Взаимоотношения бактерий. Типы взаимоотношений микробов в биоценозах. Симбиоз. Мутуализм. Комменсализм.

• Симбиоз (греч. symbiosis — совместная жизнь)

Форма существования двух организмов, принадлежащих к разным видам. Некоторые организмы-симбионты никак не могут существовать друг без друга — облигатный симбиоз (лат. obligatus — обязанный). Примером облигатного симбиоза могут служить лишайники, организмы, образованные симбиозом гриба и водоросли. Иногда симбиоз между особями возможен, но не является обязательным условием. Если особи могут быть в симбиозе, а могут и поодиночке, то такой симбиоз будет считаться факультативным (франц. facultatif — необязательный). Известный пример факультативного симбиоза (протокооперации) — отношения между раком-отшельником и актинией. Актиния крепится к панцирю рака-отшельника, своими щупальцами обездвиживает мелких животных, таким образом, достает пищу для себя и рака. Рак-отшельник постоянно перемещает актинию, за счет чего вероятность ее встречи с потенциальной жертвой увеличивается. В рамках симбиоза можно выделить мутуализм, комменсализм и паразитизм.

• Мутуализм (лат. mutual — взаимный)

Форма взаимовыгодного облигатного симбиоза. Примером мутуализма могут послужить взаимоотношения между рыбой-клоуном и актинией. Рыба-клоун спасается от врагов среди щупалец актинии, проводит там санитарную обработку: она удаляет из актинии непереваренные остатки пищи, вентилирует воду. Внутри пищеварительного тракта коровы происходит мутуализм с бактериями. Особая микрофлора заселяет отдел желудка — рубец. Именно здесь целлюлоза, которая не может быть разрушена пищеварительными ферментами коровы, переваривается бактериями-симбионтами. Без бактерий нормальное расщепление целлюлозы невозможно.

• Комменсализм (лат. com — вместе + mensa — стол, трапеза)

Комменсализм — способ симбиоза, при котором один из партнеров (комменсал) возлагает на другого (хозяина) регуляцию своих взаимоотношений с внешней средой. При этом комменсал получает пользу от таких взаимоотношений, а хозяин не получает ни вреда, ни пользы. Примером таких взаимоотношений может послужить «квартиранство», при котором один из организмов использует другой как жилище: в мантийную полость двустворчатых моллюсков откладывают икринки рыбы-горчаки, благодаря чему развивающиеся икринки надежно защищены раковиной моллюска, но не приносят ни вреда, ни пользы самому моллюску. Также примером является и «нахлебничество». Под этот термин подпадают отношения между акулой и рыбой-прилипалой. Рыба-прилипала (комменсал) прикрепляется к акуле, преодолевает большие расстояния и питается остатками пищи, расплывающимися в стороны после трапезы акулы.

• Паразитизм (греч. parasitos — нахлебник)

Паразитизм также является способом симбиоза. При этой форме отношений один организм (паразит) использует другой (хозяина) в качестве источника питания (и среды обитания), при этом частично/полностью возлагая на него регуляцию своих отношений с внешней средой. Паразитизм бывает облигатный, в случае если паразит не может жить без хозяина, к примеру, у вирусов. Может быть факультативный, если паразит способен существовать без хозяина: комары, блохи, вши, паразитические черви.

• Хищничество

В современной экологии в понятие хищничества вкладывается форма взаимоотношения, при которой один организм питается органами и тканями другого, при этом между двумя организмами отсутствуют симбиотические связи. То есть они никак не зависят друг от друга.

Иногда понятие хищничества обобщается, и в него включают плотоядных, растительноядных, всеядных животных и паразитов.



• Нейтрализм (лат. neutralis — не принадлежащий ни тому, ни другому)

При этой форме взаимоотношений виды не оказывают друг на друга практически никакого влияния. Они редко встречаются из-за разности типов питания, экологических ниш.



• Антибиоз (греч. anti — против, bios — жизнь)

Антибиозом называют такие взаимоотношения между видами, при которых один организм ограничивает возможности другого, иногда вплоть до невозможности существования. Выделяют аменсализм, аллелопатию и конкуренцию.

• Аменсализм (греч. а — отрицательная частица + лат. mensa -стол, трапеза)

При аменсализме один вид подавляет другой без извлечения выгоды для себя и без обратного отрицательного влияния с подавляемой стороны. Примерами аменсализма являются высокие широкие кроны взрослых деревьев, которые практически не пропускают свет в подлесок и тем самым угнеют рост молодых растений, мхов.

• Аллелопатия (греч. allelon — взаимно + pathos — страдание)

Аллелопатией называют подавление одного вида организмов другим (и обратное воздействие) вследствие выделения токсичных веществ. Часто встречается у микроорганизмов, грибов. Примером может считаться выделение антибиотиков двумя близкорасположенными бактериями. В этом случае антибиотик каждой бактерии будет замедлять рост и развитие другой, может приводить к гибели.

• Конкуренция (лат. concurrentia — столкновение)

Если у особей, принадлежащих к двум разным видам (или к одному), сходный образ жизни, кормовая база, занимаемая ими экологическая ниша, ограниченные возможности для полового размножения: между ними возникает конкуренция. Особенно часто возникает конкуренция между особями одного вида, ведь их потребности совершенно одинаковы. Недаром самым ожесточенным вариантом борьбы за существование считается внутривидовая борьба.

Симбиоз: мутуализм, паразитизм и комменсализм

Термин симбиоз буквально означает «совместная жизнь». Он был введен немецким ученым де Бари в 1879 г., который описал это явление как «совместное существование разноименных организмов».

Другими словами, симбиоз — это ассоциация между двумя или большим числом организмов разных видов.

Со времени де Бари многие биологи сузили понятие «симбиоз» и стали подразумевать под ним тесные взаимоотношения между двумя или более организмами различных видов, приносящие выгоду всем партнерам.

С семидесятых годов XX в. симбиоз как раздел биологии приобрел большее значение. К настоящему времени, например, стало известно, что большая часть растений получает необходимые питательные вещества с помощью грибов, а азот фиксируется главным образом симбиотическими бактериями.

Открытие того факта, что ферментация в рубце жвачных животных происходит при содействии симбиотических организмов, имеет важное значение для повышения продуктивности крупного рогатого скота. Вместе с тем биологи стали осознавать, что степень близости взаимоотношений, выгоды или вреда в подобных случаях может сильно варьировать.

В связи с этим большинство современных биологов используют определение симбиоза, сходное с определением, данным де Бари и одобренное Обществом экспериментальной биологии в 1975 г.1

В данной книге будут использоваться определения, приведенные ниже. Акцент делается на том, насколько выгодными для обоих участников являются взаимоотношения между ними.

Симбиоз — это совместное проживание в тесном взаимодействии двух или более организмов различного вида. Многие подобные ассоциации состоят из трех и более «партнеров» с совместным питанием. Существует три основных типа симбиотических отношений:

• 1) мутуализм, или взаимовыгодные отношения обоих «партнеров»;
• 2) паразитизм, при котором выгоду получает один «партнер», причиняя другому вред;
• 3) комменсализм, при котором для одного «партнера» это выгодные отношения, тогда как для другого они не приносят ни пользы, ни вреда.
• Мутуализм

Мутуализм представляет собой тесные отношения между двумя живыми организмами различных видов, взаимовыгодные для обоих «партнеров». Например, актиния Calliactis прикрепляется к раковине, в которой живет рак-отшельник (рис. 8.3). Актиния питается остатками пищи рака-отшельника и «путешествует» вместе с ним.

В то же время актиния маскирует жилище рака и обеспечивает его защиту при помощи стрекательных клеток, расположенных в щупальцах.

По-видимому, актиния не может существовать, не прикрепившись к раковине рака-отшельника, но и тот, если актиния вдруг покинет его, начинает искать другую, которую и перенесет на свою раковину.

Рис. 8.3. Актинии прикрепляются к раковине брюхоногого моллюска, в которой поселился рак-отшельник.

Травоядные жвачные животные содержат в пищеварительном тракте великое множество бактерий и ресничных инфузорий, переваривающих целлюлозу (разд. 8.6.2).

Эти микроскопические организмы способны выживать только в анаэробных условиях пищеварительного тракта жвачных животных.

Здесь бактерии и инфузории питаются целлюлозой, в большом количестве содержащейся в пище хозяина, превращая ее в более простые соединения, которые жвачные уже способны переварить дальше и усвоить.

В качестве важного примера мутуализма можно привести образование корневых клубеньков бактерией Rhizobium (разд. 7.10.2). Другими примерами служат микориза (разд. 7.10.2) и эндосимбиоз (разд. 8.1.3).

Паразитизм

(pará — около; sitos — пища)

Паразитизм представляет собой тесное взаимодействие между двумя живыми организмами различных видов, которое выгодно одному из них (паразиту), но при этом наносит вред другому (хозяину). От хозяина паразит получает не только пищу, но и убежище. Удачливый паразит способен жить с хозяином, не нанося ему большого вреда. Иногда бывает трудно установить степень приносимых пользы или вреда.

Паразиты, живущие на наружной поверхности хозяина, называются эктопаразитами (например, клеши, блохи, пиявки). Они не всегда ведут исключительно паразитический образ жизни. Паразиты, обитающие внутри хозяина, получили название эндопаразитов, например Plasmodium (простейшее, вызывающее малярию; гл.

15), свиной цепень Taenia и печеночная двуустка Fasciola. Если организм постоянно ведет паразитический образ жизни, то его называют облигатным паразитом, например Phytophthora, вызывающая раннюю гниль картофеля (разд. 2.6.2).

К факультативным паразитам относятся грибы, которые, помимо паразитического способа питания, используют и сапротрофный. Примерами таких организмов могут служить гриб Candida, вызывающий молочницу у человека (разд. 2.5.3), и Pythium, вызывающий выпревание рассады (разд. 2.5.3).

В некоторых случаях факультативные паразиты (например, Pythium) убивают своих хозяев, а затем живут сапротрофно на мертвых остатках.

Паразиты являются высокоспециализированными и обладающими многочисленными адаптациями организмами, многие из которых связаны со своими хозяевами и их образом жизни.

Это особенно хорошо видно на примере свиного цепня Taenia, который адаптирован к жизни в кишечнике, а также печеночной двуустки Fasciola, живущей в желчных протоках.

Жизненный цикл печеночной двуустки описан в разд. 2.8.3 и на рис. 2.5.1.

Как и печеночная двуустка свиной цепень Taenia принадлежит к типу плоских червей. В отличие от свободноживущих планарий у этих животных имеется множество адаптаций к их паразитическому образу жизни (разд. 2.8.3). Некоторые из этих адаптаций представлены на рис. 8.4, а особенности питания обсуждаются ниже.

Рис. 8.4. Строение взрослого свиного цепня (Taenia).

В отличие от свободноживущих плоских червей цепни не имеют собственного кишечника или каких-либо других пищеварительных структур, поскольку они поглощают предварительно переваренную пишу через кутикулу.

(Высокое отношение площади поверхности к объему у плоских червей означает отсутствие необходимости в специальной внутренней транспортной системе, например кровеносной, так как питательные вещества могут быстро доставляться ко всем частям тела.

) Ленточным червям не нужны специальные органы чувств, такие как глаза, потому что они живут в темноте, в неизменном окружении и им не нужно перемещаться в поисках пищи, поэтому у них отсутствуют локомоторные органы. (Свободноживущие плоские черви имеют простые глаза и способны перемещаться, совершая скользящие движения за счет работы ресничек.

) Этими различиями обусловлено более слабое развитие нервной системы ленточных червей по сравнению с нервной системой свободноживущих плоских червей. Кроме того, цепни могут выдерживать низкие концентрации кислорода в кишечнике и дышать анаэробно.

В табл. 8.1 приведены некоторые структурные, физиологические и репродуктивные особенности, встречающиеся у различных паразитов. Микроорганизмы, которые вызывают различные болезни, также можно рассматривать как паразитов (разд. 8.1.3).

Таблица 8.1. Некоторые особенности строения, физиологии и размножения паразитов

Тип модификации	Примеры
Структурные особенности	Полное отсутствие или частичная дегенерация пищеварительного канала и локомоторных органов — черты, характерные для кишечных паразитов Высокоспециализированные ротовые части, как у животных, питающихся жидкой пищей Развитие гаусторий у некоторых паразитов зеленых растений Приспособления для внедрения в стенку тела хозяина Органы прикрепления, такие как крючья и присоски Покровы тела устойчивы к действию ферментов Редукция органов чувств, связанная с постоянством внешней среды паразита	Fasciola (печеночная двуустка), Taenia (свиной цепень) Pulex (блоха), Aphis (тля) Cuscuta(повилика) (цветковое растение, принадлежащее к сем. вьюнковых, не имеет хлорофилла и паразитирует на различных зеленых растениях) Паразитические нематоды Taenia, Hirudo(пиявки), Fasciola Taenia, Fasciola Taenia
Паразит выделяет ферменты наружу для переваривания тканей хозяина Синтез антикоагулянтов паразитами, питающимися кровью Чувствительность к химическим веществам, позволяющая паразиту находить оптимальные условия в теле хозяина Синтез пищеварительных ферментов, способствующих проникновению паразита в тело хозяина	Грибы, Plasmodium(простейшее, инфицирующее млекопитающих и птиц, а у человека вызывающее малярию) Pulex, Hirudo Plasmodium
Физиологические
особенности
Cuscuta
Способность к дыханию в анаэробных условиях	Паразиты кишечника
Репродуктивные особенности	Гермафродиты, что в случае необходимости допускает самооплодотворение Продукция огромного числа яиц, цист и спор Устойчивость яиц, цист и спор во внешней среде	Taenia, Fasciola Taenia, Fasciola Phytophtora(возбудитель фитофторозакартофеля)
Наличие специализированных стадий в жизненном цикле	Fasciola
Наличие промежуточных хозяев, выполняющих функцию переносчиков	Taenia, Fasciola, Plasmodium

8.2. Перечислите структурные, физиологические и репродуктивные особенности, которые делают успешной паразитическую жизнь печеночной двуустки (Fasciola).

Комменсализм

(соm — вместе; mensa — стол)

Комменсализм представляет собой тесную связь между двумя живыми организмами разных видов, выгодную для одного из них (комменсала) и никак не влияющую на другого (хозяина). Иными словами, термин комменсализм означает «питание за одним столом» и используется для описания симбиотических отношений, которые не подходят под категории мутуализма или паразитизма.

Примером может служить колониальный полип Hydractinia, который прикрепляется к раковинам брюхоногих моллюсков, где живут раки-отшельники. Полип питается остатками пищи рака-отшельника. В данном случае раку совершенно безразлично такое сосуществование. Другими примерами являются орхидные растения и лишайники (комменсалы), растущие на деревьях (хозяине).

1 Литература: SEB symposia XXIX, Symbiosis, CUP (1975) D. H. Jennings, D. L. Lee (eds,); G. H. Harper (1985) «Teaching symbiosis» J. Biol. Ed. 19 (3), 219—23; D. C. Smith, A. E. Douglas (1987) The Biology of Symbiosis, Arnold.

ПредыдущаяСодержаниеСледующая

Формы взаимоотношений микроорганизмов

В естественных субстратах (почвы, водоемы, растительные и животные остатки, пищевые продукты) микроорганизмы существуют как сложные ассоциации, внутри которых складываются разнообразные взаимоотношения.

Эти взаимоотношения определяются физиолого-биохимическими особенностями организмов и соответствующими экологическими факторами (состояния среды, природы, концентрации и доступности субстрата — питательных веществ, определенных видов микроорганизмов, характера их действия и др.).

Большое значение имеют те взаимоотношения между организмами, которые складываются в местах их естественного обитания. Они включают в себя широкий диапазон разнообразных форм: от мирного сожительства до явного антагонизма. Условно все формы взаимоотношений микроорганизмов можно подразделить на несколько типов: метабиоз, симбиоз, комменсализм, паразитизм, антагонизм.

Метабиоз.В природе это явление широко распространено. При метабиозе продукты жизнедеятельности одного микроорганизма, содержащие в себе еще значительное количество энергии, потребляются другими микроорганизмами в качестве питательного материала.

Это имеет место при последовательном использовании какого-либо одного сложного субстрата. Например, при использовании белковых веществ последовательно в этом процессе могут принимать участие аммонификаторы, нитрификаторы, денитрификаторы.

Те же процессы происходят в пищевых продуктах при их микробной порче.

Симбиоз.Симбиотические взаимоотношения микроорганизмов характеризуются тем, что два вида микробов или более при совместном развитии создают для себя взаимовыгодные условия.

Так, в кефирных зернах одновременно развиваются молочнокислые бактерии и дрожжи, создавая при этом взаимовыгодные условия: молочнокислые бактерии (лактобациллы, стрептококки, микрококки) получают от дрожжей витамины, а дрожжи благодаря подкислению среды молочнокислыми бактериями обретают благоприятные условия для своего развития. Примерно то же самое происходит в «чайном грибе», где совместно развиваются несколько видов уксуснокислых бактерий и дрожжей.

Комменсализм.При комменсализме взаимная польза от совместного сожительства микроорганизмов отчетливо не выражена, но и вреда не приносит. Классический пример комменсализма — нормальная микрофлора желудочно-кишечного тракта человека.

Паразитизм.Паразитизм характеризует такую форму взаимоотношений, при которой развитие некоторых микробов происходит за счет веществ тела (клетки) других организмов.

Бактерии-паразиты в своем эволюционном развитии утратили способность синтезировать многие вещества; они получают их в готовом виде за счет своего «хозяина». «Хозяин» же никакой пользы от такого сожительства не получает.

Внеклеточными паразитами являются бактерии, а внутриклеточными — риккетсии и фаги (вирусы).

Бактериофаг в клетке бактерии и актинофаг в клетке актиномицета развиваются за счет веществ этих микроорганизмов, приводя своего «хозяина» к гибели. Бактерии паразитируют на гифах грибов, большая группа грибов-паразитов развивается на других грибах.

Антагонизм.

В естественных условиях развития микробов довольно часто наблюдаются явления не только взаимно благоприятные, но и такие, при которых один вид микроорганизмов тем или иным способом угнетает или полностью подавляет рост и развитие других видов. Такая форма взаимоотношений называется антагонизмом. Это явление широко распространено среди бактерий, актиномицетов, грибов и других организмов.

Обобщил отдельные факты микробного антагонизма И. И. Мечников. Он предложил пути использования этого явления на практике. И. И.

Мечников связывал преждевременное старение человека с постоянной интоксикацией организма продуктами жизнедеятельности гнилостных бактерий кишечника.

Он предложил использовать молочнокислые палочки простокваши для вытеснения этих гнилостных бактерий из кишечника человека.

Рассмотренные типы взаимоотношений, существующие в мире микроорганизмов, не исчерпывают все то разнообразие связей, которое существует среди микроорганизмов как в природе, так и на пищевых продуктах.

На разных этапах роста микроорганизмов в зависимости от условий их развития один тип взаимоотношения может сменяться другим, взаимодействующие микробы в одном типе могут меняться местами.

Все это свидетельствует о наличии довольно сложного и разнообразного характера взаимоотноше­ний организмов, находящихся в естественных местах обитания, в том числе и на пищевых продуктах.

Вопрос. 29 Антибиотики. Фитонциды.Явление антагонизма послужило основанием для возникновения науки об антибиотиках — химических веществах, синтезируемых микроорганизмами, которые задерживают рост других микроорганизмов или вызывают их гибель. Первый антибиотик — пенициллин — был открыт английским микробиологом А.Флемингом в 1929 г.

Открытие пенициллина явилось огромной победой современных биологической, медицинской и химической наук в борьбе с различными инфекционными и воспалительными процессами, а также мощным стимулом для поиска новых антибиотиков, синтезируемых различными группами микроорганизмов: бактериями, актиномицетами, дрожжами, плесневыми грибами, высшими грибами, растениями и животными.

Действие антибиотиков основано на подавлении ими синтеза белков и нуклеиновых кислот. Такие антибиотики, как стрептомицин и неомицин, тормозят процесс связывания аминокислот между собой. Эритромицин нарушает функцию субъединиц рибосомы. Тетрациклин препятствует присоединению аминоацил т-РНК к рибосомам. Хлорамфеникол (левомицетин) подавляет включение аминокислот в белки.

Хлорамфеникол применяется в медицине как весьма действенный бактериостатик, а в биохимических исследованиях — как селективный ингибитор синтеза белка, не влияющий на другие метаболические процессы. Митомицин С избирательно препятствует синтезу ДНК, не оказывая на первых порах влияния на синтез РНК и белков. Актиномицин Д образует с ДНК комплекс и нарушает синтез РНК всех трех типов.

Рифамицин действует на ДНК-зависимую РНК-полимеразу и подавляет синтез т-РНК бактерий. Пенициллин нарушает процесс образования клеточной стенки у бактерий. Антибиотики являются незаменимыми лечебными препаратами и используются для лечения большого числа инфекционных заболеваний как людей, так и животных.

Кроме того, в сельском хозяйстве отдельные антибиотики используются как стимуляторы роста животных. При широком применении антибиотиков в качестве лечебных препаратов происходит быстрое накопление резистентных (устойчивых) к этим соединениям форм микроорганизмов, а это требует замены одного антибиотика другим, т.е. поиска все новых и новых антибиотиков.

Антибиотики используются также в пищевой и консервной промышленности, например при сохранении свежей рыбы (трески, пикши, камбалы и др.) путем погружения ее на 1…5 мин в морскую воду, содержащую хлортетрациклин в концентрации 5…100 мг/л. Хорошие результаты получаются при погружении рыбы и охлажденную до 1…1,5°С морскую воду с содержанием в ней всего 2 мг хлортетрациклина на 1 л.

Можно удлинить срок хранения свежей рыбы на 5 дней и более при содержании рыбы на льду, в составе которого имеется 1… 2 мг хлортетрациклина или 25 мг биомицина на 1 л. При этом наиболее угнетается рост бактерий рода Pseudomonas — основных возбудителей порчи охлажденной рыбы.

К применению антибиотиков органы здравоохранения относятся с большой осторожностью, поскольку при многократном поступлении с пищей даже ничтожно малых количеств антибиотиков в организме человека могут появиться устойчивые формы болезнетворных микроорганизмов за счет вытеснения антибиотиками полезных микроорганизмов из нормальной микрофлоры желудочно-кишечного тракта.

Разрешается использование лишь некоторых антибиотиков (нистатина и биомицина) и только в ограниченных случаях (транспортирование на дальние расстояния сырых продуктов, например мяса, рыбы). Допустимое содержание антибиотиков в продукте строго регламентируется и требуется полное разрушение его в процессе обычной тепловой кулинарной обработки.

Для консервирования пищевых продуктов разрешено использовать специальные антибиотики, не применяемые в медицине.

Таким антибиотиком является, например, низин, синтезируемый молочнокислыми стрептококками, который подавляет рост стафилококков, некоторых стрептококков, анаэробных термофильных споровых бактерий — возбудителей порчи консервов и пресервов. Низин, задерживающий прорастание спор, используют при изготовлении сгущенного молока, плавленых сыров.

К антибиотикам, синтезируемым животными, относятся лизоцим, эритрин, экмолин. Лизоцим — белковое вещество, вырабатываемое различными тканями и органами животного и человека. Он содержится в слезной и слюнной жидкости человека, в яичном белке, рыбной икре. Лизоцим не только убивает чувствительные к нему бактерии, но и растворяет (лизирует) их.

Эритрин — антибиотик, получаемый из красных кровяных шариков (эритроцитов) животных. Эритрин активен против стафилококков и стрептококков. Экмолин — антибиотик, получаемый из тканей рыб. Экмолин активен против бактерий, вызывающих кишечные заболевания.

Фитонциды — летучие вещества, выделяемые некоторыми растениями, а также тканевые соки, которые вызывают гибель инфузорий, бактерий, дрожжей, плесневых грибов. Фитонциды обнаружены у представителей всех групп высших растений. Наибольшими антибиотическими свойствами обладают фитонциды лука, чеснока и некоторых других растений.

Фитонциды представляют собой не отдельные вещества, а комплексы соединений. Фитонцидными свойствами обладают бальзамы, смолы, вещества липоидного строения, дубильные вещества, глюкозиды, антоцианы, эфирные масла. Фитонциды могут стимулировать или подавлять развитие других растений на расстоянии.

Биологическая активность фитонцидов меняется у одного и того же вида растения в зависимости от сезона года: например, хвоя сосны осенью менее бактерицидна, чем хвоя, собранная в мае или июне. К настоящему времени изучено большое количество различных фитонцидов, некоторые из них получены в химически чистом виде. К их числу относится аллицин, рафинин и др.

Аллицин — фитонцид чеснока (Аlliит sativum) — является очень неустойчивым соединением: при комнатной температуре он разрушается в течение нескольких дней. Однако неповрежденный чеснок сохраняет антибиотическую активность в течение года и более. Показано, что в чесноке аллицин содержится не в виде свободного вещества, а в виде соединения, которое может переходить в антибиотик.

Аллицин подавляет развитие грамположительных и грамотрицательных микробов и развитие туберкулезной палочки. Аллицин токсичен и не применяется в медицине. Рафинин содержится в семенах редиса (Raphanus sativum), корни и листья редиса не содержат антибиотика.

Из 1 кг семян можно получить до 3 г чистого рафинина, который подавляет развитие грамотрицательных и грамположительных бактерий при относительно высокой концентрации — 40…200 мкг/мл. К антибиотическим веществам относятся также фитоалексины, которые образуются в результате проникновения в растение определенного паразита.

Процесс образования фитоалексинов стимулируется одним или несколькими продуктами жизнедеятельности, которые паразит вводит в клетки растения-«хозяина». Характерно, что образовавшийся под влиянием определенного паразита фитоалексин обладает антибиотическим действием по отношению к этому паразиту.

По-видимому, устойчивость ряда высших растений к некоторым грибным заболеваниям связана с образованием растениями фитоалексинов. В настоящее время изучено строение некоторых фитоалексинов, например 6-метокси-бснзоксазолина, пизатина и фазеолина. Антибиотическое вещество 6-метоксибензоксазолин образуется в поврежденной кукурузе; пизатин — в растениях гороха под влиянием некоторых видов фитопатогенных грибов, развитие которых он и подавляет; фазеолин — в клетках фасоли, в которые попадают фитопатогенные грибы.

Взаимоотношения микроорганизмов между собой и с другими организмами (симбиозы, мутуализм, комменсализм, метабиоз, паразитизм и др.)

Симбиоз Симбиоз — совместное длительное существование микроорганизмов в долгоживущих сообществах. Взаимоотношения, при которых микроорганизм располагается вне клеток хозяина (более крупного организма), известны как эктосимбиоз; при локализации внутри клеток — как эндосимбиоз.

Типичные эктосимбиотические микробы — Escherichia coli, бактерии родов Bacteroides и Bifidobacterium, Proteus vulgaris, a также другие представители кишечной микрофлоры. Как пример эндосимбиоза можно рассматривать плазмиды, обеспечивающие, например, резистентность бактерий к ЛС.

Симбиотические отношения также разделяют по выгоде, получаемой каждым из партнёров.

Мутуализм — взаимовыгодные симбиотические отношения. Так, микроорганизмы вырабатывают БАБ, необходимые организму хозяина (например, витамины группы В).

При этом обитающие в макроорганизмах эндо- и эктосимбионты защищены от неблагоприятных условий среды (высыхания и экстремальных температур) и имеют постоянный доступ к питательным веществам. Из всех видов мутуализма наиболее удивительно культивирование некоторых грибов насекомыми (жуками и термитами).

С одной стороны, это способствует более широкому распространению грибов, с другой — обеспечивает постоянный источник питательных веществ для личинок. Это напоминает выращивание человеком полезных растений и микроорганизмов.

Комменсализм — разновидность симбиоза, при которой выгоду извлекает только один партнёр (не принося видимого вреда другому); микроорганизмы, участвующие в таких взаимоотношениях. — комменсалы .

Микроорганизмы-комменсалы колонизируют кожные покровы и полости организма человека (например, ЖКТ), не причиняя «видимого» вреда; их совокупность — нормальная микробная флора (естественная микрофлора). Типичные эктосимбиотические организмы-комменсалы — кишечная палочка, бифидобактерии, стафилококки, лактобациллы.

Многие бактерии-комменсалы принадлежат к условно-патогенной микрофлоре и способны при определённых обстоятельствах вызывать заболевания макроорганизма (например, при внесении их в кровоток во время медицинских манипуляций).

Антагонистический симбиоз — симбиотические отношения, наносящие хозяину более или менее выраженный вред; его крайнее проявление — паразитизм .

Если микроорганизмы-сапрофиты утилизируют мёртвые органические субстраты, то паразитические виды живут за счёт живых тканей растений или животных.

Проникая в организм хозяина, они могут вызывать у него заболевание, поэтому их обозначают как патогенные микроорганизмы.

 Паразитические микроорганизмы разделяют на внутри- и внеклеточные.

Внутриклеточные паразиты — вирусы, риккетсии и хламидии. Внеклеточные паразиты

— большинство бактерий и простейших. Факультативные паразиты. В зависимости от внешних условий некоторые микроорганизмы могут вести себя как паразиты, либо как сапрофиты.

Поэтому их так и называют — факультативные паразиты. К ним относят большинство условно-патогенных бактерий.

Облигатные паразиты полностью утратили собственные метаболические возможности и живут, разрушая ткани хозяина.

Метабиоз В ряде биотопов, особенно в почве, некоторые микроорганизмы утилизируют продукты жизнедеятельности других; например, нитрифицирующие бактерии используют аммиак, который образуют аммонифицирующие бактерии. Подобные взаимоотношения известны как метабиоз.

Сателлизм Некоторые микроорганизмы способны выделять метаболиты, стимулирующие рост других микроорганизмов. Например, сарцины или стафилококки выделяют ростовые факторы, стимулирующие рост бактерий рода Haemophilus. Нередко совместный рост нескольких видов микробов активирует их физиологические свойства. Подобные взаимоотношения известны как сателлизм .

Антагонизм Ситуации, когда один микроорганизм угнетает развитие другого, известны как микробный антагонизм и отражают сложившиеся эволюционно формы борьбы микроорганизмов за существование (то есть за источники питания и энергии).

Антагонистические взаимоотношения особенно выражены в местах естественного обитания болышого числа различных видов и типов микроорганизмов (например, в почве или ЖКТ), имеющих одинаковые пищевые и энергетические потребности.

При этом воздействие на конкурента может быть пассивным или активным. В первом случае микроорганизмы быстрее утилизируют субстрат, лишая соперника «сырьевых ресурсов»; во втором — «объявляют войну до полного уничтожения».

Формы истребления могут быть вариабельными — от банального поглощения более мелких видов до выделения высокоспецифичных продуктов, токсичных для конкурентов.

Поможем написать любую работу на аналогичную тему

• Реферат Взаимоотношения микроорганизмов между собой и с другими организмами (симбиозы, мутуализм, комменсализм, метабиоз, паразитизм и др.). От 250 руб
• Контрольная работа Взаимоотношения микроорганизмов между собой и с другими организмами (симбиозы, мутуализм, комменсализм, метабиоз, паразитизм и др.). От 250 руб
• Курсовая работа Взаимоотношения микроорганизмов между собой и с другими организмами (симбиозы, мутуализм, комменсализм, метабиоз, паразитизм и др.). От 700 руб

Получить выполненную работу или консультацию специалиста по вашему учебному проекту Узнать стоимость

Симбиоз | справочник Пестициды.ru

При симбиотических взаимоотношениях организмы стимулируют и поддерживают развитие друг друга. Совместно все члены симбиотической ассоциации (или их часть) развиваются гораздо продуктивнее, чем в отдельности.

Между ними закрепляется соответствующее разделение функций, при котором становится неизбежным обмен продуктами жизнедеятельности[3]. Симбиотические взаимоотношения формируют возможность выигрышного положения в борьбе за существование у одного или всех его членов.

Основа для возникновения симбиозов – наличие различных типов связей: трофических, пространственных, защитных[2].

Симбиоз является более редкой формой взаимоотношений в мире микробов, чем конкуренция. При наличии наибольшей степени связей формируется консорциум – структурированная симбиотическая ассоциация двух или более видов, предполагающая тесную интеграцию их метаболизма[2].

Основные признаки симбиоза между микробами

Границы между различными типами симбиозов микробов в природе часто трудно различимы. Различные формы симбиотических отношений могут переходить друг в друга[2].

Симбиозы классифицируют по нескольким признакам:

1. По обязательности симбиотической связи выделяют:

• факультативный симбиоз – каждый организм может существовать самостоятельно;
• облигатный симбиоз – один или оба симбионта сильно зависимы друг от друга, и развиваться раздельно не могут[2].

2. По расположению партнеров различаются:

• экзосимбиоты – микроорганизмы существуют раздельно друг от друга;
• эндосимбиоты – один из микробов развивается в клетке другого[2].

Типы симбиоза по характеру взаимоотношений между микробами

Характер образующихся между микроорганизмами взаимоотношений позволяет выделять несколько основных типов симбиозов:

1. Собственно симбиоз – тип взаимоотношений между микробами, при котором два или более вида при совместном развитии создают друг для друга взаимовыгодные условия жизнедеятельности[2].
2. Метабиоз – тип взаимоотношений, когда пользу извлекает только один партнер, не причиняя вреда другому. Чаще всего наблюдается развитие одного организма за счет продуктов метаболизма другого[2].
3. Сателлитизм – разновидность метабиоза. В данном случае развитие одного микроба стимулируется другим в результате выделения фактора роста (витаминов, аминокислот, азотистых веществ)[2].
4. Синергизм – тип взаимоотношений между членами ассоциации, при которых они стимулируют развитие друг друга за счет выделения продуктов жизнедеятельности[2].

Характер взаимоотношений микробов с макроорганизмами определяется путем формирования биотических связей. При этом один многоклеточный организм вступает в связь одновременно с несколькими микроорганизмами одновременно[2].

В данном случае симбиоз – это тесное сожительство микроорганизмов с животными или растениями[1].

Особенности симбиоза микробов с макроорганизмами

При длительном сосуществовании между симбионтами происходит процесс их совместной коэволюции. Это влечет за собой увеличение генетической пластичности популяции, переносу генов.

На примере энтеробактерий доказано, что в симбиотических популяциях бактериальные клетки более разнообразны, чем в свободноживущих.

Так же установлено, что хозяин обычно оказывает более сильное влияние на структуру популяций бактерии, чем условия внешней среды[1][2].

Иногда при симбиозе микробные клетки дифференцируются на две формы:

• участвующие в образовании симбиоза;
• ответственные за размножение популяции[2].

• Одновременно в симбиозах у микроорганизмов наблюдается появление свойств и признаков не нужных для них самих, но приводящих к повышению жизнеспособности хозяина[2].
• В силу совместной коэволюции микробы – облигатные симбионты не могут развиваться вне организма хозяина[2].
• Кроме того, между макро и микроорганизмами, живущими в симбиотической связи, формируется общий поток энергии, совместная регуляция экспрессии генов, наличие взаимной передачи физиологической, клеточной, организменной информации через регуляторные системы организмов[2].

Типы симбиозов микробов с макроорганизмами

По относительной пользе, извлекаемой партнерами из ассоциативных взаимоотношений между микро- и макроорганизмами выделяют несколько типов симбиоза:

• мутуалистичекий симбиоз (мутуализм) – оба партнера извлекают пользу от взаимосуществования, при этом они не могут существовать раздельно;
• паразитизм (паразитический симбиоз) – один из партнеров испытывает вредоносное влияние другого;
• комменсализм – микробы питаются за счет хозяина, но сами не оказывают на него, ни какого влияния[1].

В зависимости от пространственного расположения микробов по отношению к макроорганизму (хозяину) различают:

• экзосимбиоз – микроорганизм находится вне клеток макроорганизма;
• эндосимбиоз – микроорганизм находится внутри клеток и тканей макроорганизма[2].

Очень часто точный вид симбиоза определить достаточно трудно, поскольку наблюдаются переходные формы взаимоотношений. Особенно трудно определяется разница между мутуалистическими и паразитическими взаимоотношениями. Степень пользы или вреда, получаемого каждым из партнеров, оценивается исходя из сравнения их состояния при независимом существовании с их состоянием при жизни в ассоциации[2].

Одновременно отмечается, что природа взаимоотношений изменяется при смене условий окружающей среды. Взаимоотношения начинавшиеся, как взаимовыгодные становятся паразитическими и наоборот[2].

Составитель: Григоровская П.И.

Страница внесена: 21.09.20 14:34