. 13.5.

2) организует цитоплазматические микротрубочки в интерфазных клетках, а в делящихся клетках удваивается и дает начало двум полюсам митотического веретена (мы обсудим это в следующем разделе). Иногда центриоли могут выполнять поочередно то одну функцию, то другую у hlamydomonas. нанример.

перед каждым митозом оба жгутика исчезают, а базальные тельца покидают свое место, чтобы стать полюсами веретена. [c.301]

    В основании жгутиков и ресничек эукариотических клеток расположена структура, называемая базальным телом она идентична центриоле и функционирует как центр формирования девятипарной структуры микротрубочек в жгутиках и ресничках. Эти органеллы специализированы для движения. Каждый член пары (дублета) имеет со своим партнером общую стенку из трех протофиламентов пары соединены между собой гибким белком, нексином. Движение осуществляется путем скольжения дублетов относительно друг друга, что вызывает волнообразные изгибы ресничек. С одним из дублетов ресничек связан большой белок динеин, обладающий АТРазной активностью, которая необходима для скольжения пар микротрубочек. [c.345]

    Почти во всех животных клетках в середине главного центра организации микротрубочек, называемого клеточным центром или центросомой, находится пара центриолей. Структура цеитриоли показана на рис. 10-49 это цилиндр около 0,3 мкм длиной и 0,1 мкм в диаметре, едва различимый в световом микроскопе.

Подобно базальному тельцу реснички или жгутика, центриоль образована девятью триплетами микротрубочек, на поперечном срезе расположенными по окружности (рис. 10-49, Б). Однако не все центры организации микротрубочек содержат центриоли.

Например, в делящихся клетках высших растений микротрубочки заканчиваются в неясно отграниченном электроно- [c.106]

    Центриоли и базальные тельца очень сходны, если не идентичны, по своей структуре и во многих случаях могут превращаться друг в друга.

Так, например, одноклеточная зеленая водоросль hlamydomonas имеет два жгутика, каждый со своим базальным тельцем в начале митоза жгутики исчезают, а базальные тельца мигрируют в глубь клетки, ближе к ядру, где служат центрами организации митотического веретена. По завершении митоза центриоли снова становятся базальными тельцами, от которых вновь отрастают жгутики.

У клеток позвоночных в культуре часто появляется так называемая первичная ресничка, растущая от клеточного центра, с системой микротрубочек типа 9 -f- 0. Эта ресничка неподвижна, и начало ей дает лишь одна из пары центриолей, исчезающая перед началом митоза. [c.107]

    Сравнительно легко представить себе, каким образом девять триплетов микротрубочек, образующих базальное тельце или центриоль, дают начало аксонеме реснички или жгутика, содержащей столько же периферийных дублетов. Но такого прямого соответствия уже нет, когда в интерфазной или митотической клетке образуются сотни микротрубочек, лучами расходящихся из центриоли (рис. 10-51).

И действительно, детальное исследование показало, что большинство цитоплазматических микротрубочек не возникает прямо из центриолей, а исходит из окружающей их интенсивно окрашивающейся области-так называемого перицентриолярного материала. В клетках, лишенных центриолей, микротрубочки тоже начинаются в электроноплотной области, которая, видимо, служит подлинным центром их организации. [c.

109]

    Так какова же действительная роль центриолей Согласно одной из крайних точек зрения, центриоли-это органеллы, единственная функция которых состоит в образовании ресничек или жгутиков их физическая ассоциация с клеточным центром и с полюсами веретена нужна лишь для равномерного распределения материала, способного к образованию базальных телец, между дочерними клетками. Однако митотическое веретено с центриолями на обоих полюсах и множеством расходящихся от них микротрубочек представляет собой четко локализованную структуру, тогда как в клетках, лишенных центриолей, например у растений, нити веретена в гораздо меньшей степени сфокусированы у полюсов. Кроме того, ряд косвенных данных указывает на то, что в животных клетках центриоли играют роль главных организующих элементов, от которых зависит точное положение перицентриолярного материала, а тем самым и структурная полярность всей клетки (см. разд. 10.7.4). [c.109]

Смотреть главы в:

Биохимия ТОМ 1 -> Центриоли, реснички, жгутики и микротрубочки

© 2022 chem21.info Реклама на сайте

Структурно-функциональная характеристика органелл, составляющих цитоскелет клеток. Строение и значение центриолей, ресничек и жгутиков

Основные положения клеточной теории. Вклад Пуркине, Шванна, Вихрова и др. в учение о клетке. Определение клетки. Биологические мембраны клетки, их строение, химический состав и функции.

Клеточная теория — это обобщенное представление о строении клеток как единиц живого, об их воспроизведении и роли е формировании многоклеточных организмов. Прогресс в изучении морфологии клетки связан с успехами микроскопирования в XIX в,, когда были описаны ядро и протоплазма (Я. Пуркинье, Р. Броун и др. Заслуга Т.

Шванна заключалась не в том, что он открыл клетки как таковые, а в том, что он оценил их значение как основного структурного компонента организма. Дальнейшее развитие и обобщение эти представле­ния получили в работах немецкого патолога Р. Вирхова (1858).

Основные положения клеточной теории: 1) Клетка является наименьшей единицей живого, 2) клетки разных организмов принципиально сходны по своему строе­нию, 3) размножение клеток происходит путем деления исходной клетки, 4) многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли кле­ток и их производных, объединенные в целостные интегрированные системы тканей и органов, подчиненные и связанные между собой межклеточ­ными, гуморальными и нервными формами регуляции. Клетка — наименьшая единица живого. Представление о клетке как о наименьшей самостоятельной живой единице было известно из работ Т.Шванна и др. Р.Вирхов, каждая клетка несет в себе полную характеристику жизни. К клеточным мембранам относятся: плазмолемма, кариолемма, мембраны метохондрий, эндоплазмотические сети, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисом.

2. Биологические мембраны клетки, их строение, химический состав и функции.

Биологические мембраны клетки – это совокупность структур клетки, в основе которых лежит строение клеточной мембраны. К ним относятся: плазмолемма, мембрана мембранных органелл, включений, транспортных пузырьков, а также ядерная мембрана.

Эти мембраны организованы сходным образом и различаются в первую очередь составом мембранных белков, которые определяют их специфические функции. Плазмолемма-это самая толстая из всех клеточных мембран (7,5-11нм). Основными химическими компонентами является липиды (40%), белки 50% , углеводы 10%.

Под электронным микроскопом видна трехслойная структура, представленная двумя электронно-плотными слоями, которые разделены светлым слоем. Ее молекулярное строение описывается жидкостно-мозайчной моделью, согласно которой она состоит из липидного бислоя, в который погружены и с которым связаны молекулы белков.

В двойном липидном слое неполярные (не несущие заряды) части молекул- «хвосты» липидных молекул- обращены друг к другу, а полярные (заряженные) «головки» направлены к внешней среде и цитоплазме.

В мембрану включены белки, которые делятся на следующие группы: 1) интегральные (насквозь пронизывающие билипидный слой); 2) полуинтегральные (частично встроенные в мембрану); 3) примембранные (поверхностные, не встроенные в билипидный слой). По функции мембранные белки делятся на: 1)белки-ферменты; 2)белки-переносчики; 3)структурные белки; 4)рецепторные белки. Функции плазмолеммы: 1)разграничительная; 2)барьерно-защитная; 3)рецепторная; 4)транспортная (эндоцитоз,экзоцитоз); 5)участие в межклеточных взаимодействиях.

3. Плазмолемма: строение, химический состав, функции. Специальные структуры на свободной поверхности клеток, их строение, значение. Виды межклеточных соединений.

Плазмолемма (plasmalemma), или внешняя клеточная мембрана, среди различных клеточных мембран занимает особое место. Это поверхностная периферическая структура, не только ограничивающая клетку снаружи, но и обеспечивающая ее непосредственную связь с внеклеточной средой, а, следовательно, и со всеми веществами и стимулами, воздействующими на клетку.

Основу плазмолеммы составляет липопротеиновый комплекс. Снаружи от плазмолеммы располагается надмембранный слой — гликокаликс – в составе, которого углеводы. Они образуют длинные цепочки полисахаридов, связанные с белками и липидами.

Мембрана выполняет ряд важных функций: разграничение цитоплазмы с внешней средой, рецепции и транспорта разных веществ внутрь клетки и изнутри её. Плазмолемма многих клеток может образовывать выросты различной структуры. Они включат в свой состав специальные компоненты цитоплазмы (микротрубочки, фибриллы).

Это приводит к развитию мембранных органелл – ресничек и жгутиков. Часто встречаются микроворсинки – выросты цитоплазмы. Они характерны для клеток эпителия.  

4 Органеллы цитоплазмы: понятие и классификация. Структурно-функциональная характеристика органелл, участвующих в биосинтезе веществ в клетках

Органеллы — постоянно присутствующие и обязательные для всех клеток микроструктуры, выполняющие жизненно важные функции. К ним относятся рибосомы, ЭПС (эндоплазматическая связь) гладкого типа, ЭПС шероховатого типа, комплекс Гольджи . Рибосомы- это гранулы диаметром 15-35 нм, состоящие из большой и малой субъединиц.

Каждая субъединица содержит молекулу рибосомальной РНК и белок. Полирибосомы- группа рибосом, где малые субъединицы связаны молекулой информационной РНК. Рибосомы и полисомы, свободно расположенные в цитоплазме, продуцируют белки, которые используются для нужд самой клетки. Аминокислоты к рибосоме переносятся транспортной РНК.

Рибосома создает условия для взаимодействия между транспортной и информационной РНК и обеспечивает создание полипептидных связей между аминокислотами. ЭПС шероховатого типа- это мембранные мешки, трубочки, вакуоли, которые в совокупности создают сеть в цитоплазме и представляют собой систему синтеза и внутриклеточного транспорта.

Мембраны со стороны гиалоплазмы покрыты рибосомами. Данная органелла развита в клетках, активно синтезирующих белок (плазмоциты, клетки поджелудочной железы и др.). По программе информационной(матричной) РНК, с которой связаны рибосомы из приносимых транспортной РНК аминокислот, создается полипептидная цепь.

Начальный конец полипептидной цепи» сигнал» прикрепляется к мембране, а затем проходит через нее внутрь цистерны. Здесь он отрезается с помощью ферментов, а молекула белка конформируется. В дальнейшем белок транспортируется в комплекс Гольджи, а оттуда в виде окруженных мембраной гранул- к плазмолемме для экспорта. Этим же способом создаются белки лизосом и интегральные белки мембран.

ЭПС гладкого типа обр-тся из ЭПС шероховатого типа, которая теряет рибосомыспособом создаются белки лизосом и интергальные белки мембран. ЭПС гладкого типа образуется из ЭПС шероховатого типа, которая теряет рибосомы.

Функций гладкой ЭПС: 1)разделение цитоплазмы клетки на отделы-компартменты, в каждом из которых происходит своя группа биохимических ре6акций. 2)биосинтез жиров и углеводов4 3)образование перексисом/; 4) биосинтез стероидных гормонов; 5) дезинтоксикация экзо- и эндогенных ядов, гормонов и др. 6) источник мембран при митозе (тефаза)

5 Структурно-функциональная характеристика органелл, участвующих во внутриклеточном пищеварении, защитных и обезвреживающих реакциях.

К ним относятся лизосомы и перексимосы ( в ЭПС агранулярного типа происходит обезвреживание токсинов и лекарственных в-в). Лизосомы. Различают: 1) первичные лизосомы; 2) вторичные лизосомы; 3) остаточные тельца. Первичные лизосомы имеют вид пузырьков диаметром 0,2-0,4 мкм, ограниченных мембраной. Содержат гидролитические ферменты.

Ферменты при активации способны расщеплять биополимеры до мономера. Вторичные лизосомы- это активные лизосомы., которые обр-тся путем слияние содержимого первичных лизосом с фагосомной, пиноцитозными вакуолями, измененными органеллами (в последнем случае вторичная лизосома именуется как аутофаголизосома).

Остаточные тельца возникла в случае неполного расщепления компонентов, подлежащих гидролизу. Содержимое их выводится из клетки путем экзоцитоза. Фуннкции лизосом: 1.Внутриклеточное пищеварение. 2.Участие в фагоцитозе. 3.Участие в митозе-разрушении ядерной оболчки. 4. Участие во внутриклеточной регенерации. 5.

Участие в аутолизе-саморазрушении клетки после ее гибели. Пероксимосы представляют собой пузырьки диаметром 0,3-0,5мкм, ограниченные мембраной. Матрикс содержит гранулы, фибриллы, трубочки. В них присутствуют оксидазы аминокислот и каталазы разрушающая перекиси. Функции пироксом: 1.Явл-тся органеллами утилизации кислорода.

В них обр-тся сильный окислитель перекись водорода. 2. Расщепление при помощи фермента каталазы избытка перекисей и таким образом, защита клеток от гибели.

6. Структурно-функциональная характеристика органелл, участвующие в процессах выведения веществ из клеток.

К ним относится комплекс Гольджи. Он состоит из системы уплощенных цисцерн, трубочек, вакуолей и мелких везикул. По вертикале он отчетливо поляризован. Это выражаетсяв наличии 2 полюсов: 1)выпуклая сторона (цис-полюсов), которая обращена к ядру. Через нее в комплекс Гольджи поступают в-ва в виде транспортных пузырьков, отделенных от ЭПС.

Здесь происходит процессинг молекул – «дозревание» 2) вогнутая сторона (транс-полюс) которая обращена к плазмолемме. Оттуда из комплекса Гольджи уходят в-ва также в мембраной упаковке. Экзоцитозные пузырьки транспортируется в плазмолемме.

В транспорте принимают участие микротрубочки, которые имеют боковые выросты, состоят из белков, ассоциированных с микротрубочками. Эти белки последовательно связываются с органеллами, транспортные пузырьками, секреторными гранулами и обеспечивают их по цитоплазме.

Встроенная в плазмолемму мембрана секреторных гранул отделяются в цитоплазму механизмом эндоцитоза и возвращается в комплекс Гольджи для повторного использования, а некоторые клетки выделяются путем диффузии.

7 Структурно-функциональная характеристика органелл, участвующие в энергопроизводстве.

Митохондрии-органоиды АТФ. Их называют энергетическими станциями клетки. Скапливаются в тех участках цитоплазмы, где возникает потребность в АТФ. Состоят из двух мембран-наружной и внутренней. Наружная митохондриальная мембрана гладкая, пред-ет собой мешок, отделяющий органоид от гиаплазмы.

Внутренняя мотохондриальная мембрана отграничивает собственно внутреннее содержимое тонкие нити (молекулы ДНК) и гранулы (мотохондриальные рибосомы). Начальные этапы синтеза АТФ протекают в гиалоплазме путем первичного окисления субстратов (например сахаров) до пировиноградной кислоты (пирувата) с одновременным синтезом небольшого количества АТФ.

Эти процессы совершаются в отсутствии кислорода (анаэробные окисление). Последущие же этапы выработки энергии (аэробное окисление и синтез основной массы АТФ) осуществляются с потреблением кислорода и локализуются внутри митохондрий. В матриксе митохондрий локализуется автономная система митохондриального белкового синтеза.

Здесь происходит образование рибосом, отличных от рибосом цитоплазмы. Такие рибосомы участвуют в синтезе митохондриальных белков, не кодируемых ядром. Но эта система можно считать ограниченной. Митохондрии могут увеличиваться в размерах и числе. При этом происходит деление перетяжкой крупных митохондрий на более мелкие, которые могут расти и снова делиться.

Функции митохондрии 1. Обеспечение клетки энергией в видЕ АТФ.2 Участие в синтезе нуклеиновых кислот. 3.Депонирование кальция. 

Структурно-функциональная характеристика органелл, составляющих цитоскелет клеток. Строение и значение центриолей, ресничек и жгутиков.

 Цитоскелет — опорно-двигательная система клетки, включающая немембранные белковые нитчатые образования, выполняющие как каркасную, так и двигательную функции в клетке. К этой системе относятся фибриллярные структуры и микротрубочки. К фибриллярным компонентам относятся микрофиламенты, промежуточные филаментх состоит , или микрофибриллы.

Микротрубочки представляют собой прямые, неветвящиеся длиннык полые цилиндры, стенка которых состоит из 13 субъединиц несократительного белка тубулина. В клетках микротрубочки создании ряда временных (цитоскелет интерфазных клеток, веретино деления) или постоянных (центриоли, ресничики, жгутики) структур. Микрофиламенты встречаются во многих клетках.

Они распологаются в кортикальном слое цитоплазмы и состоят из сократительных белков: актина, миозина, тропомиозина, иктинина. МИКРОФИБРИЛЫ ИЛИ ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ ФИЛАМЕНТЫ. Это тонкие неветвящиеся балковые структуры, распологающиеся пучками. Их белковый состав различен в разных тканях. В эпидермисе в состав микрофибрилл входит белок кератин.

В состав клеток соединительной ткани-фибробластов-входит белок виметин, в мышечных тканях-десмин. СТРОЕНИЕ ЦЕНТРИОЛЕЙ, РЕСНИЧЕК И ЖГУТИКОВ. ЦЕНТРИОЛИ входят в состав клеточного центра, принимающего участие в процессах деления клеток. Центриоль – мелкое плотное тельце, расположенное в паре, образуя диплосому.

По периферии диплосома окружена светлой зоной – центросферой. Совокупность центриолей и центросферы называетсяклеточным центром. Каждая центриоль состоит из 9 триплетов микротрубочек, формирующих полый цилиндр. Их формула (9х3)+0. Кроме микротрубочек в состав цетриолей входят ручки, соединяющие триплеты. В центриолях различают материнскую центриоль и дочернюю.

От материнской центриоли отходят дополнительные микротрубочки, образующие вокруг клеточного центра светлую зону- центросферу. В отличие от микротрубочек, состоящих из несократительного белка тубулина, ручки образованы белком динеином, обладающим АТФ- зной активностью. При подготовке клетки к делению происходит удвоение центриолей.

 РЕСНИЧКИ И ЖГУТИКИ – специальные органоиды клетки, встречающиеся в клетках, выполняющих специальные функции. Так, реснички характерны для клеток мерцательного эпителия воздухоносных путей. Ресничка состоит из аксонемы(осевой нити) и базального тельца.

Аксонема входит в состав цитоплазматического выроста клетки, покрытого плазмолеммой и состоит из 9 дуплетов микротрубочек, расположенных по периферии и двух центральных. Реснички выполняют защитную функцию, способствуя удалению микроорганизмов и пыли оседающих на поверхности слизистой оболочки воздухоносных путей.

В состав микрофиламентов кортикального слоя и пучков входят сократительные белки: актин, миозин, тропомиозин, L – актинин. Центриоль – центр роста микротрубочек аксонемы ресничек или жгутиков. Она сама индуцирует полимеризацию тубулина при образовании микротрубочек в интерфазе.

Перед митозом она является одним из центров полимеризации микротрубочек веретена клеточного деления. Реснички и жгутики – это специальные органеллы движения. Реснички – это тонкий цилиндрический вырост цитоплазмы. Благодаря ресничкам и жгутикам, свободная клетка способна двигаться. Неподвижные клетки движением ресничек могут перемещать жидкость

9 Включение цитоплазмы: понятие и классификация; химическая и морфофункциональная характеристика.

Включения цитоплазмы — необязательные компоненты клетки, возникающие и исчезающие в зависимости от метаболического состояния клеток. Различают включения трофические, секреторные, экскреторные и пигментные.

К трофическим включениям относятся капельки нейтральных жиров, которые могут накапливаться в гиалоплазме. В случае недостатка субстратов для жизнедеятельности клетки эти капельки могут резорбироваться.

Секреторные включения – округлые образования различных размеров, содержащие биологически активные в-ва, образующиеся в процессе синтетической деятельности. Например, встречающиеся в цитоплазме секреторных клеток желез организма.

Экскреторные включения содержат продукты метаболизма, подлежащие удалению из клетки. Пигментные включения бывают эндогенной (гемоглобин в эритроцитах; билирубин, входящий в состав желчи; меланин, являющийся компонентом пигментоцитов эпидермсиса) и экзогенной природы (пылевые частицы, красители и др.)

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector