СТАДИИ СПОРООБРАЗОВАНИЯ 6 -я стадия: заканчивается формирование споры, появляется термоустойчивость. Зрелая спора имеет характерную для каждого вида бактерий форму, размеры, занимает соответствующее положение в клетке, затем происходит освобождение ее от остатков материнской клетки путем лизиса последней. Развитие споры определяется активностью двух геномов – материнского и проспоры.
СПОРООБРАЗОВАНИЕ БАКТЕРИЙ (в клетке одна эндоспора) Необязательный этап жизненного цикла Эндоспоры могут быть инфицирующей стадией организма
УСТОЙЧИВОСТЬ ЭНДОСПОР Высокая термоустойчивость (споры Вас. cereus выдерживают кипячение в течение 2, 5 мин, В. subtilis – 3 ч, а В. tostus – 20 ч).
Причины термоустойчивости: — наличие кальциевой соли дипиколиновой кислоты (4 -15 % массы споры), — малое содержание воды (на 20 -35 % меньше, чем в вегетативной клетке), — наличие многочисленных оболочек, — особенности организации кортекса.
В споре много липидов, в 2 раза больше общего азота, чем в вегетативной клетке, много кальция, магния, но меньше фосфора и калия, мало свободных аминокислот, отсутствует гидрооксимасляная кислота. Споры, которые не прорастают, будучи помещенными в благоприятные условия, называются «дремлющими» .
ПРОРАСТАНИЕ СПОР (2 -3 ч) 1 -я стадия: активация прорастания (необратима). Основные свойства споры сохраняются. Под воздействием автолизинов происходит расщепление кортекса, поглощение воды и набухание. Спора увеличивается ( «вздутие» ). 2 -я стадия: инициация прорастания (необратима) (несколько минут). Снижается устойчивость споры к нагреванию, краскам, высушиванию.
Выделяется до 30 % по массе веществ споры – ДПК-Са 2+, глюкозамин, диаминопимелиновая кислота, некоторые аминокислоты. Низкомолекулярные белки споры разрушаются специфической споровой протеазой. 3 -я стадия: собственно прорастание.
Происходит активный синтез белка и РНК, репликация ДНК, лизис оболочек споры, их разрыв в одной любой точке споры и появление «ростка» новой клетки.
РАСПОЛОЖЕНИЕ СПОР В КЛЕТКЕ Бациллярное Клостридиальное Плектридиальное
БАКТЕРИИ, ОБРАЗУЮЩИЕ СПОРЫ Эндоспоры присущи бактериям с Г+ типом клеточной стенки, как исключение они встречаются и у Г– бактерий (Desulfotomaculum).
Извитые, большинство палочек, кокки (за исключением Sporosarcina) эндоспор не образуют. Описано более 15 родов бактерий, образующих эндоспоры: Bacillus, Clostridium, Sporolactobacillus, Oscillospora и др.
В природе значительно больше в количественном и видовом отношении неспорообразующих бактерий, чем спороносных.
ЭКЗОСПОРЫ Экзоспоры – мельче вегетативных клеток, угловатой формы, плохо окрашиваются красками, не содержат дипиколиновой кислоты, устойчивы к высушиванию, облучению УФ-лучами, не устойчивы к лизоциму, менее термоустойчивы, чем эндоспоры. Образуются некоторыми почкующимися фотосинтезирующими и метанолокисляющими бактериями.
ЦИСТЫ БАКТЕРИЙ Цисты (лат. cista – ящик) – округлые образования, содержащие цитоплазму с нуклеоидом (и гранулами ПОМ), окруженную ЦПМ и двумя оболочками – внутренней толстой и внешней многослойной.
Возникают в старых культурах путем превращения всей бактериальной клетки в покоящуюся форму – цисту. В цистах много липидов. Цисты более устойчивы к высушиванию, механическим воздействиям, лизоциму, слабо резистентны к температуре.
Цисты образуют некоторые метилотрофные бактерии, спирохеты, Аzotobacter, Bdellovibrio. Циста Bdellovibrio
ЦИСТОПОДОБНЫЕ РЕФРАКТЕРНЫЕ КЛЕТКИ Цистоподобные рефрактерные клетки при воздействии внеклеточных индукторов анабиоза образуются и у споробразующих (B. cereus) на фоне подавления спорообразования как его альтернатива, и у споронеобразующих (Micrococcus luteus, E.
coli) бактерий как единственная покоящаяся форма. В этих клетках пониженная метаболическая активность (гипометаболизм) сопровождается развитием резистентности к экстремальным воздействиям.
Особенности ультраструктуры: снижена плотность рибосом, мелкозернистость цитоплазмы, утолщенная слоистая клеточная стенка.
АКИНЕТЫ ЦИАНОБАКТЕРИЙ Покоящиеся крупные клетки продолговатой или сферической формы с толстой пептидогликановой оболочкой, в которой больше липидов и полисахаридов, чем в вегетативных клетках, с уплотненным слизистым чехлом, менее оводненной цитоплазмой и гранулированным содержимым (гранулы гликогена, полифосфатов). В них больше ДНК, рибосом, но меньше фотосинтетических пигментов, поэтому в акинетах интенсивность фотосинтеза ниже, а дыхания – выше. Обладают повышенной устойчивостью к высушиванию, пониженным температурам.
ПОКОЯЩИЕСЯ ФОРМЫ ПРОКАРИОТ А — миксоспоры миксобактерий; Б — цисты азотобактера; В — акинеты цианобактерий; Г — эндоспоры; 1 — нуклеоид; 2 — цитоплазма; 3 — ЦПМ; 4 -клеточная стенка; 5 — капсула; 6 — гранулы запасных веществ; 7 — внутренние покровы (интина); 8 — внешние покровы (экзина); 9 — тилакоиды ; 10 — чехол ; 11 — внутренняя мембрана споры; 12 — наружная мембрана споры; 13 — кортекс; 14 — покровы споры, состоящие из нескольких слоев; 15 — экзоспориум.
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ МИКРООРГАНИЗМОВ или МЕТАБОЛИЗМ 2 взаимосвязанные системы реакций: 1) ассимиляция поступающих в клетку питательных веществ (реакции синтеза метаболитов) – конструктивный или пластический метаболизм или анаболизм; 2) диссимиляция (процесс образования энергии) — энергетический метаболизм или катаболизм.
ПИТАНИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ Голофитный способ питания(гр. holos – полноценный) — питательные вещества проникают в их клетку через всю поверхность.
Голозойный способ питания — осуществление внеклеточного переваривания. У прокариот разнообразие пищевых потребностей. Микроорганизмам нужны вода, углерод, азот, фосфор, сера и др.
элементы в макро- и микродозах, а также некоторые органические соединения.
ВОДА В МИКРОБНОЙ КЛЕТКЕ Составляет около 80 -90 % массы микробных клеток, вода должна находиться в жидкой фазе. 1) Благодаря способности образовывать водородные связи с полярными группами различных соединений вода обеспечивает гидратацию различных клеточных компонентов.
2) Поддерживает определенное гидростатическое давление – тургор клетки. 3) В качестве химического реагента она вступает в реакции гидролиза. 4) Служит растворителем различных клеточных метаболитов.
В отсутствие воды задерживаются или полностью прекращаются метаболические процессы.
Источники углерода Питательная ценность источников углерода зависит от химической структуры органического вещества (длины углеродной цепочки, степени окисленности углеродных атомов). Самое окисленное производное углерода является СО 2, не содержит доступной для микроорганизмов энергии. Углеводороды и липиды нерастворимы в воде и с трудом проникают в клетки.
Лучшие источники углерода для большинства микроорганизмов – органические соединения с частично окисленными атомами углерода: сахара, глицерин, маннит, лимонная, винная, молочная кислоты и др. Существенна близость химической структуры органического вещества к структуре входящих в состав микробной клетки соединений.
Большинство бактерий усваивают сахара D-ряда, а аминокислоты L-ряда.
ТИПЫ ПИТАНИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ Источник энергии Свет Окисляемый субстрат (донор водорода) Источник углерода органические соединения углекислота Органические соединения Фотоорганогетеротрофия Фотоорганоавтотрофия Неорганические соединения Фотолитогетеротрофия Фотолитоавтотрофия Органические соединения Хемоорганогетеротрофия Хемоорганоавтотрофия Неорганические соединения Хемолитогетеротрофия Хемолитоавтотрофия Бактерии могут при изменении условий внешней среды переключаться с одного типа питания на другой – миксотрофы
ИСТОЧНИКИ АЗОТА Аминоавтотрофы строят азотсодержащие компоненты из минеральных веществ либо из аминных групп, оторванных от органических субстанций. Наиболее доступный источник «N» для них – аммонийные соли. Свободный NH 3 мало доступен, поскольку создает в среде повышенную щелочность.
Менее доступны нитраты, т. к. азот нитратов должен быть предварительно восстановлен до уровня NH 3. Нитриты для большинства микроорганизмов ядовиты. Наименее доступен в качестве источника азота атмосферный азот.
Степень усвояемости минеральных источников азота определяется тем, насколько легко от превращаются в NH 3. Аминогетеротрофы строят белки из готовых аминокислот, используя для этого сложные белки, пептоны или отдельные аминокислоты.
Если источником азота служат белки, пептоны и аминокислоты, то источники углерода не нужны. При использовании минеральных источников азота присутствие углеродного сырья необходимо.
АЗОТНОЕ ПИТАНИЕ БАКТЕРИЙ Белки ↓ Пептиды ↓ Аминокислоты ↑ Нитраты ↑ Нитриты ↑ NН 3 ↑ Атмосферный азот
ЭЛЕМЕНТЫ ПИТАНИЯ БАКТЕРИЙ Макроэлементы, микроэлементы, факторы роста Микроорганизмы, неспособные синтезировать факторы роста, – ауксотрофы. Минимальной называется концентрация вещества, наличие которой клетка уже воспринимает.
При максимальной концентрации еще возможен рост, но с минимальной скоростью, а с увеличением этой концентрации наступает задержка роста.
Концентрация питательных веществ, обеспечивающая максимальную скорость роста микроорганизма – оптимальная
Поступление питательных веществ в клетки Высокомолекулярные соединения предварительно расщепляются на более простые с помощью экзоферментов – гидролаз. 1. 2. 3. 4. Простая, или пассивная, диффузия. Облегченная диффузия с участием пермеаз (англ. реrmeable – проницаемый). Активный транспорт. Перенос фосфорилированных соединений с участием трансферазной системы.
ПИТАНИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ Олиготрофные бактерии могут расти только при низких концентрациях в среде органических веществ (обитатели водоемов). Из гетеротрофов наименее зависимы от окружающей среды виды, использующие всего лишь одно органическое соединение (Рseudomonas).
Величина выросшей биомассы определяется концентрацией того из питательных веществ, которое находится в относительном минимуме Уплотнение клеток по мере роста также приводит к ухудшению условий питания. Количество питательных веществ, потребляемых единицей микробной биомассы за единицу времени, — физиологическую активность.
Бактериальная клетка может переработать за сутки количество пищи, превышающее в 30 -40 раз собственную массу. Особенно много пищи поглощают анаэробные микроорганизмы.
ФЕРМЕНТЫ БАКТЕРИЙ (лат. fermentum – закваска, гр.
enzyme – дрожжи, закваска) Ферменты снижают энергию активации, увеличивают скорость реакции, узнают субстрат по пространственному расположению молекулы и распределению в ней зарядов.
За связывание с субстратом отвечает каталитический центр фермента. Ферменты: 1. Регуляторные (аллостерические), воспринимая различные метаболические сигналы, изменяют свою каталитическую активность. 2. Эффекторные
КЛАССЫ ЭФФЕКТОРНЫХ ФЕРМЕНТОВ 1. Оксидоредуктазы – перенос электронов: анаэробные (НАД) и аэробные (ФАД) дегидрогеназы, цитохромы, оксидазы, пероксидаза, каталаза. 2.
Трансферазы – перенос различных группировок с одной молекулы на другую (транскетолазы, трансальдолазы, трансаминазы, коэнзим А). 3. Гидролазы расщепляют сложные соединения с присоединением воды (протеазы, липазы, амилазы). 4.
Лиазы отщепляют определенные группировки от субстрата без участия воды, что приводит к образованию соединений с двойной связью (альдолаза). 5. Изомеразы – перенос групп внутри молекулы с образованием изомеров. 6.
Лигазы (синтетазы) – ферменты, обеспечивающие реакции синтеза за счет реакций конденсации. Ферменты могут функционировать независимо друг от друга или могут структурно объединяться в полиферментные комплексы.
ЭКЗОФЕРМЕНТЫ 1. Прочно связанными с поверхностью клетки 2. Ферменты, расположенные в периплазматическом пространстве, «запертые» между клеточной стенкой и ЦПМ – периплазматические (фосфатазы, катализирующие фосфорилирование некоторых субстратов). 3. Большинство экзоферментов осуществляют катализ вне клетки.
Некоторые микроорганизмы могут сорбировать ферменты из окружающей среды. Микроорганизмы обладают определенным набором ферментов. Это наследственно закрепленный генетический признак.
Ферменты, синтезирующиеся в клетке с постоянной скоростью независимо от наличия в среде субстрата, на который распространяется их действие, – конститутивные, им принадлежит основная роль в клеточном обмене. Индуцибельные ферменты синтезируются, если имеется субстрат.
Спора бактериальная | Справочник по защите растений AgroXXI
Bacterial spores
Статья из разделов: СловарьТерминыБактерии
Спора бактериальная – тип покоящихся форм прокариот, особое состояние покоящихся репродуктивных клеток, характеризующееся резким снижением уровня метаболизма и высокой резистентностью.
В отличие от спор грибов и низших растений, у которых споры являются репродуктивными органами размножения, бактериальная спора – это бактериальная клетка в состоянии анабиоза.
Споруляцию провоцируют неблагоприятные условия внешней среды.
Форма эндоспор и расположение их в клетках бактерий различных видов рода Bacillus
Бактериальная спора содержит небольшое количество воды и характеризуется наличием более плотной, чем у вегетативной бактериальной клетки, стенкой. Появляется новое вещество – дипиколинат кальция. Оно образует комплексы с биополимерами клетки, устойчивые к действию температуры и ультрафиолета.
В окружающей среде споры бактерий могут сохраняться годами. При попадании в благоприятные условия бактериальные споры впитывают влагу, комплексы распадаются, дипиколинат разрушается. В результате спора превращается в вегетативную бактериальную клетку.
Споры рассматриваются не как способ размножения, а как форма существования бактериальной клетки в условиях неблагоприятных для ее роста и развития. При этом преобразования идут по схеме: 1 бактериальная клетка – 1 бактериальная спора – 1 бактериальная клетка. Увеличения количества бактериальных клеток не происходит.
При использовании окраски по Граму споры красители не воспринимают и остаются бесцветными на окрашенном фоне. Споры могут быть окрашены с помощью специальных методов.
Активно метаболизирующие и размножающиеся бактерии – это вегетативные формы. Некоторые бактерии наряду с вегетативными формами образуют покоящиеся формы.
К покоящимся формам прокариот относятся споры бактерий:
- эндоспоры – формируются внутри клетки;
- экзоспоры – формируются путем почкования материнской клетки.
- К другим покоящимся формам бактерий относят:
- цисты – шарообразные или овальные толстостенные клетки, покрытые толстым слоем уплотненной слизи;
- миксоспоры – образуются путем превращения всей клетки;
- акинеты – покоящиеся клетки нитчатых цианобактерий.
- Для всех покоящихся форм характерен предельно низкий уровень метаболических процессов. Основное механизмы, обеспечивающие устойчивое пребывание бактериальных клеток в состоянии покоя:
- наличие в них специальных репрессоров – ингибиторов ферментативной активности;
- крайне низкое содержание воды в цитоплазме (спороплазме);
- изменение ферментов, вызванное обезвоживанием.
- В отличие от исходных вегетативных бактериальных клеток, все покоящиеся формы характеризуются повышенной устойчивостью к неблагоприятным факторам окружающей среды, что обеспечивает надежное сохранение вида в природе.
- Наибольшей устойчивостью к действию температуры, кислотности, недостатку влаги, литическим ферментам характеризуются эндоспоры.
Эндоспоры некоторых бактерий отмирают на 90% только в результате нагревания при 100°Cв течение 10–15 мин. Цисты азотобактера полностью гибнут уже после прогревании при 60°Cв течение 15–20 мин. Акинеты цианобактерий отмирают на 95% после прогревания при 40°Cв течение 10 мин.
Споры бактерий
☰
При наступлении для бактерий неблагоприятных условий они способны образовывать споры. Неблагоприятными условиями могут быть отсутствие питательных веществ в среде, изменение ее кислотности, высокие или низкие температуры, пересыхание среды и другое.
Образование спор бактериями — это в первую очередь способ пережить неблагоприятные условия среды. В отличие от других организмов у бактерий спорообразование почти не используется для размножения.
Споры бактерий сохраняют жизнеспособность в весьма неблагоприятных условиях внешней среды.
Они способны переживать крайне высокие и низкие температуры, сохранять жизнеспособность на протяжении очень многих лет. Так известны бактерии, споры которых могут прорастать через 1000 лет.
У других бактерий споры выдерживают кипячение. Бывает, что споры способны пережить температуру меньше -200 градусов Цельсия.
В те времена, когда жизнь на Земле только появилась, и на ней существовали преимущественно только бактерии, возможно погодные условия могли быстро меняться, становиться весьма суровыми. Чтобы выжить, бактерии эволюционно выработали в себе способность к спорообразованию. На сегодняшний день бактерии могут жить там, где другие организмы выжить не могут.
В спорах бактерий все жизненные процессы почти прекращены, цитоплазмы мало, и она густая. Спора покрыта толстой оболочкой, защищающей ее от разрушающих факторов внешней среды. Однако спора содержит все необходимое (в том числе ДНК бактерии), чтобы в благоприятных условиях прорасти и образовать полноценную бактериальную клетку.
Большинство бактерий образуют споры, которые называют эндоспорами. В основном их образуют палочковидные бактерии. «Эндо» значит «внутри». То есть у большинства бактерий споры образуются внутри клетки.
При образовании спор происходит впячивание клеточной мембраны, и внутри бактерии обособляется область — будущая спора. Туда переходит ДНК. Вокруг этой области образуется толстый слой так называемой коры, которая будет защищать спору.
С ее внутренней и внешней стороны присутствует мембрана. С внешней стороны от мембраны есть еще несколько оболочек.
У палочковидных бактерий эндоспоры могут образовываться в разных местах клетки. У одних — в середине, у других — ближе к концу, у третьих — у самого края палочки-клетки.
Зеленым цветом обозначена оболочка споры, пространство внутри — цитоплазма
Существуют виды бактерий, которые образуют не эндоспоры, а экзоспоры, цисты и другие формы покоящихся форм. «Экзо» говорит о том, что спора образуется не внутри клетки бактерии, а как бы снаружи от нее. Образование экзоспор происходит путем образования своеобразных почек у клетки. После чего такие почки покрываются толстой оболочкой, превращаются в споры и отделяются.
С помощью спор бактерии не только переживают неблагоприятные условия, но и расселяются, так как споры очень легкие и легко разносятся ветром и водой.
Розовым цветом обозначены бактерии, серо-зеленым — их споры. Видно, что споры меньше бактерий
plustilino © 2019. All Rights Reserved
13. Споры и спорообразование бактерий. Варианты покоящихся форм бактерий. Методы выявления
В процессе жизни микробов наблюдаются 2 стадии:
- вегетативная — размножающаяся и жизнедеятельная.
- покоящаяся — жизнеспособная, но не жизнедеятельная.
Особенности покоящейся стадии:
- Особенности физико-химического строения более толстая оболочка, меньшее содержание воды.
- Слабая проницаемость для различных химических веществ (устойчивость к
- Более высокая устойчивость к повреждающим факторам среды(к антибиотикам и др.)
- Пониженная способность к выделению БАВ.
Споры и спорообразование. Споры бактерий можно рассматривать как форму сохранения наследственной информации бактериальной клетки в неблагоприятных условиях внешней среды.
Способностью к спорообразованию обладает сравнительно небольшое число как патогенных, так и непатогенных бактерий.
К первым относятся бактерии родов Bacillus, Clostridium, ко вторым — сапрофитные представители упомянутых родов и некоторые кокки.
Процесс спорообразования начинается с формирования спорогенной зоны внутри бактериальной клетки, представляющей собой уплотненный участок цитоплазмы с расположенным в нем нуклеоидом.
Затем происходит образование проспоры путем изолирования спорогенной зоны от остальной части цитоплазмы с помощью врастающей внутрь клетки ЦМ. Между внутренним и наружным слоями последней образуется кортекс, состоящий из особого пептидогликана.
В дальнейшем внешняя сторона мембраны покрывается плотной оболочкой, в состав которой входят белки, липиды и другие соединения, не встречающиеся у вегетативных клеток. К ним относится дипиколиновая кислота, обусловливающая термоустойчивость споры и др.
Затем вегетативная часть клетки отмирает, и спора сохраняется во внешней среде в течение длительных сроков, измеряемых многими месяцами и годами.
Способность ряда патогенных бактерий образовывать длительно сохраняющиеся во внешней среде споры, обладающие высокой термоустойчивостью, обусловлена:
- низким содержанием воды,
- повышенной концентрацией кальция,
- структурой и химическим составом ее оболочки.
Чрезвычайно высокая устойчивость спор к физическим и химическим факторам имеет существенное эпидемиологическое значение, поскольку способствует сохранению источника инфекции и загрязнению окружающей среды.
Споры многих патогенных бактерий выдерживают кратковременное кипячение, устойчивы к действию небольших концентраций дезинфектантов. Загрязнение спорами патогенных бактерий поврежденных участков кожи может привести к возникновению раневой инфекции и столбняка.
В благоприятных условиях спора прорастает в вегетативную клетку. Спора набухает, что связано с увеличением в ней количества воды, активированием ферментов, участвующих в энергетическом и пластическом метаболизме.
Далее происходит разрушение оболочки споры и выход из нее ростовой трубки, после чего завершается синтез клеточной стенки и сформировавшаяся вегетативная клетка начинает делиться.
Прорастание споры происходит в течение 4-5 ч, в то время как образование спор продолжается до 18-20 ч.
Вместе с тем способность бактерий образовывать споры, различающиеся по форме размерам и локализации в клетке, является таксономическим признаком, который используется для их дифференцировки и идентификации.
Выявление эндоспор:
- При обычных способах окраски споры не прокрашиваются и имеют вид неокрашенных пустот внутри окрасившихся вегетативных клеток, так как плотная оболочка спор непроницаема для воды. Споры видны благодаря своему высокому показателю преломления — такому же как у обезвоженного белка. Это указывает на содержание в спорах бактерий большого количества богатого белком материала, сконцентрированного в малом объеме. Спора содержит почти все сухое вещество материнской клетки, но занимает в 10 раз меньший объем.
- Специальные методы окраски используют в сомнительных случаях. При этом используют протравы, которые разрыхляют оболочку споры и облегчают проникновение красителя. Окрасившиеся споры обладают кислотоустойчивостью в отличие от вегетативного тела микробной клетки, обесцечивающегося под действием кислоты. Окраска по Ожешко: на высушенный нефиксированный мазок (толстый, на краю стекла) наносят несколько капель 0,5 % HCl и подогревают 1–2 мин до закипания, остатки кислоты сливают; – остывший препарат промывают водой, подсушивают, фиксируют на пламени горелки; далее красят как по Цилю-Нильсену, для докрашивания можно использовать 1 % малахитовый зеленый. Окрасившиеся споры (рубиново-красные) обладают кислотоустойчивостью в отличие от вегетативных тел микробных клеток (синих или зеленых)
- Фазово-контрастная микроскопия.
- Электронная микроскопия.
Экзоспоры, в отличие от эндоспор, образуются вне бактериальной клетки и являются способом размножения у актиномицетов. На одну бактериальную клетку приходится не одна, а много спор. Экзоспоры менее устойчивы во внешней среде.
Спорообразование у бактерий, его типы и биологический смысл
К спорообразующим бактериям относится большое число грамположительных видов прокариот приблизительно из 15 родов, характеризующихся морфологическим и физиологическим разнообразием. Лучше всего процесс спорообразования изучен у представителей родов Bacillus и Clostridium.
Одна клетка образует одну эндоспору и увеличения числа бактерий при ее прорастании не происходит, спорообразование не рассматривают как способ размножения бактерий. Эндоспоры представляют собой стадию покоя и приспособлены к перенесению неблагоприятных условий.
Переход бактерий к спорообразованию (споруляции) наблюдается обычно при истощении питательного субстрата, недостатке источников углерода, азота, фосфора, изменении рН и т. д. Процесс спорообразования энергозависим, поэтому от источника поступления энергии споруляцию разделяют на эндотрофную и экзотрофную.
Эндотрофная споруляция осуществляется за счет внутреннего запаса энергии клетки и не нуждается в дополнительных веществах. В случае экзотрофных процессов используется экзогенная энергия, поступающая извне.
Процесс спорообразования можно разделить на три стадии или этапа
Первый этап – подготовительный.
В вегетативной клетке бактерий, переходящей к спорообразованию, прекращаются ростовые процессы, завершается репликация ДНК и изменяется метаболизм, а именно распадается значительная часть белков материнской клетки, образуется специфическое для спор вещество – дипиколиновая кислота, которая не встречается в вегетативных клетках. Дипиколиновая кислота находится в эндоспорах в виде дипиколината кальция, и именно это соединение обеспечивает высокую терморезистентность спор.
Второй этап – формирование споры – начинается с особого неравного деления клетки. Цитоплазматическая мембрана вегетативной клетки образует впячивание (инвагинацию) от периферии к ее центру и отделяет часть протопласта материнской клетки.
В результате этот протопласт содержит один нуклеоид с участком уплотненной цитоплазмы. Образования клеточной стенки между обоими протопластами (как при обычном делении) в данном случае не происходит.
Вместо этого протопласт будущей споры обрастает цитоплазматическая мембрана материнской клетки, а образующаяся структура носит название предспоры или проспоры.
Предспора расположена внутри материнской клетки и ограничена от нее двумя мембранами. Мембрана протопласта споры синтезирует снаружи от себя стенку зародышевой клетки (зародыша). Мембрана, происходящая от материнской цитоплазматической мембраны, синтезирует вовнутрь кору споры или кортекс. Кортекс состоит из многослойного муреина, но бо-
лее кислого, чем муреин клеточной стенки материнской клетки. Кроме кортекса и стенки зародыша, синтезируется еще и наружная оболочка споры, которая в значительной степени представлена полипептидами. У большинства видов спорообразующих бактерий эндоспора заключена еще в один дополнительный наружный слой – экзоспориум, в состав которого входят белки, липиды, углеводы.
По мере формирования многослойных покровов предспора превращается в спору.
Таким образом, эндоспора состоит из следующих структурных элементов: нуклеоида; уплотненной цитоплазмы (за счет дегидратации, перехода белков в связанное состояние, снижения активности некоторых ферментов и синтеза дипиколината кальция); покровных слоев, представленных цитоплазматической мембраной, клеточной стенкой зародыша, кортексом, внутренней оболочкой, наружной оболочкой, экзоспориумом.
Третий этап – созревание споры. Спора приобретает характерную форму и занимает определенное положение в клетке. Диаметр споры может превышать или не превышать диаметр вегетативной клетки. В результате этого бактериальная клетка со спорой может принимать
форму веретена или теннисной ракетки. Споры в клетке могут располагаться центрально (Bacillus megaterium), субтерминально (Clostridium botulinum) или терминально (Clostridium tetani).
Споры освобождаются при лизисе спорангия. Зрелые споры не проявляют метаболической активности. Они чрезвычайно устойчивы к воздействию высокой температуры, разного рода излучений и химических агентов.
При попадании в благоприятные условия споры прорастают в вегетативные клетки. Прорастания спор начинается с поглощения воды и гидратации структур споры, сопровождающихся активацией ферментов и возрастанием дыхания.
В месте разрыва оболочки споры образуется ростовая трубка новой вегетативной клетки. В формировании кл. стенки молодой клетки участвует внутренняя мембрана споры и частично кортекс. Прорастание спор длится около 4–5 ч.
К другим покоящимся формам бактерий относятся цисты, экзоспоры, миксоспоры. Как и эндоспоры, все эти покоящиеся формы предназначены для перенесения бактериями неблагоприятных условий. Экзоспоры возникают путем почкования материнской клетки. Они сходны по своим свойствам с эндоспорами бацилл. Образование экзоспор характерно для метанокисляющих бактерий.
Если вам нужна помощь в написании работы, то рекомендуем обратиться к профессионалам. Более 70 000 авторов готовы помочь вам прямо сейчас. Бесплатные корректировки и доработки. Узнайте стоимость своей работы. Расчет стоимостиГарантииОтзывы
Цисты – это шарообразные толстостенные клетки, формирование которых характерно для бактерий рода Azotobacter. В цисту превращается вся вегетативная клетка. Миксоспоры образу-
ются также путем превращения всей клетки. Формирование миксоспор характерно для бактерий рода Myxococcus.
Спорообразование у бактерий : Farmf | литература для фармацевтов
Спорообразование у бактерий
- Спорообразование — процесс образование споры, для защиты бактерии в неблагоприятных условиях внешней среды.
- Спорообразующие палочки называются бациллами.
- Споры бактерий – бактериальные клетки в состоянии анабиоза, располагаются внутри клетки терминально, субтерминально или центрально.
- Спорообразование сопровождается потерей воды клеткой, в результате чего клетка сморщивается, а клеточная стенка уплотняется и появляется новое вещество – дипиколинат кальция, которое образует комплексы с биополимерами клетки, устойчивые к действию температуры и ультрафиолетовых лучей.
- В окружающей среде споры бактерий могут сохраняться годами, но при попадании в благоприятные условия спора впитывает влагу, комплексы распадаются, дипиколинат разрушается, и спора превращается в вегетативную клетку.
- Таким образом, спору следует рассматривать не как способ размножения, а только как форму существования бактериальной клетки в неблагоприятных условиях.
- Преобразования идут по следующей схеме: 1 клетка – 1 спора – 1 клетка, и увеличения количества бактериальных клеток не происходит.
Спорообразование характерно в основном для грамположительных бактерий. У грамотрицательных бактерий эквивалентом спорообразования является переход в так называемое некультивируемое состояние. В такой форме они также длительно сохраняются в окружающей среде.
При использовании окраски по Граму споры красители не воспринимают, поэтому на окрашенном фоне они бесцветны. Окрашиваются споры с помощью специальных методов окраски, например, по Ожешко или Клейну.
После созревания и лизиса родительской клетки спора освобождается, сохраняясь в покоящемся состоянии до попадания в благоприятные условия.
Прорастание споры в оптимальных условиях осуществляется в течение 2-3 ч. Процент проросших спор увеличивается после соответствующей предварительной обработки. Например, споры могут быть активированы кратковременным прогреванием.
Прорастанию предшествует активация споры. Её инициируют различные химические вещества, повышение температуры и влажности. Под воздействием автолизинов происходит расщепление кортекса, поглощение воды и набухание. Внешне процесс проявляется увеличением («вздутием») споры и уменьшением коэффициента светопреломления.
При этом в споре происходят глубокие физиологические изменения: усиливается дыхание, увеличивается активность ферментов, происходит выделение аминокислот, дипиколиновой кислоты и пептидов (потеря сухой массы споры может достигать 20-30%). В этот период спора утрачивает терморезистентность.
Затем спора лопается в произвольном месте и из неё выходит вегетативная клетка, снабжённая у подвижных видов жгутиковым аппаратом.
Споры бактерий: характеристика, строение, образование
Споры бактерий: характеристика, строение, образование — Наука
Содержание:
В бактериальные споры Это прокариотические клеточные структуры устойчивости, вырабатываемые бактериями, чтобы выдерживать и выживать в неблагоприятных условиях окружающей среды. Как только условия окружающей среды становятся благоприятными, они дают начало новому человеку.
Синтез бактериальных спор происходит посредством процесса, называемого споруляцией. Споруляция стимулируется нехваткой питательных веществ (источников углерода и азота) в окружающей среде, в которой обитают некоторые виды бактерий.
Во всех экосистемах биосферы мы находим множество различных видов бактерий, большинство из которых продуцируют споры. Бактерии — это прокариотические организмы, то есть они характеризуются тем, что они, помимо прочего, являются микроскопическими одноклеточными, не имеют внутренних мембранных органелл и имеют клеточную стенку.
Наши общие знания о бактериях состоят в том, что они являются возбудителями многих заболеваний (этиологическими агентами), поскольку они способны размножаться в других живых организмах, вызывая инфекции и дестабилизируя функционирование их физиологической системы.
Таким образом, многие протоколы стерилизации в человеческой промышленности, в основном в фармацевтической, сельскохозяйственной и пищевой промышленности, сосредоточены на сокращении, контроле и уничтожении этих микроорганизмов и их спор с поверхностей продуктов, которые продаются через разных рынков.
Характеристики спор бактерий
Сопротивление
Споры бактерий представляют собой чрезвычайно устойчивые структуры, разработанные для того, чтобы выдерживать различные типы экологического «стресса», такие как высокие температуры, обезвоживание, солнечное излучение или присутствие различных химических соединений.
Бактериальные споры обычно покрыты 6 различными слоями; хотя они могут варьироваться в зависимости от вида бактерий. Эти 6 слоев:
- Exosporium (у некоторых видов этот слой отсутствует)
- Внешний слой спор
- Внутренний слой спор
- Кора
- Стенка зародышевой клетки
- Плазматическая мембрана зародышевой клетки
Составные части
Внутри каждой бактериальной споры есть все необходимые компоненты, чтобы сформировать индивидуум, похожий (если не идентичный) тому, который ее породил. Эти элементы включают:
- РНК разных типов, необходимые для создания новой бактериальной клетки. Некоторые из них представляют собой рибосомную РНК, транспортную РНК, информационную РНК и другие.
- Геномная ДНК с генетической информацией для «определения» всех структур и функций клетки. Споры также могут иметь плазмидную ДНК, которая является внехромосомной ДНК.
- Молекулы кальция, марганца, фосфора и других ионов и кофакторов для правильного функционирования ферментов, а также для поддержания клеточного гомеостаза будущего человека.
Бесполое размножение
Споры считаются формой бесполого размножения, поскольку во многих случаях условия становятся неблагоприятными из-за чрезмерного роста популяции, и бактерии, воспринимающие стимул нехватки ресурсов, начинают споруляцию.
Важно понимать, что все споры бактерий дают начало особям, генетически идентичным тому, что их породило, поэтому рассматривать их как форму бесполого размножения совершенно справедливо.
Состав
Протопласт
В самой внутренней части бактериальных спор находится протопласт, также известный как «ядро спор» или «зародышевые клетки».
Внешняя структура спор спроектирована с основной функцией защиты протопласта, который содержит цитоплазму, молекулы ДНК и РНК, белки, ферменты, кофакторы, ионы, сахара и т. Д. которые необходимы для поддержания метаболизма бактерий.
Клеточная мембрана
Первый слой, окружающий протопласт, — это клеточная мембрана, состоящая из липидов и белков. Он имеет множество специализированных структур во взаимодействии с внешними покровами, чтобы воспринимать стимулы из окружающей среды, которые они получают.
Клеточная стенка
Как внутренняя, так и внешняя клеточная стенка, которые представляют собой слои, предшествующие клеточной мембране, имеют типичную структуру бактериальной клеточной стенки: они состоят в основном из гетерополисахарида, называемого пептидогликаном (N-ацетилглюкозамин и кислота N-ацетилмерамический).
Кора
Только что упомянутые стенки покрывают кора головного мозга, которая состоит из больших цепей пептидогликана (45-60% остатков мурамовой кислоты).
На коре головного мозга находятся внутренний и внешний слой бактериальных спор, состоящий из белков со специальными функциями по дезактивации ферментов и токсичных химических агентов, которые могут повредить споры. Двумя наиболее распространенными ферментами в этом слое являются супероксиддисмутаза и каталаза.
Экзоспора
Exosporium (который продуцируется не всеми видами) состоит из белков и гликопротеинов, которые блокируют доступ, например, крупных белков, таких как антитела. Считается, что этот слой находится у бактерий, выживание которых зависит от патогенности.
Образование спор бактерий
Формирование спор начинается, когда бактериальные клетки активируют генетический путь, контролирующий функции споруляции. Эти гены активируются белками и факторами транскрипции, которые обнаруживают изменения окружающей среды (или переход от «благоприятного» к «неблагоприятному»).
Классическая модель, используемая для изучения образования бактериальной спор, — это модель, наблюдаемая в Bacillus subtilis, который разделен на 7 этапов. Однако образование спор у каждого вида бактерий имеет свои особенности и может включать большее или меньшее количество этапов.
Стадии споруляции можно легко оценить с помощью микроскопа и путем наблюдения за клетками, растущими в среде с дефицитом питательных веществ. Эти этапы можно описать примерно так:
Это 1: рост клеток
Клетка увеличивает свой цитозольный объем как минимум в три раза за относительно короткий период.
Этап 2: дупликация бактериальной ДНК
Одновременно с увеличением цитозольного объема геном бактерии дублируется митозом. В конце митоза «материнский» геном выравнивается по направлению к одному из полюсов клетки, в то время как «дочерний» или результирующий геном выравнивается по направлению к противоположному полюсу.
Этап 3: деление клеточной мембраны
Клеточная мембрана начинает сжиматься очень близко к полюсу, где расположен «дочерний» геном, образующийся во время митоза. Это сокращение заканчивается изоляцией полученного генома от остального цитозоля клетки.
Стадия 4: выпадение второй клеточной мембраны (формирование передней части споры)
Сегмент, образованный суженной клеточной мембраной, усилен другой частью клеточной мембраны, образуя двойную мембрану и давая начало незрелой споре, известной как «форспора».
Этап 5: формирование коры
Бактериальная клетка увеличивает производство остатков мурамовой кислоты. Они направлены на поверхность, покрывающую переднюю часть леса, создавая дополнительный уровень защиты. Как только формирование этого слоя завершено, передняя спора называется экзоспорой.
Этап 6: внутреннее и внешнее покровы спор
Увеличение выработки мурамовой кислоты также направлено на формирование двух слоев композиции пептидогликана, аналогичной составу клеточной стенки бактерии. Эти два слоя образуют внутреннее и внешнее покрытие экзоспоры и превращают ее в эндоспору.
Этап 7: выпуск эндоспоры
Последний шаг в споруляции или образовании спор — высвобождение. Клеточная стенка, мембрана и все покрытия «материнской» клетки лизируются и высвобождают зрелые эндоспоры в окружающую среду.
Ссылки
- Мэдиган, М. Т., и Мартинко, Дж. (2005). Брок Биология микроорганизмов, 11-е изд.
- Мэтьюз, К. Р., Книел, К. Э. и Монтвилл, Т. Дж. (2019). Пищевая микробиология: введение. Джон Вили и сыновья.
- Сетлоу, П. (2011). Устойчивость бактериальных спор. В Бактериальные стрессовые реакции, второе издание (стр. 319-332). Американское общество микробиологов.
- Сетлоу, П. (2013). Устойчивость спор бактерий к химическим агентам. Рассел, Хьюго и Эйлифф, 121-130.
- Тортора, Дж. Дж., Функе, Б. Р., Кейс, К. Л., и Джонсон, Т. Р. (2004). Микробиология: введение (Том 9). Сан-Франциско, Калифорния: Бенджамин Каммингс.
Загрузка...
