Слуховая сенсорная система. функция слуховой системы. психофизические характеристики звуковых сигналов. звуковые волны. характеристика звука.

Звук – это физическое объективное явление. Его источником бывает любое упругое тело, способное производить механические колебания.

В результате образовываются звуковые волны, что по воздуху достигают человеческого уха.

Оно воспринимает волны и преобразовывает их в нервные импульсы, которые передаются в головной мозг и обрабатываются его полушариями. В результате человек осознает конкретный звук.

Существует три категории звуков:

  1. Музыкальные – обладают определенной высотой, громкостью, тембром и другими характеристиками; считаются самыми организованными, отличаются богатством динамических и тембровых свойств.
  2. Шумовые – звуки, у которых высота неопределенная. К таким относится морской шум, свист ветра, скрип, щелчки и многие другие.
  3. Звуки без фокусированной высоты.

Для создания композиций используются только музыкальные звуки, изредка – шумовые.

Звуковые волны

Это разрежение и сгущение звука в упругой, или звукопроводящей, среде.

Когда произошло механическое колебание тела, волна расходится по звукопроводящей среде: воздуху, воде, газу, различным жидкостям.

Распространение происходит с различной скоростью, которая зависит от конкретной среды и ее упругости. В воздухе этот показатель звуковой волны составляет 330-340 м/сек, в воде – 1450 м/сек.

Звуковая волна невидима, но слышима человеком, поскольку воздействует на его барабанные перепонки. Для ее распространения необходима среда. Учеными доказано: в вакууме, то есть пространстве без воздуха, звуковая волна может образовываться, но не распространяться.

Приемники звука

Слуховая сенсорная система. Функция слуховой системы. Психофизические характеристики звуковых сигналов. Звуковые волны. Характеристика звука.

  • микрофоны – для воздушного пространства;
  • геофоны – для восприятия звуков земной коры;
  • гидрофоны – чтобы принимать звук в воде.

Существуют природные приемники звука – слуховые аппараты людей и животных – и технические. Когда произошло колебание упругого тела, возникшие вследствие этого волны спустя некоторое время достигают органов слуха. Барабанная перепонка колеблется с частотой, которая соответствует таковой у источника звука. Эти дрожания передаются на слуховой нерв, и он подает импульсы головному мозгу для последующей обработки. Так у человека и животного появляются определенные звуковые ощущения.

Технические приемники звука преображают акустический сигнал в электрический. Благодаря этому звук передается на различное расстояние, его можно записывать, усиливать, анализировать и т. д.

Свойства и характеристики звука

Высота

Это характеристика звука, зависящая от частоты, с которой колеблется физическое тело. Единица ее измерения – герц (Гц): число периодических звуковых колебаний за 1 сек. В зависимости от частоты колебаний выделяют звуки:

  • низкочастотные – с малым числом колебаний (не выше 300 Гц);
  • среднечастотные – звуки, колеблющиеся с частотой 300-3 000 Гц;
  • высокочастотные – с числом колебаний, превышающим 3 000 Гц.

Слуховая сенсорная система. Функция слуховой системы. Психофизические характеристики звуковых сигналов. Звуковые волны. Характеристика звука.

Длительность

Для определения этой характеристики звука необходимо измерить продолжительность колебаний тела, которое издает звук. Музыкальный звук длится от 0,015-0,02 с. до нескольких минут. Самый длинный звук издает органная педаль.

Громкость

По-другому эту характеристику называют силой звука, которая определяется амплитудой колебаний: чем она больше, тем звук получается громче и наоборот. Громкость измеряется в децибелах (дБ). В музыкальной теории для обозначения силы звука, с которой необходимо воспроизводить композицию, используется градация:

  • forte;
  • piano;
  • mezzo forte;
  • mezzo piano;
  • fortissimo;
  • pianissimo;
  • forte-fortissimo;
  • piano-pianissimo и т. д.

Слуховая сенсорная система. Функция слуховой системы. Психофизические характеристики звуковых сигналов. Звуковые волны. Характеристика звука.

С громкостью звука в музыкальной практике тесно связана другая характеристика – динамика. Благодаря динамическим оттенкам можно придать композиции определенную форму.

Они достигаются мастерством исполнителя, акустическими свойствами помещения и музыкальных инструментов.

Другие характеристики

Амплитуда

Это характеристика, влияющая на громкость звука. Амплитуда – это половина разницы между максимальным и минимальным значением плотности.

Спектральный состав

Спектр – это распределение звуковой волны по частотам на гармонические колебания. Человеческое ухо воспринимает звук в зависимости от частот, которые составляют звуковую волну. Они определяют высоту тона: большие частоты дают высокие тона и наоборот. Музыкальный звук имеет несколько тонов:

  1. Основной – тон, который соответствует минимальной частоте из общего частотного набора для конкретного звука.
  2. Обертон – тон, соответствующий всем остальным частотам. Есть гармонические обертоны с частотами, кратными частоте основного тона.

Музыкальные звуки, у которых один основной тон, различаются благодаря тембру. Он определяется амплитудами и частотами обертонов, а также нарастанием амплитуды в начале и конце звучания.

Интенсивность

Так называют энергию, которая переносится звуковой волной за промежуток времени через какую-либо поверхность. От интенсивности напрямую зависит другая характеристика – громкость. Ее определяет амплитуда колебания в звуковой волне.

Относительно восприятия человеческими органами слуха выделяют порог слышимости – минимальную интенсивность, доступную для восприятия человеком.

Предел, за которым ухо не может воспринимать интенсивность звуковой волны без болевых ощущений, называется порогом болевого ощущения.

Также он зависит от звуковой частоты.

Тембр

Иначе его называют окраской звука. На тембр влияют несколько факторов: устройство источника звука, материал, размер и форма. Тембр меняется благодаря различным музыкальным эффектам. В музыкальной практике это свойство влияет на выразительность произведения. Тембр придает мелодии характерного звучания.

Слуховая сенсорная система. Функция слуховой системы. Психофизические характеристики звуковых сигналов. Звуковые волны. Характеристика звука.

О неслышимых звуках

Относительно восприятия человеческим ухом выделяют ультразвуки (с частотой выше 20 000 Гц) и инфразвуки (ниже 16 кГц). Они называются неслышимыми, поскольку органы слуха людей их не воспринимают. Ультразвуки и инфразвуки слышны некоторым животным; их записывают приборы.

Особенность инфразвуковой волны – возможность проходить сквозь различную среду, поскольку атмосфера, вода или земная кора плохо ее поглощают. Поэтому она распространяется на большие расстояния.

Источниками волны в природе бывают землетрясения, сильные ветры, извержения вулканов. Благодаря специальным приборам, улавливающим такие волны, можно предугадать появление цунами, определить эпицентр землетрясения.

Есть также техногенные источники инфразвука: турбины, двигатели, подземные и наземные взрывы, оружейные выстрелы.

У ультразвуковых волн есть уникальное свойство: они образовывают направленные пучки подобно свету. Их хорошо проводят жидкости и твердые тела, плохо – газы. Чем выше у ультразвука частота, с тем большей интенсивностью он распространяется. В природе он появляется при громовых раскатах, в шуме водопада, дождя, ветра.

Некоторые животные самостоятельно воспроизводят его – летучие мыши, киты, дельфины и грызуны.

Звуки в жизни человека

Человеческое ухо весьма чувствительно благодаря эластичности барабанной перепонки. Пик слухового восприятия людей приходится на молодые годы, когда эта характеристика слухового органа еще не утрачена и человек слышит звуки частотой 20кГц. В старшем возрасте люди независимо от пола хуже воспринимают звуковые волны: они слышат только частоту не больше 12-14 кГц.

Интересные факты

  1. Если верхний порог воспринимаемых ухом человека частот равен 20 000 Гц, то нижний составляет 16 Гц. Инфразвуки, у которых частота менее 16 Гц, а также ультразвуки (выше 20 000 Гц) человеческие органы слуха не воспринимают.

  2. ВОЗ установила, что человек может безопасно слушать любой звук с громкостью не выше 85 дБ на протяжении 8 часов.
  3. Для восприятия звука человеческим ухом необходимо, чтобы он продолжался не меньше 0,015 сек.
  4. Ультразвук невозможно услышать, зато можно ощутить.

    Если опустить руку в жидкость, проводящую ультразвук, то возникнет резкая боль. Кроме этого, ультразвук способен разрушать металл, очищать воздух, разрушать живые клетки.

Вместо вывода

Звук – это основа любого музыкального произведения. Свойства звука, его характеристики дают возможность создавать различные композиции. В зависимости от высоты, длительности, громкости, амплитуды или тембра существуют различные звуки. Для создания произведений используются преимущественно музыкальные звуки, у которых определена высота.

Физиология слуховой сенсорной системы

  • Вариант 1
  • Физиология слуховой сенсорной системы
  • План:
  1. Отделы слуховой сенсорной системы и ее роль в познании окружающего мира.

  2. Механизм восприятия звука.

  3. Основные показатели слуховой сенсорной системы, ее возрастные особенности.

  4. Значение слуховой сенсорной системы для спортивной деятельности.

Физиология слуховой сенсорной системы

Слуховая сенсорная система (слуховой анализатор) — второй по значению дистантный анализатор человека. Слух играет важнейшую роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи.

Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха.

Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего сенсорная информация передается в слуховую область коры большого мозга (височный отдел) через ряд последовательных структур.

Слуховая сенсорная система служит для восприятия и анализа звуковых колебаний внешней среды. Она приобретает у человека особо важное значение в связи с развитием речевого общения между людьми. Деятельность слуховой сенсорной системы имеет также значение для оценки временных интервалов — темпа и ритма движений.

  1. Отделы слуховой сенсорной системы и ее роль в познании окружающего мира

Слуховая сенсорная система состоит из следующих разделов:

  1. периферический отдел, который представляет собой сложный специализированный орган, состоящий из наружного, среднего и внутреннего уха;

Слуховая сенсорная система. Функция слуховой системы. Психофизические характеристики звуковых сигналов. Звуковые волны. Характеристика звука. Рисунок 1.

  1. проводниковый отдел — первый нейрон проводникового отдела, находящийся в спиральном узле улитки, получает возбуждение от рецепторов внутреннего уха, отсюда информация поступает по его волокнам, т. е.

    по слуховому нерву (входящему в 8 пар черепно-мозговых нервов) ко второму нейрону в продолговатом мозге и после перекреста часть волокон идет к третьему нейрону в заднем двухолмии среднего мозга, а часть к ядрам промежуточного мозга — внутреннему коленчатому телу;

  1. Слуховая сенсорная система. Функция слуховой системы. Психофизические характеристики звуковых сигналов. Звуковые волны. Характеристика звука. Рисунок 2.
  2. Схема слуховых проводящих путей и центров:
  3. 1 — улитка; 2 — слуховые ядра в продолговатом мозгу; 3,4,5 – подкорковые слуховые центры; 6 — проводящие пути в головном мозгу; 7 — кора височной доли головного мозга

3) корковый отдел — представлен четвертым нейроном, который находится в первичном (проекционном) слуховом поле в височной области коры больших полушарий и обеспечивает возникновение ощущения, а более сложная обработка звуковой информации происходит в расположенном рядом вторичном слуховом поле, отвечающем за формирование восприятия и опознание информации. Полученные сведения поступают в третичное поле нижнетеменной зоны, где интегрируются с другими формами информации.

Слуховая кора

Слуховая сенсорная система. Функция слуховой системы. Психофизические характеристики звуковых сигналов. Звуковые волны. Характеристика звука.Рисунок 3.

  1. Механизм восприятия звука

Ухо  представляет собой сложный специализированный орган, состоящий из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха.

Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом. Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами и передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего.

Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами, так называемый биниуральный слух, имеют значение для определения направления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько десятичных долей секунды (0,0006 с) раньше, чем до другого.

Этой предельно малой разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.

Среднее ухо представляет собой воздушную полость, которая через евстахиеву трубу соединяется с полостью носоглотки.

Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают 3 слуховые косточки, соединенные друг с другом, — молоточек, наковальня и стремечко, а последнее через перепонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе — перилимфе.

Благодаря слуховым косточкам амплитуда колебаний уменьшается, а сила их увеличивается, что позволяет приводить в движение столб жидкости во внутреннем ухе. В среднем ухе имеется особый механизм адаптации к изменениям интенсивности звука.

При сильных звуках специальные мышцы увеличивают натяжение барабанной перепонки и уменьшают подвижность стремечка. Тем самым снижается амплитуда колебаний, и внутреннее ухо предохраняется от повреждений.

Внутреннее ухо с расположенной в нем улиткой находится в пирамидке височной кости. Улитка у человека образует 2,5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками (основной мембраной и вестибулярной мембраной) на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница).

На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость их заполнена жидкостью — перилимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного состава — эндолимфой.

В среднем канале расположен звуковоспринимающий аппарат — кортиев орган, в котором находятся рецепторы звуковых колебаний — волосковые клетки.

Механизм восприятия звука.

Физиологический механизм восприятия звука основан на двух процессах, происходящих в улитке: 1) разделение звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки и 2) преобразование рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуждение.

Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям основной мембраны. От высоты звука зависит высота столба колеблющейся жидкости и, соответственно, место наибольшего смещения основной мембраны.

Таким образом, при различных по высоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные нервные волокна. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужденных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний.

Преобразование колебаний в процесс возбуждения осуществляется специальными рецепторами — волосковыми клетками. Волоски этих клеток погружены в покровную мембрану. Механические колебания при действии звука приводят к смещению покровной мембраны относительно рецепторных клеток и изгибанию волосков. В рецепторных клетках механическое смещение волосков вызывает процесс возбуждений.

Проводимость звука. Различают воздушную и костную проводимость. В обычных условиях у человека преобладает воздушная проводимость: звуковые волны улавливаются наружным ухом, и воздушные колебания передаются через наружный слуховой проход в среднее и внутреннее ухо.

В случае костной проводимости звуковые колебания передаются через кости черепа непосредственно улитке. Этот механизм передачи звуковых колебаний имеет значение при погружениях человека под воду.

Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20 000 Гц (в диапазоне 10-11 октав). У детей верхний предел достигает 22 000 Гц, с возрастом он понижается. Наиболее высокая чувствительность обнаружена в области частот от 1000 до 3000 Гц.

Эта область соответствует наиболее часто встречающимся частотам человеческой речи и музыки.

  1. Основные показатели слуховой сенсорной системы,

ее возрастные особенности

Слуховая сенсорная система начинает функционировать  уже с момента рождения, но окончательное структурно-функциональное созревание  ее, как и зрительной системы, происходит к 12 — 13 годам.

У новорожденных при действии достаточно громких звуков  наблюдаются  безусловные реакции, которые проявляются во вздрагивании, закрывании глаз, изменении частоты пульса и дыхания, задержке сосательных движений (если во время кормления ребенка грудью включить громкую музыку, у хорошо слышащего малыша изменяется ритм сосания). Они осуществляются в основном ядрами нижних бугров четверохолмия (подкорковые  отделы головного мозга), поскольку  не закончено функциональное  созревание слуховых центров  в коре головного мозга.

Наружное ухо.   Наружный слуховой проход у детей раннего возраста короче и уже, чем у взрослых, имеет  щелевидную  форму, образован только хрящевой тканью. По мере роста ребенка просвет приобретает  овальную форму, окостенение его происходит к 12 — 13 годам.

Барабанная перепонка у новорожденных толще, чем у взрослых, расположена почти горизонтально (у взрослых она образует с горизонтальной плоскостью угол 45 — 55 °, у детей первых месяцев жизни — 10 — 20°).

С возрастом ее размеры увеличиваются незначительно, а положение приближается к положению взрослых к 12 — 13 годам.

Среднее ухо.

 У новорожденных стенки барабанной полости тонкие, особенно верхняя, отделяющая барабанную полость от полости черепа, В раннем возрасте в стенке имеются отверстия, в этих участках слизистая оболочка барабанной полости прилегает непосредственно к мозговой оболочке. Это представляет опасность перехода инфекции при воспалительных процессах в барабанной полости на мозговые оболочки, что вызывает их воспаление.

Барабанная полость и слуховая труба у новорожденных могут быть заполнены околоплодной жидкостью, что затрудняет колебания слуховых косточек. Поэтому в первые дни жизни  дети могут плохо слышать и реагируют в основном на  громкие звуки. Постепенно жидкость рассасывается, барабанная полость и слуховая труба заполняются воздухом, слуховая чувствительность повышается.

Слуховая труба у новорожденных и детей первых месяцев жизни      короче и шире, чем у взрослых, расположена почти горизонтально, поэтому инфекция из верхних дыхательных путей при их воспалении быстрее проникает в среднее ухо, вызывая воспаление слизистой оболочки трубы и барабанной полости. Слуховая труба более интенсивно растет на  втором году жизни,  постепенно суживается ее просвет.

Слуховые косточки имеют размеры, близкие к размерам взрослого человека.

В конце 1-го, начале 2-го второго месяца жизни у ребенка вырабатываются условные рефлексы на звуковые раздражители.  Многократное подкрепление какого-либо звукового сигнала (колокольчика, погремушки) кормлением вызывает сосательные движения в ответ на этот раздражитель.

 В 2 — 3 месяца  ребенок начинает дифференцировать разнородные звуки. Он реагирует на звук движением глаз, поворотом головы в сторону источника звука (если этих реакций не наблюдается, необходимо срочно обратиться к специалисту).

В 3 — 4 месяца ребенок дифференцирует    однородные звуки, отличающиеся высотой тона. Дети этого возраста прислушиваются к звукам родного и чужого голоса (аукают,  радуются), ищут источник звука глазами при  перемещении его в разные стороны.

К 6 месяцам слуховая сенсорная система морфологически довольно хорошо развита, но созревание  слуховых центров  в коре головного мозга продолжается до 12 -13 лет.

К концу 1-го года ребенок различает элементы речи, интонации голоса

 В течение 2-го и 3-го   годов жизни  в связи с формированием речи  происходит дальнейшее развитие слуховой функции, заканчивается формирование речевого слуха, т. е ребенок на слух различает звуковой состав  речи.  Восприятие звуков речи   тесно связано с развитием произносительной стороны речи. 

Функциональное развитие слуховой сенсорной системы    ускоряется при занятиях музыкой, пением, танцами. На прогулках с детьми родителям и педагогам нужно  приучать детей прислушиваться к пению птиц, шорохам леса и другим звукам.

Слуховая чувствительность у детей к высокочастотным звукам  выше, чем у взрослых, они воспринимают звуки с частотой до 32000 Гц.

Максимальная слуховая чувствительность  отмечается в возрасте 15 — 20 лет, затем онапостепенно снижается.

 После 30 лет хуже воспринимаются   высокие звуки, с возрастом это выражено в большей степени (до 40 лет  наибольшая чувствительность отмечается в области звуков с частотой    3000 Гц, в возрасте от 40 до 60 лет — 2000 Гц,  после 60 лет — 1000  Гц).

Кроме того, у пожилых людей нарушается восприятие прерывистой речи или речи, перекрываемой   помехами. Чтобы разобрать такую речь в возрасте 25 — 30  лет сила  звука должна быть равна  40 — 45 дБ, а в 60 — 70 лет  ее нужно увеличить до  65 дБ. Мужчины теряют слух раньше,  чем женщины.

  1. Значение слуховой сенсорной системы

для спортивной деятельности

Слуховая сенсорная система имеет особое значение для усвоения музыкального ритма и темпа, в оценке временных интервалов.

Выполнение движений под музыку позволяет усовершенствовать чувство ритма на основе взаимодействия проприоцептивных и слуховых сигналов, быстрее формировать и доводить до автоматизма двигательные навыки, повышает эмоциональность и зрелищность движений.

Анализ отдельных характеристик движений (темпа, продолжительности отдельных фаз) принадлежит слуховой сенсорной системе. Оценка деятельности отдельных фаз движений базируется на разнице микро интервалов времени между звуковыми сигналами, которые поступают от рецепторов слуховой сенсорной системы.

Функция слуховой сенсорной системы дает возможность для оценки продолжительности и частоты отдельных движений. Эта информация важна в коллективных видах спорта, в которых успех зависит от согласованных одновременных действий.

Список литературы и Интернет ресурсов

Литература

  1. Агаджанян, Н.А. Нормальная физиология: Учебник / Н.А. Агаджанян, В.М. Смирнов. — М.: МИА, 2012. — 576 c.

  2. Гайворонский, И.В. Анатомия и физиология человека: Учебник / И.В. Гайворонский. — М.: Академия, 2019. — 208 c

  3. Капилевич, Л.В. Физиология человека. спорт.: Учебное пособие для прикладного бакалавриата / Л.В. Капилевич. — Люберцы: Юрайт, 2016. — 141 c.

  4. Ковалева, А. В. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем: учебник для академического бакалавриата / А. В. Ковалева. — Москва : Издательство Юрайт, 2019. — 183 с

  5. Сай, Ю.В. Анатомия и физиология человека. Словарь терминов и понятий: Учебное пособие / Ю.В. Сай, Н.М. Кузнецова. — СПб.: Лань, 2019. — 116 c.

Интернет ресурсы

Основы психофизиологии

В связи с возникновением речи как средства межличностного общения, слух у человека играет особую роль. Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой.

Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха.

Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего сенсорная информация передаётся в слуховую область коры мозга через ряд последовательных отделов, которых особенно много в слуховой системе.

3.1. Структура и функции наружного и среднего уха

Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке, отделяющей наружное ухо от барабанной полости, или среднего уха. Это тонкая перегородка, которая колеблется при действии звуковых колебаний, пришедших к ней через наружный слуховой проход.

В среднем ухе находятся три косточки: молоточек, наковальня и стремечко, которые последовательно передают колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо. Благодаря особенностям геометрии слуховых косточек эти колебания передаются уменьшенными в амплитуде, но увеличенными в силе.

Именно поэтому даже слабые звуковые волны способны привести к колебаниям жидкости в улитке.

3.2. Структура и функции внутреннего уха

Во внутреннем ухе находится улитка, содержащая слуховые рецепторы. Улитка представляет собой костный спиральный канал, который по всей длине разделён вестибулярной и основной мембранами на три хода: верхний, средний и нижний (рис. 4.7).

Полость среднего канала не сообщается с полостью других каналов и заполнена эндолимфой, а верхний и нижний каналы сообщаются друг с другом и заполнены перилимфой.

Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен спиральный (кортиев) орган, содержащий рецепторные клетки, которые трансформируют механические колебания в электрические потенциалы.

Рис. 4.7. Поперечный разрез завитка улитки с увеличенной частью спирального (кортиева) органа, очерченной сверху прямоугольником

Колебания мембраны овального окна вызывают колебания перилимфы в верхнем и нижнем каналах, кроме того, начинает колебаться и основная мембрана. На ней расположены два вида рецепторных волосковых клеток: внутренние и наружные.

Механизмы слуховой рецепции. При колебаниях основной мембраны длинные волоски рецепторных клеток касаются текторинальной мембраны и несколько наклоняются. Это приводит к натяжению тончайших нитей, которые открывают ионные каналы в мембране рецептора.

Пресинаптическое окончание волосковой клетки деполяризуется, что приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата или аспартата).

Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает в нём генерацию возбуждающего постсинаптического потенциала и импульсов, которые распространяются в нервные центры.

Передача в мозг акустической информации. Сигналы от волосковых клеток поступают в мозг по 32 000 афферентных нервных волокон, входящих в состав кохлеарной ветви 8-го черепно-мозгового нерва. Они являются дендритами ганглиозных нервных клеток спирального ганглия.

По волокнам слухового нерва даже в тишине следуют спонтанные импульсы с частотой до 100 имп./с. При звуковом раздражении частота импульсации в волокнах увеличивается и остаётся повышенной в течение всего периода, когда действует звук.

Степень учащения разрядов различна у разных волокон и связана с интенсивностью и частотой звукового воздействия.

В центральных отделах слуховой системы много нейронов, возбуждение которых длится в течение всего периода действия звука, а в слуховой коре разряды ряда нейронов длятся десятки секунд после его прекращения.

3.3. Анализ частоты звука (высоты тона)

При действии звуков разной частоты возбуждаются разные рецепторные клетки кортиева органа. В улитке сочетаются два типа кодирования высоты звука: пространственный и временной [Сомьен, 1975].

Пространственное кодирование основано на определённом расположении возбуждённых рецепторов на основной мембране.

При действии низких и средних тонов кроме пространственного осуществляется и временное кодирование: частота следования импульсов в волокнах слухового нерва повторяет частоту звуковых колебаний. Нейроны всех уровней слуховой системы настроены на определённую частоту и интенсивность звука.

Для каждого нейрона может быть найдена оптимальная частота звука, на которую порог его реакции минимален. Частотно-пороговые кривые разных клеток не совпадают, в совокупности перекрывая весь частотный диапазон слышимых звуков, что обеспечивает их полноценное восприятие.

Анализ интенсивности звука. Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбуждённых нейронов. При слабом стимуле в реакцию вовлекается лишь небольшое количество наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука в реакции участвует всё большее количество дополнительных нейронов с более высокими порогами.

3.4. Слуховые ощущения

Тональность (частота) звука. Человек воспринимает звуковые колебания с частотой от 16 до 20 000 Гц. Этот диапазон соответствует 10–11 октавам. Верхняя граница частоты воспринимаемых звуков зависит от возраста: она постепенно понижается (в старости часто не слышат высоких тонов).

Различение частоты звука характеризуется тем минимальным различием по частоте двух близких звуков, которое ещё улавливается человеком. При низких и средних частотах человек способен заметить различия в 1–2 Гц.

Встречаются люди с абсолютным слухом: они способны точно узнавать и обозначать любой звук даже при отсутствии звука сравнения.

Слуховая чувствительность. Минимальную силу звука, слышимого человеком в половине случаев его предъявления, называют абсолютным порогом слуховой чувствительности. Пороги слышимости сильно зависят от частоты звука.

В области частот от 1000 до 4000 Гц слух человека максимально чувствителен. В этих пределах слышен звук, имеющий ничтожную энергию.

При звуках ниже 1000 и выше 4000 Гц чувствительность резко уменьшается: например при 20 и при 20 000 Гц пороговая энергия звука в 1 млн раз выше (нижняя кривая AEFGD на рис. 4.8). При усилении звука можно дойти до возникновения неприятного ощущения давления и даже боли в ухе.

Звуки такой силы характеризуют верхний предел слышимости (кривая ABCD на рис. 4.8) и ограничивают область нормального слухового восприятия. Внутри этой области лежат и так называемые речевые поля, в пределах которых распределяются звуки речи.

Громкость звука. Кажущуюся громкость звука следует отличать от его физической силы. Ощущение громкости не идёт строго параллельно нарастанию интенсивности звучания. Единицей громкости звука является бел.

Эта единица представляет собой десятичный логарифм отношения действующей интенсивности звука I к пороговой его интенсивности I0. На практике обычно используется в качестве единицы громкости децибел (дБ), т.е.

0,1 бела.

Дифференциальный порог по громкости в среднем диапазоне слышимых частот (1000 Гц) составляет всего 0,59 дБ, а на краях шкалы частот доходит до 3 дБ.

Максимальный уровень громкости звука, вызывающий болевое ощущение, равен 130–140 дБ над порогом слышимости человека.

Громкие и длительные звуки (например, рок-музыка, рёв реактивного двигателя) приводят к поражению рецепторных клеток и к снижению слуха.

Рис. 4.8. Область звукового восприятия человека. Зависимость пороговой интенсивности звука (ось ординат — звуковое давление в дин/см) от частоты тональных звуков (ось абсцисс в Гц). Кривая AEFGD – абсолютные пороги восприятия; ABCD – пороги болевого ощущения при действии громких звуков

Адаптация. Если на ухо долго действует тот или иной звук, то чувствительность к нему падает. Степень этого снижения чувствительности (адаптации) зависит от длительности, силы звука и его частоты.

Участие в слуховой адаптации нейронных механизмов типа латерального и возвратного торможения несомненно. Известно также, что сокращения мышц среднего уха могут изменять энергию сигнала, передающуюся на улитку.

Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т.е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, или слушания двумя ушами. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью порядка 1 углового градуса.

Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, то звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе.

Оценка удалённости источника звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.

При раздельной стимуляции правого и левого уха через наушники задержка между звуками уже в 11 мкс или различие в интенсивности двух звуков на 1 дБ приводят к кажущемуся сдвигу локализации источника звука от средней линии в сторону более раннего или более сильного звука. В слуховых центрах имеются нейроны с острой настройкой на определённый диапазон интерауральных различий по времени и интенсивности. Найдены также клетки, реагирующие лишь на определённое направление движения источника звука в пространстве.

Слуховая сенсорная система

  • Функции слуховой сенсорной системы имеют большое значение для:
  • • полного познания окружающего мира;
  • • связи с окружающей средой и для ориентирования в нем, что особенно важно для людей, лишенных зрения.

Раздражителем слуховой сенсорной системы является звук. Соответственно, эта система является Экстероцептивные, механорецептивною, дистантной. Она находится в постоянном возбуждении.

Звуки, воспринимаемые человеком, имеют физические и психологические параметры. К физических параметров относят частоту и амплитуду (интенсивность) звуковых колебаний. Частота измеряется в герцах (Гц).

Ухо человека воспринимает звуковые колебания с частотой от 20 до 20000 Гц у взрослых, и до 30000 Гц у новорожденных. С возрастом верхний предел частоты звуков, которые воспринимаются, постепенно снижается, и пожилые люди часто слышат высоких тонов.

Частота ниже 20 Гц — инфразвуки, а выше 30000 Гц — ультразвуком, их человек не воспринимает. Инфразвуки, например, воспринимают слоны, а ультразвуки — дельфины.

Самые низкие пороги восприятия звуковых колебаний находятся для человека в диапазоне от 1000 до 4000 Гц — по данным одних авторов, и от 2000 до 6000 Гц — по данным других. Частотный порог в оптимальном диапазоне (1000 Гц) составляет примерно 3 Гц.

Человеческое ухо обладает высокой чувствительностью к звукам высокой частоты и слабой к низкочастотным. В результате низкочастотные колебания отступают на второй план, и мы не слышим колебательных явлений, которые постоянно происходят в воздухе, и звуков нашего тела, которые возникают при движении суставов, тока крови по сосудам и тому подобное.

Тембр (качество звука) определяется тем, что на основную часть звуковых колебаний накладывается ряд гармонических колебаний (обертонов).

Физический параметр амплитуды или интенсивности звуковых колебаний — бел (б). Бел равный отношению десятичного логарифма действующей силы звука в ее пороговой силы (16 = 10 lg (I: И 0)).

Сила звука — это количество энергии, приходящейся на единицу поверхности за единицу времени. Весь диапазон звуков, от пороговой силы к болевого ощущения в ушах, составляет 12 Беливо.

Согласно бел имеет значительную величину.

В практике используется ее десятая часть — децибел (дБ). Пороги восприятия интенсивности звуковых колебаний зависят от частоты, продолжительности действия и даже от метода их исследования. Так, при звуке 1000 Гц порог колеблется в пределах 6,5-7 дБ.

Психологической единицей частоты звука является фон — звук частотой 1000 Гц при равной интенсивности, то есть звук 1000 Гц и 70 дБ — вызывает ощущение громкости, равное 70 фонам.

Психологическая единица интенсивности звука — сон. Один сон равный тона 1000 Гц интенсивностью 40 дБ.

  1. Для того, чтобы представить громкость различных звуков, необходимо привести следующие примеры:
  2. • работа часов — 20 дБ;
  3. • негромкий разговор — 40 дБ;
  4. • крик — 80 дБ;
  5. • телевизор — 95 дБ;
  6. • работа отбойного молотка шахтера -120 дБ;
  7. • старт космического корабля — 200 дБ.
  8. Болевой порог восприятия звуков большой силы составляет 130-140 дБ.

Периферический отдел слуховой сенсорной системы

Периферический отдел слуховой сенсорной системы состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 12.16).

Наружное ухо — представлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом, который заканчивается барабанной перепонкой. Она имеет эллипсообразную форму и вогнутая внутрь. Ее верхушка получила название пупка.

Рис. 12.16. слуховой аппарат

Физиология сенсорных систем

Слуховая система

Слуховая система человека относится к дистантным сенсорным системам. Анатомические особенности слуховой системы чело­века позволяют воспринимать акустические (звуковые) колеба­ния внешней среды.

Звук – это колебания, распространяющиеся в воздушной среде (или другой среде) в виде продольной волны давления со ско­ростью 335 м/с. Действие амплитуды звуковых колебаний на­зывается уровнем звукового давления и измеряется в децибелах. Сила звука измеряется в Вт/м2, а частота колебаний в Гц.

Звуковые колебания возбуждают слуховые рецепторы, находя­щиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего сенсорная информация через ряд последовательных отделов передается в слуховую область коры большого мозга.

Наружное ухо. Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке, отделяющей наружное ухо от среднего.

Среднее ухо: молоточек, наковальня и стремечко последовательно передают колебания барабанной перепонки во внутрен­нее ухо (на мембрану овального окна). Благодаря геометрии косточек стремечку передаются колебания барабанной перепон­ки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы.

Поверхность стремечка в 22 раза меньше поверхности барабанной перепонки, что во столько же раз увеличивает его давление на мембрану овального окна. В СУ расположены 2 мышцы: напрягающая ба­рабанную перепонку (ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках) и стременная (фиксиксирует стремечко).

Реф­лекторное сокращение этих мышц наступает через 10 мс после начала сильного звука и зависит от его амплитуды.

Внутреннее ухо.

Улитка – костный спиральный канал, образующий 2,5 витка. Диаметр костного канала у основания улитки 0.04 мм, а на вер­шине – 0.5 мм.

По всей длине, почти до самого конца, костный канал разделен 2-мя перепонками: более тонкой – преддверной мембраной (вестибулярной, мембраной Рейссиера) и более плотной и упругой — основной мембраной.

На вершине улитки эти мембраны соединяются, и в них имеется овальное отверстие.

  • Вестибулярная и основная мембраны разделяют костный канал улитки на 3 хода:
    – верхний,
    – средний
  • – нижний.

Верхний канал (лестница преддверия) через овальное отверстие сообщается с нижним каналом (барабанной лестницей). Эти каналы заполнены перилимфой, напоминающей цереброспиналь­ную жидкость.

Полость среднего канала не сообщается с полостью других каналов и заполнена эндолимфой, в составе кото­рой в 100 раз больше калия и в 10 раз меньше натрия, чем в перилимфе (она заряжена положительно по отношению к перилимфе).

Внутри среднего канала на основной мембране расположен спи­ральный (кортиев) орган, содержащий рецепторные волосковые клетки (вторичночувствующие механорецепторы), 2-х видов. Внутренние и наружные, отделенные друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние располагаются в один ряд, их общее число 3500. Наружные в 3-4 ряда; их общее число 12000-20000.

Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму, один по­люс фиксирован на основной мембране, второй – находится в полости перепончатого канала. На конце этого полюса находятся стереоцилии (волоски), которые омываются эндолимфой и кон­тактируют с покровной (текториальной) мембраной.

Передача звуковых колебаний происходит по каналам улитки.

Колебания мембраны овального окна преддверия вызывают ко­лебания перилимфы в верхнем и нижнем каналах улитки, кото­рые доходят до круглого окна улитки.

Звуковые колебания, рас­пространяются по перилимфе и эндолимфе верхнего и среднего каналов в виде бегущей волны, приводят в движение основную мембрану и через нее передаются на перилимфу нижнего кана­ла.

Слуховая рецепция.

При колебаниях основной мембраны, наиболее длинные волоски касаются покровной мембраны и наклоняются.

Отклонение во­лоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших нитей (микрофиламент), связывающих верхушки соседних во­лосков клетки. Это натяжение открывает от 1 до 5 ионных ка­налов в мембране стереоцилии.

Через открытый канал начинает течь калиевый ток. Электрический ответ слухового рецептора достигает максимума уже через 100-500 мкс после действия зву­ка.

Важным механизмом усиления сигнала на рецепторном уровне слуховой системы, является механическое взаимодействие всех стереоцилий (около 100) каждой колосковой клетки.

Они связа­ны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. Когда сгибается 1 или несколько длинных волосков, они тянут за со­бой все остальные.

В результате открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала.

Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клет­ки приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата или аспартата). Медиатор вызывает ВПСП на ПСМ афферентного волокна, и далее генерацию распространяющихся импульсов.

Электрические явления в улитке.

Существует 5 электрических феноменов в улитке. Два из них (мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потен­циал эндолимфы) не связаны с действием звука.

  1. Под влиянием звука возникают:
    – микрофонный потенциал улитки,
    – суммационный потенциал
  2. – потенциалы слухового нерва.
  3. Микрофонный потенциал улитки.

Если ввести в улитку электроды, соединить их через усилитель с динамиком и подействовать на ухо звуком, динамик точно воспроизведет этот звук. Регистрируемый здесь электрический потенциал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. До­казано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков.

В ответ на сильные звуки большой частоты происходит стойкий сдвиг исходной разности потенциалов – суммационный потен­циал (СП). Различают положительный и отрицательный СП.

Их интенсивности пропорциональны силе звукового давления (силе прижатия волосков к покровной мембране). Отрицательный СП генерируется внутренними волосковыми клетками, а микрофон­ный и положительный СП – наружными.

В результате возбуждения рецепторов, происходит генерация импульсного сигнала в волокнах слухового нерва.

Анализ частоты звука (высоты тона). Способность человека различать высоты последовательно слышимых тонов. Например, в оптимальной области звук 1 кГц порог различения частот со­ставляет 0,3%, т.е. около 3 Гц.

Звуковые колебания разной частоты вовлекают в колебательный процесс основную мембрану не одинаково на всем ее протяже­нии. Локализация амплитудного максимума бегущей волны на основной мембране зависит от частоты. Т.е. при действии зву­ков разной частоты в процесс возбуждения вовлекаются разные рецепторные клетки (пространственное кодирование).

При действии низких и средних частот (ниже 2 кГц) осуществ­ляется и временное кодирование: частота следования импульсов в слуховом нерве повторяет частоту звуковых колебаний. На всех уровнях слуховой системы у отдельных нейронов суще­ствует настройка на определенную частоту: т.е. существует оп­тимальная (или характеристическая) частота звука, на которую порог реакции нейрона минимален.

Анализ интенсивности звука. Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов.

При слабом стимуле в реакцию вовлекаются наиболее чувстви­тельные нейроны, при усилении звука – нейроны с более высо­кими порогами реакций. Пороги возбуждения внутренних и на­ружных рецепторных клеток также неодинаковы: Возбуждение внутренних возникает при большей силе звука.

Слуховые ощущения частоты. Определяются частотной полосой ощущения – от 16 до 20000 Гц. Ниже 20 Гц – это инфразвуки, а выше 16000 Гц – ультразвуки (10-11 октав музыкального ря­да).

Слуховая чувствительность. Пороги слышимости зависят от частоты звука. Слух человека максимально чувствителен в об­ласти главного речевого поля, а именно в полосе частот 1000- 4000 Гц.

Ниже и выше чувствительность звукового восприятия значительно ниже.

Громкость звука.

Кажущаяся громкость отличается от физической силы. Бел – десятичный логарифм отношения действующей интенсивности звука к пороговой интенсивности (lg I/I0). Децибел (дБ) – 0,1 бела.
Дифференциальный порог громкости в диапазоне 1000 Гц – 0,59 дБ, а на краях шкалы доходит до 3 дБ.

Максимальный уровень громкости звука, вызывающий болевое ощущение – 130-140 дБ над порогом слышимости.

На частоте 1кГц оптимальный УЗД (уровень звукового давле­ния) составляет 70 дБ. При резком увеличении звука до 130 дБ можно вызвать звуковую травму, которая характеризуется ощущениями боли в ушах и обратимой утратой слуха. Это явление можно получить при длительном воздействии звука 90 дБ.

Адаптация. Длительное действие звука на ухо приводит к зна­чительному снижению чувствительности к нему. Нейронные ме­ханизмы типа латерального и возвратного торможения.

Бинауральный (пространственный) слух — способность опреде­лять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на слушании двумя ушами, т.е.

на способности оцени­вать интероуральные (межушные) различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Острота бинаурального слуха у человека очень высока.

Ис­точник звука определяется с точностью до 1 углового градуса, а задержка звука дифференцируется в 11мкс.

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector