Членистоногие. Тип Arthropoda. Строение членистоногих. Экзоскелет. Кутикула.

Тип членистоногие наиболее богатый видами среди всех животных. Он насчитывает около 1,5 млн. видов, которые широко расселились по всему земному шару и на данный эволюционный период — господствуют, достигнув невиданного расцвета и отлично приспособившись к жизни вблизи людей.

Членистоногие — первичноротые трехслойные многоклеточные животные, произошедшие от многощетинковых кольчецов и включающие в себя многочисленные классы — ракообразные, паукообразные и насекомые. Давайте обозначим ароморфозы, которые помогли занять членистоногим их доминирующее положение, и общие черты строения.

По-другому членистоногих называют артроподы (от др.-греч. ἄρθρον — сустав и πούς, род. п. ποδός — нога), что еще раз подчеркивает их важнейшие ароморфозы, о которых вы скоро узнаете.

Ароморфозы членистоногих

• Членистые конечности

Органы движения членистоногих имеют более сложное строение, через суставы соединяясь с телом животного. Конечности подобны многоколенным рычагам, к которым крепятся мышцы, приводящие их в движение. Выполняют самые разные функции: копание, передвижение, собирание, плавание, служат органом защиты и нападения на жертву.

• Поперечно-полосатая мускулатура

Поперечно-полосатая мышечная ткань впервые возникла у членистоногих. Мышечная ткань дифференцирована на отдельные пучки. Они состоят из длинных волокон, которые начинаются от одних члеников и крепятся к другим членикам тела, превращая их в подвижные рычаги.

• Слияние сегментов тела

Для членистоногих характерна гетерономная сегментация тела (от греч. heteros — другой и nomos — закон) — сегменты тела (членики) имеют разное строение и выполняют разные функции. Сегменты тела сливаются и образуют отделы: голову, грудь и брюшко. Отделы тела также могут сливаться между собой.

• Наружный скелет — хитиновый покров

Тело членистоногих покрыто твердым наружным покровом — хитинизированной кутикулой. Хитин — природный полимер из группы азотсодержащих полисахаридов. Такая оболочка надежно защищает все внутренние органы от механических повреждений, предотвращает высыхание и служит опорой для внутренних органов, мышц.

• Способность к полету у насекомых

Перед вами одно из величайших событий эволюции на Земле — приобретение насекомыми крыльев. Это важное новшество дало возможность осваивать обширные ранее недоступные территории, заселить множество разных экологических ниш.

Перечисленные ароморфозы членистоногих и их маленькие размеры дали этим животным невероятные преимущества, и, повторюсь, мы с вами на данный момент живем в эру господства членистоногих.

Они прекрасно уживаются с человеком — вы не раз встречали насекомых в своем жилище, и порой это были не самые лучшие и ожидаемые встречи, но ведь они были — это еще одно очевидное доказательство их адаптации к жизни рядом с нами.

Приступим к перечислению общих особенностей, характерных для членистоногих в целом.

Общие особенности членистоногих

• Покровы тела

Снаружи тело членистоногих покрыто хитиновой кутикулой — твердым наружным скелетом (его также называют экзоскелет). Он выполняет защитную функцию, изнутри к нему крепятся многочисленные мышечные пучки. Важно отметить, что хитиновый покров нерастяжим и сдерживает рост животного, поэтому запомните, что членистоногие растут только в период линьки, когда спадает хитиновая кутикула.

• Гетерономная сегментация

Тело членистоногих подразделяется на неоднородные сегменты, которые отличаются по строению и функции — такая сегментация называется гетерономная. Группы сегментов сливаются в отделы тела: голову — несущую органы чувств и конечности для захвата пищи, грудь — с расположенными на ней ходильными конечностями, и брюшко — задний отдел. У паукообразных и ракообразных голова и грудь сливаются в единый отдел — головогрудь. У клещей тело вообще не дифференцировано на отделы, представлено единой монолитной структурой.

• Членистые конечности

Членистые конечности — важная прогрессивная черта членистоногих, они представляют собой систему подвижно соединенных друг с другом рычагов. Между отдельными члениками в конечности образуются суставы, что обеспечивает большой объем двигательных возможностей. Конечности могут видоизменяться, и в зависимости от выполняемой функции конечность получает разные названия: бегательная, прыгательная, копательная, плавательная, хватательная, собирательная и другие.

• Полость тела

Как уже было сказано, хитиновая кутикула выполняет функцию экзоскелета, поэтому у членистоногих полость тела утрачивает опорную функцию. Вследствие гетерономной сегментации тела и смешения первичной полости тела со вторичной, у членистоногих полость тела называется — миксоцель (от греч. μῖξις — «смешение» и κοῖλος — «полый»). Остатки вторичной полости тела (целома) можно обнаружить в протоках половых железах (гонад) и выделительных органах. За счет крови, заполняющей большую часть тела, полость тела членистоногих (и моллюсков) также называют гемоцель.

• Кровеносная система

У членистоногих кровеносная система незамкнутого (лакунарного) типа. Из сосудов кровь попадает в щелевые промежутки и омывает внутренние органы, доставляя клеткам питательные вещества. Сердце располагается на спинной стороне тела. По сосудам и полостям движется единственная тканевая жидкость насекомых — гемолимфа. Она не переносит кислород, в ней редко можно обнаружить гемоцианин. Чаще всего она бесцветна, либо желтовато-зеленоватого цвета. Тем не менее, гемоцианин (за счет содержания меди придает характерный голубой цвет), обнаруживается среди мечехвостов, некоторых паукообразных, ракообразных и насекомых.

• Дыхательная система

У водных форм представлена жабрами, у наземных — листовидными легкими и трахеями.

• Выделительная система

Органы выделения членистоногих представлены видоизмененными метанефридиями. У насекомых имеются мальпигиевы сосуды, позволяющие максимально экономить воду, всасывая ее прямо из мочи. У ракообразных выделительная система представлена зелеными железами, располагающимися на головном конце тела. Обитание на суше в целом требует от членистоногих сильной экономии жидкости, что вызывает изменения продуктов выделения. Так у паукообразных легко растворимые мочевина и аммиак заменяются малорастворимым гуанином, у насекомых мочевина и аммиак заменяется мочевой кислотой.

• Нервная система

Нервная система узлового типа. Состоит из головного мозга (надглоточного ганглия), подглоточного ганглия и брюшной нервной цепочки. От ганглиев (нервных узлов) отходят нервные волокна, иннервирующие близлежащие внутренние органы и ткани.

• Половая система

Все членистоногие размножаются только половым путем. Большинство из них раздельнополые животные, развитие чаще непрямое (происходит с метаморофозом). Метаморфоз (греч. metamorphosis — превращение) — глубокое преобразование в строении организма, в результате которого личинка через стадию куколки превращается во взрослую особь.

Подтип Трилобитовые

Этих животных мы с вами могли увидеть, если бы переместились на 540 млн. лет назад, в самое начало палеозоя (кембрийский период). В кембрии они впервые появились, и тогда же начался их расцвет. Вымерли эти удивительные животные к концу пермского периода.

Для этих животных характерна гомономная сегментация, отсутствие дифференциации конечностей.

Значение членистоногих

Значение членистоногих для человека сложно переоценить. Некоторых членистоногих употребляют в пищу — раки, крабы, омары (лобстеры). Медоносные пчелы создают мед — ценнейшее природное «лекарство», из меда изготавливается множество других фармацевтических лекарств. Хитиновая кутикула наружного скелета используется в фармацевтике. Из яда паукообразных изготавливают снотворные средства.

Членистоногие доставляют и множество хлопот человеку. Часть из них являются переносчиками тяжелых заболеваний (комар рода Anopheles переносит возбудителя малярии — малярийного плазмодия, возбудителей различных инфекционных заболеваний могут переносить мухи, москиты, блохи, тараканы).

Ряд членистоногих напрямую вызывает заболевания у человека, к примеру — чесоточный зудень приводит к развитию чесотки. Многие насекомые наносят вред культурным растениям, выращиваемым человеком, это — саранча, клопы, жук-короед.

Членистоногие. Тип Arthropoda. Капустная белянка : Farmf | литература для фармацевтов

Тип Arthropoda (членистоногие)

Систематика и характерные признаки членистоногих суммированы в табл. 2.17.

По количеству видов тип Членистоногие (Arthropoda) самый многочисленный среди всех других. Более трех четвертых от общего числа всех известных видов — представители этого типа. На долю одних только насекомых приходится более половины всех известных видов. Членистоногие освоили все местообитания на суше и в воде.

Основной план строения тела членистоногих оказался чрезвычайно успешным, и в результате процесса, называемого адаптивной радиацией, от одной успешно эволюционировавшей предковой формы произошли разнообразные виды, заполнившие множество различных экологических ниш.

У насекомых, например, в результате адаптивной радиации появились виды, приспособленные к полету, к жизни в норах, в воде, к паразитизму и т. п. План строения тела у насекомых можно рассматривать как эволюционировавший план строения сегментированного тела аннелид.

На этом примере отчетливо видно, как может быть использована метамерная сегментация. У древних членистоногих по всей длине тела располагались простые конечности, выполнявшие, вероятно, разнообразные функции, например, газообмен, добывание пищи, локомоция и распознавание разных сигналов.

У современных членистоногих тенденция к более тонкой, по сравнению с аннелидами, специализации привела к появлению более сложных и более специализированных конечностей, с более выраженным разделением труда. В наружном строении сегментация все еще прослеживается, но число сегментов становится меньше, чем у аннелид.

Ниже мы рассмотрим другие важные особенности членистоногих. Они в сочетании с упомянутой выше эволюцией сегментации делают понятным их процветание.

ЭКЗОСКЕЛЕТ, ИЛИ КУТИКУЛА

Кутикула секретируется клетками эпидермиса. В состав кутикулы входит хитин — азотсодержащий полисахарид, очень напоминающий целлюлозу, которая служит опорным материалом клеточной стенки растений. Хитин отличается высокой прочностью на разрыв (его трудно разорвать, растягивая с двух концов).

Связывание хитина с другими химическими соединениями может привести к изменению свойств экзоскелета. При добавлении минеральных солей, например (особенно солей кальция), экзоскелет может стать более твердым, как у ракообразных. Такое же действие оказывает и белок. Это создает возможность широкого разнообразия экзоскелетов по твердости, эластичности и жесткости.

Гибкость кутикулы играет важную роль в суставах. Наличие экзоскелета создает следующие преимущества:

• 1) он служит опорой, особенно на суше;
• 2) к внутренней поверхности экзоскелета прикрепляются мышцы, в частности те, которые участвуют в локомоции, включая полет;
• 3) служит защитой от физических повреждений;
• 4) покрывающий кутикулу восковой слой, вырабатываемый специальной железой в эпидермисе, предотвращает высыхание в наземных местообитаниях;
• 5) способность насекомых к полету, как и способность блох и саранчи к прыжкам, зависят от наличия в экзоскелете очень эластичного белка;
• 6) экзоскелет имеет низкую плотность, что очень важно для летающих животных;
• 7) наличие кутикулы создает возможность появления гибких суставов между сегментами;
• 8) экзоскелет может видоизменяться, образуя твердые челюсти, способные кусать, дробить, сосать (рис. 2.61, Б) или размельчать пищу;
• 9) местами экзоскелет может быть прозрачным, что обеспечивает проникновение света в глаза и возможность маскировки в воде.

Наличие экзоскелета сопряжено с двумя неблагоприятными последствиями:

• 1. Ограничены окончательные размеры тела, поскольку, как уже говорилось в предыдущем разделе, по мере увеличения размеров тела соотношение «площадь поверхности» / «объем» снижается. Размеры экзоскелета зависят от площади поверхности, тогда как масса животного зависит от объема. Членистоногое размером со слона либо было бы неспособно поддерживать свою собственную массу, либо экзоскелет должен был бы быть столь массивным, что животное не смогло бы сдвинуться с места.
  Другое важное ограничение, накладываемое на размеры насекомых, связано с механизмом дыхания, осуществляемого главным образом путем диффузии кислорода через специальные трубочки, называемые трахеями. Самые крупные из современных насекомых — это палочники, достигающие в длину примерно 30 см, а у самых крупных из жуков, таких как жук-геркулес, масса достигает 100 г, т. е. массы мыши.
• 2. Экзоскелет ограничивает рост животного. Проблема эта преодолевается периодическими линьками (экдизисом). Однако, пока кутикула не затвердеет, животное весьма уязвимо для хищников, поэтому до окончания линьки насекомые обычно прячутся в убежищах.

ЧЛЕНИСТЫЕ ПРИДАТКИ

Слово «arthropodа» в буквальном смысле означает «членистая нога». Членистые придатки являются одним из наиболее очевидных признаков членистоногих. Эти придатки используются для выполнения множества различных функций, таких, например, как питание, локомоция или восприятие различных сигналов (рис. 2.59).

ГЕМОЦЕЛЬ

У членистоногих и моллюсков целом в процессе развития почти полностью заменяется другой полостью, называемой гемоцелем (рис. 2.60). Гемоцель развивается из полостей сосудов кровеносной системы и поэтому наполнен кровью. Кровь у членистоногих обычно циркулирует по гемоцелю и нескольким связанным с ним сосудам. Большая часть органов непосредственно омывается кровью.

Целом все еще присутствует, но он очень мал и ограничен полостями, в которых расположены органы выделения и репродуктивные пути. Высокое отношение объема крови к объему тела у членистоногих позволяет им поддерживать высокий уровень обмена веществ, что в свою очередь обусловливает очень высокую активность этих животных.

Однако опасность потери крови при повреждении очень велика.

СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ЧАСТЕЙ ТЕЛА

Разделение труда, которое у членистоногих выражено значительно сильнее, чем у аннелид, содействовало развитию четко оформленных частей тела, а именно головы и во многих случаях груди и брюшка.

На голове расположены сенсорные рецепторы, такие как глаза и антенны, а также придатки, помогающие добывать пищу. У животных с двусторонней симметрией передний конец (голова) первым из всех частей тела приходит в контакт с новым окружением. Именно по этой причине передний конец претерпел специализацию.

У членистоногих мозг значительно крупнее, чем у аннелид, и цефализация выражена у них значительно сильнее.

ПОЛЕТ

Насекомые в процессе эволюции приобрели способность к полету, что резко повысило их возможности находить пищу и спасаться от врагов (рис. 2.61).

Жизненные циклы насекомых

Жизненные циклы насекомых очень разнообразны и часто необычайно сложны. Для многих насекомых характерно развитие с метаморфозом (греч. metamоrphоsis — превращение). Метаморфоз — это глубокие изменения формы или строения животного, происходящие на протяжении его жизненного цикла.

У наиболее примитивных групп насекомых личиночные стадии часто напоминают взрослых насекомых (имаго). Как правило, каждая последующая стадия (нимфа, или возраст) становится все более и более похожей на взрослое насекомое. Такой тип развития называется постепенным или неполным метаморфозом. Примером насекомого с жизненным циклом такого типа служит саранча.

У групп, появившихся на более поздних стадиях эволюции, личиночные стадии резко отличаются от взрослых насекомых. Последняя линька приводит у них к образованию куколки, внутри которой происходит метаморфоз с образованием тканей взрослого насекомого за счет компонентов разрушающихся личиночных тканей.

Такой тип превращения называется голометаболическим или полным метаморфозом. Пример жизненного цикла такого типа приводится на рис. 2.62.

Благодаря метаморфозу ювенильные и взрослые формы получают возможность жить в разных местообитаниях и использовать разные пищевые ресурсы, т. е. занимать различные экологические ниши, что снижает конкуренцию между этими формами.

Нимфы стрекоз, например, живут в воде, питаются водными насекомыми, а газообмен у них осуществляется через жабры, тогда как взрослые стрекозы, живущие в воздушной среде, питаются наземными насекомыми, а газообмен осуществляется у них через трахеи.

Сходным образом, гусеницы чешуекрылых (дневных и ночных бабочек) питаются в основном листьями, и ротовые части у них грызущего типа, взрослые же бабочки питаются нектаром и ротовые части у них сосущего типа.

Коль скоро у насекомого полностью сформировались крылья, линька становится невозможной, и оно перестает расти.

Тип arthropoda — членистоногие

ТИП ARTHROPODA — ЧЛЕНИСТОНОГИЕ

Членистоногие – наиболее
широко распространенный тип беспозвоночных животных. К ним относятся насекомые,
многочисленные ракообразные и другие животные, общее количество видов которых
более 1 млн.

Членистоногие отличаются двусторонней
симметрией и членистым строением. Членики (сегменты), сливаясь,
образуют отделы тела – голову, грудь, брюшко. Иногда голова сливается с
грудью, образуя головогрудь.

Эти животные имеют рот, желудок, пищеварительный
канал, кровеносную систему, глаза, органы движения. Тело их заключено в твердый
хитиновый панцирь, являющийся наружным скелетом.

Многие членики
тела имеют по паре конечностей, каждая из которых состоит из нескольких
члеников, отсюда и название типа. Число сегментов колеблется от 8 до100.

Членистоногие обитают в
самых разнообразных условиях: в морях, пресных водоемах, в почве. Произошли
они, вероятно, от кольчатых червей, известны с конца протерозоя. Членистоногие
живут и в настоящее время: раки, насекомые, пауки, многоножки.

В геологическом отношении
наибольший интерес представляют классы трилобитов и ракообразных.

КЛАСС TRILOBITA – ТРИЛОБИТЫ

Наиболее примитивной
вымершей группой членистоногих являются трилобиты. Распространены они были
преимущественно в раннем палеозое. Трилобиты – морские животные.

Тело их было
покрыто сверху хитиноидным обызвествленным панцирем, к которому прикреплялся
тонкий кожистый покров брюшной части. Поперечными бороздами панцирь делился на
три отдела (от греч.

trilobos – трехдольный): головной, туловищный и хвостовой
щиты (рис. 30). Длина тела составляла от нескольких мм до75 см (обычно от 2
до10см).

Две продольные полосы
делят панцирь на три продольные части. Срединная продольная (выпуклая) часть,
заключенная между бороздками, называется осевой частью, или рахисом,
боковые – плеврами.

Средняя (осевая) часть головного щита носит название
глабеллы, боковые – щек. Глабелла бывает гладкая или имеет
поперечные борозды. Форма глабеллы разнообразная: расширяющиеся впереди,
яйцевидная, трапецеидальная и др.

Лицевые швы, по которым головной щит
во время линьки распадается на отдельные части, делят щеки на подвижные,
расположенные с внешней стороны, и неподвижные, лежащие между лицевым
швом и глабеллой. На подвижных щеках у лицевых швов расположены глаза.

У
некоторых трилобитов глаза отсутствуют. Трилобиты по внешнему виду напоминают
мокриц (только больших размеров).

Рис. 30. Строение панциря трилобита

Г – головной отдел: гл – глабелла, л –
лицевой шов, г – глаза; Т – туловищный отдел: от – осевая
часть туловища, ч – членики,; Х – хвостовой отдел: ох –
осевая часть хвостового отдела

Трилобиты относятся к
подвижному бентосу; среди них были и планктонные формы.

У ранних трилобитов глабелла
членистая, слабо развит хвостовой отдел, туловище многочленистое, нет лицевых
швов, и они не обладали способностью свертываться.

У более поздних глабелла
становится гладкой, появляются лицевые швы, увеличивается в размерах хвостовой
отдел, и трилобиты приобретают способность свертываться.

Свертывание –
необходимая мера защиты от появившихся хищных животных (наутилоидей,
ракоскорпионов, рыб).

Трилобиты появились в
начале кембрия, достигли расцвета в кембрии и ордовике, в силуре их становится
меньше, и в начале перми они полностью вымирают. Для раннего палеозоя они имеют
руководящее значение.

• Трилобиты делятся на два
  подкласса: миомерные (малочленистые) и полимерные (многочленистые).
• ПОДКЛАСС 
  MIOMERA (МИОМЕРA)  — МАЛОЧЛЕНИСТЫЕ
• Є – O

Подкласс миомерных
включает мелких трилобитов (до 20 мм), туловище которых состоит из 2-3 сегментов, головной
и хвостовой щиты у них одинаковых размеров и не дифференцированы.  Глаз у
них обычно нет, лишь у некоторых особей имеются глаза.

ПОДКЛАСС POLYMERA(ПОЛИМЕРА)  — 
МНОГОЧЛЕНИСТЫЕ

Є – O

К подклассу полимерных
относятся трилобиты с числом сегментов, равным пяти или большим. Полимерные
трилобиты имеют наибольшее стратиграфическое значение.

ОТРЯД OLENELLIDA (ОЛЕНЕЛЛИДА) — ОЛЕНЕЛЛИДЫ, Є1

Оленеллиды — наиболее примитивные многочленистые трилобиты с длинным
телом, крупным головным щитом, с крупными глазами; на глабелле имеются борозды.
Лицевого шва нет. Хвостовая часть заканчивается крупным шипом.

Род Olenellus(оленеллус). Є1

Панцирь удлиненный, уплощенный, хитиноидный, крупных размеров
(15—20 см) (рис.31-1). Головной щит крупный, полукруглый с короткими щечными
остроконечиями. Глабелла выпуклая, цилиндрической формы, расчлененная, почти
доходит до краевой каймы, имеет три-четыре поперечные борозды (передний сегмент
больше остальных). Передняя часть глабеллы шаровидной формы.

Лицевые швы
отсутствуют. Глаза большие, полулунной формы, почти примыкают к глабелле.
Туловищный отдел многочленистый, состоит из 12—28 сегментов, постепенно
сужающийся, заканчивается длинным шипом. Осевая часть туловищного отдела уже
боковых. Края щек (щечные углы) и концы боковых частей члеников туловищного отдела вытянуты в шипы.

Хвостовой отдел
маленький, слабо развит.

Рис. 31. Полимерные трилобиты:

1. 1 —
   Olenellus; 2 – Paradoxides; 3 –  Asaphus
2. ОТРЯД REDLICHIIDA  (РЕДЛИХИИДА)  — РЕДЛИХИИДЫ
3. Є1 – Є2

От отряда оленеллид отличается крупными глазами, наличием лицевого шва
заднещечного типа. Четко выделяется глабелла. Хвостовой отдел маленький.

Род Paradoxides(парадоксидес). Є2

Панцирь хитиноидный, больших размеров
(25— 30 см)
(рис.31-2). Головной щит большой и широкий с широкой выпуклой краевой каймой, с
длинными щечными остроконечиями. Глабелла расширяется кпереди, она выпуклая с
двумя поперечными бороздками у основания, доходит до краевой каймы. Глаза
большие линзовидные, расположены посередине головного щита, не доходят до
глабеллы.

Туловищный отдел узкий, многочленистый
(состоит из 12—25 члеников, вытянутых в шипы, отогнутые назад; шипы
последнего членика длинные). Осевая и боковые части туловищного отдела имеют
почти одинаковую ширину. Хвостовой отдел маленький, округленно-четырехугольной
формы (лопаточковидный), без шипов, с сегментированной осевой частью, не
доходящей до заднего края щита.

ОТРЯД ASAPHIDA  (АЗАФИДА) — АЗАФИДЫ. Є2—О

Туловище
состоит из 6—9 сегментов. Головной и хвостовой отделы почти одинаковых
размеров. Глабелла почти гладкая, неясно очерченная. Глаза на стебельках или полулунной формы, довольно крупные. Лицевые
швы заднещечного типа. Свертывающиеся формы. Расцвет в раннем и среднем
ордовике.

Род Asaphus(азафус).  O1—О2

Панцирь хитиноидный, средних размеров (рис.31-3). Головной и
хвостовой щиты почти равны, полукруглой формы. Глабелла неясно выражена, в
передней части грушевидной формы, слабо выпуклая, гладкая. Глаза крупные,
расположены на стебельках или бугорках, приближены к глабелле.

Туловище
короткое, состоит из 8 сегментов. Осевая и боковые части туловищного отдела
примерно одинаковой ширины. Хвостовой отдел гладкий; членистость сохраняется в
его осевой части. Осевая часть хвостового щита имеет коническую форму.

Азафусы
могли свертываться, подгибая хвостовой щит под головной.

ОТРЯД ILLAENIDA (ИЛЛЕНИДА) — ИЛЛЕНИДЫ. О—Р

Головной и хвостовой отделы почти
равны. Туловище состоит
из 6—10 сегментов. Глаза полулунной формы. Лицевые швы заднещечного типа. Глабелла
выражена слабо.

Род Illaenus(илленус). О

Панцирь хитиноидный, средних размеров (рис.32). Головной и хвостовой
отделы одинаковых размеров и формы (полукруглой), почти гладкие. Свертывающийся
трилобит. Щечные углы закруглены. Глабелла гладкая, короткая, не отграничена
впереди (неясно выражена).

Глаза длинные и низкие, полулунной формы, приближены
к боковым краям головного щита. Туловищный отдел состоит из 10 члеников. Осевая
и боковые части туловищного отдела имеют равную ширину.

Осевая часть хвостового
отдела короткая, имеет форму равностороннего треугольника, не сегментирована.

Рис. 32. Illаenus

• Перейти к оглавлению
• Вперед
• Назад

17.1.2. Экзоскелет [1990 Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. — Биология. В 3-х т. Т. 3]

НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    КАРТА САЙТА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ

Скелет этого типа — характерная особенность членистоногих. Экзоскелет (кутикула) секретируется эпидермисом; он не содержит клеток и состоит в основном из хитина.

Это твердый наружный покров тела, который построен из сочлененных между собой пластинок или трубчатых образований. Трахеи, передний (стомодеум) и задний (проктодеум) отделы пищеварительного тракта тоже выстланы хитином.

Хитин — прочный, легкий материал, однако он может приобретать твердость при встраивании в него «задубленных» белков или при обызвествлении (особенно у водных ракообразных).

В участках скелета, которые должны сохранять подвижность, например в местах сочленения пластинок, хитин остается неизмененным. Такая конструкция из пластинок или трубочек, соединенных гибкими пленками, обеспечивает одновременно и защиту, и подвижность.

Членистоногие — это единственная группа беспозвоночных, имеющая членистые конечности, которые состоят из рычагов, соединенных подобием шарниров. Эти рычаги приводятся в движение мышцами-сгибателями и разгибателями, прикреплен-ными к внутренним выступам экзоскелета (рис. 17.1).

Поскольку хитин проницаем для воды, наземным членистоногим, таким как насекомые, могло бы грозить высыхание. Однако этого не происходит благодаря эпикутикуле — воскоподобному слою, который секретируется железистыми клетками эпидермиса и через протоки выводится на поверхность (рис. 4.33).

Таким образом, экзоскелет не только служит опорой и защитой для внутренних органов, но и предохраняет тело от обезвоживания.

Рис. 17.1. Продольный разрез конечности членистоногого. Показаны сочленения и мышцы

Для таких мелких животных, как большинство членистоногих, экзоскелет из полых трубчатых элементов служит очень удобной опорной и локомоторной структурой; трубка может, не сгибаясь, выдерживать значительно большие нагрузки, чем плотный цилиндр той же массы.

Однако с увеличением размеров и веса животного такая организация становится менее удобной — для сохранения достаточной прочности толщина и масса экзоскелета должны были бы возрасти настолько, что он в конце концов оказался бы слишком тяжелым и громоздким.

Рост происходит при линьках — у насекомых на ювенильных стадиях (личинки или нимфы), а у ракообразных и во взрослом состоянии. В определенное время старый экзоскелет сбрасывается (линька) и обнажается новый — мягкий и растяжимый.

Животное растет, пока новая кутикула еще не затвердела, благодаря ее способности растягиваться и увеличиваться в размере, что часто сопровождается также изменением формы. В конце концов новый экзоскелет становится жестким, но до того момента животное уязвимо для хищников.

В этот период скелет не способен поддерживать вес тела и всякого рода движения практически невозможны.

Для водных животных подобная проблема не столь серьезна, так как вода помогает им поддерживать вес тела, однако в период линьки и водные, и наземные животные, как правило, прячутся в укрытиях, чтобы уменьшить опасность быть схваченными хищником. Линька — это процесс, требующий значительных затрат энергии (в первую очередь на построение нового экзоскелета) и сопряженный с потерей материала при сбрасывании старой кутикулы.

Сходка с проституткой может пройти уже в данное время. Для этого стоит осведомиться с каталогом нашенского секс сайта, который разместили шлюхи Саратова. Цены за услуги доступны для всех!

Кутикула | справочник Пестициды.ru

Кутикула – внешний слой кожи насекомых, не имеющий клеточного строения и являющийся продуктом выделения гиподермы.

Кутикула насекомых выполняет несколько совершенно различных функций:

• служит защитой и опорой тела насекомого,
• является источником пищи во время голодания линьки,
• участвует в образовании органов чувств и ротового аппарата и выстилает трахеи.

Кутикулярный экзоскелет насекомого представляет собой тонкий, но очень крепкий покров. По своим механическим качествам кутикула обладает прочностью, сравнимой с прочностью металлов (при сравнении на единицу веса).

Например, у кутикулы предел прочности практически достигает 10 кг/мм2, и сравним со сталью, у которой этот показатель равен 100 кг/мм2, но при этом сталь в 7 раз тяжелее.

Если взять сравнение по тем же параметрам с алюминием, то увидим, что они  почти равны, но алюминий в 2 раза тяжелее.

Кроме того, кутикула обладает чрезвычайной твердостью. Некоторые насекомые способны с помощью своих мандибул проделать отверстие в металле-жести или меди.

И в связи со всем этим, во время гиподермального роста насекомых кутикула периодически сбрасывается – происходит линька.[2]

Кутикула участвует в формировании производных кожи:

• Скульптурных придатков
• Структурных придатков
• Эндоскелетных образований

Чисто кутикулярными образованиями являются только скульптурные придатки кожи. К ним относятся всевозможные шипики (и хетоиды), бугорки, бороздки и вдавленные точки. Скульптурные придатки кожи встречаются у насекомых очень часто, так как склеротизация кутикулы способствует их образованию, и многие виды можно отличать именно благодаря таким скульптурам на теле.

Совместно с гиподермальным слоем кожи кутикула создает структурные образования, объединенные под названием хетты (chaetae).

Кутикула формирует не только экзоскелет, но и  эндоскелет насекомых. Она образует множество внутренних выростов, образуя внутренний каркас насекомого, к которому крепятся мышцы и который служит опорой внутренним органам.[1]

В типичном случае кутикула состоит из толстой внутренней ламинарной (слоистой) кутикулы и тонкой наружной эпикутикулы.

Ламинарная кутикула состоит из внутренней эндокутикулы и внешней экзокутикулы. Оба слоя построены из гликопротеина, представляющего собой комплекс высокомолекулярного полисахарида хитина и белка, причем считают, что микрофибриллы хитина погружены в белковый матрикс.

Экзокутикула отсутствует в сочленениях и вдоль швов, где происходит отделение наружного скелета при линьке.

Кутикулярные пластинки (ламеллы) образованы чрезвычайно тонкими слоями микрофибрилл. при этом продольные оси микрофибрилл, лежащих в разных плоскостях, повернуты на несколько градусов по отношению друг к другу. Такая конструкция, подобно фанере, характеризуется высокой прочностью.

Наружный слой ламинарной кутикулы (экзокутикула) химически устойчив и не подвергается действию линочной жидкости. Экзокутикула чаще всего построена из хинонов (производные фенолов), которые создают поперечные связи между смежными белковыми цепями микрофибрилл, что делает эти последние прочными и устойчивыми образованиями.

Ламинарную кутикулу с ее пластинками пронизывают крошечные поровые канальцы. Они проходят от гиподермы к внутренним слоям эпикутикулы и заключают в себе нитевидные (плазматические) отростки эпителиальных клеток.

Поровые канальцы выполняют функцию протоков для транспортирования секретов, выделяемых эпителиальными клетками, таких, как воск, дубильные вещества и материал для построения кутикулы. С каждой клеткой гиподермы может быть связано от 50 до 70 поровых канальцев. У таракана их плотность достигает 1,2 млн. на 1 мм2.

Несмотря на то что эпикутикула очень тонкая, она состоит из 4 слоев, образованных веществами, секретируемыми эпителиальными клетками и кожными железами.

Под наружным цементным слоем (секретируемым кожными железами) располагается восковой слой, за которым следует чрезвычайно тонкий слой плотного кутикулина, а затем более толстый слой гомогенной кутикулы, прилегающий к наружной части экзокутикулы.

Наружный цементный слой эпикутикулы присутствует там, где есть кожные железы, а его толщина и протяженность сильно варьируют. В экзоскелете жуков этот слой наиболее толстый, а у большинства взрослых насекомых, покрытых чешуйками, он отсутствует.

Восковой слой построен из чрезвычайно длинных углеводородных цепей.

Кутикулиновый слой покрывает все тело насекомого, за исключением некоторых сенсорных образований. Он состоит из двух липидных слоев, которые на поперечном срезе выглядят как единая тонкая и плотная полоска толщиной от 10 до 20 нм.

Этот исключительно важный слой выполняет несколько функций. Он проницаем для веществ, стимулирующих линочные процессы, но не пропускает линочную жидкость и не растворяется в ней. При некоторых условиях он проницаем для воска и воды.

Кроме того, характер поверхности и скульптурирование экзоскелета насекомых, а также образование волосков, чешуек и микротрихий тесно связаны с кутикулиновым слоем, создающим опору для воскового слоя.

Плотный гомогенный слой покрывает большую часть тела насекомого, а также трахеи (но не трахеолы) и участвует в образовании выстилки органов чувств и некоторых желез.

Эпикутикулу пронизывают продольные цилиндрические нити (филаменты), имеющими 6—13 нм в диаметре. Эти филаменты представляют собой жидкокристаллические структуры, состоящие из липидов и воды.

Поскольку они наиболее многочисленны в местах секреции воска, их первоначально назвали восковыми канальцами.

Они, по-видимому, служат путями, по которым транс­портируется воск, откладывающийся па поверхности кутикулинового слоя.

Эпикутикула, таким образом, представляет собой своего рода проводник, по которо­му воск направляется к поверхности тела, и барьер, препятствующий потере воды и проникновению ее внутрь. Нарушение воскового слоя у наземных насекомых приводит к потере воды.[2]

Составитель: Буданова А.С.

Последнее обновление: 10.04.20 16:22

Литературные источники:

1.

Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. М.: Высшая школа 1966г. — 496 с.

2.

Росс Г., Росс Ч., Росс Д. Энтомология. — М., Мир, 1985. -572 с.

Свернуть Список всех источников

Урок 9: Часть 1. Членистоногие

• План урока:
• Внешнее строение членистоногих
• Внутреннее строение
• Происхождение
• Значение в природе
• Значение в жизни человека

Внешнее строение

Для членистоногих животных характерна трехслойность и двусторонняя симметрия. Сверху тело имеет хитиновый покров, который предохраняет внутренние органы от внешних воздействий.

В отличие от костного скелета позвоночных животных скелет этот не внутренний, а наружный, и к нему прикреплены мышцы. Такой тип скелета характерен для мягкотелых животных.

Поэтому он получил название маскировочного экзоскелета.

Интересным является то, что хитин образует не только покров тела членистоногих. Клетки грибов и бактерий состоят из хитина, это вещество образует клеточную стенку. Даже клеточная стенка водорослей из хитина.

Помимо хитина в клетках экзоскелета содержатся различные виды белков и минеральных веществ. Такой покров тела не позволяет животному расти. Поэтому происходит его сбрасывание – линька, тело членистоногих становится беззащитным. Новая броня образуется из секретов, выделяемых эпидермисом.

Для представителей типа характерно сегментированное тело. Каждый сегмент тела состоит из твердых, но упругих спинной и брюшной пластинок, соединенных растяжимыми перепонками. Отделы состоят из сросшихся сегментов:

У данного типа животных появляются конечности, состоящие из члеников. Они сочленяются с телом при помощи суставов. Расположены конечности по одной паре на каждом членике сегментированного тела членистоногих. Ноги и усики имеют хитин в члениках. Членики чаще всего цилиндрической формы, внутри расположены хорошо развитые мышцы.

Прогрессивной чертой этих представителей фауны является появление скелетных мышц, приводящих в движение конечности.

Внутреннее строение

Для представителей данного типа характерно наличие всех основных систем органов:

• Нервная система имеет узловой тип, характеризуется брюшной нервной цепью и скоплением клеток. От узлов к органам чувств и конечностям протягиваются нервы.

У всех представителей членистоногих развиты органы чувств. Высокой организации они достигли у насекомых. На усиках, челюстях и конечностях находятся органы осязания. С помощью усиков осуществляется обоняние.

По строению органы вкуса и обоняния схожи. Отличие заключается в местоположении — находятся на нижней губе и щупиках, а у бабочек на лапках.

Очень хорошо развито зрение, причем у насекомых есть два типа глаз: простые и сложные.

Большинство членистоногих воспринимают звуки. Органы слуха расположены в различных местах тела. Устройство их различно. Так, у кузнечиков органы слуха присутствуют в голенях ног.

• Пищеварительная система имеет сквозной тип. Представлена тремя отделами. Сквозная пищеварительная система имеет вид трубки. Пища поступает в желудок изо рта, глотки и короткого пищевода. Далее переработанная пища поступает в кишку. Средняя часть кишки наделена выростами, которые действуют как пищеварительные железы. Питательные вещества всасываются через стенки железы. Непереваренные остатки попадают в кишечник и выводятся через задний проход.

• Система кровообращения представлена своеобразным органом–трубкообразным сердцем. С одной стороны оно замкнуто, внутри есть полость с перегородками и клапанами. Из сердца кровь поступает в открытые, с одной стороны, кровеносные сосуды и жидкость изливается в полость тела, омывая все органы и ткани. Такая система получила название незамкнутой. Основной особенностью такой системы является малое давление крови и низкая скорость возврата к сердцу.

• Органы дыхания различны. Сравнительная характеристика групп членистоногих позволяет сделать вывод, что тип органов дыхания зависит от среды обитания. Для водных членистоногих характерны жабры, у наземных видов могут быть легкие или трахеи.

• Выделительная система членистоногих различается у представителей разных подтипов. Представлена она может быть видоизмененными метанефридиями, которые у ракообразных получили название «зеленые железы». У других классов она представлена мальпигиевыми сосудами[1]. Свое название они получили по имени итальянского ученого 18-го века Мальпиги, занимавшегося изучением членистоногих.
• Половая система представлена мужскими и женскими органами. Для самок характерны два яичника, в которых развивается большое количество яиц, у самца развивается 2 семенника, в которых образуются многочисленные сперматозоиды. Для многих видов характерен половой диморфизм[2]. Например, это проявляется в размерах тела – самки крупнее самцов.

Происхождение

Характеристика членистоногих свидетельствует о родстве с кольчатыми червями и служит доказательством их происхождения. Ученые считают, что они произошли от древних морских многощетинковых червей.

В организме этих представителей также есть хитин. Он содержится на «челюстях» и щетинках. Заметно сходство во внешнем и внутреннем строении этих двух групп организмов.

Тело представлено членистым строением, конечностям членистоногих соответствуют выросты тела многощетинковых червей. Нервная система имеет одинаковую схему строения у этих групп живых организмов.

Все три подтипа (Трилобитообразные, Хелицеровые и Челюстные) произошли от древних многощетинковых червей независимо друг от друга и в разное время. В пользу такого предположения говорит различие в строении органов дыхания и расчленении тела. Наибольшее сходство с древними морскими червями сохранили представители подтипа Хелицеровые.

Значение в природе

Представители типа членистоногие имеют большое значение в биосфере, являясь немаловажным звеном в круговороте веществ. Мелкие ракообразные, которые составляют большинство планктона, живут в морях и пресных водах. Ими питаются различные рыбы и китообразные.

Мелкие ракообразные – циклопы

В рыбоводных хозяйствах специально разводят мелких рачков – циклопов и дафний – для выкармливания мальков.

Практически все виды насекомых являются пищей других животных – земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие. Это связано с малыми размерами и большой численностью членистоногих, что является основными признаками для участия в пищевой цепи.

В природе очень велико значение членистоногих. Основными опылителями растений являются насекомые.

Опыление изображения

В почвообразовательных процессах принимают участие роющие насекомые. Муравьи, подобно дождевым червям, разрыхляют почву, способствуя ее обогащению воздухом, увлажнению и образованию перегноя.

Некоторые представители отдельных групп членистоногих являются «санитарами», в качестве пищи используя трупы других организмов. «Санитарами» водоемов считаются раки, так как питаются разнообразной пищей, в том числе и трупами других животных.

На суше «санитарами» являются жуки-могильщики. Они обладают тонким обонянием и чуют труп издалека. Из-под трупа выкапывают землю, и он уходит вглубь.

Рядом жуки откладывают яйца, из которых выходят личинки и в качестве пищи используют разлагающийся труп.

Значение в жизни человека

В жизни человека значение членистоногих не менее значимо. Во всем мире ежегодно вылавливают огромное количество речных раков и обитающих в море креветок и крабов. Их очень ценят за вкусное и питательное мясо клешней и брюшка.

В последнее время, в промышленных масштабах, из представителей различных групп членистоногих получают хитин. Это вещество является биополимером, выделяют его из наружного покрова членистоногих. Широко применяется в фармацевтической и пищевой промышленности, а также для производства косметических препаратов.

Хитолан — биологическая добавка к пищи

Например, представленный на рисунке препарат используется при ожирении и избыточном весе, выводит из организма вредные вещества, восстанавливает обмен веществ.

Насекомые, приносящие пользу человеку, одомашнены. Из таких животных известны пчелы, тутовый и дубовый шелкопряд. Тутового шелкопряда человек разводит уже более 4000 лет для получения шелковых нитей. Они стали настоящими домашними животными, утратили способность к полету и в природе не встречаются.

Тутовый шелкопряд

Большую роль играют пчелы. Основным продуктом, который они дают человеку, является полезный и целебный мед. Его можно использовать как заменитель сахара. Побочным продуктом можно считать воск, широко использующийся в технических целях. В медицине используют пчелиный яд для лечения ревматизма и других заболеваний.

Среди членистоногих большое количество вредителей культурных растений и леса. На помощь приходят представители типа, являющиеся хищниками. Например, божья коровка является хищником истребляющим тлю, клещей и других вредителей.

Насекомые-паразиты, откладывают яйца в личинки других представителей этого типа (осы и наездники) и тем самым сокращают численность вредителей.

Наездник откладывает яйца в гусеницу – вредителя плодовых деревьев

Например, самка наездника может откладывать яйца в гусеницу капустной белянки, являющейся вредителем овощных культур. Она садится сверху на гусеницу, пронзает ее кожу своим яйцекладом и откладывает в нее яйца.

Из яиц появляются личинки, питающиеся внутренними тканями гусеницы. При достижении определенного роста, личинка пробуравливает кожу гусеницы и выходит наружу. Гусеница умирает, что способствует снижению их численности как вредителей капусты.

1. Жизненный цикл наездника
2. Членистоногие имеют большое медицинское значение, потому что этот тип содержит человеческих паразитов, промежуточных хозяев паразитов, переносчиков заболеваний и ядовитых животных.
3. Большая часть таких переносчиков принадлежит к типу членистоногих подтипу хелицеровые.

Кровососущие челюстные (комары и слепни) мешают людям работать и отдыхать, также могут быть переносчиками болезней, например малярии. Кровь человека или животных необходима только самкам комаров для развития яиц.

Самка комара

Мухи способствуют распространению кишечных заболеваний, блохи передают чуму. Вредителями животных и человека являются клещи. Эти членистоногие переносят такие болезни как чесотка, туляремия, бруцеллез, сыпной тиф и так далее. Самым опасным и широко распространенным заболеванием в современном мире считается клещевой энцефалит.

Клещ на теле человека

В 20-30% случаев он приводит к смерти или инвалидности. Вирусологами был открыт возбудитель энцефалита и создана предохранительная вакцина.

Словарь

1. Мальпигиевы сосуды – это выросты кишечной трубки, расположенные в полости тела. Их строение представлено системой трубочек количеством от двух до нескольких сотен. Стенки сосудов поглощают вредные вещества из крови, которые поступают в клетки кишки и выводятся из организма.

2. Половой диморфизм – это анатомическое различие строения тела у самцов и самок.