Питательные субстраты бактерий. Углерод. Аутотрофия. Гетеротрофия. Азот. Использование неорганического азота. Ассимиляционные процессы в клетке.

Питательные субстраты бактерий. Углерод. Аутотрофия. Гетеротрофия. Азот. Использование неорганического азота. Ассимиляционные процессы в клетке. Питательные субстраты бактерий. Углерод. Аутотрофия. Гетеротрофия. Азот. Использование неорганического азота. Ассимиляционные процессы в клетке. Питательные субстраты бактерий. Углерод. Аутотрофия. Гетеротрофия. Азот. Использование неорганического азота. Ассимиляционные процессы в клетке. Питательные субстраты бактерий. Углерод. Аутотрофия. Гетеротрофия. Азот. Использование неорганического азота. Ассимиляционные процессы в клетке. Питательные субстраты бактерий. Углерод. Аутотрофия. Гетеротрофия. Азот. Использование неорганического азота. Ассимиляционные процессы в клетке. Питательные субстраты бактерий. Углерод. Аутотрофия. Гетеротрофия. Азот. Использование неорганического азота. Ассимиляционные процессы в клетке. Питательные субстраты бактерий. Углерод. Аутотрофия. Гетеротрофия. Азот. Использование неорганического азота. Ассимиляционные процессы в клетке. Питательные субстраты бактерий. Углерод. Аутотрофия. Гетеротрофия. Азот. Использование неорганического азота. Ассимиляционные процессы в клетке. Питательные субстраты бактерий. Углерод. Аутотрофия. Гетеротрофия. Азот. Использование неорганического азота. Ассимиляционные процессы в клетке. Питательные субстраты бактерий. Углерод. Аутотрофия. Гетеротрофия. Азот. Использование неорганического азота. Ассимиляционные процессы в клетке.

Хемолитотрофные бактерии • Цепь переноса электронов у большинства хемолитоавтотрофных организмов укорочена • В электронтранспортной цепи функционирует только один генератор Н+, что обеспечивает лишь одно фосфорилирование • В связи с этим для обеспечения энергией организму необходимо перерабатывать большое количество субстрата

Хемолитотрофные бактерии • Хемолитотрофные бактерии являются автотрофами — используют СО 2 в качестве единственного источника углеродного питания • Для фиксации СО 2 они используют цикл Кальвина • При восстановлении углекислого газа до углеводов расходуется большое количество энергии • Для включения одной молекулы СО 2 в цикл Кальвина требуется три молекулы АТФ и две молекулы НАДН 2

Хемолитотрофные бактерии • Хемолитотрофные бактерии получают НАДН 2 в результате функционирования системы обратного переноса электронов – часть электронов от первичного акцептора (цитохрома с или а) передается через цитохромы b, хиноны и флавопротеиды на НАД • Процесс происходит с затратой энергии АТФ, получаемой в процессе окислительного фосфорилирования

Хемолитотрофные бактерии • Дыхательная цепь у хемолитотрофных бактерий работает в двух направлениях – осуществляет транспорт большей части электронов к кислороду для получения энергии, а также осуществляет перенос некоторой части электронов против термодинамического потенциала за счет расходования энергии АТФ, обеспечивая восстановление НАД • Это создает большую нагрузку на конечный фрагмент дыхательной цепи • У хемолитотрофных бактерий конечный участок дыхательной цепи развит очень сильно • Хемолитотрофные бактерии характеризуются высоким содержанием цитохромов с и а

Два потока электронов в электронтранспортной цепи нитрифицирующих бактерий Nitrobacter

Нитрифицирующие бактерии • Хемолитотрофные бактерии разделяют на ряд групп в зависимости от того, какой неорганический субстрат они окисляют • Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до нитритов и нитратов • Тионовые бактерии окисляют восстановленные соединения серы до сульфатов • Водородные бактерии окисляют водород до воды • Железобактерии окисляют закисное железо в окисное

Гетеротрофность хемолитотрофов • Некоторые хемолитотрофы способны существовать как гетеротрофы при наличии в среде готовых органических веществ

Нитрифицирующие бактерии • Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до нитритов и нитратов в процессе нитрификации • Нитрификация является двухфазным процессом • Все нитрифицирующие бактерии выделены в семейство Nitrobacteriaceae и разделены на две группы, в зависимости от того, какую фазу процесса они осуществляют

Нитрифицирующие бактерии • Первую фазу — окисление солей аммония до солей азотистой кислоты (нитритов) осуществляют так называемые аммонийокисляющие бактерии — представители родов Nitrosomonas, Nitrosococcus и Nitrosolobus и др.

• Вторую фазу нитрификации – окисление нитритов до нитратов – осуществляют нитритокисляющие бактерии, которые относятся к родам Nitrobacter, Nitrococcus и др.

• Все нитрифицирующие бактерии грамотрицательные облигатные аэробы и автотрофы

Тионовые бактерии • Тионовые бактерии окисляют восстановленные соединения серы до сульфатов • Тионовые бактерии получают энергию в результате переноса электронов в электронтранспортной цепи, при этом источником электронов являются восстановленные соединения серы (сероводород, тиосульфаты, молекулярная сера и др) • Электроны с восстановленных соединений серы поступают в дыхательную цепь на уровне цитохрома с

Тионовые бактерии • В большинстве случаев конечным акцептором электронов служит О 2, который не может быть заменен никаким другим акцептором • Некоторые тионовые бактерии являются факультативными аэробами, они могут использовать в качестве конечного акцептора электронов не только О 2, но и нитраты

Окисление неорганических субстратов в электронтранспортных цепях хемолитотрофов

Тионовые бактерии • Тионовые бактерии включают представителей родов Thiobacillus и др.

• Тионовые бактерии — одноклеточные грамотрицательные бактерии разной морфологии (палочковидные, близкие к сферическим, виброидные, спиралевидные) и размеров, бесспоровые, неподвижные или подвижные • Для некоторых представителей рода Thiobacillus характерна развитая система внутрицитоплазматических мембран

Водородные бактерии • Водородные бактерии – самая многочисленная группа хемолитоавтотрофов • Водородные бактерии получают энергию путем окисления молекулярного водорода H 2 с участием О 2 в качестве акцептора электронов, а в качестве источника углеродного питания используют углекислый газ (СО 2) • Водородные бактерии разнообразны в морфологическом отношении • Представители родов Alcaligenes, Pseudomonas, Arthrobacter, Bacillus имеют палочковидную форму, представители рода Aquaspirillum – извитую • Имеются подвижные и неподвижные формы

Водородные бактерии • Водородные бактерии обладают полной электронтранспортной цепью • При окислении Н 2 водородными бактериями электроны с субстрата включаются в дыхательную цепь на уровне НАД • Электронтранспортная цепь водородных бактерий по составу аналогична митохондриальной • Одновременно с окислением Н 2 происходит ассимиляция СО 2 • Большинство водородных бактерий – это факультативные автотрофы, способные усваивать не только СО 2, но и готовые органические вещества (углеводы, органические кислоты, аминокислоты)

Окисление неорганических субстратов в электронтранспортных цепях хемолитотрофов

Железобактерии • Микроорганизмы, способные осаждать на поверхности клеток гидроксилы железа, называют железобактериями • На основании морфологических характеристик все железобактерии могут быть разделены на две группы – нитчатые и одноклеточные • Среди одноклеточных железобактерий есть одна группа – аэробных ацидофильных железобактерий, которые получают энергию в процессе окисления железа – они являются хемолитотрофами

Железобактерии • Основным представителем железобактерий с энергетическим метаболизмом хемолитотрофного типа является Thiobacillus ferroxidans • Это мелкая подвижная палочка, живущая в угольных шахтах, в кислых водах при р. Н 2. 0 • Она окисляет закисное железо в окисное и при этом получает энергию

Экологическая роль хемолитотрофов • Окисляя неорганические соединения, хемолитотрофные бактерии играют очень важную экологическую роль, в частности, в почвообразовательном процессе, в круговороте отдельных элементов, таких, например, как азот, сера, водород, железо и др.

Классификация бактерий по типам питания: аутотрофы, гетеротрофы. (Источники углерода, азота и минеральных веществ. Факторы роста

  • Под питанием понимают процессы поступления и выведения питательных веществ в клетку и из клетки.
  • Среди необходимых питательных веществ выделяют органогены (углерод, кислород, водород, азот, фосфор, калий, магний, кальций).
  • В зависимости от источника получения углерода бактерии делят на:
  • 1) аутотрофы (используют неорганические вещества – СО2);
  • 2) гетеротрофы;
  • 3) метатрофы (используют органические вещества неживой природы);
  • 4) паратрофы (используют органические вещества живой природы).

Типы питания.

Микроорганизмы нуждают­ся в углеводе, азоте, сере, фосфоре, калии и других элементах. В зависимости от источников углерода для питания бактерии делятся на аутотрофы, использующие для построения своих клеток диоксид углерода С02 и другие неорганические соединения, игетеротрофы, питающиеся за счет готовых органических соединений.

Аутотрофными бактериями являются нитрифицирующие бактерии, находящиеся в почве; серобактерии, обитающие в воде с сероводородом; железобак­терии, живущие в воде с закисным железом, и др.

Гетеротрофы, утилизирующие органические остатки отмерших организмов в окружающей среде, называются сапрофитами. Гетеротрофы, вызывающие заболевания у человека или живот­ных, относят к патогенным и условно-патогенным.

Среди пато­генных микроорганизмов встречаются облигатные и фа­культативные паразиты (от греч. parasitos — нахлебник). Облигатные паразиты способны существовать только внутри клетки, например риккетсии, вирусы и некоторые простейшие.

  1. Механизм транспорта питательных веществ в бактериальную клетку.)
  2. По источникам энергии микроорганизмы делят на:
  3. 1) фототрофы (способны использовать солнечную энергию);
  4. 2) хемотрофы (получают энергию за счет окислительно-восстановительных реакций);
  5. 3) хемолитотрофы (используют неорганические соединения);
  6. 4) хемоорганотрофы (используют органические вещества).
  7. Пути поступления метаболитов и ионов в микробную клетку.
  8. 1. Пассивный транспорт (без энергетических затрат):
  9. 1) простая диффузия;
  10. 2) облегченная диффузия (по градиенту концентрации).

2. Активный транспорт (с затратой энергии, против градиента концентрации; при этом происходит взаимодействие субстрата с белком-переносчиком на поверхности цитоплазматической мембраны).

Дыхание бактерий. (Энергетические потребности бактерий. Основные типы биологического окисления субстрата (аэробный и анаэробный). Аэробы, анаэробы, факультативные анаэробы, микроаэрофилы,аэротолерантные)

Дыхание, или биологическое окисление, основано на окисли­тельно-восстановительных реакциях, идущих с образованием АТФ-универсального аккумулятора химической энергии. Энергия необходима микробной клетке для ее жизнедеятельности.

При дыхании происходят процессы окисления и восстановления: окисление — отдача донорами (молекулами или атомами) во­дорода или электронов; восстановление — присоединение водо­рода или электронов к акцептору.

Акцептором водорода или электронов может быть молекулярный кислород (такое дыхание называется аэробным) или нитрат, сульфат, фумарат (такое дыхание называется анаэробным — нитратным, сульфатным, фумаратным).

Анаэробиоз (от греч.аег — воздух + bios — жизнь) — жизнедеятельность, протекающая при отсутствии сво­бодного кислорода.

Если донорами и акцепторами водорода яв­ляются органические соединения, то такой процесс называется брожением. При брожении происходит ферментативное расщепление органических соединений, преимущественно углеводов, в анаэробных условиях.

С учетом конечного продукта расщепления углеводов различают спиртовое, молочнокислое, уксуснокислое и другие виды брожения.

По отношению к молекулярному кислороду бактерии можно разделить на три основные группы: облигатные, т.е. обязатель­ные, аэробы, облигатные анаэробы и факультативные анаэробы.

  • Классификация бактерий по типам дыхания:
  • Облигатные аэробы (возбудители туберкулеза, чумы, холеры) – микроорганизмы, для оптимального роста которых необходимо 21 % кислорода.

Облигатные анаэробы (возбудители столбняка, ботулизма, газовой анаэробной инфекции, бактероиды, фузобактерии) – бактерии, которые растут при отсутствии свободного молекулярного кислорода за счет процессов брожения. Они получают кислород из органических соединений в процессе их метаболизма. Некоторые из них не выносят даже незначительного количества свободного кислорода.

Факультативные анаэробы (стафилококки, ешерихии, сальмонели, шигели и другие) – приспособились, в зависимости от условий среды (наличию или отсутствию кислорода), переключать свои метаболические процессы с использованием молекулярного кислорода на брожение и наоборот.

Читайте также:  Невроз. Неврозы. Предрасполагающие к неврозам факторы. Биологические факторы.

Микроаэрофилы (молочнокислые, азотфиксирующие бактерии) – особенная группа микробов, для которых концентрация кислорода при культивировании может быть уменьшена до 2 %. Высшие его концентрации способны задерживать рост.

Капнеические (возбудитель бруцеллеза бычьего типа) – микроорганизмы, которые требуют, кроме кислорода, еще и до 10 % углекислого газа.

Пигменты микроорганизмов. Физиологическая роль.Примеры

Многие микроорганизмы в процессе своей жизнедеятельности синтезируют пигменты, различающиеся по цвету, химическому составу и растворимости.

Жирорастворимые, каротиноидные пигменты красного, оран­жевого или желтого цветов образуют сарцины, микобактерии туберкулеза, некоторые актиномицеты. Эти пигменты предохра­няют их от действия УФ-лучей.

Нерастворимые в воде и даже сильных кислотах пигменты черного или коричневого цвета — ме­ланины— синтезируются облигатными анаэробами Bacteroides niger и др. К пирроловым пигментам ярко-красного цвета от­носится продигиозин, образуемый некоторыми серациями.

Водо­растворимые фенозиновые пигменты, например пиоцианин, про­дуцируются синегнойными бактериями (Pseudomonas aerugino-sa). При этом питательная среда с нейтральным или щелочным рН окрашивается в сине-зеленый цвет.

Цвет пигмента используется в качестве теста для индентификации пигментообразующих бактерий.

Бактерии, растущие на плотных питательных средах, образуют изолирован­ные колонии округлой формы с ровными или неровными кра­ями (S- и R-формы), различной консистенции и цве­та, зависящего от пигмента бактерий.

Пигменты, растворимые в воде, диффундируют в питатель­ную среду и окрашивают её. Дру­гая группа пигментов нерастворима в воде, но растворима в орга­нических растворителях.

И, нако­нец, существуют пигменты, не растворимые ни в воде, ни в органических соединениях.

Наиболее распространены среди микроорганизмов такие пиг­менты, как каротины, ксантофиллы и меланины.

Меланины яв­ляются нерастворимыми пигментами черного, коричневого или красного цвета, синтезирующимися из фенольных соединений.

Меланины наряду с каталазой, супероксидцисмутазой и пероксидазами защищают микроорганизмы от воздействия токсичных перекисных радикалов кислорода. Многие пигменты обладают ан­тимикробным, антибиотикоподобным действием.

Классификация бактерий по типу питания. Источники углерода, азота, макро- и микроэлементов, ростовых факторов для микробов

Процесс, в ходе которого бактериальная клетка получает из ок­ружающей среды компоненты, необходимые для построения ее биополимеров (органоидов), называется питанием.

По химическому составу и характеру биополимеров (белки, по­лисахариды, нуклеиновые кислоты, липиды) прокариотические клетки не отличаются от эукариотических. Бактериальные клетки не имеют специальных органов питания, т. е. являются голофитными.

Основными химическими компонентами бактериальной клетки являются органогены — углерод, азот, водород, кислород.

Источники углеродов: в настоящее время все бактерии, в зависимости от способности усваивать различные формы углеродосодержащих соединений, подразделяются по типу питания на две группы:

Автотрофы (autos — сам, trophe — питание) способны строить сложные соединения углерода из СО2 и Н2О. К ним относятся нитрифицирующие бактерии, железобактерии и др. Для роста автотрофных бактерий потреб­ности в питательных веществах довольно просты: вода, двуокись угле­рода и соответствующие неорганические соли.

Гетеротрофы(heteros — другой) нуждаются в готовых органических соединениях. Они подразделяются на сапрофиты (sapros — гнилой, phyton -растение) и паразиты (parasitos — нахлебник). Гетеротрофные бактерии получают энергию в результате окисления восстановленных углеродных (органических) соединений. Некоторые из них, такие как E.

coli,способны к росту на простой среде, содержащей только глюкозу и неорганические соли. Другие, например молочнокислые бактерии, — растут на сложных средах, содержащих в качестве добавок ряд органических соединений (витамины, аминокислоты и др.), которые клетки не в состоянии синтезиро­вать самостоятельно. Такие соединения называются факторами роста.

Сапрофитыиспользуют готовые органические соединения, но они независимы от других организмов. К ним относят микробов, вызывающих процессы гниения и брожения.

Паразитыэто микробы, зависимые в получении питательных веществ от макроорганизма. Различают облигатные паразиты и факультативные. Облигатные паразиты способны размножаться только в живой клетке, они не растут на питательньгх средах. К ним относятся риккетсии, хламидии и вирусы.

Источники азота.Для синтеза азотсодержащих соединений (аминокислот, пуринов, пиримидинов, витаминов) микробам нужен азот. Одни способны усваивать молекулярный азот из воздуха или неорганический азот из солей аммония, нитратов или нитритов, другие используют органические азотсодержащие соединения.

  • 1. азотфиксирующие микроорганизмы — способны усваивать моле­кулярный азот атмосферы;
  • 2. микроорганизмы, ассимилирующие неорганический азот из солей аммония — аммонифицирующие;
  • 3. микроорганизмы, ассимилирующие неорганический азот из нитратов — нитратредуцирующие;

4. микроорганизмы, ассимилирующие неорганический азот из нитритов — нитритредуцирующие.

Однако большинство патогенных для человека микроорганиз­мов способны ассимилировать только азот органических соеди­нений. Микроорганизмы, способные синтезировать все необходимые им органические соединения из глюкозы и солей аммония (углеводы, аминокислоты и др.) и не нуждающиеся в факторах роста называются прототрофами.

Микроорганизмы, неспособные синтезировать какое-либо из необ­ходимых соединений и ассимилирующие их в готовом виде из ок­ружающей среды или организма хозяина (человека, животного), называются ауксотрофами по этому соединению.Это микроорганизмы, которые нуждаются в готовых факторах роста (аминокислотах, витаминах, пуриновых и пиримидиновых основаниях). Чаще всего ими являются патогенные или условно-патогенные для чело­века микроорганизмы.

  1. Кроме углерода, азота, водорода и кислорода, для биосинтетических реакций микробам необходимы соединения, содержащие серу (она входит в состав коэнзимов), фосфор (фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, АТФ, флавинов), минеральные соли: К, Mg, Са, Сu, Мо, необходимые для действия ферментов, факторы роста.
  2. Следует учитывать и то, что в природе встречаются бактерии, которые способны размножаться в местах с низким пищевым потоком углерода — до 0,1 мг/л в день, они получили название олиготрорфных, противоположную группу для них составляют бактерии копнотрофные, способные к росту на богатых пи­щевых субстратах.
  3. Механизмы питания бактерий

Основным регулятором поступления веществ в бактериальную клетку является цитоплазматическая мембрана. Существует два типа переноса веществ в бак­териальную клетку: пассивный и активный.

При пассивном переносе вещество прони­кает в клетку только по градиенту концентра­ции. Затрат энергии при этом не происходит. Различают две разновидности пассивного пе­реноса: простую диффузию и облегченную диффузию (табл. 14).

Таблица 14. Виды транспорта в бактериальной клетке

Вид транспорта Направление транспорта Механизм транспорта
Без затрат энергии Простая диффузия   По градиенту концентрации   Диффузия через цитоплазматическую мембрану
Облегченная диффузия Диффузия через цитоплазматическую мембрану с участием пермеаз
С затратой энергии   Активный транспорт   Против градиента концентрации Взаимодействие со специфическим связывающим белком, а затем с транспортным белком, который осуществляет перенос молекулы внутрь клетки
Транслокация радикалов Независимо от градиента концентрации* Фосфорилирование субстрата, что делает невозможным его выход из клетки

* концентрация неизмененного питательного вещества внутри клетки может быть одинаковой с его внеклеточным содержанием, но концентрация химически измененного питательного соединения внутри клетки может значительно превышать концентрацию неизмененного соединения в среде.

Простая диффузия неспецифи­ческое проникновение по градиенту концентрации веществ в клетку. Осуществляется до тех пор, пока концентрация вещества не будет равной по обе стороны мембраны (внутри и вне клетки).

Скорость переноса незначительна, энергонезатратная, не имеющая субстратной специфичности.

Только мелкие гидрофобные молекулы способны проходить через гидрофобный билипидный слой мембраны, так в клетку поступает вода и растворенные в ней низкомолекулярные вещества.

Облегченная диффузия проте­кает по градиенту концентрации при обязательном участии специфических белков — пермеаз, локализованных в мембране, энергонезатратная.

На внешней стороне мембраны они распознают и связывают молекулу субстрата и обеспечивают ее перенос через мембрану. На внутренней поверхности мембраны комплекс пермеаза-субстрат диссоциирует, и молекула субстрата включается в общий метаболизм клетки.

Скорость этого способа переноса зависит от концентра­ции вещества в наружном слое.

При активном переносе вещество про­никает в клетку против градиента концен­трации при помощи белка-переносчика — пермеазы. При этом происходит затрата энергии, так как этот процесс происходит тогда, концентрация вещества в микробной клетке выше чем в питательной среде. Имеется два типа активного транс­порта.

Активный транспорт — против градиента концентрации, субстратспецифичен, энергозатратный (за счет АТФ), вещества поступают в клетку в химически неизмененном виде.

Транспортируемое вещество взаимодействует со специфическим связывающим белком (специальные связывающие белки в комплексе с пермеазами), локализованном в периплазматическом пространстве, затем связывающий белок взаимодействует с транспортным белком, находящимся в цитоплазматической мембране, который осуществляет транспорт молекулы внутрь клетки.

При этом типе активного транспортанебольшие молекулы (аминокислоты, некоторые сахара) «накачиваются» в клетку и создают концентрацию, которая может в 100-1000 раз превышать концентрацию этого вещества снаружи клетки.

Транслокация радикалов(перенос групп) — против градиента концентрации, с помощью фосфотрансферазной системы, составной частью которой является белок-переносчик, энергозатратна, вещества (преимущественно сахара) поступают в клетку в форфорилированном виде.

Этот ме­ханизм обеспечивает включение в клетку некоторых сахаров (например, глю­козы, фруктозы), которые в процессе пе­реноса фосфорилируются, т. е. химически модифицируются.

Фосфорилированный белок связывает свободный сахар на наружной поверхности мембраны и транспортирует его в цитоплаз­му, где сахар освобождается в виде фосфата.

Поступив в клетку, органический источник углерода и энергии вступает в цепь биохимичес­ких реакций, в результате которых образуются АТФ и ингредиенты для биосинтетических про­цессов. Биосинтетические (конструктивные) и энергетические процессы протекают в клетке одновременно.

  • 5. Классификация микроорганизмов в зависимости от источника энергии
  • В зависимости от источника энергии микроорганизмы делят на:
  • фототрофы (энергию получают за счет фотосинтеза — например, цианобактерии)
  • хемотрофы (энергия добывается за счет химических, окислительно- восстановительных реакций).

Если при этом донорами электронов являются неорганические соединения, то это хемолитотрофы, если органические — хемоорганотрофы (табл. 15). К последним принадлежит значительное боль­шинство бактерий, в том числе патогенные для человека виды.

Таблица 15. Классификация бактерий по типам питания и источникам энергии

Группа Бактерий   Источник подгруппа
питание энергии
Автотрофы С02 N, S, Р, Н2О, различные неорганичес­кие соединения     Фотосинтез автофотолитотрофы (цианобактерии)
Хемосинтез автохемолитотрофы (нитрифицирующие бактерии, азотфиксирующие бактерии)
Гетеротрофы Органические соединения   Фотосинтез гетерофотоорганотрофы (некоторые виды цианобактрий)
Хемосинтез гетерохемоорганотрофы (бактерии — возбудители инфекционных заболеваний)

У прокариотов возможны три пути получения энергии, которые различаются по выходу энергии: фотосинтез, дыхание и брожение.

Фотосинтез(фотосинтетическое фосфорилирование). Основные участники фотосинтетического фосфорилирования:энергия фотонов, хлорофилл или его аналоги — пигменты, СО2 . Вся энергия на земле — это энергия солнечного света.

Эту энергию способна усваивать очень небольшая группа микробов, содержащих пигменты, подобные хлорофиллу. Они составляют группу цианобактерий (старое название — сине-зелёные водоросли). Однако большинство бактерий получают энергию путем химических реакций.

Они называются скотобактерии.

Энергия в бактериальной клетке накап­ливается в форме молекул АТФ. У хемоорганотрофных бактерий реакции, связанные с получением энергии в форме АТФ, — это реакции окисления-восстановления, сопря­женные с реакциями фосфорилирования. Окисленный в этих реакциях углерод вы­деляется клеткой ввиде СO2.

Для удаления отщепившегося в этих реакциях водорода, который находится в форме восстановлен­ного НАД, различные бактерии используют различные возможности в зависимости от конечного акцептора водорода (или элект­ронов, что является эквивалентным поня­тием).

В зависимости от способа получения энергии у бактерий имеется несколько типов метаболизма: окислительный, или дыхание; бродильный, или ферментативный; смешан­ный.

Тип метаболизма определяет не только реакции, в результате которых образуется АТФ, он также определяет конечные продук­ты этих реакций, которые используются при идентификации бактерий, а также условия культивирования бактерий.

Дыхание(окислительное фосфорилирование). Представляет собой процесс взаимодействие субстрата со свободным кислородом и ферментами дыхательной цепи.Дыхание или биологическое окислениесовокупность биохимических процессов, сопровождающихся образованием энергии, необходимой для жизнеобеспечения клетки.

Дыханиепроцесс получения энергии в реакциях окисления-восстановления, со­пряженных с реакциями окислительного фосфорилирования, при котором донора­ми электронов могут быть органические (у органотрофов) и неорганические (у литотрофов) соединения, а акцептором — только неорганические соединения.

Одним из основных путей реализации энергии, содержащейся в фосфорных связях органических соединений, является способность передавать фосфатный остаток другим соединениям. Это называется фосфорилированием.Фосфорилирование делает соединение нестабильным. Оно распадается с выделением энергии. Поэтому АТФ называют энергетической валютой клетки.

Окислительный метаболизм.Бактерии, об­ладающие окислительным метаболизмом, энергию получают путем дыхания. У бактерий, обладающих окислительным ме­таболизмом, акцептором электронов (или во­дорода (Н+) является молекулярный кислород.

Суть окисления заключается в присоединении кислорода или в отнятии водорода от субстрата, в результате чего происходит расщепление вещества и разрушение химических связей. Энергия этих связей выделяется в окружающую среду и почти на 70% улавливается клеткой в виде биологической энергии, т.е. в виде образования высокоэнергетических соединений, главным из которых является АТФ и УДФ.

Кроме АТФ (аденозинтрифосфат) у прокариот энергия накапливается в УДФ (уридиндифосфат), ферментных комплексах НАДФ (никотинаденин-динуклеотидфосфат) и ФАДФ (флавинаденин-динуклеотидфосфат), пирофосфате и волютине (орто- и метафосфаты).

Все процессы дыхания происходят на ЦПМ и начинаются с гликолиза, в результате которого образуется пировиноградная кислота или пируват (ПВК). Пировиноградная кислота является исходным материалом для дальнейших катаболических реакций.

Таким образом, дыхание — это биологический процесс переноса электронов через дыхательную цепь от доноров к акцепторам с образованием АТФ.

В зависимости от того, что является конечным акцептором электронов, выделяют аэробное и анаэробное дыхание.

При аэробном дыхании конечным акцептором электронов является молекулярный кислород (О2), при анаэробном — связанный кислород (-NO3 , =SO4, =SO3).

Питание микробов. Источники углерода, азота, ростовых факторов и зольных элементов

Метаболизм микроорганизмов характеризуется ярко выраженным разнообразием. В качестве питательных веществ микробные клетки используют различные органические и минеральные соединения.

Источники углерода и типы питания. Все микроорганизмы по своей способности усваивать разнообразные источники углерода делятся на две группы — автотрофы и гетеротрофы. Автотрофы синтезируют все углеродсодержашие компоненты клетки из СО2 как единственного источника углерода.

Гетеротрофы не могут существовать только за счет ассимиляции СО2. Они используют разнообразные органические углеродсодержащие соединения — гексозы (глюкоза), многоатомные спирты, реже углеводороды.

Многие микроорганизмы в качестве источника углерода используют аминокислоты, органические кислоты и другие соединения.

Источники энергии и доноры электронов.

В зависимости от источников энергии и природы доноров электронов микроорганизмы подразделяют на фототрофы (фотосинтезируюшие), способные использовать солнечную энергию, и хемотрофы (хемосинтезрующие), получающие энергию за счет окислительно-восстановительных реакций. К фототрофам относятся исключительно сапрофитные микроорганизмы. В патологии человека ведущую роль играют хемосинтезирующие микроорганизмы.

В зависимости от природы доноров электронов хемотрофы подразделяются на хемолитотрофы (хемоавтотрофы) и хемоорганотрофы (хемогетеротрофы).

Источник азота. Для синтеза азотсодержащих соединений (аминокислот, пуринов, пиримидинов, некоторых витаминов) микроорганизмы нуждаются в доступном источнике азота. Одни из них способны усваивать молекулярный азот из атмосферы (азотфиксирующие бактерии) или неорганический азот из солей аммония, нитратов или нитритов. Другие ассимилируют только азотсодержащие органические соединения.

Микроорганизмы, способные синтезировать все необходимые им органические соединения (углеводы, аминокислоты и др.) из глюкозы и солей аммония, называются прототрофами.

В отличие от них микроорганизмы, не способные синтезировать какое-либо из указанных соединений, называют ауксотрофами. Они ассимилируют эти соединения и другие факторы роста в готовом виде из окружающей среды или организма хозяина (человека, животного).

Ауксотрофами чаще всего являются патогенные или условно-патогенные для человека микроорганизмы.

Кроме азота и углерода всем микроорганизмам для биосинтетических реакций необходимы соединения, содержащие фосфор, серу, а также ионы Mg, К, Са, Fe и другие микроэлементы.

Факторы роста. К факторам роста относят аминокислоты, пуриновые и пи-римидиновые основания, липиды, витамины, железопорфирины (гем) и другие соединения. Некоторые микроорганизмы самостоятельно синтезируют необходимые им ростовые факторы, другие получают их в готовом виде из окружающей среды.

Потребность того или другого микроорганизма в определенных ростовых факторах является стабильным признаком, который используется для дифференциации и идентификации бактерий, а также при изготовлении питательных сред для лабораторных и биотехнологических целей.

Аминокислоты.

Многие микроорганизмы, особенно бактерии, нуждаются в тех или других аминокислотах (одной или нескольких), поскольку они не могут их самостоятельно синтезировать, например клостридии — в лейцине, тирозине, стрептококки — в лейцине, аргинине и др. Такого рода микроорганизмы называются ауксотрофны-ми по тем аминокислотам или другим соединениям, которые они не способны синтезировать.

Пуриновые и пиримидиновые основания и их производные (аденин, гуанин, цитозин, урацил, тимин и др.) являются факторами роста для разных видов стрептококков, некоторые азотистые основания нужны для роста стафилококков и других бактерий. В нуклеоти-дах нуждаются некоторые виды микоплазм.

Липиды, в частности компоненты фосфолипидов — жирные кислоты, нужны для роста некоторых стрептококков, микоплазм. Все виды микоплазм ауксотрофны по холестерину и другим стеринам, что отличает их от других прокариот. Эти соединения входят в состав их цитоплазматической мембраны.

Витамины, главным образом группы В, входят в состав кофер-ментов или их простетических групп. Многие бактерии ауксотрофны по определенным витаминам.

Например, коринебактерии дифтерии, шигеллы нуждаются в никотиновой кислоте или ее амиде, который входит в состав НАД и НАДФ, золотистый стафилококк, пневмококк, бруцеллы — тиамине (В,), входящем в состав пирофосфата, некоторые виды стрептококков, бациллы столбняка — в пантотеновой кислоте, являющейся составной частью кофермента КоА и т.д.

Кроме того, факторами роста для многих бактерий являются фолиевая кислота, биотин, а также темы — компоненты цитохромов. Последние необходимы гемофильным бактериям, микобактериям туберкулеза и др.

Транспорт питательных веществ

В бактериальную клетку

Если вам нужна помощь в написании работы, то рекомендуем обратиться к профессионалам. Более 70 000 авторов готовы помочь вам прямо сейчас. Бесплатные корректировки и доработки. Узнайте стоимость своей работы. Расчет стоимостиГарантииОтзывы

Микроорганизмы ассимилируют питательные вещества в виде небольших молекул, поэтому белки, полисахариды и другие биополимеры могут служить им источниками питания только после расщепления экзоферментами до более простых соединений.

Метаболиты и различные ионы проникают в микробную клетку тремя путями:

1) Пассивная диффузия. Протекает без энергетических затрат, по градиенту концентрации. Таким путем в клетку поступают Н2О, О2, СО2, N2.

2) Облегченная диффузия. Не требует энергетических затрат. Протекает при участии мембранных белков-транслоказ.

3) Активный транспорт. Протекает с энергетическими затратами против градиента концентрации: а) при участии специальных белков-пермеаз. При этом каждая пермеаза переносит в клетку определенное соединение, б) при участии мембранных белков-транслоказ и фосфорилировании переносимой молекулы в процессе ее прохождения через мембрану. Таким путем переносится глюкоза.

Из бактериальной клетки

Синтезируемые в бактериальных клетках соединения выходят из них тремя путями:

1) Фосфотрансферазная реакция. Происходит при фосфорилировании переносимой молекулы.

2) Контрансляционная секреция. В этом случае синтезируемые молекулы должны иметь особую лидирующую последовательность аминокислот, чтобы прикрепиться к мембране и сформировать канал, через который молекулы белка смогут выйти в окружающую среду Таким образом выходят из клетки соответствующих бактерий токсины столбняка, дифтерии и другие молекулы.

3) Почкование мембраны. Молекулы, образующиеся в клетке, окружаются мембранным пузырьком, который отшнуровывается в окружающую среду.

  • Микроорганизмы отличаются большим разнообразием типов питания.
  • УГЛЕРОДНОЕ ПИТАНИЕ
  • Углерод составляет 50% сухой массы клетки. По источнику углеродного питания микроорганизмы разделяются на две группы:
  • автотрофные;
  • гетеротрофные.
  1. Автотрофные микроорганизмы способны в качестве единственного источника углерода для синтеза органических веществ клетки использовать углекислоту и ее соли.

  2. Одни виды автотрофных микроорганизмов ассимилируют С02, используя солнечную энергию — фотосинтезирующие микроорганизмы, другие микроорганизмы используют энергию химических реакций окисления некоторых минеральных веществ — хемосинтези рующие.
  3. К фотосинтезирующим микроорганизмам относятся водоросли, пигментные бактерии.

Бактериальный фотосинтез не сопровождается выделением 02, как у зеленых растений, а роль Н20 выполняет H2S, при этом в клетках накапливается сера. Все фотосинтезирующие бактерии содержат пигменты — каротиноиды.

К хемосинтезирующим микроорганизмам относятся бактерии, окисляющие Н2 с образованием воды, — водородные бактерии; аммиак с образованием азотной кислоты — нитрифицирующие бактерии; сероводород с образованием серной кислоты. Процесс хемосинтеза был открыт С. Н. Виноградским.

Гетеротрофные микроорганизмы в качестве источника углерода используют органические соединения. К ним относятся бактерии, грибы, дрожжи.

Большинство гетеротрофных микроорганизмов живет за счет использования органических веществ различных субстратов животного и растительного происхождений — сапрофиты.

Некоторые гетеротрофы являются паразитами. Они способны развиваться в теле других организмов, питаясь органическими веществами, входящих в состав этих организмов.

  • АЗОТНОЕ ПИТАНИЕ
  • В зависимости от того, какими источниками азота пользуются микроорганизмы, их подразделяют на 2 группы:
  • Аминоавтотрофные микроорганизмы, синтезирующие белковые вещества за счет минеральных источников азота или простейших форм органического азота типа мочевины.
  • Аминогетеротрофные микроорганизмы, способные синтезировать ряд аминокислот из простейших источников азота, но неспособные самостоятельно синтезировать какую-нибудь одну аминокислоту.
  • Аминотрофные микроорганизмы при использовании азота из ряда минеральных источников предварительно переводят его в форму аммиака, а затем используют для синтеза аминокислот.
  • Паразиты развиваются за счет органических азотосодержащих веществ.

Бактерии и азот

Из почвы соединения азота попадают в растения. Далее: «лошади кушают овес», а хищники — травоядных животных. По пищевой цепи идет круговорот вещества, в том числе и элемента №7. При этом форма существования азота меняется, он входит в состав все более сложных и нередко весьма активных соединений. Но не только «грозорожденный» азот путешествует по пищевым цепям.

Еще в древности было замечено, что некоторые растения, в частности бобовые, способны повышать плодородие почвы.

«…Или, как сменится год, золотые засеивай злаки

Там, где с поля собрал урожай, стручками шумящий,

Или где вика росла мелкоплодная с горьким лупином…»

Вчитайтесь: это же травопольная система земледелия! Строки эти взяты из поэмы Вергилия, написанной около двух тысяч лет назад.

Пожалуй, первым, кто задумался над тем, почему бобовые дают прибавки урожая зерновых, был французский агрохимик Ж. Буссенго. В 1838 г. он установил, что бобовые обогащают почву азотом. Зерновые же (и еще многие другие растения) истощают землю, забирая, в частности, все тот же азот.

Буссенго предположил, что листья бобовых усваивают азот из воздуха, но это было заблуждением. В то время немыслимо было предположить, что дело не в самих растениях, а в особых микроорганизмах, вызывающих образование клубеньков на их корнях. В симбиозе с бобовыми эти организмы и фиксируют азот атмосферы.

Сейчас это прописная истина…

В наше время известно довольно много различных азотфиксаторов: бактерии, актиномицеты, дрожжевые и плесневые грибки, сине-зеленые водоросли. И все они поставляют азот растениям.

Но вот вопрос: каким образом без особых энергетических затрат расщепляют инертную молекулу N2 микроорганизмы? И почему одни из них обладают этой полезнейшей для всего живого способностью, а другие нет? Долгое время это оставалось загадкой.

Тихий, без громов и молний механизм биологической фиксации элемента №7 был раскрыт лишь недавно. Доказано, что путь элементарного азота в живое вещество стал возможен благодаря восстановительным процессам, в ходе которых азот превращается в аммиак. Решающую роль при этом играет фермент нитрогеназа.

Его центры, содержащие соединения железа и молибдена, активируют азот для «стыковки» с водородом, который предварительно активируется другим ферментом. Так из инертного азота получается весьма активный аммиак — первый стабильный продукт биологической азотфиксации.

Вот ведь как получается! Сначала процессы жизнедеятельности перевели аммиак первичной атмосферы в азот, а затем жизнь снова превратила азот в аммиак. Стоило ли природе на этом «ломать копья»? Безусловно, потому что именно так и возник круговорот элемента №7.

Роль почвенных микроорганизмов в круговороте азота

Запасы азота в природе очень велики. Общее содержание этого элемента в организмах составляет более 25 млрд. тонн, большое количество азота находится также в почве. В воздухе азот присутствует в виде газа N2.

Однако газ азот (N2), содержание которого в атмосфере достигает 78% по объёму, эукариоты сами по себе ассимилировать не могут. А уникальной способностью превращать N2 в азотсодержащие соединения обладают некоторые бактерии, которые называют азотфиксирующими, или азотфиксаторами.

Фиксация азота возможна многими бактериями и цианобактериями. Они живут или в почве, или в симбиозе с растениями, или с несколькими разновидностями животных. Например, семья бобовых растений (Fabaceae) содержит такие бактерии на своих корнях.

Типичным представителем свободноживущих азотфиксирующих микроорганизмов является Azotobacter — грамотрицательная бактерия, связывающая азот воздуха. Продукты фиксации азота — аммиак (NH3), нитриты.

2.1.1 Нитрификация

Азот в форме аммиака и соединений аммония, получающийся в процессах биогенной азотфиксации, быстро окисляется до нитратов и нитритов. Этот процесс носит название нитрификации, он осуществляется нитрифицирующими бактериями.

Однако нет такой бактерии, которая бы прямо превращала аммиак в нитрат. В его окислении всегда участвуют две группы бактерий: одни окисляют аммиак, образуя нитрит, а другие окисляют нитрит в нитрат.

Наиболее известные виды нитрифицирующих бактерий — это Nitrosomonas и Nitrobacter. Nitrosomonas окисляет аммиак:

  • NH3 + 1Ѕ O2 = (NO2-) + 2H+ + H2O
  • Nitrobacter окисляют нитрит:
  • (NO2-) + Ѕ O2 = NO3-

Бактерии, окисляющие аммиак, поставляют субстрат для бактерий, окисляющих нитрит. Поскольку высокие концентрации аммиака оказывают на Nitrobacter токсическое действие, Nitrosomonas, используя аммиак и образуя кислоту, тем самым улучшает и условия существования для Nitrobacter.

Нитрификаторы- грамотрицательные бактерии, принадлежащие к семейству Nitrobacteracea.

Им не нужны восстановленные соединения углерода для нормального роста и размножения, они способны восстанавливать CO2 до органических соединений, используя для этого энергию окисления минеральных соединений азота- аммиака и нитритов.

То есть нитрификаторы — бактерии, которые способны питаться исключительно неорганическими соединениями и осуществляют процесс хемосинтеза, синтеза органических соединений из минеральных. Хемосинтез- путь усвоения живыми существами неорганического углерода, альтернативный фотосинтезу.

Растения используют нитраты для образования разных органических веществ. Животные потребляют с пищей растительные белки, аминокислоты и др. азотсодержащие вещества. Таким образом, растения делают органический азот доступным для других организмов-консументов.

Все живые организмы поставляют азот в окружающую среду. С одной стороны, все они выделяют в ходе жизнедеятельности продукты азотистого обмена: аммиак, мочевину и мочевую кислоту. Последние два соединения разлагаются в почве с образованием аммиака (который при растворении в воде дает ионы аммония).

2.1.2 Аммонификация

Мочевая кислота, выделяемая птицами и рептилиями, также быстро минерализуется особыми группами микроорганизмов с образованием NH3 и СО2. С другой стороны, азот, включённый в состав живых существ, после их гибели подвергается аммонификации (разложение содержащих азот сложных соединений с выделением аммиака и ионов аммония(NH4+)) и нитрификации.

2.1.3 Денитрификация

Продукты нитрификации — NO3- и (NO2-) в дальнейшем подвергаются денитрификации. Этот процесс целиком происходят благодаря деятельности денитрифицирующих бактерий, которые обладают способностью восстанавливать нитрат через нитрит до газообразной закиси азота (N2O) и азота (N2). Эти газы свободно переходят в атмосферу.

10 [H] + 2 H+ +2NO3- = N2 + 6 H2O

В отсутствие кислорода нитрат служит конечным акцептором водорода.

Способность получать энергию путем использования нитрата как конечного акцептора водорода с образованием молекулы азота широко распространена у бактерий.

Временные потери азота на ограниченных участках почвы, несомненно, связаны с деятельностью денитрифицирующих бактерий. Таким образом, круговорот азота невозможен без участия почвенной микрофлоры.

2.1.4 Ассимиляция

Усваиваемые соединения азота могут накапливаться в почве в неорганической форме (нитрат) или могут быть включены в живой организм как органический азот.

Ассимиляция и минерализация определяет поглощение соединений азота из почвы, объединение их в биомолекулы растений и конверсию в неорганический азот после отмирания растений, соответственно. Ассимиляция — переход неорганического азота (типа нитрата) в органическую форму азота как, например, аминокислоты.

Нитрат переходит с помощью ферментов сначала в нитрит (редуктаза нитрата), затем в аммиак (редуктаза нитрита). Аммиак входит в состав аминокислот.

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector