Популяционная экология. Рождаемость и смертность. Кривые выживания.

Раздел экологии, изучающий внутривидовую организацию, называется популяционной экологией. Вместе с экологической физиологией, рассматривающей реакцию организма на окружающую среду, она входит в аутоэкологию, противопоставляемую синэкологии. Если изучаются популяции человека, то такой раздел науки называется демографией.

Размеры популяции могут возрастать в результате размножения особей и их иммиграции из других популяций.

Главным показателем скорости размножения является плодовитость, которая равна среднему количеству потомков одной женской особи за определённый промежуток времени. У млекопитающих плодовитость называется рождаемостью.

Рождаемость человека не очень высока в экономически развитых странах и примерно вдвое выше в развивающихся странах с недостаточным уровнем контроля за рождаемостью.

Размеры популяции могут уменьшатся в результате эмиграции и смертности. Смертность – среднее число смертей в популяции в год (в процентах либо на тысячу особей). Человеческая смертность самая низкая в развитых странах с высоким уровнем медицинского обслуживания.

Материк Рождаемость (в год на 1000 чел.) Смертность (в год на 1000 чел.)
Европа 14 10
Азия 29 11
Африка 46 17
США и Канада 16 9
Латинская Америка 32 9
Австралия 16 7
Таблица 12.2.1.1.Рождаемость и смертность человека в различных регионах

Учёным, исследующим динамику популяций, важно бывает знать не только общую смертность в популяции, но и количество особей, погибающих до достижения половой зрелости. Условием стабильности популяции является тот факт, что до половой зрелости доживают два потомка от каждой пары. Динамику смертности популяции в зависимости от возраста отображают на кривых выживания.

Существуют три основных типа этих кривых: когда главным фактором смертности является естественное старение особей (на рисунке 12.2.1.1 эта кривая обозначена буквой А), когда в популяции высока ранняя смертность (Б) и, наконец, когда смертность постоянна в течении всей жизни организмов (В).

Кривые выживания конкретных видов могут занимать промежуточные положения между этими крайними формами.

Популяционная экология. Рождаемость и смертность. Кривые выживания.1
Рисунок 12.2.1.1.Типы кривой выживания
Популяционная экология. Рождаемость и смертность. Кривые выживания.2
Рисунок 12.2.1.2.Рождаемость и смертность в различных странах

Если рождаемость в изолированной популяции превышает смертность, то популяция растёт. В начале роста кривая роста популяции – это экспонента. Однако рано или поздно питательные запасы в окружающей среде исчерпываются.

В одних популяциях уменьшение количества питательных веществ начинает воздействовать на динамику роста загодя, и кривая роста приобретает S-образную форму. В других популяциях бесконтрольный рост численности заходит слишком далеко, после чего происходит катастрофический «обвал» численности, связанный с истощением ресурсов (J-образная форма).

Рост популяций на первой (экспоненциальной) фазе можно приближённо описать дифференциальным уравнением

Популяционная экология. Рождаемость и смертность. Кривые выживания.

где N (t) – количество особей в зависимости от времени, b – рождаемость, d – смертность, а r = b – d – врождённая скорость роста численности популяции. Дифференциальным уравнением можно описать и S-образную кривую:

Популяционная экология. Рождаемость и смертность. Кривые выживания.

Здесь K – это максимальный размер стабильной популяции, которая может существовать неопределённо долго, если не изменятся внешние условия. Заметим, что дифференциальные уравнения роста – приблизительные уравнения, так как они не учитывают различия между особями, сезонные колебания количества пищи и способности к размножению и т. п.

Популяционная экология. Рождаемость и смертность. Кривые выживания.3
Рисунок 12.2.1.3.K- и r-стратегии популяций

Виды, которые быстро размножаются со скоростью, не зависящей от плотности вида, называют r-стратегами. Размеры r-популяций не стабилизируются и в течение некоторого времени могут превышать поддерживающую ёмкость среды.

Как правило, r-стратеги имеют небольшие размеры и малую продолжительность жизни. Среди них много микроорганизмов, мелких насекомых и однолетних растений.

Обычно r-стратеги быстрее заселяют новые местообитания, однако через некоторое время их вытесняют более конкурентноспособные K-стратеги.

K-стратеги размножаются относительно медленно. Скорость их размножения зависит от плотности популяции. Численность популяций K-стратегов через некоторое время стабилизируется на определенном значении. Среди K-стратегов обычно встречаются крупные и долгоживущие виды: деревья, крупные птицы и звери, человек.

Популяционная экология. Рождаемость и смертность. Кривые выживания.4
Рисунок 12.2.1.4.Рост численности населения земного шара

Численность популяции может изменяться также в результате изменения внешних условий среды, например, из-за появления большого количества хищников или нехватки пищи.

Существуют также внутренние факторы, «сдерживающие» рождаемость; наиболее хорошо изученными из них являются территориальное поведение (защита гнездовой территории от вторжения особей того же вида) и действие перенаселённости, заключающееся в резком уменьшении плодовитости и уменьшении степени заботы о потомстве.

Причиной массовых вспышек рождаемости в популяциях являются, как правило, погодные факторы. В последнее время к числу причин добавилась деятельность человека. Часто популяции при помощи механизма обратных связей способны регулировать свою численность с тем, чтобы она не превысила предел, за которым наступит катастрофа.

Так, гусеницы некоторых бабочек массово гибнут, если выходят из яиц до окончания холодов (когда они погибают от переохлаждения) либо через длительное время после распускания листьев (тогда они погибают от голода). Если гусеницы появляются вовремя, то популяции грозит перенаселение; в это время в действие вступает второй лимитирующий фактор – например, хищники или паразиты.

В данном случае действие регулирующего фактора зависит от плотности популяции.

5
Рисунок 12.2.1.5.Миграция саранчи
6
Рисунок 12.2.1.6.Колебания численности популяции зимней пяденицы и её хищников

Ещё один часто встречающийся способ регуляции численности популяции – расселение части популяции за пределы местообитания. Если большое количество особей переселяется в одном направлении, то это расселение приобретает характер миграции (в частности, широко известны миграции леммингов).

Лекция № 5-6« экология популяция»

  • 1. Определение понятия « Популяция»
  • 2. Количественные показатели популяции
  • 3 Продолжительность жизни и кривые выживаемости
  • 4.Экологические стратегии выживаемости организмов и типы эволюционного отбора
  • 5. Регуляция численности популяции

В природе каждый существующий вид представляет собой сложный комплекс или даже систему внутривидовых групп, которые охватывают особей со специфическими чертами строения, физиологии и поведения.

Таким внутривидовым объединением особей и является популяция.

Слово «популяция» происходит от латинского «популюс» — народ, население. Следовательно, популяциясовокупность живущих на определенной территории особей одного вида, т.е. таких, которые скрещиваются только друге другом.

Термин «популяция» в настоящее время используют в узком смысле слова, когда говорят о конкретной внутривидовой группировке, населяющей определенный биогеоценоз, и широком, общем смысле — для обозначения обособленных групп вида независимо оттого, какую территорию она занимает и какую генетическую информацию несет.

  Показатели популяции

Количественные показатели популяции делятся на статистические и динамические.

  1.     Статистические показатели:
  2. Численность- количество особей н определенной территории
  3. Плотность— число особей на единицу площади
  4. Структура– половая – соотношение полов, размерная – распределение по размера, возрастная
  5.    Динамические показатели:
  6. Рождаемость-число особей, родившихся в популяции за единицу времени
  7. Смертность- число особей погибших в популяции за единицу времени
  8. Скорость изменения численности– разница между рождаемостью и смертностью.

Продолжительность жизнизависят от условий жизни. Различают физиологическую и максимальную продолжительность жизни.

Физиологическая — определяется только физиологическими возможности организма. Возможна только если на организм не оказывают влияния лимитирующие факторы.

Максимальная – продолжительность жизни, до которой может дожить лишь малая доля особей.

Информацию о статистических показателях получают с помощью таблиц выживания (демографических). Данные таблиц выживания позволяют построить кривые выживания.

Кривые выживания различают 3 типов:

1«Кривая дрозофилы»(выпуклая) — на протяжении всей жизни смертность мала, резко возрастает в конце. Характерна для насекомых.

      2 « Кривая гидры» (диагональная) -смертность остается примерно одинаковой в течение всей жизни Характерна для рыб, пресмыкающихся, птиц, многолетних травянистых растений.

3. « Устрицы» (вогнутая) — случаи массовой гибели особей в начальный период жизни.

Еще в 17веке заметили,что численность популяций растет по закону геометрической прогрессии. В конце 18в. Томас Мальтус выдвинул теорию о росте народонаселения в геометрической прогрессии.

Экологические стратегии выживаемости –стремление организмов к выживанию. Различают 2типа эволюционного отбора: r- отбор (стратегия) k- отбор.

r-отбор определяется повышение скорости роста популяции ( высокая плодовитость, ранняя половая зрелость, короткий жизненный цикл, способность быстро распространятся на новые места ипережить неблагоприятное время.

К-отбор направлен на повышение выживаемости в условиях стабилизации численности популяции. Это отбор на конкурентноспособности, повышение защищенности от хищников и паразитов, выживаемости каждого потомка, совершенствование механизмов численности.

Регуляция численности популяции может быть связана с изменением Э.Ф.,а также с процессами саморегуляции, при которой на численность популяции влияют изменения качества особей. Различают саморегуляцию фенотипическую и генотипическую.

Пример: фенотипической регуляции: при большой скученности в результате стресс-реакции у самок грызунов происходит воспаление надпочечников, что ведет к сокращению рождаемости, нехватка пищи ведет к миграции, гибели.

Генотипические возникают в результате рекомбинации генов. Так, саранча имеет 2 формы – одиночная и стадная. При благоприятных условиях по влажности преобладают одиночные особи, в результате нескольких засушливых лет создаются условия для развития стадной формы- личинки быстро развиваются, собираются в группы. Где процесс размножения идет очень быстро и с нарастающей скоростью.

Читайте также:  Фокальная мышечная дистония. Кривошея. Писчий спазм. Лицевой параспазм.

Популяционная экология. Рождаемость и смертность. Кривые выживания.

Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов.

В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические (взаимно выгодные) и конкурентные.

Популяции могут быть монолитными или состоять из группировок субпопуляционного уровня — семей, кланов, стад, стай и т.п. Объединение организмов одного вида в популяцию создает качественно новые свойства. По сравнению со временем жизни отдельного организма популяция может существовать очень долго.

Вместе с тем популяция обладает сходством с организмом как биосистемой, так как имеет определенную структуру, целостность, генетическую программу самовоспроизведения, способность к авторегуляции и адаптации.

Взаимодействие людей с видами организмов, находящихся в среде, в природном окружении или под хозяйственным контролем человека, опосредуется обычно через популяции.

Важно, что многие закономерности популяционной экологии относятся и к популяциям человека.

Популяция является генетической единицей вида, изменения которой осуществляет эволюция вида.

Как группа совместно обитающих особей одного вида, популяция выступает первой надорганизменной биологической макросистемой. У популяции приспособительные возможности значительно выше, чем у составляющих ее индивидов.

Популяция как биологическая единица обладает определенными структурой и функциями.

Структура популяции характеризуется составляющими ее особями и их распределением в пространстве.

Функции популяции аналогичны функциям других биологических систем. Им свойствен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях, т.е. популяции обладают конкретными генетическими и экологическими характеристиками.

В популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность. Поддержание оптимальнойв данных условиях численности называют гомеостазом популяции.

Таким образом, популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи. Основные характеристики популяций: численность, плотность, рождаемость, смертность, темп роста.

Популяции свойственна определенная организация.

Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции.

Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой — под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций имеет, следовательно, приспособительный характер.

Адаптивные возможности вида в целом как системы популяций значительно шире приспособительных особенностей каждой конкретной особи.

ЛЕКЦИЯ №8 « Экологические сообщества и концепция экосистем».

1 Понятие экосистема. Структура биогеоценоза.

2 Экологические группы организмов в экосистеме

Экосистема — это функциональное единство живых организмов и среды их обитания.Основные характерные особенности экосистемы — ее безразмерность и безранговость.

Замещение одних биоценозов другими в течение длительного периода времени называется сукцессией. Сукцессия, протекающая на вновь образовавшемся субстрате, называется первичной.

Сукцессия на территории, уже занятой растительностью, называется вторичной.

Единицей классификации экосистем является биом — природная зона или область с определенными климатическими условиями и соответствующим набором доминирующих видов растений и животных.

Особая экосистема — биогеоценоз — участок земной поверхности с однородными природными явлениями. Составными частями биогеоценоза являются климатоп, эдафотоп, гидротоп (биотоп), а также фитоценоз, зооценоз и микробоценоз (биоценоз).

С целью получения продуктов питания человек искусственно создает агроэкосистемы. Они отличаются от естественных малой устойчивостью и стабильностью, однако более высокой продуктивностью.

Экологическая система, или экосистема, — основная функциональная единица в экологии, так как в нее входят организмы и неживая среда — компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга, и необходимые условия для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле. Термин экосистема впервые был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тенсли.

Таким образом, под экосистемой понимается совокупность живых организмов (сообществ) и среды их обитания, образующих благодаря круговороту веществ, устойчивую систему жизни.

Сообщества организмов связаны с неорганической средой теснейшими материально- энергетическими связями. Растения могут существовать только за счет постоянного поступления в них углекислого газа, воды, кислорода, минеральных солей. Гетеротрофы живут за счет автотрофов, но нуждаются в поступлении таких неорганических соединений, как кислород и вода.

В любом конкретном месте обитания запасов неорганических соединений, необходимых для поддержания жизнедеятельности населяющих его организмов, хватило бы ненадолго, если бы эти запасы не возобновлялись.

Возврат биогенных элементов в среду происходит как в течение жизни организмов (в результате дыхания, экскреции, дефекации), так и после их смерти, в результате разложения трупов и растительных остатков.

Следовательно, сообщество образует с неорганической средой определенную систему, в которой поток атомов, вызываемый жизнедеятельностью организмов, имеет тенденцию замыкаться в круговорот.

В отечественной литературе широко применяется термин «веществом и биогеоценоз», предложенный в 1940 г. B. Н. Сукачевым.

По его определению, биогеоценоз — «совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, почвы и гидрологических условий), имеющая особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии».

В биогеоценозе В.Н. Сукачев выделял два блока: экотоп — совокупность условий абиотической среды и биоценоз — совокупность всех живых организмов (рис. 1).

Популяционная экология. Рождаемость и смертность. Кривые выживания.

Рисунок 1. Структура биогеоценоза и схема взаимодействия между компонентами

Экотоп часто рассматривают как абиотическую среду, не преобразованную растениями (первичный комплекс факторов физико-географической среды), а биотоп — как совокупность элементов абиотической среды, видоизмененных средообразующей деятельностью живых организмов.

Существует мнение, что термин «биогеоценоз» в значительно большей степени отражает структурные характеристики изучаемой макросистемы, тогда как в понятие «экосистема» вкладывается, прежде всего, ее функциональная сущность. Фактически же между этими терминами различий нет.

Следует указать, что совокупность специфического физико-хи- мического окружения (биотопа) с сообществом живых организмов (биоценозом) и образует экосистему:

Экосистема = Биотоп + Биоценоз.

Равновесное (устойчивое) состояние экосистемы обеспечивается на основе круговоротов веществ. В этих круговоротах непосредственно участвуют все составные части экосистем.

Для поддержания круговорота веществ в экосистеме необходимо наличие запаса неорганических веществ в усвояемой форме и трех функционально различных экологических групп организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.

Продуцентами выступают автотрофные организмы, способные строить свои тела за счет неорганических соединений (рис. 2).

Популяционная экология. Рождаемость и смертность. Кривые выживания.

Рисунок 2. Продуценты

Консументы — гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов и трансформирующие его в новые формы.

Редуценты живут за счет мертвого органического вещества, переводя его вновь в неорганические соединения. Классификация эта относительная, так как и консументы, и сами продуценты выступают частично в роли редуцентов в течение жизни, выделяя в окружающую среду минеральные продукты обмена веществ.

В принципе круговорот атомов может поддерживаться в системе и без промежуточного звена — консументов, за счет деятельности двух других групп.

Однако такие экосистемы встречаются скорее как исключения, например на тех участках, где функционируют сообщества, сформированные только из микроорганизмов.

Роль консументов выполняют в природе в основном животные, их деятельность по поддержанию и ускорению циклической миграции атомов в экосистемах сложна и многообразна.

Масштабы экосистемы в природе весьма различны. Неодинакова также степень замкнутости поддерживаемых в них круговоротов вещества, т.е. многократность вовлечения одних и тех же элементов в циклы.

В качестве отдельных экосистем можно рассматривать, например, и подушку лишайников на стволе дерева, и разрушающийся пень с его населением, и небольшой временный водоем, луг, лес, степь, пустыню, весь океан и, наконец, всю поверхность Земли, занятую жизнью.

В некоторых типах экосистем вынос вещества за их пределы настолько велик, что их стабильность поддерживается в основном за счет притока такого же количества вещества извне, тогда как внутренний круговорот малоэффективен. Таковы проточные водоемы, реки, ручьи, участки на крутых склонах гор. Другие экосистемы имеют значительно более полный круговорот веществ и относительно автономны (леса, луга, озера и т.п.).

Экосистема — практически замкнутая система. В этом состоит принципиальное отличие экосистем от сообществ и популяций, являющиеся открытыми системами, обменивающимися со средой обитания энергией, веществом и информацией.

Однако ни одна экосистема Земли не имеет полностью замкнутого круговорота, поскольку минимальный обмен массой со средой обитания все-таки происходит.

Экосистема является совокупностью взаимосвязанных энергопотребителей, совершающих работу по поддержанию ее неравновесного состояния относительно среды обитания за счет использования потока солнечной энергии.

Читайте также:  Скорость диффузии. Закон Фика. Принципы облегченной диффузии.

В соответствии с иерархией сообществ жизнь на Земле проявляется и в иерархичности соответствующих экосистем. Экосистемная организация жизни является одним из необходимых условий ее существования.

Как уже отмечалось, запасы биогенных элементов, необходимых для жизни организмов на Земле в целом и на каждом конкретном участке на ее поверхности, небезграничны.

Лишь система круговоротов могла придать этим запасам свойство бесконечности, необходимое для продолжения жизни.

Поддерживать и осуществлять круговорот могут только функционально различные группы организмов. Функционально-экологическое разнообразие живых существ и организация потока извлекаемых из окружающей среды веществ в циклы — древнейшее свойство жизни.

С этой точки зрения устойчивое существование многих видов в экосистеме достигается за счет постоянно происходящих в ней естественных нарушений местообитаний, позволяющих новым поколениям занимать вновь освободившееся пространство.

Популяционная экология Демография популяций Кривые выживания. — презентация

1 Популяционная экология Демография популяций Кривые выживания

2 Вернемся к основному определению экологии: Экология – наука о взаимоотношениях организмов (популяций) между собой и с окружающей средой Популяция Окружающая среда r 0 F 1, min F 1, max F 2, min F 2, max Фактор F 2 Фактор F 1 Вспомним концепцию экологической ниши.

Внешняя среда характеризуется совокупностью экологических факторов (ресурсов, условий) (на схеме F 1 и F 2 ).

А что является характеристикой популяции? Наиболее общей характеристикой популяции является удельная скорость популяционного роста (или, по-другому, удельная скорость роста численности) r Как охарактеризовать среду? И как охарактеризовать популяцию? Два вопроса:

3 То есть общая схема воздействия среды на популяцию, r Факторы окружающей среды переведенная на экологический язык, преобразуется к виду Популяция Окружающая среда

4 Однако удельная скорость роста численности r – лишь итоговый показатель состояния популяции, итог протекающих в популяции экологических процессов. Пожалуй, в еще большей степени, чем r, эколога интересуют сами эти процессы, определяющие изменение (= динамику) численности популяции.

[Вот, кстати, еще одно определение экологии: Экология – наука о взаимодействиях, определяющих распространение и обилие организмов (Krebs, 1978). Распространение и обилие – это и есть динамика численности в пространстве и времени]. Важнейшие из этих процессов – размножение и гибель особей. Если популяция незамкнутая, рассматриваются также иммиграция и эмиграция. См.

Krebs, Charles J Ecology: The Experimental Analysis of Distribution and Abundance. New York: Harper and Row.

5 Основные процессы динамики численности популяции Δ N – изменение численности Рождаемость Смертность ИммиграцияЭмиграция Мерой скорости размножения является рождаемость (количество особей, родившихся в единицу времени), мерой темпа гибели является смертность (количество особей, погибших в единицу времени) + + – – N – это плотность популяции, то есть численность в расчете на единицу площади или объема (у водных организмов); размерность – число особей / км 2 или другое подобное выражение Что означают плюсы и минусы на схеме? См. слайд «Основные динамические характеристики популяции»

6 Для чего нужно знать рождаемость и смертность? В конечном счете, как представляется, для выстраивания причинно-следственных цепочек от факторов окружающей среды к численности популяции, то есть для выявления всей совокупности внешних воздействий на популяцию с точки зрения их влияния на распространение и обилие организмов На следующем слайде, заимствованном из первой лекции, показано воздействие внешних факторов на рождаемость и затем на изменение численности дафний, опосредованное внутрипопуляционными характеристиками, – плодовитостью, долей взрослых особей в популяции и скоростью развития яиц. Обратите внимание, насколько усложняется картина связей и влияний при переходе от самой грубой схемы на втором слайде по этой теме к схеме на следующем слайде (последняя заимствована из работы: Polishchuk L.V. Vijverberg J. Voronov D.A. Mooij W.M. Separating top-down from Bottom-up effects in Daphnia: Contribution analysis of birth rate (in preparation)).

7 размерно- избирательные хищники ОКРУЖАЮЩАЯСРЕДАОКРУЖАЮЩАЯСРЕДА пища температура доля взрослых A = N a / N плодовитость F = E/N a скорость развития яиц V = 1/D e b Влияние среды на рождаемость b дафний опосредовано скоростью развития яиц V, плодовитостью F и долей взрослых A Дополнительные подробности относительно этого слайда смотрите в первой лекции Факторы средыВнутрипопуляционные показатели ΔNΔNΔNΔN

8 r – удельная скорость роста численности b – удельная рождаемость d – удельная смертность Законы сохранения в экологии и основные динамические характеристики популяции Переходим к замкнутой популяции Переходим к малым интервалам Δt

9 Структура популяции Популяция состоит из особей? Да, но не с точки зрения демографии! В контексте демографии популяция состоит из когорт. Когорта – совокупность одновременно родившихся особей одного вида, обитающих в сходных условиях среды, т.е.

совокупность особей-ровесников Когорта – это совокупность в точности одновозрастных особей, но на практике когорту нередко отождествляют с поколением – совокупностью особей, родившихся в течение определенного отрезка времени (например, года: сеголетки 0+, годовики 1+ и т.д. в популяции рыб).

Таким образом, в каждый момент времени популяция – это совокупность когорт, родившихся в разные моменты времени в прошлом. Например, если в момент t когорта имеет возраст x лет, то она родилась x лет назад в момент t-x Когорту, входящую в состав популяции, называют также возрастной группой.

То есть возрастная группа – это тоже когорта (хотя не всегда!). Используется также термин «возрастной класс»

10 Формирование возрастной структуры с помощью когорт x – возраст, t – время n(x,t) – численность когорты возраста x в момент t n(x,t+1) – численность когорты возраста x в момент t+1 Пунктирные линии – фрагменты кривых выживания (иногда говорят – кривые дожития)

11 Три типа кривых выживания* (ось ординат логарифмическая!) Возраст x I II III Как выглядит функция, логарифм которой – линейная функция (кривая типа II)? Кривая выживания – это зависимость численности когорты от возраста (или от времени, что для когорты одно и то же) Численность когорты не может возрастать! На какой возраст приходится основная смертность для кривых разного типа? Удельная смертность постоянная (не зависит от возраста) * В иллюстративных целях принято, что начальная численность когорты >1, например, равна 1000; конечная численность когорты также 1, так что l(x) – численность особей возраста x

12 Кривые выживания: примеры Кривая типа I – выпуклая – характерна для человека и для большинства млекопитающих.

Однако обратите внимание, что для человека и тем более для млекопитающих, живущих в дикой природе, в отличие от идеального типа I начальный этап кривой выживания характеризуется заметным спадом, соответствующим младенческой смертности.

Кривая типа III – вогнутая – характерна для рыб, выметывающих много- численную икру, морских донных беспозвоночных с планктонной личинкой, паразитов (для паразитов даже говорят о «законе большого числа яиц»). Кривая типа II – линейная (в полулогарифмическом масштабе!), или диагональная. Ее считают характерной для птиц.

Фактически это просто промежуточный случай (между типом I и типом II). Однако он очень важен теоретически, поскольку эта кривая характеризует безвыборочную (неизбирательную, не зависящую от возраста) элиминацию. Кривая этого типа используется во многих экологических моделях. Кроме того, она нередко встречается на практике.

13 Луна-рыба (Mola mola) выметывает до 300 млн.

икринок! Это самая большая плодовитость не только среди рыб, но и среди всех позвоночных Крайний пример организма с кривой выживания типа III Фото с сайта: Интересно, что луна- рыба – самая крупная из всех костных рыб, ее вес достигает 1000 кг и даже больше! Обратите внимание, что у млекопитающих число потомков с увеличением размера тела падает, а у рыб, видимо, наоборот

14 Вогнутые l x кривые: D.E. Sette в 1943 г. опубликовал данные о выживаемости ранних стадий макрели Scomber scombrus в Атлантике в 1932 году, неблагоприятном по условиям для развития планктона Из лекций А.М. Гилярова

15 Выяснилось, что в течении первых 70 суток жизни смертность макрели Scomber scombrus составила % (100% — число отложенных яиц) Из миллиона икринок получалось 6 личинок, достигших длины мм Из лекций А.М. Гилярова

16 Диагональные l x кривые

17 Из лекций А.М. Гилярова чибис

18 Из лекций А.М. Гилярова

19 К сожалению, при изображении кривых выживания существует путаница. Иногда вместо логарифма l ( x ), то есть логарифма числа особей в когорте, используется само это число (без логарифмирования). Вид кривых типа I и III при этом качественно почти не меняется, однако кривая типа II выглядит совсем по-другому.

Кривая, которая после логарифмирования является линейной (тип II), без логарифмирования выглядит вогнутой.

То есть стано- вится кривой другого типа! Что откладывать по оси ординат – ln l ( x ) или просто l ( x )? Число особей в когорте n (x) ln (n(x) Возраст x I II III Численный пример показывает изменение формы кривой типа II, если не проводить логарифмирования

Читайте также:  Гидропс. Чувствительность к изменениям давления. Феномен Туллио. Медико-юридические ситуации.

20 Некоторые свойства кривой типа II, или о пользе логарифмирования (1) Почему так важен полулогарифмический масштаб при построении кривых выживания? Кривая типа II в арифметическом масштабе (то есть без логарифмирования) описывается убывающей экспоненциальной функцией.

График этой функции – вогнутая кривая Коэффициент d в показателе степени, как сейчас будет показано, есть удельная смертность особей в когорте, или вероятность их гибели (в единицу времени) — см.

следующий слайд Действительно, после логарифмирования эта кривая превращается в прямую линию, то есть в кривую выживания типа II

21 Смысл коэффициента d в уравнении кривой выживания типа II Продифференцируем это уравнение Некоторые свойства кривой типа II (2) В левой части уравнения стоит удельная смертность особей в когорте, а в правой коэффициент d.

То есть d есть удельная смертность особей. Значит, при кривой типа II удельная смертность особей в когорте постоянна, то есть элиминация безвыборочная (не зависит от возраста) Удельная смертность особей в когорте – это одновременно вероятность их гибели.

Почему? (1)

22 Еще о пользе логарифмирования (3) Реальные кривые выживания могут быть совершенно произвольной формы. Единственное их общее свойство состоит в том, что они не могут возрастать.

Тем не менее если мы произвольную кривую выживания построим в полулогарифмическом масштабе (как, собственно, это и надо делать), то наклон этой кривой, взятый со знаком минус, будет представлять удельную смертность.

Почему? Возраст x x1x1 x2x2 ln[n(x 1 )] ln[n(x 2 )] Наклон кривой выживания взятый со знаком минус То есть γ = d (сравните с уравнением (1) на предыдущем слайде)

23 llSheepRamStandingOnRock.html Баран Далла (Ovis dalli) Adolph Murie (1899 – 1974) Из лекций А.М. Гилярова

24 ology/2007/06/return_to_the_world _of_sheep.php Из лекций А.М. Гилярова Баран Далла (Ovis dalli)

25 Обложка классической работы Адольфа Мури, в которой он привел данные по смертности барана Далла в разных возрастах, послужившие основой для построения кривой выживания Книга полностью выложена на сайте (в открытом доступе): В работе Мури в главе 3 приводятся материалы по повозрастной смертности барана Далла (возраст умерших животных определялся по годовым кольцам прироста на поверхности рога; самые ранние кольца находятся на дистальном конце рога). Всего имеются данные по 608 черепам, однако только у 464 из них сохранились рога. У остальных 144 экземпляров возраст мог быть определен лишь приблизительно (по стертости зубов). Эти звери относились к старшим возрастам ( 9 лет) и для упрощения расчетов в последующей таблице не учтены.

26 Когортная таблица выживания для барана Далла (Ovis dalli) (построена по материалам анализа 464 черепов) x, годы mxmx nxnx n x (1000) lxlx dx=qxdx=qx LxLx TxTx exex

27 x – возраст, точнее, возрастной интервал или класс; 0+ означает интервал от 0 до 1 года (ягнята-сеголетки), 1+ означает интервал от 1 до 2 лет (годовики) и т.д. m x – число погибших в интервале от 0 до 1 года ( x = 0+), от 1 до 2 лет ( x = 1+) и т.д.

В случае барана Далла это данные полевых учетов, которые служат основой для всех последующих расчетов n x – число выживших на начало возрастного интервала x +, или восстановленная численность когорты Величины, входящие в таблицу выживания (1) и т.д.

Вы легко можете проверить эти уравнения по таблице выживания на предыдущем слайде!

28 n x (1000) – то же, что n x, только из расчета на начальную численность когорты n 0 = 1000 особей l x = n x / n 0 – доля особей, доживших до возраста x ; график этой функции есть кривая выживания d x (в других обозначениях q x ) – удельная смертность особей в когорте, или удельная повозрастная смертность Величины, входящие в таблицу выживания (2) Вы легко можете проверить эти уравнения по таблице выживания для барана Далла!

29 Величины, входящие в таблицу выживания (3) e x – средняя («ожидаемая») продолжительность жизни после достижения возраста x ; например, e 0 — средняя продолжитель- ность жизни новорожденных особей.

Средняя продолжительность жизни новорожденных особей равна площади под кривой выживания (см. след. слайды) L x и T x – вспомогательные величины для определения e x, то есть для расчета площади под кривой выживания и т.д. (см.

следующий слайд)

30 Графики, которые можно построить на основе таблицы выживания (на примере барана Далла) (1) Обратите внимание, что e 0 = 7.

1 лет из таблицы выживания численно примерно соответствует площади под кривой l x (фигуру под кривой можно приблизительно считать прямоугольным треугольником) Возраст, годы L x – это площадь указанного прямоугольника.

Сумма L x дает площадь под кривой выживания, то есть T 0 = e 0. Кривая выживания (в арифметическом масштабе)

31 Годы Бараны Барано-годы Из лекций А.М. Гилярова (с изменениями) Площадь под кривой выживания Размерность площади под кривой выживания: «барано-годы» (в общем случае «особи × возраст»)

32 Графики, которые можно построить на основе таблицы выживания (на примере барана Далла) (2) Кривая выживания (в логарифмическом масштабе) Возраст, годы Хищничество волков на годовиках Хищничество волков на старых и больных особях

33 Графики, которые можно построить на основе таблицы выживания (на примере барана Далла) (3) Удельная смертность особей в когорте (удельная повозрастная смертность) Хищничество волков на годовиках ? Хищничество волков на старых и больных особях Обратите внимание, что этот график гораздо более информативен, чем предыдущий! График d x информативнее, чем график ln( n x )

34 Некоторые графики, которые можно построить на основе таблицы выживания (на примере барана Далла) (4) Ожидаемая продолжительность жизни Ожидаемая продолжительность жизни в общем убывает с увеличением возраста, как и следовало ожидать.

Однако на графике выделяются два небольших подъема.

Подъем в конце жизни почти наверняка является артефактом, подъем в начале жизни НЕ является артефактом и связан с высокой смертностью годовиков Возраст, годы Подъем в начале жизни Подъем в конце жизни

  • 35 Площадь под кривой выживания l(x) равна средней («ожидаемой») продолжительности жизни новорожденных особей l(x) – вероятность выживания до возраста x (стандартное определение) Возраст x 0x1x1 x2x2 x3x3 x n = x max xixi x max Средний возраст гибели особей = Средняя продолжительность жизни 0
  • 36 Площадь под кривой выживания равна средней («ожидаемой») продолжительности жизни новорожденных особей (продолжение) Интегрирование по частям:
  • 37 Возраст x x max Ожидаемая продолжительность жизни особей произвольного возраста x 0 Возраст x x0x0 x max Ожидаемая продолжительность жизни новорожденных особей 0 0
  • 38 При такой кривой выживания средняя продолжительность жизни новорожденных особей имеет особенно простой вид: она просто равна обратной величине удельной смертности в когорте Средняя продолжительность жизни новорожденных особей при кривой выживания типа II (1) Чтобы доказать этот замечательный результат, надо просто найти площадь под кривой выживания, то есть проинтегрировать уравнение (1) (поскольку в уравнении (1) начальная численность когорты равна n 0, надо не забыть поделить на n 0 )

39 Из лекций А.М. Гилярова

40 Средняя ожидаемая продолжительность жизни мужчин на 2009 г. По данным: Из лекций А.М. Гилярова

41

42

43 Что это означает? Это значит, что мужчины, родившиеся в 2008 году, при сохранении существующей в 2008 году структуры повозрастной смертности, в среднем проживут примерно 62 года «По данным Росстата, ожидаемая продолжительность жизни в России на 2008 год составляла 67,9 лет (61,8 у мужчин и 74,2 у женщин).

» (Википедия, Ожидаемая продолжительность жизни) Точный смысл предыдущей фразы такой: Сохранение «структуры повозрастной смертности» означает сохранение удельной повозрастной смертности d x.

Поскольку d x = m x / n x, то задав некоторую начальную численность когорты n 0, например, n 0 = 1000 особей, и зная d x, можно восстановить ход численности в когорте (то есть кривую выживания) и определить ожидаемую продолжительность жизни особей любого возраста.

То есть средняя продолжительность жизни в таком-то году несет информацию не о том, сколько реально проживут люди, родившиеся в этом или каком-то другом году, а о том, каково распределение повозрастной смертности в данном году.

44 Зачем нужна перепись населения? Одно из предназначений переписи населения состоит в том, чтобы определить точную численность населения в разных возрастных классах (возрастной состав популяции), n x.

Поскольку смертность m x в разных возрастных классах в общем известна (по данным ЗАГСов), по результатам переписи можно определить удельную повозрастную смертность d x = m x / n x.

А зная d x, можно построить кривую выживания и рассчитать среднюю продолжительность жизни – важнейший показатель благополучия популяции.

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector