Общая физиология сенсорных систем. классификации рецепторов. адекватные рецепторы. механорецепторы. хеморецепторы. фоторецепторы. терморецепторы.

Рецептором называют специализированную клетку, эволюционно приспособленную к восприятию из внешней или внутренней среды определенного раздражителя и к преобразованию его энергии из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.

Рецепторы человека

КЛАССИФИКАЦИЯ РЕЦЕПТОРОВ

Классификация рецепторов основывается, в первую очередь, на характере ощущений, возникающих у человека при их раздражении.

Различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, терморецепторы, проприои вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве).

Обсуждается вопрос существования специальных рецепторов боли.

Рецепторы по месту расположения разделяют на внешние, или экстерорецепторы, и внутренние, или интерорецепторы.

К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы.

К интерорецепторам относятся вестибулорецепторы и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также интерорецепторы, сигнализирующие о состоянии внутренних органов.

По характеру контакта с внешней средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные – возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые и тактильные).

В зависимости от природы вида воспри­нимаемого раздражителя, на который они оптимально настроены, различают пять типов рецепто­ров.

Рецепторы в зависимости от природы вида воспринимаемого раздражителя

• Механорецепторы возбуждаются при их механической дефор­мации; расположены в коже, сосудах, внутренних органах, опор­но-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах.
• Хеморецепторы воспринимают химические изменения внеш­ней и внутренней среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости (изменение напряжения О2 и СО2, осмолярности и рН, уровня глюкозы и других веществ). Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге.
• Терморецепторы реагируют на изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, слизистых оболочках, сосудах, внутренних органах, ги­поталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге.
• Фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую (электромагнитную) энергию.
• Ноцицепторы, возбуждение которых сопровождается болевы­ми ощущениями (болевые рецепторы). Раздражителями этих рецепторов являются механические, термические и химические (ги-стамин, брадикинин, К+, Н+ и др.) факторы. Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах. С психофизиологической точки зрения рецепто­ры подразделяют в соответствии с органами чувств и формируе­мыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.

В зависимости от строения рецепторов их подразделяют на первичные, или первичночувствующие, которые являются специализированными окончаниями чувствительного нейрона, и вторичные, или вторичночувствующие, представляющие собой клетки эпителиального происхождения, способные к образованию рецепторного потенциала в ответ на действие адекватного стимула.

Первичночувствующие рецепторы могут сами генерировать потенциалы действия в ответ на раздражение адекватным стимулом, если величина их рецепторного потенциала достигнет пороговой величины.

К ним относятся обонятельные рецепторы, большинство механорецепторов кожи, терморецепторы, болевые рецепторы или ноцицепторы, проприоцепторы и большинство интерорецепторов внутренних органов. Тело нейрона расположено в спинно-мозговом ганглии или в ганглии черепных нервов.

В первичном ре­цепторе раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона. Первичные рецепторы являются филогене­тически более древними структурами, к ним относятся обоня­тельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и про­приорецепторы.

Вторичночувствующие рецепторы отвечают на действие раздражителя лишь возникновением рецепторного потенциала, от величины которого зависит количество выделяемого этими клетками медиатора.

С его помощью вторичные рецепторы действуют на нервные окончания чувствительных нейронов, генерирующих потенциалы действия в зависимости от количества медиатора, выделившегося из вторичночувствующих рецепторов. Во вторичных рецепторах имеется специальная клетка, синаптически связанная с окончанием дендрита сенсорного нейрона.

Это клетка, например фоторецептор, эпителиальной природы или нейроэктодермального происхождения. Вторичные рецепторы представлены вкусовыми, слуховыми и вестибулярными рецепторами, а также хемочувствительными клетками синокаротидного клубочка.

Фоторецепторы сетчатки, имеющие общее происхождение с нервными клетками, чаще относят к первичным рецепторам, но отсутствие у них способности генерировать потенциалы действия указывает на их сходство с вторичными рецепторами.

По скорости адаптации рецепторы делят на три груп­пы: быстро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней скоростью.

Примером быстро адаптирующихся рецеп­торов являются рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикос­новения (тельца Мейснера) к коже. К медленно адаптирующимся рецепторам относятся проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепторы.

Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.

Большинство рецепторов возбуждаются в ответ на действие стимулов только одной физической природы и поэтому относятся к мономодальным.

Их можно возбудить и некоторыми неадекватными раздражителями, например фоторецепторы — сильным давлением на глазное яблоко, а вкусовые рецепторы — прикосновением языка к контактам гальванической батареи, но получить качественно различаемые ощущения в таких случаях невозможно.

Наряду с мономодальными существуют полимодальные рецепторы, адекватными стимулами которых могут служить раздражители разной природы. К такому типу рецепторов принадлежат некоторые болевые рецепторы, или ноцицепторы (лат.

nocens — вредный), которые можно возбудить механическими, термическими и химическими стимулами.

Полимодальность имеется у терморецепторов, реагирующих на повышение концентрации калия во внеклеточном пространстве так же, как на повышение температуры.

Многообразие рецепторов

В связи с большим количеством воспринимаемых сигналов и ощущений рецепторы, присутствующие в организме человека, очень разнообразны. Кроме того, для ряда модальностей имеется более одного вида рецепторов. Существует несколько классификаций рецепторов, наиболее употребляемые из которых приведены ниже.

Все рецепторы делятся на две большие группы — экстерорецепторы и интерорецепторы. К первым относятся рецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды (слуховые, зрительные, осязательные, обонятельные, вкусовые), ко вторым — из внутренней.

• Интерорецепторы, в свою очередь, делятся: на проприоцепторы, или проприорецепторы (рецепторы мышц, сухожилий и суставов), передающие информацию о состоянии опорно-двигательной системы; вес гибу- лорецепторы, информирующие о положении тела в пространстве; и висце- рорецепторы, находящиеся во внутренних органах (например, рецепторы давления в кровеносных сосудах).
• По виду воспринимаемой энергии (которая затем переводится в энергию нервных импульсов) выделяют механорецепторы, хеморецепторы, фоторецепторы, терморецепторы.
• К механорецепторам относятся слуховые и вестибулярные рецепторы, часть кожных рецепторов, воспринимающих прикосновение, давление и вибрацию, проприоцепторы, рецепторы давления на стенки внутренних органов (барорецепторы).

Хеморецепторы — это обонятельные и вкусовые рецепторы, а также ряд висцерорецепторов, находящихся в сосудах, желудочно-кишечном тракте, ЦНС и т.д. Особый вид хеморецепторов — ноцицепторы, специфические болевые рецепторы.

Фоторецепторы — это палочки и колбочки сетчатки глаза.

Терморецепторы расположены в коже и стенках внутренних органов, найдены также особые термонейроны, находящиеся в ЦНС.

Наконец, рецепторы делятся по способу проведения информации в ЦНС на первичночувствующие (первичные) и вгоричночувствующие (вторичные) (рис. 11.2).

Рис. 11.2. Первичночувствующие (а) и вторичночувствующие (б) рецепторы:

стрелками показано направление движения потенциала действия

Первичные рецепторы являются частью сенсорных нейронов. В этом случае часть клетки (дендрит) образует собственно рецептор, который воспринимает раздражитель и генерирует рецепторный потенциал. Последний способен запускать ПД, который проводится в ЦНС все тем же сенсорным нейроном. Такими рецепторами являются кожные и обонятельные.

Большинство остальных рецепторов являются вторичными.

В этом случае специатьная рецепторная клетка генерирует рецепторный потенциал, но не может преобразовать его в ПД и передать в ЦНС, поскольку не является нейроном и не имеет отростков.

Однако она образует синапс с дендритом чувствительного нейрона. При возбуждении рецепторная клетка выделяет медиатор, действующий на сенсорный нейрон, что вызывает в нем ПД, который затем проводится по его аксону в ЦНС.

Волокна сенсорного нерва обычно образованы аксонами чувствительных нейронов, но в тех случаях, когда такой нейрон находится в сенсорных ганглиях (кожная, проприоцептивная, висцероцептивная системы), это может быть дендрит чувствительного нейрона.

РЕЦЕ́ПТОРЫ

Авторы: П. В. Авдонин

РЕЦЕ́ПТОРЫ (лат. receptor – по­лу­ча­тель, при­ём­ник, от recipio – по­лу­чать, при­ни­мать), груп­па бел­ков, с по­мо­щью ко­то­рых клет­ки и ор­га­низм в це­лом вос­при­ни­ма­ют дей­ст­вие внеш­них и внут­рен­них раз­дра­жи­те­лей. Р.

спо­соб­ны из­ме­нять свою про­стран­ст­вен­ную кон­фи­гу­ра­цию в от­вет на оп­ре­де­лён­ный тип раз­дра­жи­те­ля, ак­ти­ви­ро­вать ме­ха­низ­мы пе­ре­да­чи (транс­дук­ции) сиг­на­ла и за­пус­кать от­вет­ную ре­ак­цию клет­ки, ока­зы­вая влия­ние на её ме­та­бо­лизм и функ­цио­наль­ное со­стоя­ние (про­ли­фе­ра­ция, сек­ре­ция и т. д.).

В ро­ли раз­дра­жи­те­лей мо­гут вы­сту­пать т. н. сиг­наль­ные мо­ле­ку­лы, или ли­ган­ды (в т. ч. гор­мо­ны, ме­диа­то­ры, фак­то­ры рос­та), и фи­зич. фак­то­ры (темп-ра, кван­ты све­та, ме­ха­нич. воз­дей­ст­вие). Разл. клет­ки ор­га­низ­ма в за­ви­си­мо­сти от их функ­ции име­ют свой на­бор Р.

В со­от­вет­ст­вии с ло­ка­ли­за­ци­ей в клет­ке раз­ли­ча­ют мем­бран­ные, ци­то­плаз­ма­ти­че­ские и ядер­ные Р. Клас­си­фи­ка­ция Р. так­же про­во­дит­ся на ос­но­ве их струк­ту­ры, ме­ха­низ­мов пе­ре­да­чи сиг­на­ла и при­ро­ды ли­ган­дов.

Боль­шин­ст­во Р. пред­став­ле­но встро­ен­ны­ми в плаз­ма­тич. мем­бра­ну (ин­те­граль­ны­ми) бел­ка­ми; при этом ли­ганд при­со­еди­ня­ет­ся к Р. с внеш­ней сто­ро­ны клет­ки. Мем­бран­ные Р. функ­цио­ни­ру­ют в ви­де го­мо- или ге­те­ро­ди­ме­ров и оли­го­ме­ров.

Об­ра­зо­ва­ние ге­те­ро­ди­мер­ных ком­плек­сов мо­ду­ли­ру­ет ли­ганд­ную спе­ци­фич­ность и рас­ши­ря­ет сиг­наль­ные воз­мож­но­сти ре­цеп­то­ров. Сиг­на­лы от Р. пе­ре­да­ют­ся на внут­ри­кле­точ­ные и мем­бран­ные эф­фек­тор­ные сис­те­мы – про­те­ин­ки­на­зы и др. фер­мен­ты, ион­ные ка­на­лы, транс­крип­ци­он­ные фак­то­ры, со­кра­тит.

бел­ки и не­ко­то­рые др. ми­ше­ни. Пе­ре­да­ча сиг­на­ла мо­жет про­ис­хо­дить раз­ны­ми спо­со­ба­ми: в ре­зуль­та­те взаи­мо­дей­ст­вия час­ти мо­ле­ку­лы Р., ори­ен­ти­ро­ван­ной внутрь клет­ки, с ми­ше­ня­ми в сво­ём бли­жай­шем мик­ро­ок­ру­же­нии; с по­мо­щью вто­рич­ных по­сред­ни­ков (мес­сенд­же­ров), дей­ст­вую­щих на от­но­сит. уда­ле­нии от Р.

; пу­тём из­ме­не­ния элек­трич. по­тен­циа­ла плаз­ма­тич. мем­бра­ны, бла­го­да­ря че­му сиг­нал рас­про­стра­ня­ет­ся по всей кле­точ­ной по­верх­но­сти и мо­жет пе­ре­да­вать­ся на боль­шие рас­стоя­ния. В боль­шин­ст­ве слу­ча­ев центр.

роль в про­ве­де­нии внеш­них сиг­на­лов иг­ра­ет фос­фо­ри­ли­ро­ва­ние со­от­вет­ст­вую­щих бел­ков с уча­сти­ем про­те­ин­ки­наз. Вто­рич­ны­ми по­сред­ни­ка­ми слу­жат по­сту­паю­щие в ци­то­плаз­му клет­ки из внеш­ней сре­ды или из внут­ри­кле­точ­ных ор­га­нелл ио­ны каль­ция и об­ра­зую­щие­ся фер­мен­та­тив­ным пу­тём цик­лич.

аде­но­зин­ди­фос­фат­ри­бо­за, цик­лич. аде­но­зин- и гуа­но­зин­мо­но­фос­фа­ты, ни­ко­ти­на­та­де­нин­ди­нук­ле­о­тид­фос­фат, про­дук­ты рас­ще­п­ле­ния ли­пи­дов плаз­ма­тич. мем­бра­ны – D-мио­и­но­зи­тол-1,4,5-трис­фос­фат, диа­цилг­ли­це­рин, ара­хи­до­но­вая ки­сло­та.

Са­мое боль­шое се­мей­ст­во ре­цеп­тор­ных бел­ков об­ра­зу­ют т. н. геп­тас­пи­раль­ные Р. (со­дер­жат семь аль­фа-спи­раль­ных транс­мем­бран­ных до­ме­нов, от­сю­да назв.). В свя­зы­ва­нии ли­ган­дов уча­ст­ву­ет N-кон­це­вой фраг­мент (обыч­но гли­ко­зи­ли­ро­ван) и др.

час­ти мо­ле­ку­лы, рас­по­ло­жен­ные с внеш­ней сто­ро­ны кле­точ­ной мем­бра­ны. С-кон­це­вой фраг­мент и пеп­тид­ные пет­ли, об­ра­щён­ные внутрь клет­ки, со­пря­же­ны с ГТФ-свя­зы­ваю­щи­ми G-бел­ка­ми – уни­вер­саль­ны­ми по­сред­ни­ка­ми при пе­ре­да­че сиг­на­лов от этих Р.

, адап­тор­ны­ми бел­ка­ми и т. н. кар­кас­ны­ми бел­ка­ми, ко­то­рые фор­ми­ру­ют при­мем­бран­ный «ске­лет», на ко­то­ром кре­пят­ся ком­по­нен­ты эф­фек­тор­ных сис­тем, уча­ст­вую­щих в пе­ре­да­че сиг­на­лов от ре­цеп­то­ра. У че­ло­ве­ка геп­тас­пи­раль­ные Р.

ко­ди­ру­ют­ся при­мер­но 800 ге­на­ми (ок. 3% от об­ще­го чис­ла ге­нов). Эти Р. осу­ще­ст­в­ля­ют вос­при­ятие па­ху­чих ве­ществ, фе­ро­мо­нов, мо­ле­кул ве­ществ горь­ко­го и слад­ко­го вку­са, боль­шин­ст­ва гор­мо­нов и ней­ро­ме­диа­то­ров, про­стаг­лан­ди­нов, мн.

дру­гих био­ло­ги­че­ски ак­тив­ных со­еди­не­ний внутр. сре­ды ор­га­низ­мов, кван­тов све­та (ро­доп­си­ны) и т. д.

Боль­шая груп­па Р. плаз­ма­тич. мем­бран об­ла­да­ет соб­ст­вен­ной про­те­ин­ки­наз­ной ак­тив­но­стью. К их чис­лу от­но­сят­ся ре­цеп­тор­ные ти­ро­зин­ки­на­зы. Их ли­ган­дс­вя­зы­ваю­щий до­мен рас­по­ло­жен на по­верх­но­сти мем­бра­ны, а ак­тив­ный центр об­ра­щён внутрь клет­ки. При ак­ти­ва­ции Р.

про­ис­хо­дит ди­ме­ри­за­ция фер­мен­та и ав­то­фос­фо­ри­ли­ро­ва­ние ти­ро­зи­но­вых ос­тат­ков в его С-кон­це­вых фраг­мен­тах. К ос­тат­кам фос­фо­ти­ро­зи­на при­сое­ди­ня­ют­ся адап­тор­ные бел­ки, че­рез ко­то­рые за­пус­ка­ют­ся про­цесс фос­фо­ри­ли­ро­ва­ния ря­да др. бел­ков и ак­ти­ва­ция фак­то­ров транс­крип­ции со­от­вет­ст­вую­щих ге­нов.

Ти­ро­зин­ки­на­зы опо­сре­ду­ют дей­ст­вие ин­су­ли­на и ря­да бел­ко­вых фак­то­ров рос­та. Ре­цеп­тор­ные се­рин/трео­нин­ки­на­зы ак­ти­ви­ру­ют­ся мор­фо­ге­не­тич. фак­то­ра­ми рос­та, ре­гу­ли­рую­щи­ми эм­брио­наль­ное раз­ви­тие. Р.

ци­то­ки­нов, не об­ла­дая соб­ст­вен­ной ки­наз­ной ак­тив­но­стью, взаи­мо­дей­ст­ву­ют с ти­ро­зин­ки­на­за­ми, ко­то­рые ав­то­фос­фо­ри­ли­ру­ют­ся при ак­ти­ва­ции Р., а да­лее фос­фо­ри­ли­ру­ют со­от­вет­ст­вую­щие фак­то­ры транс­крип­ции, за­пус­кая де­ле­ние кле­ток. Р.

Т- и В-лим­фо­ци­тов, рас­по­знаю­щие ан­ти­ге­ны, при­сое­ди­ня­ют и ак­ти­ви­ру­ют ци­то­плаз­ма­тич. ти­ро­зи­но­вые ки­на­зы се­мей­ст­ва src. Р. ами­но­кис­лот и са­ха­ров у бак­те­рий, эти­ле­на у рас­те­ний со­сто­ят из ре­цеп­тор­но­го фер­мен­та гис­ти­дин­ки­на­зы и т. н. ре­гу­ля­то­ра от­ве­та – ци­то­плаз­ма­тич.

бел­ка, пе­ре­даю­ще­го сиг­нал на эф­фек­тор­ную сис­те­му. Мем­бран­ные ре­цеп­тор­ные гуа­ни­лат­цик­ла­зы вы­яв­ле­ны в со­су­дах, ки­шеч­ни­ке, эпи­те­лии, фо­то­ре­цеп­тор­ных клет­ках. Их ли­ган­дом в со­су­дах яв­ля­ет­ся пред­серд­ный на­трий­у­ре­ти­че­ский гор­мон, сни­жаю­щий ар­те­ри­аль­ное дав­ле­ние. Вто­рич­ным по­сред­ни­ком в этом слу­чае слу­жит цик­лич.

гуа­но­зин­мо­но­фос­фат; он ак­ти­ви­ру­ет про­те­ин­ки­на­зу, ко­то­рая фос­фо­ри­ли­ру­ет кле­точ­ные бел­ки, ме­няя их ак­тив­ность. Ад­ге­зив­ные Р., осу­ще­ст­в­ляю­щие взаи­мо­дей­ст­вие кле­ток ме­ж­ду со­бой и с вне­кле­точ­ным мат­рик­сом, – ин­тег­ри­ны, кад­ге­ри­ны и се­лек­ти­ны – пе­ре­да­ют сис­те­ме ци­то­ске­ле­та ин­фор­ма­цию о ми­гра­ции клет­ки или сце­п­ле­нии с мат­рик­сом.

Ио­но­троп­ные Р. (ли­ганд­управ­ляе­мые ион­ные ка­на­лы) уси­ли­ва­ют или тор­мо­зят кле­точ­ную ак­тив­ность пу­тём из­ме­не­ния элек­трич. по­тен­циа­ла плаз­ма­тич. мем­бра­ны. Р.

это­го ти­па уча­ст­ву­ют в пе­ре­да­че нерв­ных им­пуль­сов, со­кра­ще­нии мы­шеч­ных кле­ток, сек­ре­ции гор­мо­нов и ме­диа­то­ров, в ре­ак­ции фо­то­тро­пиз­ма у рас­те­ний. К воз­бу­ж­даю­щим от­но­сят­ся, напр., отд. ти­пы Р. аце­тил­хо­ли­на, се­ро­то­ни­на, АТФ, тер­мо­ре­цеп­то­ры.

Вы­зы­вае­мая ими де­по­ля­ри­за­ция за счёт вхо­да ио­нов на­трия за­пус­ка­ет по­тен­ци­ал дей­ст­вия и ин­ду­ци­ру­ет от­кры­ва­ние по­тен­циал­управ­ляе­мых каль­цие­вых ка­на­лов. Ак­ти­ва­ция Р.

гам­ма-ами­но­мас­ля­ной ки­сло­ты и гли­ци­на ве­дёт к от­кры­ва­нию ка­на­лов для ио­нов хло­ра, ко­то­рые ги­пер­по­ля­ри­зу­ют пост­си­нап­ти­че­скую мем­бра­ну. Ио­но­троп­ные Р. пред­став­ле­ны пре­им. в элек­тро­воз­бу­ди­мых клет­ках (ней­ро­нах, мы­шеч­ных и сек­ре­тор­ных клет­ках).

Р., ло­ка­ли­зо­ван­ные в ци­то­плаз­ме или ядер­ном мат­рик­се, свя­зы­ва­ют жи­ро­ра­с­тво­ри­мые ве­ще­ст­ва, сво­бод­но про­ни­каю­щие че­рез ли­пид­ный бис­лой плаз­ма­тич. мем­бра­ны. У жи­вот­ных внут­ри­кле­точ­ные Р. осу­ще­ст­в­ля­ют ре­цеп­цию га­зов. Ци­то­плаз­ма­тич.

гуа­ни­лат­цик­ла­за слу­жит Р. ок­си­дов азо­та и уг­ле­ро­да, аде­ни­лат­цик­ла­за – Р. анио­на . На­хо­дя­щие­ся в кро­ве­нос­ных со­су­дах Р. га­зов при­ни­ма­ют уча­стие в ре­гу­ля­ции кро­во­об­ра­ще­ния. Ядер­ные Р. опо­сре­ду­ют, напр.

, дей­ст­вие на клет­ки сте­ро­ид­ных и ти­рео­ид­ных гор­мо­нов, ви­та­ми­на D3, ко­то­рые мо­гут про­хо­дить че­рез плаз­ма­тич. мем­бра­ны за счёт диф­фу­зии. По­сле при­со­еди­не­ния ли­ган­да ядер­ные Р.

при­об­ре­та­ют спо­соб­ность свя­зы­вать­ся с оп­ре­де­лён­ны­ми по­сле­до­ва­тель­но­стя­ми в ДНК, вы­зы­вая уси­ле­ние или по­дав­ле­ние транс­крип­ции со­от­вет­ст­вую­щих ге­нов.

Тра­ди­ци­он­но в фи­зио­ло­гии Р. на­зы­ва­ют­ся так­же кон­це­вые об­ра­зо­ва­ния чув­ст­вит. нерв­ных во­ло­кон, вос­при­ни­маю­щие те или иные ви­ды раз­дра­жи­те­лей (ме­ха­но­ре­цеп­то­ры, в т. ч.

фо­но­ре­цеп­то­ры ор­га­нов слу­ха; тер­мо­ре­цеп­то­ры; фо­то­ре­цеп­то­ры; хе­мо­ре­цеп­то­ры) и пре­об­ра­зую­щие их в нерв­ные им­пуль­сы. Та­ким об­ра­зом, Р. яв­ля­ют­ся пе­ри­фе­рич. ча­стью ана­ли­за­то­ров.

Они мо­гут быть пред­став­ле­ны сво­бод­ны­ми окон­ча­ния­ми аф­фе­рент­ных (чув­ст­ви­тель­ных) ней­ро­нов, раз­ветв­ляю­щи­ми­ся в тка­нях (напр., бо­ле­вые Р.), или ок­ру­же­ны спец. струк­ту­ра­ми (ин­кап­су­ли­ро­ван­ные Р. дав­ле­ния в ко­же, ба­ро­ре­цеп­то­ры ар­те­ри­аль­ных со­су­дов).

Наи­бо­лее слож­но ор­га­ни­зо­ва­ны Р. слу­хо­вой сис­те­мы мле­ко­пи­таю­щих (кор­ти­ев ор­ган) и сет­чат­ки гла­за (кол­боч­ки, па­лоч­ки). Ана­лиз со­стоя­ния внутр. сре­ды ор­га­низ­ма осу­ще­ст­в­ля­ют ин­те­ро­цеп­то­ры (ин­те­ро­ре­цеп­то­ры).

Раз­дра­же­ния, дей­ст­вую­щие на ор­га­низм из внеш­ней сре­ды, вос­при­ни­ма­ют вы­со­ко­спе­циа­ли­зи­ров. чув­ст­вит. об­ра­зо­ва­ния (экс­те­ро­цеп­то­ры, экс­те­ро­ре­цеп­то­ры). Ра­бо­та лю­бо­го Р. сен­сор­ных сис­тем ос­но­ва­на на из­ме­не­нии кон­фор­ма­ции ре­цеп­тор­ных бел­ков.

На­ру­ше­ния ра­бо­ты Р. яв­ля­ют­ся при­чи­ной мно­гих ней­ро­эн­док­рин­ных, сер­деч­но-со­су­ди­стых, он­ко­ло­гич., нев­ро­ло­гич. за­бо­ле­ва­ний. Ли­ган­ды Р. и ин­ги­бито­ры со­пря­жён­ных с Р. сиг­наль­ных сис­тем со­став­ля­ют боль­шую часть (не ме­нее 50%) от при­ме­няе­мых ле­кар­ст­вен­ных средств.

Рецепторы и их классификация | Студент-Сервис

Рецепторы представляют собой конечные специализированные образования, предназначенные для трансформации энергии различных видов раздражителей в специфическую активность нервной системы.

Рецепторные клетки отличаются от остальных по крайней мере в двух отношениях.

Во—первых, энергия раздражителя служит для них лишь стимулом к запуску процессов, совершаемых за счет потенциальной энергии, которая накоплена вследствие обменных реакций в самой клетке.

Во-вторых, рецепторная клетка обладает на выходе электрической энергией, обязательно передаваемой другим клеткам, которые сами не способны воспринимать энергию данного внешнего воздействия.

Пороги восприятия высокоспециализированными рецепторами адекватных стимулов чрезвычайно низки. Для возбуждения фоторецептора достаточно одного кванта света, обонятельные рецепторы информируют организм о появлении в атмосфере единичных молекул пахучих веществ, волосковые рецепторы лабиринта способны обнаружить движение примерно такое же малое, как диаметр атома водорода.

По характеру взаимодействия раздражителей всю совокупность рецепторов подразделяют на экстероцепторы, воспринимающие раздражения внешних агентов, и интероцепторы, сигнализирующие о раздражителях внутренней среды. К первым относят такие высокоспециа
лизированные образования, как рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания; ко вторым — рецепторы внутренних органов.

Наиболее понятная и удобная классификация рецепторов исходит из различной модальности воспринимаемых ими раздражителей. В соответствии с этим разнообразием все рецепторы живых организмов можно разбить на несколько групп.

1. Механорецепторы.
2. Терморецепторы.
3. Хеморецепторы.
4. Фоторецепторы.
5. Электрорецепторы.
6. Болевые (ноцицептивные) рецепторы.

Важнейшее свойство рецепторов — избирательная чувствительность К адекватным раздражителям. Выраженность этого свойства у тех или иных рецепторных аппаратов обусловлена в значительной мере их структурными особенностями. На основании этого все рецепторы могут быть разделены две группы: первичные (первичночувствующие) и вторичные (вторичночувствующие) .

К первичным относят такие рецепторные аппараты, у которых восприятие действия адекватного стимула осуществляется непосредст- венно периферическим отростком сенсорного нейрона, который, таким образом, первично встречается с раздражителем.

К вторичным рецепторам относят такие рецепторы, у которых между окончаниями сенсорного нейрона и точкой приложения стимула располагается дополнительная специализированная (рецептирующая) клетка ненервного происхождения.

Возбуждение, возникающее в ре- цептирующей клетке, передается через синапс на сенсорный нейрон.

Следовательно, сенсорный нейрон возбуждается уже не первично внешним стимулом, а опосредованно (вторично) благодаря воздействию рецептирующих клеток.

У позвоночных животных первичные рецепторы представлены тканевыми рецепторами и проприоцепторами, а также терморецептора- ми и обонятельными клетками. К вторичным рецепторам следует отнести рецепторные элементы органов боковой линии (механо— и элек- трорецепторы), волосковые клетки внутреннего уха, рецепторные клетки вкусовых луковиц и фоторецепторы глаза позвоночных.

Преобразование сигналов в рецепторах. Практически все сенсорные приборы между раздражителем и рецептирующим субстратом имеют вспомогательные структуры.

Все они существенно изменяют характеристики раздражающих воздействий, обеспечивают лучшее восприятие стимулов и поэтому играют важную роль в деятельности сенсорных систем.

Вспомогательные структуры могут быть очень сложными, как, например, ухо или глаз, или более простыми — тактильные рецепторы в коже.

Этапы рецепторного акта в первичных и вторичных рецепторах. Первый этап – через вспомогательные структуры внешний стимул доходит до рецептирующего субстрата, определяющего модальность рецептора, и взаимодействует с ним.

В качестве второго этапа рецепторного акта в рецепторе рассматривают изменение мембранной проницаемости. Изменение мембранного потенциала рецепторной клетки, возникающее под воздействием раздражителя, называется рецепторным потенциалом (РП).
Электротоническое распространение РП через дендриты и тело клетки к аксону является третьим этапом рецепторного акта.

Последний, четвертый, этап на рецепторном уровне состоит в перекодировании переданного электрического ответа рецептора в импульсный разряд, или потенциал действия (ПД), в афферентном нерв- ном волокне, который несет в себе информацию для остальных отделов нервной системы.

В зависимости от способности изменять свою активность в ходе действия длительного раздражения все рецепторы могут быть разделены на две группы: быстро адаптирующиеся, или фазные, и медленно адаптирующиеся, или тонические. Существует также и промежуточный тип рецепторов — фазно—тонические.

6. 2. Характеристика рецепторов

6. 2. Характеристика рецепторов

Рецепторами являются свободные окончания дендритов афферентных нейронов, но чаще они представлены клетками, специализированными для восприятия каждого вида раздражения,  и входят в состав  органов чувств.

   Рецепторы, воспринимающие раздражители при непосредственном контакте с ними, называются контактными (кожные, вкусовые, висцерорецепторы).

Рецепторы, не  требующие такого контакта с раздражителем, называются дистантными (зрительные, слуховые, обонятельные).

• Раздражители классифицируются по нескольким признакам:
• 1. В зависимости от физической природы раздражителей рецепторы подразделяются на:
• ·         фоторецепторы (чувствительные к свету);
• ·         механорецепторы  (к давлению, прикосновению, изменению положения центра тяжести тела);
• ·         терморецепторы (чувствительные к изменению температуры);
• ·         хеморецепторы  (чувствительные к различным химическим веществам);
• 2. В  зависимости от местоположения рецепторы подразделяются на:
• ·         внешние (экстерорецепторы);
• ·         внутренние (интерорецепторы).

К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные, они воспринимают раздражение при действии предметов и явлений внешнего мира.

К интерорецепторам относятся вестибуло- и проприорецепторы (рецепторы вестибулярного и опорно-двигательного аппарата), воспринимающие раздражения при изменении положения и движения тела и отдельных его частей в пространстве.

  К интерорецепторам относятся и  висцерорецепторы, воспринимающие раздражения от внутренних органов.

1. 3. По механизму возбуждения рецепторы подразделяются на:
2. ·         первично чувствующие;
3. ·         вторично чувствующие.

 Первично-чувствующие рецепторы — это свободные  окончания дендритов афферентных нейронов (характерно для кожных рецепторов).

При действии раздражителя в них повышается проницаемость мембраны для ионов натрия, возникает деполяризация, которую  называют рецепторным потенциалом.

  Он суммируется при действии раздражителя, переходит в потенциал действия, который по нервному волокну проводится в спинной или головной мозг.

Во вторично-чувствующих рецепторах в отличие от первично-чувствующих между окончанием дендритов и раздражителем находятся специализированные клетки, в которых возникает рецепторный потенциал. Он вызывает выделение медиатора из рецепторной клетки в синаптическую щель, которая расположена между рецепторной клеткой и окончанием дендрита  афферентного нейрона.

  Медиатор вызывает  деполяризацию постсинаптической мембраны дендритов, на ней возникает генераторный потенциал, который при суммации переходит в потенциал действия и проводится в ЦНС. Таким образом, афферентный нейрон возбуждается раздражителем опосредованно (вторично).

К вторично-чувствующими рецепторам относятся зрительные, слуховые, вестибулярные, вкусовые  рецепторы.

Для рецепторного звена характерны 2 основных свойства:

1. Высокая чувствительность, которая измеряется порогом реакции. Чем ниже порог, тем чувствительность выше и наоборот. Для адекватных раздражителей характерна низкая величина порогов

2. Сенсорная адаптация, заключающаяся в приспособлении к длительно действующему (фоновому) раздражителю. Субъективно адаптация проявляется в привыкании к действию постоянного раздражителя (например, мы не замечаем непрерывного давления на кожу привычной одежды, длительно действующего запаха и т. д.).

Адаптационные процессы начинаются на уровне рецепторов, охватывая и все нейронные уровни сенсорной системы. Адаптация слабо выражена только в вестибуло- и проприорецепторах. По скорости данного процесса все рецепторы делятся на быстро- и медленно адаптирующиеся.

Первые после развития адаптации практически не посылают в мозг информации о длящемся раздражении. Вторые эту информацию передают в значительно ослабленном виде.

Когда действие постоянного раздражителя прекращается, абсолютная чувствительность сенсорной системы восстанавливается.

В сенсорной адаптации важную роль играет эфферентная регуляция свойств сенсорной системы. Она осуществляется за счет нисходящих влияний более высоких на более низкие ее отделы. Происходит как бы перенастройка свойств нейронов на оптимальное восприятие внешних сигналов в изменившихся условиях.

Состояние разных уровней сенсорной системы контролируется также ретикулярной формацией, включающей их в единую систему, интегрированную с другими отделами мозга и организма в целом. Эфферентные влияния в сенсорных системах чаще всего имеют тормозной характер, т. е.

приводят к уменьшению их чувствительности и ограничивают поток афферентных сигналов.

 

Красноярский Государственный медицинский университет им. В.Ф. Войно-Ясенецкого Кафедра физиологии им. А.Т. Пшоника ФИЗИОЛОГИЯ АНАЛИЗАТОРОВ Зрение и слух. — презентация

1 Красноярский Государственный медицинский университет им. В.Ф. Войно-Ясенецкого Кафедра физиологии им. А.Т. Пшоника ФИЗИОЛОГИЯ АНАЛИЗАТОРОВ Зрение и слух Лекция 2 для студентов 2 курса, обучающихся по специальности –«Стоматология» (очная форма обучения) Доктор медицинских наук, профессор Юрий Иванович Савченков Красноярск, 2011

2 План лекции: 1. Понятие об анализаторе 2. Структура и функции элементов анализаторных систем 3. Зрительный анализатор 4. Слуховой анализатор

3 АНАЛИЗАТОР – совокупность нейронов, участвующих в восприятии раздражений и проведении возбуждения, а также сенсорные клетки коры больших полушарий, осуществляющие анализ и синтез этих раздражений и формирование ощущения и восприятия

4 Структура анализаторной системы

5 Периферический отдел анализатора представлен рецепторами. Его назначение — восприятие и первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. В рецепторах происходит трансформация энергии раздражителя в нервный импульс, а также усиление сигнала за счет внутренней энергии метаболических процессов.

6 Периферический отдел анализатора Рецепторная часть представлена нервными клетками, воспринимающими раздражения.

В зависимости от природы раздражителя различают фоторецепторы, механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы, болевые (ноцицепторы). То, что обычно называют органом чувств, является периферической частью анализатора.

У человека связь с внешней средой осуществляется с помощью шести органов чувств: зрения, слуха, вкуса, обоняния, осязания и равновесия.

7 Сенсорный рецептор – (лат. sensus чувство, receptum принимать) специальный орган или клетка, воспринимающие раздражение. Функцией сенсорных рецепторов является восприятие внешних или внутренних раздражителей и преобразования их специфической энергии в рецепторный потенциал, который обеспечивает возникновение нервных импульсов.

8 Механизм возбуждения рецепторов. При действии стимула на рецепторную клетку в белково-липидном слое мембраны происходит изменение пространственной конфигурации белковых рецепторных молекул.

Это приводит к изменению проницаемости мембраны для определенных ионов, чаще всего для ионов натрия, но в последние годы открыта еще и роль калия в этом процессе.

Возникают ионные токи, изменяется заряд мембраны и происходит генерация рецепторного потенциала (PП).

9 Свойства сенсорных рецепторов снижение чувствительности к постоянно действующему раздражителю; Адаптация рецепторов — снижение чувствительности к постоянно действующему раздражителю; Спонтанная активность

10 Классификация рецепторов: 1) по месту расположения: Внешние (экстерорецепторы); Внутренние (интерорецепторы). 2) по характеру контакта со средой: Дистантные; Контактные. 3) По природе раздражителя: Фоторецепторы; Механорецепторы; Хеморецепторы; Терморецепторы; Болевые (ноцицептивные) рецепторы.

11 Классификация рецепторов: 4 ) по типу возбуждения нейронов: первично-чувствующие (А); вторично-чувствующие (Б). 5) по характеру ощущений (или модальности): зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные, терморецепторы, рецепторы боли, вестибулорецепторы.

12 6) по времени развития адаптации: быстро адаптирующиеся (фазные) – рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикосновения (тельца Мейснера) кожи ; медленно адаптирующиеся (тонические) — проприорецепторы, часть болевых рецепторов, механорецепторы легких; смешанные (фазно-тонические) рецепторы, адаптирующиеся со средней скоростью — фоторецепторы сетчатки глаза, терморецепторы кожи. 7) в зависимости от способности воспринимать один или более видов раздражителей: моно сенсорные – обладают максимальной чувствительностью к одному виду раздражителей Полисенсорные – воспринимают несколько адекватных раздражителей. Классификация рецепторов:

13

14 Обнаружение сигналов – начинается в рецепторе Выделяют: 1. Экстеро- и интерорецепторы 2. Контактные и дистантные 3. Первично-чувствующие и вторично-чувствующие (со специальными клетками, преобразующими энергию внешнего раздражения в нервный импульс)

15 Функции сенсорной системы 1. Обнаружение сигналов 2. Различение сигналов 3. Передача и преобразование сигналов 4. Ограничение избыточности информации и выделение существенных признаков сигналов 5. Кодирование информации 6. Декодирование сигналов 7. Опознание образов

16 Кодирование сенсорных сигналов в ЦНС

17 Кодирование процесс преобразования информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Любое преобразование информации в отделах сенсорной системы является кодированием.

18 Кодирование информации. Информация о действии химических, механических раздражителей, имеющих разнообразную природу, преобразуется рецепторами в универсальные для мозга сигналы нервные импульсы.

19 В слуховой сенсорной системе механическое колебание перепонки и других звукопроводящих элементов на первом этапе преобразуется в рецепторный потенциал, последний обеспечивает выделение медиатора в синоптическую щель и возникновение генераторного потенциала, в результате действия которого в афферентном волокне возникает нервный импульс.

20 Коды нервной системы. Кодирование информации в организме осуществляется на основе недвоичных кодов, что позволяет при той же длине кода получить большее число комбинаций. Универсальным кодом нервной системы являются нервные импульсы, которые распространяются по нервным волокнам.

21 Кодируемые характеристики раздражителя. В сенсорных системах кодируются качественная характеристик а раздражителя, сила раздражителя, врем я его действия, а так же пространство, т. е. место действия раздражителя и локализация его в окружающей среде. В кодировании всех характеристик Раздражителя принимают участие все отделы сенсорной системы.

22 Кодирование качества.. Различение действующих на организм внешних раздражителей по их физической и химической природе происходит уже при первой встрече с ними соответствующих рецепторов. Это различение достигается избирательной чувствительностью рецепторов к определенному виду энергии и очень низкими порогами возбуждения.

23 Кодирование интенсивности Увеличение интенсивности раздражите ля кодируется увеличение м частоты импульсной активности.

24 Пространственное кодирование. Пространс тво кодируется величиной площади, на которой возбуждают ся рецепторы, это пространственное кодирование

25 Итак, процесс передачи сенсорного сообщения сопровождается многократным перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом, который происходит в корковом отделе сенсорных систем. После этого уже происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма.

• 26 Анализаторные системы
• 27 Зрительный анализатор
• 28 Строение глаза
• 29 Мышцы глаза. А – вид спереди, Б – вид сверху
• 30 Механизм аккомодации глаза
• 31 Миопия
• 32 Гиперметропия
• 33 Схема строения сетчатки
• 34 2 вида фоторецепторов
• 35 Механизм реакции палочек на фотон света МРН-2 — метародопсин-2; Т — трансдуцин ФДЭ — фосфодиэстераза
• 36 Распределение палочек и колбочек в сетчатке
• 37 Потенциалы фоторецептора
• 38 Потенциалы клеток сетчатки
• 39 Электроретинография Р 1 – компонент палочек; Р 2 – реакция биполярных клеток; Р 3 – торможение в рецепторных клетках
• 40 Перекрытие рецептивных полей соседних нейронов в зрительной коре
• 41 Исследование цветового зрения с помощью таблиц Рабкина Испытуемый с нормальным цветовым зрением видит 26, протаноп -6, а дейтераноп м-2
• 42 Поле зрения для объектов разного цвета. Пунктир – белый цвет

43 Движения глаз при рассматривании лица. ЭОГ. Испытуемый несколько минут рассматривал фото слева

1. 44 БИНОКУЛЯРНОЕ ЗРЕНИЕ
2. 45 Слуховой анализатор
3. 46 Среднее и внутреннее ухо в разрезе
4. 47 Кортиев орган
5. 48 Микрофонный потенциал улитки и потенциал действия, зарегистрированный у овального окна в ответ на щелчок
6. 49 Блок-схема слухового анализатора
7. 50 Слуховое поле

51 Литература Основная: 1. Нормальная физиология: учебник / ред. В.М. Покровский М.: ГЭОТАР-Медиа, Лекции по физиологии: / Ю.И. Савченков. Т.1-2, Красноярск: Литтерра – принт, 2009 Дополнительная: 1.

Савченков Ю.И., Пац Ю.С. Стоматологическая физиология: учебное пособие. Ростов на/Д.: Феникс, 2007 Электоронные ресурсы: Современный курс классической физиологии (электронный ресурс) /ред. Ю.Н. Наточин.

52 Благодарю за внимание!