В нефроне происходят три главных процесса: фильтрация в клубочках, реабсорбция и секреция в канальцах.
Клубочковая фильтрация. Начальным этапом образвания мочи является фильтрация: в почечном тельце из капиллярного клубочка в полость капсулы фильтруется жидкая часть крови. Клубочковая фильтрация – это пассивный процесс.
В условиях покоя у взрослого человека около 1/4 крови, выбрасываемой в аорту левым желудочком сердца, поступает в почечные артерии. Иными словами, через обе почки у взрослого мужчины проходит около 1300 мл крови в минуту, у женщин несколько меньше. Общая фильтрационная поверхность клубочков почек составляет примерно 1,5 м2.
В клубочках из кровеносных капилляров в просвет капсулы почечного клубочка происходит ультрафильтрация плазмы крови, в результате чего образуется первичная моча, в которой практически отсутствует белок. В норме белки как коллоидные вещества не проходят через стенку капилляров в полость капсулы почечного клубочка.
При ряде патологических состояний проницаемость мембраны почечного фильтра повышается, что ведет к изменению состава ультрафильтрата. Повышение проницаемости является главной причиной протеинурии, прежде всего альбуминурии.
В норме объемная скорость фильтрации в среднем составляет 125 мл/мин, что в 100 раз превышает продукцию конечной мочи. Скорость фильтрации обеспечивается фильтрационным давлением, которое можно выразить следующей формулой:
ФД = КД – (ОД + КапсД),
где ФД – фильтрационное давление; КД – капиллярное давление; ОД – онко-тическое давление; КапсД – внутрикапсулярное давление.
Следовательно, для обеспечения процесса фильтрации необходимо, чтобы гидростатическое давление крови в капиллярах превышало сумму онкотического и внутрикап-сулярного. В норме эта величина составляет около 40 гПа (30 мм рт. ст.).
Вещества, усиливающие кровообращение в почках или увеличивающие количество функционирующих клубочков (например, теобромин, теофил-лин, плоды можжевельника, листья толокнянки и др.), обладают мочегонными свойствами.
Рис. 18.1. Строение юкстамедуллярного (а) и коркового (б) нефронов.
I — корковое вещество; II — мозговое вещество; А — наружная зона мозгового вещества; Б — внутренняя зона мозгового вещества; 1 — сосудистый клубочек; 2 — капсула почечного клубочка; 3 — проксимальный каналец (извитая часть); 4 — проксимальный каналец (прямая часть); 5 — нисходящее тонкое колено петли нефрона; 6 — восходящее тонкое колено петли нефрона; 7 — восходящее толстое колено петли нефрона; 8 — дистальный извитой каналец; 9 — связующий каналец; 10 — собирательная трубка; 11 — собирательная почечная трубочка.
Капиллярное давление в почках зависит не столько от артериального давления, сколько от соотношения просвета «приносящей» и «выносящей» артериол клубочка.
«Выносящая» артериола примерно на 30% меньше в диаметре, чем «приносящая», регуляция их просвета осуществляется прежде всего кининовой системой. Сужение «выносящей» артериолы увеличивает фильтрацию.
Напротив, сужение «приносящей» артериолы снижает фильтрацию.
По величине клубочковой фильтрации судят о фильтрационной способности почек. Если в кровяное русло ввести вещество, которое фильтруется в клубочках, но не реабсорбируется и не секретируется канальцами нефро-нов, то его клиренс численно равен объемной скорости клубочковой фильтрации.
Клиренс (очищение) любого соединения принято выражать количеством миллилитров плазмы, которое в 1 мин полностью освобождается от определенного вещества при прохождении ее через почки. Веществами, по которым чаще определяют клубочковую фильтрацию, являются инулин и маннитол.
Для расчета клиренса (например, инулина) необходимо величину минутного диуреза умножить на Kм/Kкp(отношение концентраций данного вещества в моче и плазме крови):
где С – клиренс; Км – концентрация данного соединения в моче; Ккр – концентрация в плазме крови; V – количество мочи в 1 мин, мл. Например, при расчете клиренса инулина в норме получим величину клубочковой фильтрации, равную 100–125 мл за 1 мин.
Реабсорбция и секреция. Суточное количество ультрафильтрата в 3 раза превышает общее количество жидкости, содержащейся в организме. Естест-
венно, что первичная моча во время движения по почечным канальцам отдает большую часть своих составных частей, особенно воду, обратно в кровь. Лишь 1 % жидкости, профильтрованной клубочками, превращается в мочу.
В канальцах реабсорбируется 99% воды, натрия, хлора, гидрокарбоната, аминокислот, 93% калия, 45% мочевины и т.д. Из первичной мочи в результате реабсорбции образуется вторичная, или окончательная, моча, которая затем поступает в почечные чашки, лоханку и по мочеточникам попадает в мочевой пузырь.
Функциональное значение отдельных почечных канальцев в процессе мочеобразования неодинаково.
Клетки проксимального сегмента нефрона реабсорбируют попавшие в фильтрат глюкозу, аминокислоты, витамины, электролиты; 6/7 жидкости, составляющей первичную мочу, подвергается реабсорбции также в проксимальных канальцах.
Вода первичной мочи частично (парциально) реабсорбируется в дистальных канальцах. В этих же канальцах происходит дополнительная реабсорбция натрия, могут секрети-роваться в просвет нефрона ионы калия, аммония, водорода и др.
В настоящее время в значительной степени изучены молекулярные механизмы реабсорбции и секреции веществ клетками почечных канальцев. Так, установлено, что при реабсорбции натрий пассивно поступает из просвета канальца внутрь клетки, движется по ней к области базальной плазматической мембраны и с помощью «натриевого насоса» поступает во внеклеточную жидкость.
До 80% энергии АТФ в клетках канальцев почек расходуется на «натриевый насос». Всасывание воды в проксимальном сегменте происходит пассивно в результате активного всасывания натрия. Вода в этом случае «следует» за натрием.
Кстати, в дистальном сегменте всасывание воды происходит вне всякой зависимости от всасывания ионов натрия; этот процесс регулируется антидиуретическим гормоном.
Калий в отличие от натрия может не только реабсорбироваться, но и секретироваться.
При секреции калий из межклеточной жидкости поступает через базальную плазматическую мембрану в клетку канальца за счет работы «натрий-калиевого насоса», а затем выделяется в просвет нефрона через апикальную клеточную мембрану пассивно.
Секреция, как и реабсорб-ция, является активным процессом, связанным с функцией клеток канальцев. Механизмы секреции те же, что и механизмы реабсорбции, но только все процессы протекают в обратном направлении – от крови к канальцу.
Вещества, которые не только фильтруются через клубочки, но и реабсор-бируются или секретируются в канальцах, имеют клиренс, который показывает целостную работу почек (смешанный клиренс). В зависимости от того, комбинируется ли фильтрация с реабсорбцией или с секрецией, выделяют два вида смешанного клиренса: фильтрационно-реабсорбционный и фильт-рационно-секреционный.
Величина смешанного фильтрационно-реабсорб-ционного клиренса меньше величины клубочкового клиренса, так как часть вещества реабсорбируется из первичной мочи в канальцах. Значение этого показателя тем меньше, чем эффективнее реабсорбция в канальцах. Так, для глюкозы в норме он равен 0. Максимальное всасывание глюкозы в канальцах составляет 350 мг/мин.
Максимальную способность канальцев к обратному всасыванию принято обозначать Тм (транспорт максимум). Иногда встречаются пациенты с заболеванием почек, которые, несмотря на высокое содержание глюкозы в плазме крови, не выделяют глюкозу с мочой, так как фильтруемое количество глюкозы ниже значения Тм.
Наоборот, при врожденном заболевании почечная глюкозурия может быть основана на снижении значения Тм.
Рис. 18.2. Регуляция реабсорбции в почке (схема по А.П. Зильберу). Объяснение в тексте.
Для мочевины величина смешанного фильтрационно-реабсорбционного клиренса составляет 70. Это значит, что из каждых 125 мл ультрафильтрата или плазмы крови за минуту от мочевины полностью освобождаются 70 мл. Иными словами, определенное количество мочевины, а именно то, которое содержится в 55 мл ультрафильтрата или плазмы, всасывается обратно.
Величина смешанного фильтрационно-секреционного клиренса может быть больше клубочкового клиренса, так как к первичной моче прибавляется дополнительное количество вещества, которое секретируется в канальцах. Этот клиренс тем больше, чем сильнее секреция канальцев.
Клиренс некоторых веществ, секретируемых канальцами (например, диодраст, пара-аминогиппуровая кислота), настолько высок, что практически приближается к величине почечного кровотока (количество крови, которое за минуту проходит через почки).
Таким образом, по клиренсу этих веществ можно определить величину кровотока.
Реабсорбция и секреция различных веществ регулируются ЦНС и гормональными факторами. Например, при сильных болевых раздражениях или отрицательных эмоциях может возникнуть анурия (прекращение процесса мочеобразования).
Всасывание воды возрастает под влиянием антидиуретического гормона вазопрессина. Альдостерон увеличивает реабсорбцию натрия в канальцах, а вместе с ним и воды. Всасывание кальция и фосфата изменяется под влиянием паратиреоидного гормона.
Паратгормон стимулирует секрецию фосфата, а витамин D задерживает ее.
Регуляция реабсорбции натрия и воды в почке представлена на рис. 18.2.
При недостаточном поступлении крови к почечным клубочкам, сопровождающемся небольшим растяжением стенок артериол (снижение давления), происходит возбуждение заложенных в стенках артериол клеток юкстагло-мерулярного аппарата (ЮГА).
Они начинают усиленно секретировать протеолитический фермент ренин, катализирующий начальный этап образования ангиотензина. Субстратом ферментативного действия ренина является ангиотензиноген (гликопротеин), относящийся к α2-глобулинам и содержащийся в плазме крови и лимфе.
Ренин разрывает в молекуле ангиотензиногена пептидную связь, образованную двумя остатками лейцина, в результате чего освобождается дека-пептид ангиотензин I, биологическая активность которого незначительна в среде, близкой к нейтральной.
Считают, что под влиянием специальной пептидазы, обнаруженной в плазме крови и тканях,– ангиотензин I превращающего фермента (дипеп-тидил-карбоксипептидаза I) из ангиотензина I образуется октапептид ан-гиотензин II. Главным местом этого превращения являются легкие.
В 1963 г. В.Н. Орехович и соавт. выделили из почек крупного рогатого скота протеолитический фермент, отличающийся по специфичности действия от всех известных к тому времени тканевых протеаз. Этот фермент отщепляет дипептиды от карбоксильного конца различных пептидов.
Исключение составляют пептидные связи, образованные при участии иминогруппы пролина. Фермент был назван карбоксикатепсином. Оптимум его действия проявляется в среде, близкой к нейтральной. Он активируется ионами Сl– и относится к металлоферментам. В.Н.
Оре-хович выдвинул предположение, что именно карбоксикатепсин является тем ферментом, который превращает ангиотензин I (Acп–Apг–Вал–Иле–Вал–Гис–Про– Фен–Гис–Лей) в ангиотензин II, отщепляя от ангиотензина I дипептид Гис–Лей. Учитывая широкую специфичность действия карбоксикатепсина, В.Н.
Орехович и сотр. предположили возможность участия этого фермента в инактивации антагониста ангиотензина – брадикинина. В 1969-1970 гг. были опубликованы работы, подтверждающие данные положения.
Одновременно было доказано, что превращение ангиотензина I в ангиотензин II происходит не только в тканях легких, но и в почках (сейчас уже известно, что карбоксикатепсин имеется практически во всех тканях).
В отличие от своего предшественника (ангиотензина I) ангиотензин II обладает очень высокой биологической активностью. В частности, ангио-тензин II способен стимулировать секрецию надпочечниками альдостерона, который увеличивает реабсорбцию натрия в канальцах, а вместе с ним и воды. Объем циркулирующей крови возрастает, давление в артериоле повышается и восстанавливается равновесие системы.
При снижении кровенаполнения предсердий и, возможно, каротидных сосудов реагируют объемные рецепторы (волюморецепторы); их импульс передается на гипоталамус, где образуется АДГ (вазопрессин).
По портальной системе гипофиза этот гормон попадает в заднюю долю гипофиза, концентрируется там и выделяется в кровь. Основной точкой приложения действия АДГ является, по-видимому, стенка дистальных канальцев нефро-на, где он повышает уровень активности гиалуронидазы.
Последняя, деполимеризуя гиалуроновую кислоту, повышает проницаемость стенок канальцев. Вода пассивно диффундирует через мембраны клетки вследствие осмотического градиента между гиперосмотической жидкостью организма и гипоосмотической мочой, т.е.
АДГ регулирует реабсорбцию свободной воды. Таким образом, АДГ понижает осмотическое давление в тканях организма, а альдостерон повышает его.
Почки имеют также важное значение как инкреторный (внутрисекреторный) орган. Как отмечалось, в клетках ЮГА, расположенного в области сосудистого полюса клубочка, образуется ренин.
Известно, что ренин через ангиотензин влияет на кровяное давление во всем организме.
Ряд исследователей считают, что повышенное образование ренина является одной из главных причин развития определенных форм гипертонической болезни.
В почках также вырабатывается эритропоэтин, который стимулирует
костномозговое кроветворение (эритропоэз). Эритропоэтин – вещество белковой природы. Его биосинтез почками активно происходит при различных стрессовых состояниях: гипоксии, кровопотере, шоке и т.д. В последние годы установлено, что в почках осуществляется также синтез простагланди-нов, которые способны менять чувствительность почечной клетки к действию некоторых гормонов.
- Предыдущая страница | Следующая страница
- СОДЕРЖАНИЕ
Строение нефрона. Механизм образования мочи — урок. Биология, 9 класс
Нефрон — это структурная единица почки, где происходит фильтрация крови и образование мочи.
В каждой почке примерно 1 млн нефронов.
Строение нефрона
В корковом слое почки находится почечная капсула (капсула нефрона), внутри которой находится капиллярный клубочек извитого канальца.
В мозговом (пирамидальном) слое находятся извитые канальцы. Канальцы образуют общие собирательные трубочки, впадающие в почечную лоханку.
От почечной лоханки каждой почки отходит мочеточник, соединяющий почку с мочевым пузырём.
От капсулы отходит извитой каналец первого порядка (проксимальный извитой каналец), который в мозговом слое почки образует петлю (петля Генле), затем он снова поднимается в корковый слой, где переходит в извитой каналец второго порядка (дистальный извитой каналец). Этот каналец впадает в собирательную трубочку нефрона. Все собирательные трубочки образуют выводные протоки, открывающиеся на верхушках пирамид в мозговом веществе почки.
- Приносящая почечная артерия распадается на артериолы и затем на капилляры, образуя клубочек почечной капсулы.
- Капилляры собираются в выносящую артериолу, которая снова распадается на сеть капилляров, оплетающих извитые канальцы.
- Затем капилляры образуют вены, по которым кровь поступает в почечную вену.
Образование мочи
Моча образуется в почках из крови, которой почки хорошо снабжаются. Образование мочи проходит в два этапа — фильтрации и обратного всасывания (реабсорбция).
На первом этапе плазма крови фильтруется через капилляры мальпигиева клубочка в полость капсулы нефрона.
За счёт высокого давления крови в капиллярах клубочков вода и небольшие молекулы различных веществ, содержащиеся в плазме крови, поступают в щелевидное пространство капсулы, от которой начинается почечный канал. Так образуется первичная моча, близкая по составу к плазме крови (отличающаяся от плазмы крови отсутствием белков) и содержащая мочевину, мочевую кислоту, аминокислоты, глюкозу, витамины.
В извитых канальцах происходит обратное всасывание в кровь первичной мочи и образование вторичной (конечной) мочи. Вновь всасываются в кровь вода, аминокислоты, углеводы, витамины, некоторые соли.
Во вторичной моче увеличивается в несколько десятков раз, по сравнению с первичной мочой, содержание мочевины (в 65 раз) и мочевой кислоты (в 12 раз). Увеличивается в 7 раз концентрация ионов калия. Количество натрия практически не изменяется.
За сутки образуется около 150 л первичной мочи, и около 1,5 л в сутки, вторичной мочи, что составляет примерно 10% объёма первичной мочи. Таким образом необходимые организму вещества возвращаются в кровь, а ненужные выводятся.
Вторичная моча поступает из канальцев в почечную лоханку, а затем по мочеточникам стекает в мочевой пузырь и по мочеиспускательному каналу выводится наружу.
Деятельность почек регулируется нейрогуморальным механизмом.
Нервная регуляция. В кровеносных сосудах находятся осмо- и хеморецепторы, передающие информацию о давлении крови и составе жидкости в гипоталамус по проводящим путям вегетативной нервной системы.Гуморальная регуляция деятельности почек осуществляется гормонами гипофиза, коры надпочечников, паращитовидных желёз.
Признаком заболевания почек является присутствие в моче белка, сахара, повышение количества лейкоцитов или эритроцитов крови.
Источники:
Пасечник В.В., Каменский А.А., Швецов Г.Г./Под ред. Пасечника В.В. Биология. 8 класс.– М.: Просвещение
Любимова З.В., Маринова К.В. Биология. Человек и его здоровье. 8 класс – М.: Владос
Лернер Г.И. Биология: Полный справочник для подготовки к ЕГЭ: АСТ, Астрель
http://school-collection.edu.ru
http://biouroki.ru/material/human/vydelenie.html
Моча. Образование мочи. Механизмы мочеобразования. Нефрон. Сосудистый клубочек. Проксимальный отдел канальцев ( проксимальные канальцы )
Оглавление темы «Выделение. Функции почек. Моча. Образование мочи. Механизмы мочеобразования.»: 1. Выделение. Функции почек. Водно-солевой обмен. Органы и процессы выделения. 2. Выделительная функция кожи. Потовые и сальные железы. Секрет потовых желез. Состав пота. Секрет сальных желез. 3.
Выделительная функция печени и пищеварительного тракта. Выделительная функция желудка. Выделительная функция кишечника. 4. Выделительная функция легких и верхних дыхательных путей. 5. Функции почек. Экскреторная функция. Гомеостатическая функция почек. Метаболическая функция. Инкреторная функция почек. Защитная функция. 6. Моча.
Образование мочи. Механизмы мочеобразования. Нефрон. Сосудистый клубочек. Проксимальный отдел канальцев ( проксимальные канальцы ). 7. Петля Генле. Нисходящий ( тонкий ) отдел петли Генле. Дистальный отдел канальцев ( дистальные канальцы ). Собирательные трубки. 8. Типы нефронов. Суперфициальные нефроны. Интракортикальные нефроны.
Юкстамедуллярные нефроны. Схема мочеобразования ( образования мочи ). 9. Клубочковая ультрафильтрация ( фильтрации ). Регуляция клубочковой фильтрации. Гломерулярный фильтр. Подоциты. Фильтрационное давление. 10. Скорость клубочковой фильтрации ( СКФ ). Механизмы ауторегуляции. Феномен Остроумова — Бейлиса. Клиренс инулина. 11.
Первичная моча ( клубочковый ультрафильтрат ). Регуляция скорости клубочковой фильтрации ( СКФ ). 12. Канальцевая реабсорбция. Регуляция канальцевой реабсорбции. Проксимальная реабсорбция. Аквопорины.
Моча образуется в почках из плазмы крови, причем почка относится к наиболее интенсивно кровоснабжаемым органам — ежеминутно через почку проходит 1/4 всего объема крови, выбрасываемой сердцем, при этом объем кровотока в коре почки, где происходит фильтрация плазмы крови и образование первичной мочи, составляет свыше 90 % общего почечного кровотока. Основной структурно-функциональной единицей почки, обеспечивающей образование мочи, является нефрон. В почке человека находится около 1,2 млн. нефронов. Однако не все нефроны функционируют в почке одновременно, существует определенная периодичность активности отдельных нефронов, когда часть из них функционирует, а другие нет. Эта периодичность обеспечивает надежность деятельности почки за счет функционального дублирования. В связи с этим важным показателем функциональной активности почки является масса действующих нефронов в конкретный момент времени.
Нефрон состоит из нескольких последовательно соединенных отделов (рис. 14.2), располагающихся в корковом и мозговом веществе почки.
Рис. 14.2. Типы и структура нефронов. 1 — клубочек интракортикального нефрона; 2 — клубочек юкстамедуллярного нефрона; 3 — петля Генле интракортикального нефрона; 4 — петля Генле юкстамедуллярного нефрона; 5 — проксимальные извитые канальцы; 6 —дистальные извитые канальцы; 7 — собирательные трубочки; 8 — капиллярная сеть интракортикального нефрона; 9 — прямые капиллярные сосуды юкстамедуллярного нефрона; 10 — артерии и артериолы; 11 — венулы и вены. Интракортикальные нефроны имеют короткие петли Генле, выносящая артериола клубочка образует густую капиллярную сеть вокруг канальцев. Юкстамедуллярные нефроны имеют длинные петли Генле, спускающиеся вглубь мозгового вещества к почечному сосочку и образующие канальцевую противоточную систему почки, а выносящие артериолы клубочка формируют в мозговом веществе почки прямые нисходящие и восходящие капиллярные сосуды, образующие сосудистую противоточную систему.
Сосудистый клубочек, или мальпигиево тельце, является структурой, где происходит процесс ультрафильтрации плазмы крови через фильтрационный барьер и образование первичной мочи (рис. 14.3).
Он расположен в корковом веществе, имеет около 50 капиллярных петель, связанных друг с другом и подвешенных как на брыжейке с помощью мезангия, состоящего из волокнистых структур и мезангиальных клеток. Снаружи клубочки покрыты двухслойной капсулой Боумена—Шумлянского.
Висцеральный листок этой капсулы покрывает капилляры клубочка и состоит из эпителиальных отростчатых клеток — подоцитов. Отростки подоцитов (большие и малые), называемые педикулами, покрывают всю поверхность капилляров, тесно переплетаясь друг с другом и оставляя межпедикулярные пространства не более 30 нм.
Пространства заполнены фибриллярными структурами, образующими щелевую диафрагму, формирующую решетку или сито с диаметром пор около 10 нм. Наружный или париетальный листок капсулы состоит из базальной мембраны, покрытой кубическими эпителиальными клетками, переходящими в эпителий канальцев.
Между двумя листками капсулы, расположенными наподобие чаши, имеется щель или полость капсулы, в которую происходит ультрафильтрация плазмы крови. Полость капсулы переходит в просвет главного или проксимального отдела канальцев.
Рис. 14.3. Схема строения клубочка. А — схематическое изображение клубочка в целом, Б — фрагмент трехслойного фильтрационного барьера, В — увеличенный участок фильтрационного барьера. Отчетливо выявляются три слоя барьера: эндотелий капилляра клубочка, базальная мембрана и клетки висцерального листка капсулы Боумена—Шумлянского (подоциты). Фильтрация воды с растворенными в ней веществами происходит из плазмы крови капилляра клубочка через фенестры эндотелия, поры базальной мембраны и щелевые диафрагмы между ножками подоцитов. Все эти структуры фильтрационного барьера имеют отрицательный заряд.
Стенка всех канальцев нефрона, где по мере продвижения мочи происходит обратное всасывание в кровь воды и различных веществ (реабсорбция), а также секреция веществ из крови в мочу, состоит из эпителиальных клеток, расположенных на базальной мембране (рис. 14.4). По строению и функции у этих клеток выделяют апикальную, или люминальную, мембрану, обращенную в просвет канальца, и базолатеральную мембрану. Канальцевый аппарат нефрона подразделяют на несколько отделов.
Главный, или проксимальный, отдел канальцев, начинающийся от полости капсулы извитой частью, которая затем переходит в прямую часть канальца. Клетки проксимального отдела на апикальной мембране имеют щеточную каемку из микроворсин, покрытых гликокаликсом. Проксимальный отдел расположен в корковом веществе, где переходит в петлю Генле.
— Также рекомендуем «Петля Генле. Нисходящий ( тонкий ) отдел петли Генле. Дистальный отдел канальцев ( дистальные канальцы ). Собирательные трубки.»
Тема 7.3. Физиология мочеобразования
Тема 7.2. Анатомия и физиология мочевыводящих путей.
Мочеточник —узкая парная трубка длиной 25 см, которая начинается от почки и спускается в забрюшинном пространстве по большой поясничной мышце в малый таз, где заканчивается в мочевом пузыре. Части мочеточника — брюшная, тазовая, пузырная.
Впереди мочеточников — ободочная кишка, петли тонкой кишки. Стенка мочеточника трёхслойная.
Наружный слой — адвентиция (спереди прилежит брюшина); под ним — гладкомышечная оболочка из двух слоев (продольного и поперечного); внутренний слой — слизистая оболочка с продольными складками (выстлана переходным эпителием). Функция: проведение мочи из почек в мочевой пузырь.
Мочевой пузырь — орган малого таза. Функция — накопление мочи до мочеиспускания в количестве около 500 мл. Пустой мочевой пузырь лежит на дне малого таза между лобковым симфизом и маткой у женщин, симфизом и прямой кишкой — у мужчин.
Мочевой пузырь покрыт брюшиной с трёх сторон. Средняя оболочка гладкомышечная, состоит из трёх слоёв (в совокупности их называют изгоняющей мышцей — детрузором). Внутренняя оболочка, слизистая, покрыта переходным эпителием, образует многочисленные складки.
В мочевом пузыре различают четыре части: верхушку, тело, дно и шейку внизу, переходящую в мочеиспускательный канал и окруженную у мужчин предстательной железой. Позади мочевого пузыря у мужчин расположены семенные пузырьки.
- В дне мочевого пузыря имеется лишённый складок пузырный треугольник, где открываются устья мочеточников и внутреннее отверстие мочеиспускательного канала.
- Непроизвольный сфинктер мочевого пузыря образован гладкими циркулярными мышцами в устьях мочеточников и мочеиспускательного канала.
- Мочеиспускательный канал имеет половые отличия: у мужчин через этот канал выводится сперма и моча, у женщин — только моча.
Мужская уретра длиной 18 см, имеет три отдела: предстательный, мембранозный и губчатый, её внутреннее отверстие — в верхушке треугольника мочевого пузыря. В шейке мочевого пузыря расположен непроизвольный сфинктер уретры.
Предстательная часть длиной 2,5 см, проходит через предстательную железу, расширена и имеет возвышение — семенной бугорок, где открываются семявыбрасывающие протоки семенных пузырьков.
Перепончатая (мембранозная) часть длиной 1 см, проходит через поперечнополосатые мышцы тазового дна, формирующие произвольный сфинктер уретры. Губчатая часть длиной 15 см расположена в центре полового члена, в губчатом теле, переходящем на головку члена.
На головке в ладьевидной ямке видно наружное отверстие уретры. Стенка уретры трёхслойная, напоминает стенку мочеточника. Мужская уретра S-образно изогнута, что учитывают при введении в мочевой пузырь катетера для выведения мочи.
Женская уретра — короткая прямая трубка длиной 3,5 см, начинается от мочевого пузыря, открывается в преддверие влагалища. Она не только короче мужской уретры, но и шире ее, что облегчает внедрение восходящей инфекции. Непроизвольный сфинктер находится в дне и шейке мочевого пузыря, произвольный сфинктер у женщин слабо выражен, образован кольцевыми мышцами тазового дна.
Тема 7.3. Физиология мочеобразования.
- Мочеобразование имеет три фазы:
- · Клубочковая фильтрация.
- · Канальцевая реабсорбция.
- · Канальцевая секреция.
- Клубочковая фильтрация происходит в почечном тельце путём ультрафильтрации плазмы крови из клубочка капилляров в просвет капсулы Боумена–Шумлянского.
Фильтрация происходит при АД не менее 30 мм рт.ст. Это критическая величина, соответствующая минимальному пульсовому давлению.
Трёхслойный фильтр почечного тельца напоминает три сита, вставленных одно в другое. Фильтрат — первичная моча — образуется в количестве 125 мл/мин или 170–180 л в сутки и содержит все компоненты плазмы крови, кроме крупномолекулярного белка.
Фазы реабсорбции и секреции происходят в канальцах нефрона и начале собирательных трубочек. Эти процессы протекают параллельно, так как одни вещества преимущественно реабсорбируются, а другие — частично или полностью секретируются.
· Реабсорбция— обратное всасывание в капилляры канальцевой сети из первичной мочи воды и других необходимых организму веществ: аминокислот, глюкозы, витаминов, электролитов, воды. Реабсорбция происходит как пассивно, с помощью диффузии и осмоса, т.е. без затраты энергии, так и активно, с участием ферментов и с затратой энергии.
· Секреция — функция эпителия канальцев, благодаря кото- рой из крови канальцевой капиллярной сети удаляются вещества, не прошедшие почечный фильтр или же содер-
жащиеся в крови в больших количествах: белковые шлаки, лекарства, пестициды, некоторые краски и др. Для выведения этих веществ эпителий канальцев секретирует ферменты.
Почечный эпителий может также синтезировать некоторые вещества, например, гиппуровую кислоту или аммиак, и выделять их непосредственно в канальцы.
Таким образом, секреция— процесс противоположный по направлению реабсорбции (реабсорбция осуществляется из канальцев в кровь; секреция — из крови в канальцы).
В почечных канальцах происходит своеобразное «разделение труда».
· В проксимальном канальце происходит максимальная реабсорбция воды и всех растворённых в ней веществ — до 65– 85% фильтрата. Сюда же секретируются почти все вещества, кроме калия. Микроворсинки почечного эпителия увеличивают площадь всасывания.
· В петле Генле происходит реабсорбция основных ионов электролитов и воды (15–35% фильтра).
· В дистальном канальце и собирательных трубочках секретируются ионы калия и реабсорбируется вода. Здесь начинает формироваться конечная моча (рис. 19.6.).
Конечная моча образуется в собирательных трубочках со скоростью 1 мл/мин или 1–1,5 л/сут.
Содержание в ней шлаков в десятки раз превышает содержание их в крови (мочевины — в 65 раз, креатинина — в 75 раз, сульфатов — в 90 раз), что объясняется концентрацией мочи, в основном в петле Генле и собирательных трубочках.
Это связано с прохождением петель Генле и собирательных трубочек через мозговой слой почки, тканевая жидкость которого имеет высокую концентрацию ионов натрия, что стимулирует реабсорбцию воды в кровь (поворотно-противоточный механизм).
Таким образом, мочеобразование — сложный процесс, в котором принимают участие клубочковая фильтрация, канальцевая активная и пассивная реабсорбция, канальцевая секреция, экскретируемые из организма вещества. В связи с этим почкам необходимо большое количество кислорода (в 6–7 раз больше на единицу массы, чем мышцам).
Диурез (суточное количество мочи) человека в среднем составляет 1–1,5 л, и этот показатель непостоянен. Он возрастает при обильном питье, потреблении солёной, острой, белковой пищи и снижается при недостаточном питье, обильном потоотделении и т.д.
Днём мочи больше, чем ночью, что связано с пониженной жизнедеятельностью во время сна и понижением АД. При физической нагрузке диурез уменьшен, так как работающие мышцы требуют больше крови и кровоснабжение почек меньше, фильтрация мочи снижена. Кроме того, при физической нагрузке возрастает потоотделение.
Цвет мочи в норме соломенно-жёлтый из-за пигментов — уробилина и урохрома, которые образуются из билирубина. Только что выпущенная моча прозрачна, но при отстаивании появляется осадок из солей и слизи.
Реакция мочи слабо кислая (рН 5,0–7,0). Она может меняться в зависимости от характера питания: при растительном рационе реакция мочи щелочная, при мясном рационе — кислая.
Относительная плотность, 1,020, зависит от количества выпитой жидкости.
В нормальной моче присутствуют белковые шлаки — мочевина, мочевая кислота, аммиак и др. В норме в моче белка нет, кроме случаев, связанных с тяжёлой мышечной нагрузкой (протеинурия). В моче могут быть щавелевая, молочная кислоты, кетоновые тела (при превращении жиров в сахар).
Глюкоза появляется только в случае гипергликемии (глюкозурия). Эритроциты появляются только при заболеваниях почки и мочевыводящих путей (гематурия). Неорганические соли — хлориды натрия, калия, сульфаты, фосфаты выводятся с мочой по 15–25 г в сутки, придавая моче кислую реакцию.
Конечная моча поступает по чашечкам в лоханку, мочеточник и мочевой пузырь. Обратному току мочи в мочеточник препятствует клапан — мышца мочеточника, косо входящего в мочевой пузырь. Моча накапливается в мочевом пузыре в количестве до 500 мл и периодически выводится.
Акт мочеиспускания.Мочевой пузырь иннервируют тазовые парасимпатические и симпатические нервы.
При возбуждении симпатических нервов усиливается перистальтика мочеточников, расслабляется мышца мочевого пузыря, усиливается тонус его сфинктеров, и моча накапливается в пузыре.
При возбуждении парасимпатических нервов мышечная стенка мочевого пузыря сокращается, сфинктеры открываются, моча выходит из пузыря в уретру.
Таким образом, мочеиспускание — сложнорефлекторный акт, который заключается в одновременном сокращении стенки пузыря и расслаблении его сфинктеров. Повышение давления в пузыре раздражает его механорецепторы. Афферентные импульсы поступают в спинной мозг.
Эфферентные импульсы по парасимпатическим нервам идут к мочевому пузырю. Одновременно от спинномозгового центра мочеиспускания возбуждение передаётся в корковый центр, где формируется позыв к мочеиспусканию.
При этом акт может по необходимости быть задержан или ускорен.
У маленьких детей корковый контроль отсутствует, он формируется постепенно, с возрастом. При невротических реакциях, чаще у детей возможен срыв коркового контроля в ночное время с возникновением энуреза — ночного недержания мочи.
Регуляция мочеобразованияпроисходит нервно-гуморальным путём. Нервная система и гормоны регулируют тонус почечных артерий, поддерживая АД, необходимое для фильтрации мочи. Гуморальная регуляция:
Соматотропин и АКТГ (гормоны гипофиза) повышают диурез. Вазопрессин (антидиуретический гормон) снижает мочеобразование, стимулируя реабсорбцию воды в дистальном канальце и начале собирательных трубочек. Гипофункция этого гормона вызывает несахарный диабет.
Альдостерон — гормон коркового слоя надпочечников — способствует реабсорбции натрия и выведению калия в дистальных канальцах. Он тормозит обратное всасывание кальция и магния в проксимальном канальце.
Ренин— фермент, действующий на постоянно циркулирующий в крови белок — ангиотензин I, превращая его в ангиотензин II. В результате происходит сужение артериол всего организма (и почек в частности) с повышением АД.
Секреция ренина находится в обратной зависимости от количества крови, притекающей к клубочку и от количества натрия в первичной моче. Выделение ренина увеличивается при снижении давления в почке и гипонатриемии.
Ренин — мощный фактор саморегуляции почечного кровотока, чутко реагирующий на снижение центрального АД (например, при кровотечении, шоке и т.д.).
Нервная регуляция.ВНС регулирует как процессы клубочковой фильтрации, так и канальцевой реабсорбции. Симпатические нервы почек в основном сосудосуживающие.
При их раздражении суживаются как приносящая, так и выносящая артериолы клубочка, снижается клубочковая фильтрация, уменьшается выделение воды и увеличивается выведение натрия с мочой.
Если суживаются только выносящие артериолы, диурез увеличивается. Симпатические нервы стимулируют секрецию ренина.
Кора больших полушарий влияет на почки через вегетативные нервы и гипоталамус, где вырабатывается вазопрессин.
Эритропоэтин— гормон, стимулирующий образование эритроцитов в костном мозге.
Кальцитриол — активная форма витамина D3, секретируемая эпителием почечных канальцев. Он регулирует кальциевый обмен, стимулируя интенсивное всасывание кальция в кишечнике. У детей при недостатке D3 развивается рахит. Процесс образования D3 в почках стимулирует паратгормон паращитовидных желёз.
Современный взгляд на тонкое строение нефрона — современные наукоемкие технологии (научный журнал)
1
Богомолова Н.В.
Шляхова В.А.
Сосудистый клубочек почки имеет 50 капиллярных петель, стенка которых является клубочковым фильтром. При электронно-микроскопическом исследовании нами установлено, что клубочковый фильтр состоит из трех элементов: эпителия клубочка, эндотелия его капилляров и располагающейся между ними базальной мембраны.
Эпителий клубочка (подоцит) состоит из крупного клеточного тела с ядром, митохондриями, аппаратом Гольджи и другими включениями. Цитоплазма имеет большие отростки — трабекулы, от которых в виде узких стебельков отходят малые отростки, или педикулы, которые своим внешним утолщенным концом «опираются» на базальную мембрану.
Таким образом, трабекулы не лежат непосредственно на базальной мембране, а приподняты над ней благодаря педикулам, в результате чего создается так называемое подподоцитарное пространство. В этом пространстве переплетаются педикулы соседних клеток, образуя сложный лабиринт из щелей шириной от 300 до 1000 Å.
Через которые фильтрат плазмы может поступать в полость капсулы Боумена — Шумлянского, минуя цитоплазму подоцита.
Эндотелий лежит на базальной мембране и пронизанной через довольно правильные промежутки порами размером от 600 до 1000 Å.
Базальная мембрана клубочка -это непрерывный барьер между кровью и полостью капсулы Боумена — Шумлянского, который состоит по существу из двух мембран: наружной, субэпителиальной, которая продолжается в базальную мембрану капсулы Боумена — Шумлянского, и внутренней, субэндотелиальной, являющейся продолжением базальной мембраны артериол клубочка. Субэпителиальная мембрана довольно толстая, субэндотелиальная — тоньше и нежнее. Высокое содержание во фракции базальной мембраны коллагенового белка свидетельствует о тесной связи базальной мембраны гломерулярных капилляров с соединительной тканью клубочка, мезангиальные клетки которой способны нарабатывать вещество мембраны.
Между субэндотелиальной и субэпителиальной мембраной существует соединительная ткань, названная мезангиумом, который связывает капиллярные петли клубочка друг с другом и подвешивает их наподобие брыжейки к гломерулярному полюсу.
Вместе с базальными мембранами он образует поддерживающий стержень клубочка.
Мезангиум рассматривают как перикапиллярное или межкапиллярное интерстициальное пространство в котором найдены волокнистые структуры и интеркапиллярных, или мезангиальных клетки.
Изменения базальной мембраны клубочка характеризуются ее утолщением и гомогенизацией, возникновением пластинчатости, разрыхлением и фибриллярностью, а также появлением различных отложений.
Капсула клубочка состоит из эпителия и базальной мембраны, которая продолжается в проксимальный сегмент и по сравнению с базальной мембраной клубочка имеет иное строение. В ней различают внутренний — гомогенный и наружный — ретикулярный слой.
Эпителий капсулы представлен уплощенными клетками с четкими границами и выбухающим ядром. Они имеют немного митохондрий и не обладают той сложной организацией цитоплазмы, которая характерна для эпителия проксимальных канальцев.
Эпителиальные клетки капсулы отличаются весьма умеренной ферментативной активностью дегидрогеназ и диафораз. Исключение составляет дегидрогеназа изолимонной кислоты, содержание которой здесь довольно высоко. Отмечается также умеренная активность в этих клетках глюкозо-6-фосфатазы.
Эпителий капсулы крайне изменчив и в патологических условиях склонен к гиперпластическим реакциям. Кроме того, доказано, что изменчивость его структуры определяется рядом гормональных влияний.
Канальцевую часть нефрона принято делить на три сегмента: проксимальный каналец, состоящий из извитой и прямой части (толстый нисходящий отдел петли Генле), тонкий сегмент петли Генле, дистальный каналец, состоящий из прямой части (толстый восходящий отдел петли Генле) и извитой части. Дистальные извитые канальцы впадают в систему собирательных трубочек.
Кровеносная система почки В почках имеются два функционально различных круга кровообращения: большой — кортикальный и малый — юкстамедуллярный.
Кортикальный (большой) круг представлен сосудами коркового вещества: междольковыми артериями, приносящими сосудами и «чудесной сетью» основной массы гломерул, выносящими сосудами и постгломерулярной капиллярной и венозной сетью коры.
Юкстамедуллярный (малый) круг кровообращения почки составляют: проксимальные отрезки интерлобулярных артерий, приносящие артериолы юкстамедуллярных клубочков и их сосудистая сеть, выносящие артериолы юкстамедуллярных клубочков, артериальные и венозные компоненты прямых сосудов пирамид, а также проксимальные отрезки интер лобулярных вен.
Элементами юкстамедуллярного пути почечного кровотока могут быть межканальцевые капилляры кортикомедуллярной зоны, перигломерулярные сосудистые сплетения, связующие афферентные и эфферентные артериолы юкстамедуллярных клубочков, а также негломерулярные артериовенозные анастомозы пограничного слоя почки.
Более детально изменения представленных структур мы изучали на примере гломерулонефрита. При заболевании выявлено накопление материала, идентичного по составу базальной мембране, между пролиферирующими эндотелиальными и интеркапиллярными клетками и появление преципитата комплекса антиген-антитело чаще на эпителиальной стороне мембраны.
Гломерулонефриты являются самостоятельными нозологическими формами, но могут встречаться и при многих системных заболеваниях: системной красной волчанке, геморрагическом васкулите, подостром бактериальном эндокардите и др.
Прогрессирование гломерулонефрита после воздействия различных начальных факторов определяется достаточно стереотипными процессами, постепенно ведущими к склерозу. Это пролиферация мезангиальных клеток и накопление мезангиального матрикса, а также поражение стенки капилляров клубочка.
В индукции гломерулонефрита ведущее место отводится иммунным факторам повреждения, реакциям гуморального или клеточного иммунитета. В дальнейшем прогрессировании важную роль приобретают медиаторы воспаления и неиммунные механизмы — гемодинамические и метаболические.
На всех этапах развития ведущую роль играет персистирование этиологического фактора, известного, к сожалению, лишь у 1/10 больных.
Дифференцируют:
а) Хронический гломерулонефрит с минимальными поражениями. При эллектронной. микроскопии выявляются изменения в базальной мембране, в основном в подоцитах. Выросты подоцитов сливаются, представляя собой единую систему с иммунными отложениями.
б) Мембранозный вариант нефрита: базальная мембрана поражается более глубоко. При обычной микроскопии утолщается, разрывы мембраны, большое отложение иммуноглобулинов и комплемента.
в) Фибропластический вариант: быстро идут процессы на базальной мембране, происходит активация мезангия, дальнейшее разрастание мембраны, разрастание клубочков идет медленнее.
г) Пролиферативный вариант: идет массовая пролиферация в основном сосудистого эндотелия (эндокапиллярный тип), реже пролиферация носит экстракапиллярный тип — со стороны Боумановской капсулы.
д) Мембранозно-пролиферативный. Специально выделяется гипертоническая форма хронического гломерулонефрита с клиникой классической формы гипертонической болезни, но есть изменения со стороны мочи.
Этиология гломерулонефритов до конца не выяснена. Известно только, что в их этиологии играют роль инфекции (наиболее четко при остром постстрептококковом гломерулонефрите), токсические вещества (органические растворители, алкоголь, ртуть, свинец и др.
), экзогенные антигены, действующие с вовлечением иммунных механизмов, в том числе и в рамках гиперчувствительности немедленного типа (атопии), редко — эндогенные антигены — ДНК, мочевая кислота, опухолевые.
Этиологический фактор удается установить у 80-70% больных острым гломерулонефритом и у 5-10% больных хроническим гломерулонефритом. У остальных больных причина болезни остается неизвестной.
В подавляющем большинстве случаев гломерулонефрит развивается при участии иммунных механизмов.
При остром пострептококковом гломерулонефрите — это образование антител через 10-12 дней после фарингита или ангины, при хроническом гломерулонефрите — это чаще медленное образование иммунных комплексов, содержащих антиген и антитела к нему, откладывающихся в клубочках при недостаточности механизмов их удаления, у большинства больных быстропрогрессирующим гломерулонефритом — это образование антител к ткани клубочков (базальной мембране капилляров). Иммунные комплексы и антитела к базальной мембране могут быть выявлены и идентифицированы в ткани почек при иммуногистохимическом исследовании. Почечный клубочек отвечает на иммунное повреждение двумя видами патологических реакций: пролиферацией клеток почечного клубочка (мезангиальных, эндотелиальных, эпителиальных) и выработкой этими клетками межклеточного вещества. Оба процесса стимулируют цитокины (в первую очередь интерлейкин-1, фактор некроза опухолей, тромбоцитарный фактор роста, трансформирующй фактор роста бета), которые выделяются клетками, инфильтрирующими почечный клубочек.
Таким образом, гломерулонефрит — это двухстороннее воспалительное заболевание почек иммунного генеза, которое характеризуется постепенной, но неуклонной гибелью клубочков, сморщиванием почки, понижением функции, развитием артериальной.
Библиографическая ссылка
Богомолова Н.В., Шляхова В.А. СОВРЕМЕННЫЙ ВЗГЛЯД НА ТОНКОЕ СТРОЕНИЕ НЕФРОНА // Современные наукоемкие технологии. – 2007. – № 10. – С. 54-55;
URL: https://top-technologies.ru/ru/article/view?id=25533 (дата обращения: 11.04.2022). 
Загрузка...
