Типы нефронов. суперфициальные нефроны. интракортикальные нефроны. юкстамедуллярные нефроны. схема мочеобразования ( образования мочи ).

О.А. Каплунова

ФГБОУ ВО «Ростовский государственный медицинский университет» МЗ РФ; Ростов-на-Дону, Россия

Диссертация приват-доцента оперативной хирургии и топографической анатомии Императорского Казанского Университета Василия Захаровича Голубева (1894) «О кровеносных сосудах в почках млекопитающих и человека» [1] была выполнена в гистологической лаборатории под руководством К.А. Арнштейна.

Этот фундаментальный труд содержал наиболее полное и достоверное изложение закономерностей распределения тончайших кровеносных сосудов в корковом и мозговом веществе почки и их взаимосвязях. Исследование В.З.

Голубева послужило дальнейшему развитию учения о микроангиоархитектонике почек и их потенциальных ресурсах

Прежде всего, В.З. Голубев расшифровал строение двух капиллярных сетей в корковом веществе почек: гломерулярной и перитубулярной. Гломерулярные сети образуют приносящие клубочковые артериолы, ответвляющиеся от междольковых артерий.

От последних ответвляются и боковые веточки без сосудистых клубочков, формирующие перитубулярную капиллярную сеть коркового вещества.

От дуговых или междольковых артерий начинаются внутренние перфорирующие артерии, которые имеют мало клубочков или их совсем их не имеют, и направляют кровь по кратчайшему пути от дуговых артерий к сосудистой сети фиброзной или жировой капсулы. Эти данные подтверждаются современными исследованиями с помощью микрокомпьютерной томографии [2].

Мозговое вещество почки кровоснабжается истинными и ложными прямыми артериолами. В.З.

Голубев показал, что истинные прямые артериолы отходят непосредственно от дуговых артерий или от проксимальных частей междольковых артерий, а от выносящих артериол юкстамедуллярных клубочков начинаются ложные прямые артериолы.

Проникнув в мозговое вещество, прямые артериолы образуют сосудистые пучки, которые спускаются к сосочку почки и разветвляются на капилляры, оплетающие мочевые канальцы. В составе прямых сосудов мозгового вещества В.З. Голубев выявил истинные прямые артериолы, ложные прямые артериолы и прямые венулы пирамид.

Особой новизной характеризуются данные В.З. Голубева о «новых чудесных сетях» – клубочковых капиллярных образованиях, расположенных по ходу дугообразных артерий в пограничном слое почки.

В отличие от клубочков почечных телец, они не окружены капсулами, а их приносящие и выносящие артериолы расположены на противоположных полюсах. В.З. Голубев отнес эти образования к околососудистому руслу.

В пограничной (юкстамедуллярной) зоне почки «новые чудесные сети» соединяют сосуды коркового и мозгового вещества, и регулируют почечный кровоток. В.З.

Голубев писал: «Представляя запасный кровяной резервуар, чудесная сеть может игрой мышц, заложенных в стенках ее ветвей и приводящего и отводящего ствола, двинуть кровь вперед или задержать ее на месте, смотря по обстоятельствам, или же окольным боковым путем направить ее в ближайший район и тем до известной степени устранить вред нарушенного кровообращения».

Большое значение в механизме гемоциркуляции в почке В.З. Голубев отводил истинным прямым артериолам, которые «помимо своего физиологического значения, могут быть регуляторами кровообращения, будучи снабжены чудными сетями».

Данные В.З. Голубева о сосудистых анастомозах кортикомедуллярной (юкстамедуллярной) зоны почки, прямых артериолах мозгового вещества и его гениальное предположение об их физиологическом значении в регуляции внутрипочечного кровообращения были подтверждены экспериментальными работами J. Trueta et. al. [3].

Авторы установили, что юкстамедуллярные клубочки, прямые сосуды и связанные с ними сосудистые элементы составляют мозговой шунт, через который кровь, оттекая из коркового вещества, идет от почечных артерий к почечным венам.

К юкстамедуллярному шунту, по мнению авторов, относятся: проксимальная часть междольковых артерий, первые ветви междольковых артерий, приносящие и выносящие сосуды юкстамедуллярных клубочков и сами клубочки, прямые артериолы в мозговом веществе, петли прямых артериол, межканальцевые капилляры, формирующие часть системы прямых артериол, прямые венулы, проксимальная часть междольковых вен.

В обычных условиях по юкстамедуллярному шунту проходит всего 20% почечной крови.

При волнениях, тяжёлой физической нагрузке и особенно при патологических состояниях (кардиогенный или другой шок) большая часть крови (до 80%) сбрасывается по мозговым сосудам.

Значительное усиление и продолжительность шунтирования приводят к тяжёлым нарушениям кровоснабжения поверхностных слоёв коркового вещества почки и острой почечной недостаточности [4].

В регуляции почечного кровообращения участвуют приспособительные образования в крупных артериях, которые выступают в просвет сосудов [5, 6, 7].

Особенность почечного кровообращения обусловлена способностью к ауторегуляции, в результате которой происходит внутрипочечное перераспределение кровотока: уменьшение его в поверхностных и увеличение в глубоких слоях почки [8].

Ауторегуляция почечного кровотока совершенна, многокомпонентна и основана на функционировании механизма «плотное пятно — скорость клубочковой фильтрации». В регуляции клубочкового кровотока принимают участие ренин-ангиотензин-альдостероновая и калликреин-кинин-простагландиновая системы, нервная система и предсердный натрийуретический фактор.

В результате работы такой многофакторной системы, даже значительные колебания артериального давления не оказывают заметного влияния на почечный кровоток.

Почки принимают участие в регуляции системного артериального давления и как эндокринный орган [9, 10]. Одни почечные гормоны обладают сосудосуживающим (вазопрессорные системы), другие сосудорасширяющим действием (вазодепрессорные системы).

Характерная особенность указанных систем состоит в том, что они действуют не только на отдельные органы-мишени, но и непосредственно на почку (местные или тканевые регуляторы).

Юкстагломерулярный аппарат, секретирующий ренин, и интерстициальные клетки мозгового вещества, вырабатывающие простагландины, тесно взаимодействуют в регуляции почечного кровотока, распределяя его между корковым и мозговым веществом [10].

Наиболее универсальной реакцией сосудов коркового вещества почки является вазоконстрикция [4]. Она наблюдается при ортостазе, эмоциональном напряжении, физической нагрузке, гипоксии и т. д. Подвержены вазоконстрикции и приносящие сосуды клубочков. Кровоток в мозговом веществе почек при этом увеличивается [10].

Поскольку продукция депрессорных веществ (простагландинов) находится в прямой зависимости от уровнямедуллярного кровотока, то эту реакцию можно рассматривать как один из важных факторов, препятствующих чрезмерной вазоконстрикции сосуд, и стабилизации повышенного артериального давления [8].

Наблюдаемый при большинстве воздействий спазм сосудов коркового вещества почек имеет приспособительное адаптационное значение, которое заключается в ликвидации реально существующей или предупреждение ожидаемой гиповолемии и гипотонии. При этом в почках сброс основной массы крови происходит по шунту J. Trueta.

Однако, эта реакция не всегда целесообразна, так как при ее многократном повторении развивается кортикальный некроз. Почки, как бы жертвуя собственным кровообращением, сохраняют условия для кровоснабжения других органов, нормализуя общее кровообращение [4].

При сердечно-сосудистых и почечных заболеваниях, как правило, возникает нефросклероз [11, 12].

На определенном этапе морфогенеза нефросклероза любой этиологии происходит формирование блока почечного кровотока, который может локализоваться на уровне разных структур почки: клубочков — при хроническом гломерулонефрите и амилоидозе, приносящих артериол – при артериальной гипертензии, перитубулярных капилляров — при хроническом нефрите. Блок кровотока вне зависимости от его локализации влечет за собой развитие гипоксического диффузного склероза стромы и атрофии структур нефрона.

Отсутствие эффективной регуляции в почках мозгового кровотока при артериальной гипертензии способствует транссудации и развитию гиалиноза стромы мозгового вещества [13].

При склерозе мозгового вещества почек наблюдается редукция и блок юкстамедуллярного шунта [14], что, в свою очередь, потенцирует повреждающее действие артериальной гипертензии на структуры коркового вещества в связи с усилением гемодинамической нагрузки [12].

Наши исследования [7] показали, что архитектоника сосудов микроциркуляторного русла почек при сердечно-сосудистых заболеваниях характеризуется уменьшением диаметров сосудистых клубочков, уменьшением клубочковой массы в корковом веществе и общего количества клубочков в почке.

Наблюдаются также запустение и деформация перитубулярных капилляров, расширение и деформация прямых артериол мозгового вещества.

Наиболее выражены указанные изменения при вазоренальной гипертензии, сочетании гипертонической болезни с хронической ишемической болезнью сердца и при гипертонической болезни по сравнению с ишемической болезнью сердца и атеросклерозом брюшной аорты.

Необходимо отметить, что при изученных сердечно-сосудистых заболеваниях адаптивные процессы в сосудах интраорганного артериального русла почек связаны с уменьшением относительного содержания артериальных сосудов в корковом и увеличением их в мозговом веществе почек, уменьшением диаметров сосудистых клубочков субкапсулярных и интракортикальных почечных телец и увеличением юкстамедуллярных клубочков. Увеличивается также диаметр прямых артериол мозгового вещества. Указанные изменения в интраорганных артериальных сосудах почек особенно выражены при острой ишемической болезни сердца и гипертонической болезни, и свидетельствует об усилении юкстамедуллярного шунтирования (рис.1-б, 2-б, 3). При хронических сердечно-сосудистых заболеваниях (хроническая ишемическая болезнь сердца, гипертонической болезнь в сочетании с хронической ишемической болезнью сердца), когда имеет место длительное воздействие изменившихся условий гемоциркуляции, были обнаружены изменения в микроциркуляторном русле почек по типу чрезмерного полнокровия, — проявление долговременной адаптации (рис. 4). При склеротических и деструктивных изменениях в интраорганном артериальном русле почек значительно уменьшается относительное содержание артериальных сосудов во всех зонах почек, что, очевидно, связано с отсутствием и юкстамедуллярного шунтирования и чрезмерного полнокровия и указывает на срыв процессов адаптации (рис. 1-в, 5.) [15].

Рисунок 1.

Артериальные сосуды в средней зоне коркового вещества: A – в почке мужчины 37 лет, контрольная группа; B – спавшиеся перитубулярные капилляры в почке мужчины 68 лет, хроническая ишемическая болезнь сердца; C – склерозированные и деформированные клубочки и сосуды в почке женщины 71 года, вазоренальная гипертензия (атеросклероз почечной артерии). Окраска эритрозином по Г.В.Ковалевскому. Об.15, ок. 7.

Рисунок 2. Артериальные сосуды мозгового вещества: A – в почке мужчины 23 лет, контрольная группа; B — расширение и переполнение кровью прямых артериол в почке мужчины 49 лет, острая ишемическая болезнь сердца. Окраска эритрозином по Г.В. Ковалевскому. Об.15, ок. 7.

Рисунок 3. Расширенные прямые артериолы, просветы которых заполнены черной тушью, и венулы с форменными элементами крови (показаны стрелками) в мозговом веществе почки мужчины 58 лет. Хроническая ишемическая болезнь сердца. Инъекция сосудов черной тушью. Окраска по Вейгерту. Об. 40, ок. 10.

Рисунок 4. Прямые артериолы, просветы которых заполнены черной тушью, и расширенные венулы с форменными элементами крови (показаны стрелками) в мозговом веществе почки мужчины 41 года. Гипертоническая болезнь 2-й стадии. Инъекция сосудов черной тушью. Окраска по Вейгерту. Об. 40, ок. 10.

Рисунок 5. Участок мозгового вещества почки женщины 71 года с хронической ишемической болезнью сердца, вторичной гипертензией, атеросклерозом брюшной аорты. Очаги склероза мозгового вещества (1) и деформация прямых артериол (2). Окраска по ван Гизон. Об. 16, ок.10.

Итак, при острых сердечно-сосудистых заболеваниях возрастает значение юкстамедуллярного пути кровотока, наблюдается юкстамедуллярное шунтирование.

При хронических сердечно-сосудистых заболеваниях вначале усиливается юкстамедуллярное шунтирование, а на поздних стадиях заболевания склероз мозгового вещества почек вызывает редукцию и блок юкстамедуллярного пути кровотока, ухудшается как юкстамедуллярный, так и кортикальный путь кровотока, что приводит к срыву адаптации интраорганного артериального русла почек.

На основании полученных данных, мы установили закономерность, связанную с процессом адаптации интраорганного артериального русла почек как к возрастным изменениям гемоциркуляции, так и при изученных сердечно-сосудистых заболеваниях.

Необходимо отметить, что в этом процессе участвуют одни и те же морфологические структуры — средняя оболочка и эластические мембраны интраорганных артерий, мышечно-эластические подушки в местах ответвления артерий и приносящих артериол клубочков интракортикальных и юкстамедуллярных почечных телец, а также изменяющиеся диаметры приносящих и выносящих артериол сосудистых клубочков различных зон коркового вещества почек. Для каждой возрастной группы и при каждом изученном заболевании степень изменения указанных структур влияет на зональное перераспределение кровотока в почках [16].

Современные сведения о путях почечной гемоциркуляции, подготовленные исследованиями В.З.

Голубева, позволяют объяснить механизм развития различных патологических состояний: острой кровопотери [17], гидронефроза [18], вазоренальной гипертензии, гломерулонефрита, пиелонефрита [8], нефроурологических заболеваниях [19], кардиогенного шока [20, 21], мочекаменной болезни [22], кардиоренального синдрома при острой ишемической болезни сердца [23], артериальной гипертензии [7, 24, 25], внезапной коронарной смерти [26] и др. Таким образом, В.З. Голубев создал научную основу для изучения микроангиоархитектоники почек. Принципы, изложенные в его диссертации, предвосхитили появление работ, изучающих юкстамедуллярный кровоток и почечную гемомикроциркуляцию в норме и при патологии.

Литература

1. Голубев В.З. О кровеносных сосудах в почке млекопитающих и человека. Дисс. Казань; 1894: 110.
2. Marsh DJ, Postnov DD, Rowland DJ, Wexler AS, Sosnovtseva OV, Holstein-Rathlou NH. Architecture of the rat nephronarterial network: Analysis with micro-computed tomography. Am J Physiol Renal Physiol. 2017;313(2):F351-F360. DOI: 10.1152/ajprenal.00092.2017
3. Trueta J, Barclay AE, Daniel P.N., et al. Studies of the renal circulaƟ on. Oxford: Charles Thomas, Springfi ld; 1947.
4. Сучков В.В. Корковое и мозговое кровообращение почек при прессорных и депрессорных синокаротидных рефлексах. Кардиология. 1984;24(6):24-28.
5.  Алексеевских Ю.Г. К некоторым гистологическим особенностям строения артерий и вен почек у человека. Арх. патол. 1969;31(6):42-45.
6. Макаренко Н.Ю. Возрастные особенности внутриорганных сосудов почки, факторы, их определяющие. Фундаментальные науки – медицине и здравоохранению. 1989;1:87-88.
7. Каплунова О.А. Кровеносные сосуды почек. Ростов-наДону: Наука-Спектр; 2008.
8. Серов В.В. Почки и артериальная гипертензия. М.: Медицина; 1993.
9. Шхвацабая И.К., Некрасова А.А., Устинова С.Е. и др. Прессорные и депрессорные гуморальные системы при гипертонической болезни, протекающей с лабильным и стабильным повышением артериального давления. Артериальные гипертензии. М.: Медицина; 1980.
10. Серов В.В., Варшавский Л.А., Куприянова Л.А. Иммунопатология почек. М.: Медицина; 1983.
11. Серов В.В., Яргин С.В. Морфо- и патогенез нефросклероза: клинико-морфологический анализ. Терапевтический архив. 1986;58(8):4-9.
12. Яргин С.В. Нозологические особенности морфогенеза нефросклероза. Архив патологии. 1986;7:55-63.
13. Постнов Ю.В. Почка при хронической артериальной гипертонии, и «переключение» и роль почечной медуллы в его развитии. Кардиология. 1979;21(12):30-38.
14. Кротовский Г.С., Пальцев М.А., Покровский А.В. и др. Математическое моделирование выраженности нефроангиосклероза при вазоренальной гипертензии. Хирургия. 1989; 6:23-27.
15. Каплунова О.А. Морфофункциональная характеристика интраорганных артериальных сосудов почек в норме и при некоторых сердечно-сосудистых заболеваниях. Журнал фундаментальной медицины и биологии. 2014;2:25-29.
16. Каплунова О.А. Морфологические аспекты возрастной адаптации артериальных сосудов почек человека при некоторых сердечно-сосудистых заболеваниях. Медицинский вестник Юга России. 2014; 2: 65-70.
17. Воробьев А.И., Городецкий В.М., Шулутко Е.М. и др. Острая массивная кровопотеря. М.: ГЭОТАР-Медиа; 2001.
18. Асфандияров Ф.Р., Абдулхакимов Э.Р. Микроциркуляторное русло почек при гидронефрозе по данным лазерной допплеровской интраоперационной флоуметрии и морфологического исследования. Вестник Волгоградского гос. мед. университета. 2009;3(31):32-34.
19. Ольхова Е.Б. Интраренальное артериовенозное шунтирование у детей. Ультразвуковая и функциональная диагностика. 2004;2:67-77.
20. Барбараш Л.С., Попков А.Н., Херасков В.Ю., Плотников Г.П., Шукевич Д.Л., Григорьев Е.В. Эффективность заместительной почечной терапии при кардиогенном шоке, осложненном полиорганной недостаточностью. Общая реаниматология. 2011;7(5):32. DOI: 10.15360/1813- 9779-2011-5-32

Нефрон

Нефрон ( с греческого νεφρ?ς- переводится как « почка»)- основная структурная и функциональная единица почки. Нефрон выполняет функцию концентрирования жидкости и солевых растворов путем фильтрации их из крови, реабсорбцию необходимых веществ из мочи.

Нефрон удаляет из организма продукты обмена, регулирует объем циркулирующей крови, кровяное давление, уровень электролитов, кислотно-щелочное равновесие.

Его функциноирование жизненно важно для организма и регулируется эндокринной системой, в этой регуляции принимают участие такие гормоны как антидиуретический гормон, альдостерон, гормон паращитовидной железы.

У здоровых людей почка содержит от 800 000 до 1.5 миллионов нефронов.

Типы нефронов:

Существует два основных типа нефронов: корковые и юкстамедуллярные нефроны, которые классифицированы согласно месту их расположения. Корковые нефроны относятся к определенному почечному тельцу, в то время, как югстамедулярные нефроны располагаются около мозгового вещества .

Анатомия нефрона

Каждый нефрон состоит из фильтрационного элемента – почечного тельца и системы трубочек, в которой происходит реабсорбция. В почечном тельце происходит фильтрация растворов из крови, затем эти растворы поступают в почечные трубочки и там преобразуются.

Почечное тельце нефрона

Состоит из клубочка и Боуменовой капсулы, почечного клубочка (мальпигиевого тельца), является начальной частью нефрона, несущей фильтрационную функцию. Клубочек – это сеть капилляров, которые получают кровоснабжение от центростремительной артерии.

Давление крови в клубочке обеспечивает движение жидкости и растворов, которые будут фильтроваться в пространство Боуменовой капсулы. Плазма крови, проходящая через почку проходит через сеть капилляров , которые переплетаются вокруг трубочек, а между ними находится промежуточное пространство. Затем вены соединяются и образуют почечную вену, воссоединяясь с основным кровотоком.

Боуменова капсула, так же называется капсулой клубочка, окружает клубочек. Она состоит из внутреннего висцерального листка, образованного специальными клетками, называемыми подоцитами и париетального листка, состоящего из одного слоя эпителиальных клеток. Из клубочкового фильтрата формируется моча.

Почечная трубочка нефрона

Почечная трубочка является частью нефрона, она содержит жидкость, которая проходя через нее , поступает в собирательую систему, не являющуюся частью нефрона.

Компоненты почечной трубочки:

• Проксимальная часть
• Петля Генле
• Нисходящее колено петли Генле
• Восходящее колено петли Генле
• Дистальная петля

Функции нефронов

Нефрон, как функциональная единица, выполняет почти все функции почки. Большинство этих функций касается реабсорбции различных растворов, ионов, углеводов ( например глюкоза), аминокислот ( например глутамат).

• У каждого сегмента нефрона есть узкоспециализированная функция.
• Проксимальная трубочка и часть нефрона может быть разделена на извитую и нисходящую часть.
• Жидкость повторно поступает в перитубулярные капилляры, включая примерно две трети фильтруемой жидкости и солей.

Петля Генле состоит из восходящего и нисходящего колена. Она начинается в корковом слое , затем идет в мозговое вещество, в последующем возвращаясь обратно в корковое вещество. Основная роль петли Генле состоит в концентрировании солей в интерстициальной ткани.

Есть существенные различия между нисходящей и восходящей петлей Генле. Нисходящая петля проницаемая для воды , но абсолютно непроницаема для солей, таким образом происходит концентрирование в интерстиции. Фильтрат свободно проникает глубже в интерстиций.

Нисходящие части петли позволяют жидкости в течение длительного времени вытекать из фильтрата, он становится гипертоническим. В отличие от нисходящей петли, восходящая петля Генле непроницаема для воды. В нисходящей петле натрий активно поступает из фильтрата , создавая в интрестиции гипертоническую концентрацию.

Через восходящую петлю фильтрат становится гипотоническим, так как теряет большую часть состоящего в нем натрия. Этот гипотонический фильтрат переходит в извитой каналец.

Существуют различия в функциях между дистальной и проксимальной извитыми трубочками. Клетки, выстилающие трубочку имеют множество митохондрий , чтобы производить достаточно энергии для активного транспорта. Большая часть транспорта ионов, происходящая в дистальной замысловатой трубочке включает в себя реабсорбцию кальция и выделение фосфора.

При наличии альдостерона повторно поглощается большее количество натрия, выделяется большее количество калия. Натрийуретический пептид заставляет дистальную извитую трубочку выделять большее количество натрия. Кроме того, трубочки так же выделяют водород и аммоний, чтобы отрегулировать pH среды. После прохождения дистальной замысловатой трубочки остается приблизительно только 1% воды.

Собирательная система нефрона

Каждая дистальная извитая трубочка поставляет свой фильтрат в собирательную систему, первым сегментом этой системы является собирательная трубочка. Собирательная система начинается в коре почки и идет в мозговое вещество. Моча перемещается вниз по собирательной системе.

Хотя собирательная система обычно непроницаема для воды, в присутствие антидиуретического гормона она становится проницаемой. Антидиуретический гормон приводит к реабсорбции молекул воды , поскольку они проходят через собирательный канал посредством аквапор.

Аквапоры – это мембранные белки, которые выборочно проводят молекулы воды, предотвращая прохождение ионов и других растворов. Таким образом три четверти воды повторно реабсорбируются из мочи.

Таким образом, уровень антидиуретического гормона определяет , будет ли моча сконцентрирована или не концентрированна.

Повышения уровня АДГ является индикатором обезвоживания, в то время как при достаточном количестве воды уровень его снижается.

Нисходящие колена собирательных трубочек являются так же проницаемыми для мочевины.

В последующем моча проходит через почечный сосочек, проходит в почечные чашечки, почечную лоханку, а затем в мочевой пузырь через мочеточник.

Собирательный канал иногда не считают частью нефрона, т.к. он происходит не из метонефрогенной бластемы, а из зачатков мочеточника.

Югстагломерулярный аппарат нефрона

1. Югстагломерулярный аппарат является специализированной частью нефрона, ответственной за синтез и хранение гормона ренина, который включен в ренин-ангиотензиновую систему.

2. Югстагломерулярный аппарат содержит три компонента: плотное пятно, югстагломерулярные клетки, экстрагломерулярные мезангиальные клетки.

3. Клиническая значимость:
4. Из-за своей важной функции в регуляции водного баланса в организме, нефрон является точкой приложения антигипертензивных препаратов и препаратов диуретиков.

5. Эти препараты называются мочегонными и влияют на водно-солнвой обмен в нефроне, таким образом увеличивая количество выделяемой мочи.

Статья носит информационный характер. При любых проблемах со здоровьем – не занимайтесь самодиагностикой и обратитесь к врачу!

В.А. Шадеркина — врач уролог, онколог, научный редактор Uroweb.ru. Председатель Ассоциации медицинских журналистов.

Нефрон почки

В каждой почке взрослого человека насчитывается не менее 1 млн нефронов, каждый из которых способен вырабатывать мочу. Одновременно функционирует обычно около 1/3 всех нефронов, что достаточно для полноценного выполнения экскреторной и иных функций почек.

Это свидетельствует о наличии существенных функциональных резервов почек. При старении отмечается постепенное снижение числа нефронов (на 1% в год после 40 лет) из-за отсутствия у них способности к регенерации.

У многих людей в 80-летнем возрасте количество нефронов уменьшается на 40% по сравнению с 40-летними. Однако потеря такого большого числа нефронов не является угрозой для жизни, поскольку оставшаяся их часть может полноценно выполнять выделительную и другие функции почек.

В то же время повреждение более 70% нефронов от их общего количества при заболеваниях почек может быть причиной развития хронической почечной недостаточности.

Каждый нефрон состоит из почечного (мальпигиева) тельца, в котором происходит ультрафильтрация плазмы крови и образование первичной мочи, и системы канальцев и трубочек, в которых первичная моча превращается во вторичную и конечную (выделяющуюся в лоханку и в окружающую среду) мочу.

Рис. 1. Структурно-функциональная организация нефрона

Состав мочи при ее движении по лоханке (чашечкам, чашкам), мочеточникам, временном удержании в мочевом пузыре и по мочевыделительному каналу существенно не меняется. Таким образом, у здорового человека состав конечной мочи, выделяемой при мочеиспускании, очень близок к составу мочи, выделяемой в просвет (малых чашечек больших чашек) лоханки.

Почечное тельце находится в корковом слое почек, является начальной частью нефрона и образовано капиллярным клубочком (состоящим из 30-50 переплетающихся капиллярных петель) и капсулой Шумлянского — Боумеиа.

На разрезе капсула Шумлянского — Боумеиа имеет вид чаши, внутри которой расположен клубочек кровеносных капилляров. Эпителиальные клетки внутреннего листка капсулы (подоциты) плотно прилегают к стенке клубочковых капилляров. Наружный листок капсулы располагается на некотором расстоянии от внутреннего.

В результате между ними образуется щелевидное пространство — полость капсулы Шумлянского — Боумена, в которую фильтруется плазма крови, и ее фильтрат образует первичную мочу.

Из полости капсулы первичная моча переходит в просвет канальцев нефрона: проксимальный каналец (извитой и прямой сегменты), петлю Генле (нисходящий и восходящий отделы) и дистальный каналец (прямой и извитой сегменты).

Важным структурно-функциональным элементом нефрона является юкстагломерулярный аппарат (комплекс) почки. Он расположен в треугольном пространстве, образованном стенками приносящей и выносящей артериол и дистальным канальцем (плотным пятном — macula densa), плотно прилегающим к ним.

Клетки плотного пятна обладают хемо- и меха- ночувствительностью, регулируя активность юкстагломерулярных клеток артериол, которые синтезируют ряд биологически активных веществ (ренин, эритропоэтин и др.). Извитые сегменты проксимального и дистального канальцев находятся в корковом веществе почки, а петля Генле — в мозговом.

Из извитого дистального канальца моча поступает в соединительный каналец, из него в собирательную трубочку и собирательный проток коркового вещества почек; 8-10 собирательных протоков соединяются в один большой проток (собирательный проток коркового вещества), который, опускаясь в мозговое вещество, становится собирательным протоком мозгового вещества почек. Постепенно сливаясь, эти протоки формируют проток большого диаметра, который открывается на вершине сосочка пирамиды в малую чашечку большой чашки лоханки.

Каждая почка имеет не менее 250 собирательных протоков большого диаметра, каждый из которых собирает мочу примерно от 4000 нефронов. Собирательные трубочки и собирательные протоки имеют специальные механизмы поддержания гиперосмолярности мозгового вещества почки, концентрирования и разбавления мочи и являются важными структурными компонентами образования конечной мочи.

Строение нефрона

Каждый нефрон начинается двустенной капсулой, внутри которой находится сосудистый клубочек. Сама капсула состоит из двух листков, между которыми расположена полость, переходящая в просвет проксимального канальца. Он состоит из проксимального извитого и проксимального прямого канальцев, составляющих проксимальный сегмент нефрона.

Характерной особенностью клеток этого сегмента является наличие щеточной каемки, состоящей из микроворсинок, представляющих собой выросты цитоплазмы, окруженные мембраной.

Следующий отдел — петля Генле, состоящий из тонкой нисходящей части, которая может глубоко спускаться в мозговое вещество, где она образует петлю и поворачивает на 180° в сторону коркового вещества в виде восходящей тонкой, переходящей в толстую, часть петли нефрона.

Восходящий отдел петли поднимается до уровня своего клубочка, где начинается дистальный извитой каналец, который переходит в короткий связующий каналец, соединяющий нефрон с собирательными трубочками.

Собирательные трубочки начинаются в корковом веществе почки, сливаясь, они образуют более крупные выводные протоки, которые проходят через мозговое вещество, и впадают в полость почечной чашки, которые в свою очередь, вливаются в почечную лоханку. По локализации различают несколько типов нефронов: поверхностные (суперфициальные), интракортикальные (внутри коркового слоя), юкстамедулярные (их клубочки расположены на границе коркового и мозгового слоев).

Рис. 2. Строение нефрона:

А — юкстамедуллярный нефрон; Б — интракортикальный нефрон; 1 — почечное тельце, включающее капсулу клубочка капилляров; 2 — проксимальный извитой каналец; 3 — проксимальный прямой каналец; 4 — нисходящее тонкое колено петли нефрона; 5 — восходящее тонкое колено петли нефрона; 6 — дистальный прямой каналец (толстое восходящее колено петли нефрона); 7 — плотное пятно дистального канальца; 8 — дистальный извитой каналец; 9 — связующий каналец; 10 — собирательная трубка коркового вещества почки; 11 — собирательная трубка наружного мозгового вещества; 12 — собирательная трубка внутреннего мозгового вещества

Различные типы нефронов отличаются не только по локализации, но и по величине клубочков, глубине их расположения, а также по длине отдельных участков нефрона, особенно петли Генле и по участию в осмотической концентрации мочи. В обычных условиях через почки проходит около 1/4 объема крови, выбрасываемого сердцем.

В корковом веществе кровоток достигает 4-5 мл/мин на 1 г ткани, следовательно, это самый высокий уровень органного кровотока. Особенностью почечного кровотока является то, что кровоток почки остается постоянным при изменении в довольно широких пределах системного АД.

Это обеспечивается специальными механизмами саморегуляции кровообращения в почке. Короткие почечные артерии отходят от аорты, в почке они разветвляются на более мелкие сосуды. В почечный клубочек входит приносящая (афферентная) артериола, которая в нем распадается на капилляры.

Капилляры при слиянии образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой осуществляется отток крови от клубочка. После отхождения от клубочка выносящая артериола вновь распадается на капилляры, образуя сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев.

Особенностью юкстамедулярного нефрона является то, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые спускаются в мозговое вещество почки.

Типы Нефронов

Тип	Количество	Характеристика
Суперфициальные	20-30 %	Располагаются поверхностно в коре, петля Генле короткая, объем фильтрации малый
Интракортикальные	60-70 %	Располагаются в середине коры, основная роль в фильтрации
Юкстамедуллярные	10-15%	Располагаются на границе коры и мозгового вещества, основная роль в концентрировании мочи

По особенностям строения и функций выделяют два основных вида нефронов: корковые (70-80%) и юкстамедуллярные (20-30%).

Корковые нефроны подразделяют на суперфициальные, или поверхностные, корковые нефроны, в которых почечные тельца расположены в наружной части коркового вещества, и интракортикальные корковые нефроны, в которых почечные тельца располагаются в средней части коркового вещества почки. Корковые нефроны имеют короткую петлю Генле, проникающую только в наружную часть мозгового вещества. Основной функцией этих нефронов является образование первичной мочи.

Почечные тельца юкстамедуллярных нефронов находятся в глубоких слоях коркового вещества на границе с мозговым слоем.

Они имеют длинную петлю Генле, проникающую глубоко в мозговой слой, вплоть до вершин пирамид.

Основное назначение юкстамедуллярных нефронов — создание в мозговом веществе почки высокого осмотического давления, необходимого для концентрирования и уменьшения объема конечной мочи.

Эффективное фильтрационное давление

• ЭФД = Ркап — Рбк — Ронк.
• Ркап — гидростатическое давление в капилляре (50-70 мм рт. ст);
• Р6к — гидростатическое давление в просвете капсулы Боумена — Шумлянекого (15-20 мм рт. ст.);
• Ронк — онкотичеекое давление в капилляре (25-30 мм рт. ст).

ЭФД = 70 — 30 — 20 = 20 мм рт. ст.

Образование конечной мочи является результатом трех главных процессов, происходящих в нефроне: фильтрации, реабсорбции и секреции.

Типы нефронов. Суперфициальные нефроны. Интракортикальные нефроны. Юкстамедуллярные нефроны. Схема мочеобразования ( образования мочи )

Оглавление темы «Выделение. Функции почек. Моча. Образование мочи. Механизмы мочеобразования.»: 1. Выделение. Функции почек. Водно-солевой обмен. Органы и процессы выделения. 2. Выделительная функция кожи. Потовые и сальные железы. Секрет потовых желез. Состав пота. Секрет сальных желез. 3.

Выделительная функция печени и пищеварительного тракта. Выделительная функция желудка. Выделительная функция кишечника. 4. Выделительная функция легких и верхних дыхательных путей. 5. Функции почек. Экскреторная функция. Гомеостатическая функция почек. Метаболическая функция. Инкреторная функция почек. Защитная функция. 6. Моча.

Образование мочи. Механизмы мочеобразования. Нефрон. Сосудистый клубочек. Проксимальный отдел канальцев ( проксимальные канальцы ). 7. Петля Генле. Нисходящий ( тонкий ) отдел петли Генле. Дистальный отдел канальцев ( дистальные канальцы ). Собирательные трубки. 8. Типы нефронов. Суперфициальные нефроны. Интракортикальные нефроны.

Юкстамедуллярные нефроны. Схема мочеобразования ( образования мочи ). 9. Клубочковая ультрафильтрация ( фильтрации ). Регуляция клубочковой фильтрации. Гломерулярный фильтр. Подоциты. Фильтрационное давление. 10. Скорость клубочковой фильтрации ( СКФ ). Механизмы ауторегуляции. Феномен Остроумова — Бейлиса. Клиренс инулина. 11.

Первичная моча ( клубочковый ультрафильтрат ). Регуляция скорости клубочковой фильтрации ( СКФ ). 12. Канальцевая реабсорбция. Регуляция канальцевой реабсорбции. Проксимальная реабсорбция. Аквопорины.

По особенностям локализации клубочков в коре почек, строения канальцев и особенностям кровоснабжения различают три типа нефронов: суперфициальные, интракортикальные и юкстамедуллярные (см. рис. 14.2).

Суперфициальные нефроны имеют поверхностно расположенные в коре клубочки, наиболее короткую петлю Генле, их 20—30 %.

Рис. 14.2. Типы и структура нефронов. 1 — клубочек интракортикального нефрона; 2 — клубочек юкстамедуллярного нефрона; 3 — петля Генле интракортикального нефрона; 4 — петля Генле юкстамедуллярного нефрона; 5 — проксимальные извитые канальцы; 6 —дистальные извитые канальцы; 7 — собирательные трубочки; 8 — капиллярная сеть интракортикального нефрона; 9 — прямые капиллярные сосуды юкстамедуллярного нефрона; 10 — артерии и артериолы; 11 — венулы и вены. Интракортикальные нефроны имеют короткие петли Генле, выносящая артериола клубочка образует густую капиллярную сеть вокруг канальцев. Юкстамедуллярные нефроны имеют длинные петли Генле, спускающиеся вглубь мозгового вещества к почечному сосочку и образующие канальцевую противоточную систему почки, а выносящие артериолы клубочка формируют в мозговом веществе почки прямые нисходящие и восходящие капиллярные сосуды, образующие сосудистую противоточную систему.

Интракортикальные нефроны, клубочки которых расположены в средней части коры почки, наиболее многочисленны (60—70 %) и выполняют основную роль в процессах ультрафильтрации мочи. Диаметр их приносящей артериолы больше, чем у выносящей, ветви последней дают густую сеть капилляров в корковом и мозговом веществе.

Юкстамедуллярных нефронов значительно меньше (10—15 %), клубочки их расположены у границы коркового и мозгового вещества почки, выносящие артериолы шире приносящих, петли Генле самые длинные и спускаются почти до вершины сосочка пирамид. Выносящие артериолы образуют прямые капиллярные нисходящие и восходящие сосуды, идущие в глубину мозгового вещества параллельно петлям Генле. Юкстамедуллярные нефроны играют ведущую роль в процессах концентрирования и разведения мочи.

• Механизм мочеобразования складывается из трех основных процессов: • клубочковой ультрафильтрации из плазмы крови воды и низкомолекулярных компонентов с образованием первичной мочи; • канальцевой реабсорбции (обратного всасывания в кровь) воды и необходимых для организма веществ из первичной мочи;
• • канальцевой секреции ионов, органических веществ эндогенной и экзогенной природы.

— Также рекомендуем «Клубочковая ультрафильтрация ( фильтрации ). Регуляция клубочковой фильтрации. Гломерулярный фильтр. Подоциты. Фильтрационное давление.»

НЕФРО́Н

Авторы: Ю. В. Наточин

НЕФРО́Н (от греч. νεφρός  – поч­ка), ос­нов­ная струк­тур­но-функ­цио­наль­ная еди­ни­ца по­чек по­зво­ноч­ных. Со­во­куп­ность Н. (у че­ло­ве­ка в обе­их поч­ках их ок. 2 млн.) обес­пе­чи­ва­ет ультра­филь­тра­цию плаз­мы кро­ви из ка­пил­ля­ров (см. Мо­че­об­ра­зо­ва­ние) и ряд др. функ­ций.

Раз­ли­ча­ют бес­клу­боч­ко­вые (аг­ло­ме­ру­ляр­ные) Н. (у не­ко­то­рых ви­дов рыб), со­стоя­щие из кле­ток ка­наль­цев, и клу­боч­ко­вые Н., имею­щие т. н. маль­пи­гие­во тель­це (об­ра­зо­ва­но бо­уме­но­вой кап­су­лой, ок­ру­жаю­щей клу­бо­чек ка­пил­ля­ров) и сис­те­му ка­наль­цев. Клет­ки Н.

спе­циа­ли­зи­ро­ва­ны для вы­пол­не­ния осн. функ­ций поч­ки. В Н. раз­ли­ча­ют про­кси­маль­ный и дис­таль­ный (кро­ме не­сколь­ких ви­дов кос­ти­стых рыб) сег­мен­ты и со­еди­няю­щий их от­дел. Н.

птиц и мле­ко­пи­таю­щих пред­став­лен маль­пи­гие­вым тель­цем, про­кси­маль­ным сег­мен­том (из­ви­той и пря­мой про­кси­маль­ные ка­наль­цы), тон­ким ка­наль­цем пет­ли Ген­ле (нис­хо­дя­щая и вос­хо­дя­щая час­ти; пре­об­ра­зо­ван­ный со­еди­нит.

от­дел низ­ших по­зво­ноч­ных), дис­таль­ным сег­мен­том, вклю­чаю­щим тол­стый вос­хо­дя­щий ка­на­лец пет­ли Ген­ле, дис­таль­ный из­ви­той ка­на­лец и свя­зую­щий ка­на­лец, со­еди­няю­щий Н. с со­би­ра­тель­ной труб­кой. Ка­наль­цы раз­ли­ча­ют­ся дли­ной, диа­мет­ром, строе­ни­ем кле­ток, функ­ция­ми.

В поч­ках мле­ко­пи­таю­щих и че­ло­ве­ка су­ще­ст­ву­ют два ти­па Н.: кор­ко­вые (клу­боч­ки на­хо­дят­ся внут­ри кор­ко­во­го слоя) и юк­ста­ме­дул­ляр­ные (клу­боч­ки на­хо­дят­ся у гра­ни­цы кор­ко­во­го слоя и моз­го­во­го ве­ще­ст­ва по­чек).

Фильт­ра­ци­он­ный ап­па­рат маль­пи­гие­ва тель­ца со­сто­ит из кле­ток стен­ки ка­пил­ля­ров и эпи­те­лия внутр. ли­ст­ка бо­уме­но­вой кап­су­лы, имею­щих об­щую ба­заль­ную мем­бра­ну, ко­то­рая не про­пус­ка­ет фор­мен­ные эле­мен­ты кро­ви и бел­ки (напр., гло­бу­ли­ны, аль­бу­ми­ны) и пре­пят­ст­ву­ет их по­па­да­нию в пер­вич­ную мо­чу.

При ульт­ра­фильт­ра­ции под влия­ни­ем гид­ро­ста­тич. дав­ле­ния кро­ви в про­свет кап­су­лы Н. по­сту­па­ет без­бел­ко­вая жид­кость с низ­ко­мо­ле­ку­ляр­ны­ми ком­по­нен­та­ми сы­во­рот­ки кро­ви. Стен­ка ка­наль­ца про­кси­маль­но­го сег­мен­та Н. об­ра­зо­ва­на клет­ка­ми эпи­те­лия, для ко­то­рых ха­рак­тер­ны мно­го­числ. мик­ро­вор­син­ки плаз­ма­тич.

мем­бра­ны, об­ра­щён­ные в про­свет ка­наль­ца и уве­ли­чи­ваю­щие вса­сы­ваю­щую по­верх­ность. Эти клет­ки обес­пе­чи­ва­ют об­рат­ное вса­сы­ва­ние в кровь из ка­наль­це­вой жид­ко­сти (ре­аб­сорб­цию) глю­ко­зы, пеп­ти­дов и низ­ко­мо­ле­ку­ляр­ных бел­ков, элек­тро­ли­тов и б. ч. во­ды, сек­ре­цию в про­свет Н. ря­да ор­га­нич. ки­слот и ос­но­ва­ний.

Че­рез стен­ку тон­ко­го ка­наль­ца пет­ли Ген­ле про­ис­хо­дит пас­сив­ное вса­сы­ва­ние в кровь во­ды, а в тол­стой вос­хо­дя­щей час­ти и дис­таль­ном из­ви­том ка­наль­це – об­рат­ное вса­сы­ва­ние элек­тро­ли­тов. В мес­те кон­так­та дис­таль­но­го из­ви­то­го ка­наль­ца с клу­боч­ком то­го же Н. об­ра­зу­ет­ся т. н.

плот­ное пят­но – часть юк­стаг­ло­ме­ру­ляр­но­го ком­плек­са, уча­ст­вую­ще­го в ре­гу­ля­ции вод­но-со­ле­во­го об­ме­на и ар­те­ри­аль­но­го дав­ле­ния.

Об­на­ру­же­ние в мо­че в зна­чит. ко­ли­че­ст­вах фор­мен­ных эле­мен­тов кро­ви (ге­ма­ту­рия, лей­ко­ци­ту­рия), бел­ков (про­те­ину­рия), глю­ко­зы (глю­ко­зу­рия), ами­но­кис­лот (ами­ноа­ци­ду­рия) сви­де­тель­ст­ву­ет о на­ру­ше­нии дея­тель­но­сти разл. от­де­лов Н., мо­че­вы­во­дя­щих пу­тей. См. так­же Поч­ки.