Споруляция бактерий. Стадии споруляции у бактерий. Расположение спор у бактерий.

Слайд 1 Текст слайда:

Размножение и спорообразование бактерий

СПбГУ2014

Слайд 2 Текст слайда:

План лекции

1. Размножение бактерий (клеточный цикл)2. Начальные стадии репликации ДНК3. Элонгация и терминация 4. Расхождение хромосом5. Бинарное (мономорфное) деление клеток6. Дифференцировка клеток (диморфный тип деления)7. Образование спор8. Строение эндоспор9. Функции эндоспор10. Прорастание эндоспор

Слайд 3 Текст слайда:

1 Вопрос. Размножение бактерий (клеточный цикл)

У всех живых организмов рост клеток – это увеличение массы с последующим делением и образованием двух идентичных клеток. Деление клетки Neisseria gonorrhoeae — возбудитель гонореи

Слайд 4 Текст слайда:

Вегетативный клеточный цикл (ВКЦ)

Период от деления до деления называется – вегетативным клеточным циклом (ВКЦ)ВКЦ включает несколько этапов:Репликация ДНК – удвоение генетического материалаРасхождение двух наборов хромосомДеление клетки

Слайд 5 Текст слайда:

Особенности клеточного цикла прокариот

ВКЦ прокариот и эукариот во многом сходен.Отличие:во время быстрого роста в одной бактериальной клетке может происходить 2 — 3 цикла репликации хромосом одновременно.

Слайд 6 Текст слайда:

2 вопрос. репликация ДНК

3 этапа: 1. инициация2. элонгация 3. терминация

Слайд 7 Текст слайда:

Инициация репликации

стадии:1.Узнавание точки начала репликации — oriC2.Синтез РНК-затравки3.Связывание ДНК-геликазы с матрицей4. Связывание SSB-белков с матрицей

Слайд 8 Текст слайда:

Узнавание точки начала репликации — oriC

Репликация начинается с точки начала репликации — oriCБХ реплицируются в двух направленияхРепликация идет за счет нескольких вилок репликации, но всегда с точки – oriCЧем чаще возникают вилки репликации, тем быстрее бактерия размножаетсяНовая вилка репликации возникает, когда предыдущая репликация еще не завершенаСуществует механизм регуляции частоты образования вилок репликации (белками-регуляторами)

Слайд 9 Текст слайда:

Синтез РНК-затравки

Подготовку к синтезу РНК-затравки -праймера осуществляют белковые комплексы – праймосомы: DnaA, DnaВ и DnaС.DnaA (инициаторный белок) – выполняет главную роль — соединение в точке начала репликации – oriC.После связывания DnaA с 2Н ДНК к этому участку присоединяются белки DnaВ и DnaС.

Слайд 10 Текст слайда:

Связывание ДНК-геликазы и SSB-белков с матрицей ДНК

1. ДНК-геликаза приводит к раскручиванию 2Н ДНК2. SSB-белки предотвращают образование дуплекса, покрывая ДНК сплошным слоем (стехиометрическое количество белка) 3. SSB-белки обнаружены во всех живых организмах, от вирусов до человека

Слайд 11 Текст слайда:

3 вопрос. Элонгация и терминация

Элонгация:рост реплицирующегося фрагмента (репликона).1-я цепь (ведущая) – синтезируется непрерывным способом. 2-я цепь (отстающая) – синтезируется прерывисто путем образования фрагментов Оказаки (сшиваются лигазой).За синтез отвечают холоферменты (от англ. – объединяющие):ДНК-полимераза I ДНК-полимераза III

Слайд 12 Текст слайда:

Репликация ДНК

Слайд 13 Текст слайда:

Терминация

окончание процесса синтеза, т.е. завершение репликации — в точке terC. после завершения репликации бактерия переходит к следующему — 2-му этапу клеточного цикла — расхождению хромосом

Слайд 14 Текст слайда:

4 вопрос. Расхождение хромосом

в процессе репликации и разделения цепей ДНК происходит их конденсация и суперспирализацияпосле завершения репликации 2 дочерние хромосомы спутаны и сцеплены, чтобы разделиться они должны быть расцепленызатем хромосомы расходятся в стороны – в центры будущих дочерних клеток

Слайд 15 Текст слайда:

Расхождение хромосом в клетках эукариот

Слайд 16 Текст слайда:

Расхождение хромосом бактерий — соответствие митозу эукариот

у бактерий нет микротрубочек как у эукариот в митозе аналогов центромер у бактерий пока не обнаружено

Слайд 17 Текст слайда:

Схемы расхождения бактериальных хромосом

Схема 1. Классическая схема Мано — перетягивание хромосом за счет активности мембран Мембрана растет, увеличиваясь на участке прикрепления ДНК, что приводит к ее перемещениюСхема 2. С помощью белков, генерирующих растяжение (белковый аналог аппарата веретена деления)

Слайд 18 Текст слайда:

5 вопрос. Бинарное мономорфное деление клеток

бинарное деление материнской клетки и расхождение 2-х дочерних клеток происходит после расхождения дочерних хромосомсначала в середине клетки образуется инвагинация ЦПМ и клеточной стенкипроцесс активируется пенициллинсвязывающим белком Pbp3 (принимает участие в синтезе пептидогликана клеточных перегородок)в центре клетки образуется специфическая белковая структура – перисептальное кольцо

Слайд 19 Текст слайда:

Перисептальное кольцо (от септа – перегородка)

образуется в центре клетки непосредственно перед началом делениясостоит из молекул одного белка FtsZ, экспрессия которого связана только с определенным этапом клеточного цикла.

FtsZ – белок близок к белкам эукариот – тубулинам, из которых образуются микротрубочки в митозе.в норме образование перегородок происходит в центре клеток. у мутантов в локусе minB локализация перегородок нарушена.

образуется одна круглая mini-клетка без ДНК, а другая удлиненная – содержит всю материнскую ДНК.

Слайд 20 Текст слайда:

Образование поперечной перегородки в делящейся клетке S. pyogenes а — образующаяся перегородка; б — нуклеоид; в — клеточная стенка.

Слайд 21 Текст слайда:

Мономорфное деление

— после разделения материнской бактериальной клетки образуются две одинаковые дочерние клетки. мономорфное деление –образование двух равноценных клеток. пример бессмертия!!!

Слайд 22 Текст слайда:

2-й вариант мономорфного деления — перетяжкой Миксобактерии рода Polyangium

Слайд 23 Текст слайда:

6 вопрос. Дифференцировка клеток (диморфный тип деления)

водные стебельковые бактериипочкующиеся бактерии:p. Hyphomicrobiump. Caulobacter

Слайд 24 Текст слайда:

Диморфный клеточный цикл у бактерий p. Hyphomicrobium

Материнская клетка дает начало почке – дочерней клетке Хромосома проходит через гифу.

Слайд 25 Текст слайда:

Диморфный клеточный цикл бактерий p. Caulobacter

бактерия – мать может дать начало 4 дочерним клеткамПри делении образуются две разные клетки:1. свободноживущая клетка (дочь или швермерная клетка)2. стебельковая клетка (прикрепляется к поверхности).

Слайд 26 Текст слайда:

7 вопрос. Образование спор

Споруляция – особая форма дифференцировки клеток.Дифференцировка приводит к образованию клеток с различными функциями — диморфный клеточный цикл. Формируется особый тип покоящихся клеток – споры. Споры образуют в основном Гр(+) бактерии: 6 родов: Bacillus, Clostridium, Streptomyces и др. Гр(-) спорообразующая бактерия р. Sporomasa (имеет форму банана)

Слайд 27 Текст слайда:

Bacillus anthracis в центре спорообразующие клетки

Слайд 28 Текст слайда:

1-я стадия стадия образования спор B. subtilis

В оптимальных условиях клетки B. subtilis размножаются бинарным делениемпри исчерпании питательного субстрата и высокой плотности популяции появляется первый признак споруляции – ассиметрично расположенная перегородка (спорулирующая септа)

Слайд 29 Текст слайда:

2-я стадия

клетка делится септой на 2 части: 1 – большой клеточный компартмент — развивается материнская клетка 2-й — меньший компартмент – будущая спора (предспора).Мембраны материнской клетки окружают меньший компартмент, формируя двойную мембрану вокруг предспоры.

Слайд 30 Текст слайда:

3, 4, 5 стадии

3 стадия — образуется протопласт предспоры, покрытый 2-мембранной структурой (зародышевой клеточной стенкой).4 стадия- между двумя мембранами откладывается пептидогликан – образование кортекса споры.5 стадия – сборка белковых покровов споры.

Слайд 31 Текст слайда:

6, 7 стадия

6-я стадия — созревание — спора становится устойчивой к действию ф-х факторов и приобретает свойства покоящейся формы.На 7-й стадии происходит лизис материнской клетки с освобождением споры. Спора – обезвоженная покоящаяся форма клетки, сильно преломляющая свет.

Слайд 32 Текст слайда:

8 вопрос. Строение эндоспор. Схема и ультратонкий срез эндоспоры B. subtilis

1 — эндоспориум; 2 — слои споровой оболочки; 3 — внешняя мембрана споры; 4 — кора (кортекс- пептидогликан); 5 — внутренняя мембрана споры; 6 — сердцевина.

Слайд 33 Текст слайда:

Химический состав эндоспор

В сердцевине: дипиколиновая кислота, ионы Са2+ (цементируют сердцевину споры)низкомолекулярные белки (связываются с молекулой ДНК, придавая ей стабильность)сердцевина обезвожена и окружена мембранами (активной функции не выполняют) затем слой муреина – кортекс (основа будущей клеточной стенки)все окружает эндоспориум (вещества различной химической природы)

Слайд 34 Текст слайда:

9 вопрос. Функции эндоспор

Способны выдерживать стресс, сохраняя жизнеспособностьнаходясь в состоянии покоя (лишены воды) — устойчивы к различным ф-х факторам: химические вещества, пониженная Т° повышенная Т° частично УФ-излучение.

Слайд 35 Текст слайда:

Ископаемые споры бактерий

споры термофильной бактерии Thermoactinomyces пролежали 110 лет в илах, воде и т.д. споры Bacillus circulaus пролежали 350 000 000 лет в отложениях соленых высохших озер.

Слайд 36 Текст слайда:

10 вопрос. Прорастание эндоспор

Для прорастания спор необходимо снять внутренний и внешний покой, напр. нагреванием.Для Bacillus subtilis сигналом служит аминокислота – аланин.Для других бактерий сигналы: глюкоза, фруктоза, ионы К+

Слайд 37 Текст слайда:

Стимуляция прорастания спор вызывает

нарушение структуры оболочек, инициацию репарации ДНК, репликацию ДНК. В результате из споры может образоваться новая бактерия.

Слайд 38 Текст слайда:

Прорастающая спора Bacillus megaterium

строение расположение факторы устойчивости спор

• Зрелая из 6 частей:
• Центр часть или сердцевина. Она содержит:
• — белки, богатые аминокислотами, устойчивые к действию неблагоприятных факторов.
• — генетичес материал (хромосомы)
• — комплекс ципиолиновой кислоты и ионов кальция.

— высокое содержание катионов. Магния, марганца, калия. Придают споре устойчивость.

Построена их молекул пептидогликана особого типа.

Наружная мембрана. По строению аналогична внутр мембране, но является ее зеркальным отражением.

Споровые покровы. Состоят из белков. В небольшом количестве содер липиды и гликолипиды. Белки обладают высокой устойчивостью к неблагоприятным условиям и обеспеч спорам защиту от действия повреждающих факторов, а так же предохраняют спору от поврежд прорастания.

1. Высокая степень светопреломления.
2. Устойчивость к высок температурам
3. Устойчивость к высушиванию
4. Устойчивость к действию ультрафиолет лучей (радиация)
5. Устойчивость к действию ядовитых веществ.
6. Устойчивость к высок осмотическому давлению
7. Устойчивость спор обусловлена тем, что :
8. Покровы труднопроницаемы из-за высокого содерж липидов дипиколиновой кислоты и ионов кальция.
9. Подавлена активность ферментов

Низкое содержание воды. Предох белки от денутурации при высоких температурах.

• Поверх структура, начиная с внутр мембраны механически защищает содержание споры от проникновения агрессивных веществ.
• Активация – естеств фактами, которые инициируют прорастание эндоспор явл-ся:
• — воздейств температурой на 20-30 градусов выше, чем температур микроорганизмов
• — обработка химич веществами, котор яв-ся питательными веществами
• Активацию можно вызвать искусственно, путем механического воздействия, обработки ультразвуком или изменением величины Ph/
• Инициация – включает несколько послед процессов:
• — измен химичес состава ( из спор уд-ся дипиколиновая кислота и ионы кальция)
• — интенсивное поглощение воды и набухания
• — резкое возрастание дыхания, т.еобразование энергии
• — образование особой структуры – ростовой трубочки
• — активный синтез белка и РНК
• — устранение поврежд ДНК и произраст в период покоя споры.
• Источник

Строение расположение факторы устойчивости спор

Споры бывают круглыми, овальными или эллиптическими; некоторые снабжены «рёбрами жёсткости», усиливающими устойчивость к механическим воздействиям. При микроскопическом исследовании споры выделяются высоким коэффициентом светопреломления, аналогичный таковому у обезвоженного белка.

В зрелой споре различимы: центральный, плохо окрашиваемый участок (спороплазма), двухслойная ЦПМ и оболочка споры.

Спороплазма (протопласт споры) включает цитоплазму, бактериальную хромосому, системы белкового синтеза и некоторые другие (например, анаэробного энергообразования).

Оболочка споры двухслойная: пространство между слоями заполняют гликопептидные полимеры, сходные с пептидогликанами, образующие сетчатую структуру (кортекс), проявляющую высокую чувствительность к лизоциму. Внутренний слой (стен ка споры) образован пептидогликанами, аналогичными таковым вегетирующей клетки. Внешний слой (собственно оболочка) образуют кератиноподобные белковые структуры с низкой проницаемостью.

Экзоспориум. У некоторых бактерий материнская клетка образует экзоспориум — двух-трёхслойное желатинообразное покрытие образованное липопротеинами и углеводами и во многом аналогичное капсуле бактерий. При созревании споры экзоспориум может сохраняться в виде пустого и отстающего от споры «мешка».

Источник

СПОРЫ

Споры (греч. spora сеяние, посев) — микроскопические зачатки, образуемые некоторыми растениями и бактериями при бесполом размножении.

Споры растений

У бактерий (см.) образование Спор служит лишь для выживания в неблагоприятных условиях окружающей среды. При наступлении благоприятных условий, в т. ч. при попадании в подходящую среду, С. прорастают, давая начало вегетативной стадии развития организма.

Споры имеют защитную оболочку сложного строения, необходимый запас питательных веществ, способны долго сохранять жизнеспособность. По форме С.

бывают сферические, эллипсоидные, палочковидные (бациллярная форма) и т. д. (рис. 1).

Они могут образовываться эндогенно — внутри споровместилищ или экзогенно — в специальном спорогенном органе, могут быть неподвижными (апланоспоры) и активно подвижными, жгутиковыми (зооспоры).

По способу образования Споры делят на 3 группы: С., образованные без предварительного мейоза, обычно с одинарными гаплоидными и реже с диплоидными ядрами, или дикарионами (т. е. митоспоры); С., образованные при слиянии гамет (напр., ооспоры водорослей, оомицетов); гаплоидные С.

, образованные при мейозе, или мейосиоры (аплано- и зооспоры зеленых водорослей, зооспоры и тетрасиоры бурых и красных водорослей, безжгутиковые С. миксомицетов, аско- и базидиоспоры грибов, С. высших растений). У высших растений С. образуются четверками (тетрадами) из археспориальных клеток.

У моховидных, плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных С. высеиваются, образуя гаплоидные гаметофиты (заростки). Равноспоровые папоротники образуют одинаковые С.

; у разноспоровых папоротников и семенных растений формируются микро-и мегаспоры; из микроспор развиваются мужские, из мегаспор — женские заростки.

Распространяются Споры либо активно, с помощью жгутиков (зооспоры водорослей и нек-рых грибов), либо пассивно — с текущей водой, воздушными течениями или с помощью насекомых и других животных.

С. плесневых и нек-рых других грибов, присутствующие иногда в воздухе в больших количествах, могут служить причиной аллергических заболеваний. У нек-рых паразитических простейших (см. Споровики) в жизненном цикле их развития имеет место стадия спорогонии (процесс развития зиготы), на протяжении к-рой происходит образование спор, служащих для переживания неблагоприятных условий.

Споры бактерий

Споры бактерий — особая форма существования нек-рых видов бактерий. Способностью к образованию спор (эндоспор) обладают преимущественно палочковидные бактерии (рис. 2). Спорообразование у бактерий происходит при попадании их в неблагоприятные условия окружающей среды и является средством сохранения вида в условиях, при которых невозможно размножение бактерии и сохранение вегетативными формами жизнеспособности.

Устойчивость Спор бактерий к воздействию разнообразных химических и физических факторов очень велика. Так, С. нек-рых бактерий не погибают при длительном кипячении или воздействии различных дезинфицирующих веществ. В частности, отмечалась возможность длительного сохранения спор в 96% этиловом спирте. В почве С. могут находиться без изменений в течение многих лет.

Образование С. начинается с появления внутри вегетативной клетки просиоры, представляющей собой уплотненный участок, сильно преломляющий свет и окрашивающийся более интенсивно, чем вся клетка.

Затем этот участок принимает круглую или овальную форму и перестает окрашиваться, обособляясь от остальной клетки плотной оболочкой. После образования такой зрелой С. тело вегетативной клетки отмирает.

Как правило, в бактериальной клетке образуется не больше одной С.

Форма, величина и расположение Спор внутри клетки, так же как и сама способность к спорообразованию, являются таксономическими признаками (цветн. рис. 4—7). Бактерии, образующие С., относятся к сем. Bacillaceae, включающему пять родов, два из к-рых (Bacillus и Clostridium) имеют значение для медицины.

Из патогенных для человека бактерий к роду Bacillus относятся возбудители сибирской язвы (см.), к роду Clostridium — возбудители столбняка (см.), ботулизма (см.), газовой гангрены (см. Анаэробная инфекция). Эпидемиологическое значение бактериальных С.

определяется возможностью их длительного сохранения в почве (споры возбудителей столбняка, газовой гангрены, сибирской язвы), а также в плохо простерилизованных консервах и других пищевых продуктах (возбудитель ботулизма).

Высокая устойчивость Спор бактерий к различным воздействиям связана с наличием у них плотной многослойной оболочки, низким содержанием воды, отсутствием ферментативной активности. К факторам, об условливающим высокую устойчивость С., относится также содержащаяся в них кальциевая соль дипиколинвой к-ты (кальция в спорах значительно больше, чем в вегетативных телах тех же бактерий).

Для окраски С. пользуются специальными методами, предусматривающими предварительное разрыхление оболочки различными протравами и воздействием высокой температуры. Одним из наиболее распространенных способов окраски С. является метод Ауески.

По этому методу мазок спорулирующей культуры высушивают на воздухе, обрабатывают 0,5% р-ром соляной к-ты, вновь сушат, а затем окрашивают при нагревании карболовым фуксином Циля, погружают для обесцвечивания в 5% раствор серной кислоты, промывают, вновь окрашивают метиленовым синим по Леффлеру, промывают и сушат. С. окрашиваются в красный цвет, бактериальные тела — в синий. М. А. Пешков предложил более простой метод окраски: фиксированный мазок обрабатывают метиленовым синим (по Леффлеру), затем водным р-ром нейтрального красного, промывают дистиллированной водой и высушивают. Зрелые С. окрашиваются в голубой или синий цвет, молодые С.— в черно-синий, проспоры — в фиолетово-синий; цитоплазма вегетативных форм имеет розовую окраску, хроматиновые элементы цитоплазмы — фиолетовую. С. обнаруживают также с помощью фазово-контрастной микроскопии после адсорбции красителя на поверхности С. Существуют и методы обнаружения С. бактерий с помощью люминесцентной микроскопии.

Библиография: Вилли К. А. и Детье В. Дж. Биология (Биологические процессы и законы), пер. с англ., с. 267, 660, М., 1974; Жизнь растений, под ред. А. А. Федорова, т. 1 — 4, М., 1974 — 1978; Корн М. Я. и Соловьев H. Н. Об использовании фазово-контрастной микроскопии для наблюдения спор в окрашенных мазках, Лаборат. дело, № 6, с.

51, 1961; Краткий определитель бактерий Берги, под ред. Дж. Хоулта, пер. с англ., с. 286, М., 1980; Работнова И. Л. Общая микробиология, с. 65, М., 1966; Руководство по микробиологической диагностике инфекционных болезней, под ред. К. И. Матвеева, с. 27, М., 1973; Стейниер Р., Эдельберг Э. и Ингрэм Дж. Мир микробов, пер. с англ., т. 3, с. 184, М., 1979; The bacterial spore, ed.

by G. W. Gould a. A. Hurst, L.—N. Y., 1969.

Т. В. Вещикова; М. Я. Корн (бакт.); М. Я. Корн и М. Ф. Култаев (цветн. рис.).

Источник

Споры и спорообразование в жизни бактерий

Этапы споруляции и их характеристики / биология

спорообразование процесс образования спор в биологических системах У растений и грибов это средство размножения, а у бактерий — механизм выживания.

Споры грибов могут быть бесполого или полового характера, функционируя только для формирования новых нитей. Поэтому они являются средством размножения этих организмов. Все нитчатые грибы и большинство дрожжей производят споры.

У бактерий споруляция возникает, когда условия неблагоприятны, например, нехватка питательных веществ, избыточное тепло или радиация, когда происходит сушка и т. Д. Многие бактерии могут производить споры, чтобы улучшить их выживание в неблагоприятных условиях.

Споруляция — не обязательная стадия жизненного цикла клетки, а скорее прерывание. Эти скрытые формы называются эндоспорами, кистами или гетероцистами (наблюдаемыми в основном у цианобактерий), в зависимости от метода образования спор, который отличается между различными группами бактерий..

Некоторые примитивные растения, принадлежащие к группе криптогам, также размножаются спорами. Например, мхи и папоротники.

Этапы споруляции

Споруляцию можно разделить на несколько этапов. В бактерии Bacillus subtilis Весь процесс споруляции занимает 8 часов от стадии 0 до стадии VII.

Стадия 0: Нормальные условия

Бактериальная клетка находится в своей вегетативной (нормальной) форме.

Стадия I: Стадия формирования осевых нитей

На этой стадии бактериальная хромосома реплицируется и распространяется в осевой филамент. Эти осевые нити генетического материала прикрепляются к цитоплазматической мембране через мезосому. Клетка удлиняется и использует свой запас пищи для формирования споры..

Стадия II: Формирование преспоры

Происходит асимметричное деление клеток, образуя перегородку клеточной мембраны около одного конца, которая охватывает небольшую часть ДНК, образуя тем самым первую версию споры, своего рода «предспору».

Стадия III: вовлечение предварительной споры

Мембрана стволовой клетки растет вокруг преспоры, обволакивающей ее. Ранняя спора теперь имеет два слоя мембраны.

Стадия IV: синтез экзоспория

Хромосома материнской клетки распадается, и начинается синтез экзоспория. Затем преспоры начинают формировать первичную кору между двумя мембранами, которые ее окружают. Наконец, клетка становится обезвоженной.

Стадия V: синтез пептидогликана

Предварительная спора вырабатывает пептидогликановую кору между ее исходной мембраной и мембраной материнской клетки..

Стадия VI: Синтез растворимых кислот споры

Синтезируется дипиколиновая кислота, которая может включать ионы кальция с образованием дипиколоната кальция. Это дополнительно способствует обезвоживанию цитоплазмы и формирует слой покрытия.

Стадия VII: лизис клеток и высвобождение эндоспор

Зрелая спора высвобождается из материнской клетки. Эндоспора, будучи биологической структурой устойчивости, может оставаться неактивной годами. Когда условия благоприятны, каждая эндоспора прорастает, давая начало вегетативной клетке.

ссылки

1. Гош, Дж., Ларссон, П., Сингх, Б., Петтерссон, Б.М.Ф., Ислам, Н.М., Саркар, С.Н., … Кирсебом, Л.А. (2009). Споруляция у микобактерий. Известия Национальной академии наук, 106(26), 10781-10786.
2. Jabbari S., Heap J.T. & King J.R. (2011). Математическое моделирование сети инициации споруляции у Bacillus subtilis, выявляющее двойственную роль предполагаемой молекулы, чувствительной к кворуму PhrA. Бюллетень математической биологии, 73(1), 181-211.
3. Карки Г. (2017). Бактериальная спора: структура, виды, споруляция и прорастание. Получено из: онлайн биологических заметок.
4. Piggot, P.J. & Coote, J.G. (1976). Генетические аспекты формирования бактериальных эндоспор. Бактериологические обзоры, 40(4), 908-62.
5. Стивенс С. (1998). Бактериальная споруляция: вопрос приверженности? Текущая биология: CB, 8, R45-R48.

Строение прокариотической клетки на примере бактерии

 «Биология. Общая биология. Базовый уровень. 10-11 классы». В.И. Сивоглазов (гдз)

Вопрос 1. В чем заключается значение и экологическая роль прокариот в биоценозах? Бактерии активно участвуют в движении веществ и энергии по пищевым цепям биоценозов.

Многие из них являются редуцентами: разлагают растительные и животные остатки и отходы жизнедеятельности организмов, играют важнейшую роль в почвообразовании. В результате их деятельности образуются углекислый газ, вода, минеральные соли, которые вновь вступают в круговорот веществ.

Ряд бактерий (в частности, клубеньковые) способны усваивать атмосферный азот и переводить его в доступные для растений формы.

В сельском хозяйстве истощенные поля засевают бобовыми для того, чтобы клубеньковые бактерии, живущие на корнях этих растений, повысили уровень азота в почве и сделали ее более плодородной. В кишечнике животных обитают бактерии, способствующие перевариванию клетчатки (целлюлозы).

Чрезвычайно важна также роль болезнетворных бактерий-паразитов, вызывающих заболевания растений и животных. Наконец, существует особая группа прокариот, с древнейших времен способных к фотосинтезу, — цианобактерии. В водных биоценозах они, наряду с водорослями, являются важнейшими автотрофами (продуцентами кислорода и органических веществ).

Вопрос 2. Каким образом болезнетворные микроорганизмы влияют на состояние макроорганизма (хозяина)? В самом простом случае болезнетворные микроорганизмы лишь «крадут» питательные вещества хозяина.

При этом происходит постепенное истощение макроорганизма; заболевание развивается медленно, почти незаметно. Однако часто бактерия-паразит выделяет токсины, отравляющие организм хозяина и повреждающие его органы и клетки.

В некоторых случаях, повреждения настолько серьезны, что в течение нескольких дней могут привести к гибели (чума, холера и др.).

Воздействуя на иммунную систему хозяина, микроорганизм снижает ее способность сопротивляться возбудителям других инфекций (тогда к основному заболеванию присоединяются дополнительные) либо может провоцировать аутоиммунные реакции. В некоторых случаях токсины бактерий способны вызывать мутагенные эффекты.

Вопрос 3. Опишите строение бактериальной клетки. Бактерии представляют собой типичные прокариотические клетки. Генетический аппарат бактерий представлен хромосомой, состоящей из двухспиральной молекулы ДНК, имеющей кольцевидную форму и погруженной в цитоплазму. ДНК у бактерий не образует комплексов с белками, и поэтому все гены, входящие в состав хромосомы, «работают», т. е. с них непрерывно считывается информация. Бактериальная клетка окружена мембраной, отделяющей цитоплазму от клеточной стенки, образованной из сложного, высокополимерного вещества. Цитоплазма пронизана мембранами, образующими эндоплазматическую сеть, в ней находятся рибосомы, осуществляющие синтез белков. Бактериальные клетки содержат от 5000 до 50 000 рибосом.

У многих бактерий внутри клетки откладываются запасные вещества: полисахариды, жиры, полифосфаты. Резервные вещества, включаясь в обмен веществ, могут продлевать жизнь клетки в отсутствие внешних источников энергии.

Вопрос 4. Как размножаются бактерии? Как правило, бактерии размножаются делением. После удлинения клетки постепенно образуется поперечная перегородка (она закладывается в напраилепии снаружи внутрь), а затем дочерние клетки расходятся или остаются связанными в характерные группы—цепочки, пакеты и т.д. Для бактерий характерно спорообразование. Оно начинается с отшнурвывания части цитоплазмы от материнской клетки. Отшнуровавшаяся часть содержит один геном и окружена цитоплазматической мембраной. Затем вокруг споры вырастает клеточная стенка, нередко многослойная.

У бактерий наблюдается также половой процесс в форме обмена генетической информацией между двумя клетками. Половой процесс повышает наследственную изменчивость микроорганизмов.

Вопрос 5. В чем сущность процесса спорообразования у бактерий? Большинство прокариот способно к образованию спор. Спора — это бактериальная клетка с резко сниженным уровнем обмена веществ, сформировавшая дополнительную внутреннюю защитную оболочку.

Спорообразование происходит в неблагоприятных условиях (падение влажности, понижение или повышение температуры, химическое воздействие). При наступлении благоприятных условий споры «прорастают» и дают начало новой бактериальной клетке. Это может произойти даже через сотни и тысячи лет.

Споры обладают колоссальной устойчивостью к внешним воздействиям, выдерживают огромные колебания температуры, влажности и давления. В состоянии споры бактерии могут легко распространяться при помощи ветра и другими способами.

Споры и спорообразование

Споры (эндоспоры) бактерий — особый тип покоящихся репродуктивных клеток, характеризующихся резко сниженным уровнем метаболизма и высокой резистентностью.

Бактериальная спора формируется внутри материнской клетки и называется эндоспорой. Способностью к образованию спор обладают преимущественно палочковидные грамположительные бактерии родов Bacillus и Clostridium, из шаровидных бактерий лишь единичные виды, например Sporosarcina ureae. Как правило, внутри бактериальной клетки образуется только одна спора.

Основная функция спор — сохранение бактерий в неблагоприятных условиях внешней среды. Переход бактерий к спорообразованию наблюдается при истощении питательного субстрата, недостатке углерода, азота, фосфора, накоплении в среде катионов калия и марганца, изменении рН, повышении содержания кислорода и т. д.

От вегетативных клеток споры отличаются репрессией генома, почти полным отсутствием обмена веществ (анабиозом), малым количеством свободной воды в цитоплазме, повышением в ней концентрации катионов кальция и появлением дипиколиновой (пиридин-2,6-дикарбоновой) кислоты в виде Са-хелата, с которыми связывают пребывание спор в состоянии покоя и их термоустойчивость.

В световом микроскопе споры имеют вид овальных, иногда округлых, сильно преломляющих свет образований размером 0,8 — 1,0, 1,2— 1,5 мкм; они могут располагаться центрально (В. anthracis), субтерминально — ближе к концу (Cl. botulinum), терминально — на конце палочек (Cl. letani).

Строение зрелой споры сложное и однотипное у разных видов бактерий. Центральная ее часть представлена сердцевиной, или спороплазмой, в состав которой входят нуклеиновые кислоты, белки и дипиколиновая кислота. Она содержит нуклеоид, рибосомы и нечетко выраженные мембранные структуры.

Спороплазма окружена цитоплазматической мембраной, к ней прилегает зачаточный пептидогликановый слой, затем располагается специфический для спор массивный слой кортекса, или коры. На поверхности кортекса имеется внешняя мембрана. Снаружи спора одета многослойной оболочкой.

У многих бактерий по окружности наружного слоя споровой оболочки располагается экзоспориум.

Спорообразование (споруляция) — один из сложнейших процессов дифференцировки бактериальной клетки, который контролируется комплексом специальных генов — спорулоном. У многих бацилл во время образования спор синтезируются полипептидные антибиотики, подавляющие рост вегетативных клеток.

Процесс образования спор проходит ряд последовательных стадий:

— подготовительная. Изменяется метаболизм, завершается репликация ДНК, и происходит се конденсация. Клетка содержит два или более нуклеоида, один из них локализуется в спорогенной зоне, остальные — в цитоплазме спорангия. Одновременно синтезируется дипиколиновая кислота;

— стадия предспоры. Со стороны цитоплазматической мембраны вегетативной клетки происходит врастание двойной мембраны, или септы, отделяющей нуклеоид с участком уплотненной цитоплазмы (спорогенная зона). В результате чего образуется проспора, окруженная двумя мембранами;

— образование оболочек. Вначале между мембранами проспоры образуется зачаточный пептидогликановый слой, затем над ним откладывается толстый пептидогликановый слой кортекса и вокруг его наружной мембраны формируется споровая оболочка;

— созревание споры. Заканчивается образование всех структур споры, она становится термоустойчивой, приобретает характерную форму и занимает определенное положение в клетке.

При попадании в благоприятные условия споры прорастают в вегетативные клетки. Этот процесс начинается с поглощения воды и гидратации структур споры. Одновременно активизируются ферменты и резко возрастает энергия дыхания.

Литические ферменты разрушают покровы споры и пептидогликан кортекса, выделяются наружу дипиколиновая кислота и соли кальция. На месте разрыва оболочки споры возникает ростовая трубка и формируется вегетативная клетка.

Прорастание спор длится около 4—5 ч.

Споры бактерий устойчивы к действию высоких температур, химических соединений, в том числе органических растворителей и поверхностно-активных веществ; могут длительное время (десятки, сотни лет) существовать в покоящемся состоянии.

Некоторые виды бактерий одновременно со спорами образуют (тараспоровые тельца, которые не являются элементами или компонентами бактериальной клетки, описаны у B.anthracis, B.cereus и др. У B.

anthracis это правильной формы сферические образования диаметром 120—200 нм, расположенные изолированно или же на поверхности спор. В клетках В. thuringiensis параспоровые тельца формируются в виде крупных белковых кристаллов.

Они токсичны и используются для приготовления препарата, применяемого в борьбе с вредными насекомыми.

Споруляция | справочник Пестициды.ru

Споруляция – это сложный процесс дифференцировки бактериальной клетки под контролем комплекса специализированных генов – спорулонов[1]. Спорообразование характерный признак грамположительных бактерий.

Спорообразующие палочки называются бациллами. Для грамотрицательных бактерий эквивалентным спорообразованию процессом является переход в некультивируемое состояние.

В этой форме они так же способны длительное время сохраняться в неблагоприятной для развития окружающей среде[4].

Споруляция не является способом размножения бактерий, поскольку одна вегетативная бактериальная клетка формирует только одну спору. При прорастании споры не происходит увеличения числа бактерий[2].

Переход бактерий к споруляции наблюдается: при истощении питательного субстрата, недостатке источников азота, фосфора, углерода, изменений кислотности, повышении температуры. Причин у споруляции может быть множество. Их объединяет одно название – факторы не благоприятные для развития данного вида бактерий[2].

Споруляция – энергозависимый процесс. В зависимости от источника поступления различают:

• эндотрофную споруляцию – осуществляется за счет внутреннего запаса энергии;
• экзотрофную споруляцию – осуществляется за счет экзогенной энергии, то есть поступающей из вне[2].

Длительность споруляции составляет 18–20 часов. Способность к образованию спор детерминируется генами spo (спорулоны), которых в бактериальных клеткам может быть множество. В частности, у бактерий Bacillus subtilis спорулонов насчитывают более 100. Каждый из spo-генов отвечает за определенные стадии споруляции[2][3].

Процесс спорообразования эндоспор делят на четыре этапа или стадии:

• подготовительный;
• предспора;
• образование оболочки;
• созревание споры[3].

В ходе подготовительного этапа в вегетативной клетке бактерии происходят следующие преобразования:

• прекращаются ростовые процессы;
• завершается репликация ДНК;
• изменяется метаболизм – распадается значительная часть белков материнской клетки, образуется дипиколиновая кислота[2].

Дипиколитовая кислота является специфическим для бактериальных спор веществом и в вегетативных клетках не встречается. Именно соединения дипиколитовой кислоты обеспечивают высокую терморезистентность спор[2].

• В синтезе оболочки споры принимают участие две мембраны, ограничивающие предспору внутри материнской клетки[2].
• Мембрана протопласта проспоры синтезирует снаружи от себя стенку зародышевой клетки (зародыша)[2].
• Мембрана, происходящая от материнской цитоплазматической мембраны, синтезирует вовнутрь кору споры или кортекс, состоящий из многослойного муреина, более кислого, чем муреин клеточной стенки материнской клетки[2].
• Кроме котекса и стенки зародыша, синтезируется наружная оболочка споры, состоящая в значительной степени из полипептидов[2].

Эндоспоры большинства видов бактерий формируют ещё один слой – экзоспориум. В его состав входят белки, липиды, углеводы[2].

По мере формирования многослойных покровов предспора превращается в спору[2].

В ходе четвертого этапа бактериальная спора приобретает характерную для вида форму и занимает определенное положение в клетке[2].

Диаметр бактериальной споры может быть меньше или больше диаметра вегетативной клетки. В результате клетка с созревающей спорой может иметь форму веретена или тенистой ракетки[2].

Созревающие споры могут располагаться в клетке различным образом:

• центрально – в центарльной части материнской клетки;
• субтерминально – приближенно к одному из концов клетки;
• терминально – в одном из концов бактериальной клетки[2].

Четвертый этап споруляции заканчивается лизисом материнской клетки, которую в данном случае часто именуют «спорангий»[2].

Составитель: Григоровская П.И.

Страница внесена: 30.06.20 17:16