Деревья выкачивают из земли десятки литров за день, не пошевелив ни корнем, ни веткой — вода все делает сама. Рассказываем, какая физика заставляет воду устремляться по стволу в небо, и зачем ученые пытаются воспроизвести этот процесс в искусственных материалах, на примере недавнего изобретения физиков из Ливерморской национальной лаборатории.
Зачем париться
Понятно, для чего потеет человек: так наше тело удерживает свою температуру в нужных пределах. На испарение тратится много теплоты, поэтому для терморегуляции его используют многие животные.
Даже если потовых желез на теле мало, охлаждаться можно, испаряя воду и с других открытых поверхностей: собаки для этого высовывают язык из пасти, а птицы открывают клюв и начинают чаще дышать.
Кроме управления температурой, потоотделение помогает животным выводить из организма избыток жидкости, солей и вредные вещества, а также создавать собственный запах, иногда нужный для социальных взаимодействий.
Регуляция работы потовых желез — сложный гормональный процесс, а его сбой приводит, например, к гипергидрозу — избыточному потоотделению, которое свидетельствует не о высокой температуре окружающей среды, а о каких-то функциональных нарушениях.
Для растений испарение воды на листьях — куда более важный процесс, чем для животных. Оно тоже помогает им с терморегуляцией в жаркую погоду. Но помимо этого у «потоотделения» деревьев есть другая, намного более важная функция.
Носителем полезных веществ для растений служит вода (как, впрочем, и у животных). С восходящими токами по стволам берез и елей идут минеральные вещества, которые корни извлекли из почвы и отправили к стеблям, листьем и цветкам. Те взамен отправляют вниз растворы сахаров, полученных в ходе фотосинтеза.
Но у растений нет сердца. Наш «мотор» поддерживает циркуляцию крови в замкнутой системе сосудов. У растений вместо этого — множество маленьких «насосиков» и параллельных «труб», из которых образуются две проводящие ткани, ксилема и флоэма.
По клеткам ксилемы вода поднимается от корней к листьям, а по клеткам флоэмы — отправляется от листьев в обратном направлении.
Как артерии несут кровь, богатую кислородом, от легких к другим органам, а вены — от органов обратно к легким, так и флоэма — несет воду, богатую сахарами, от листьев к другим органам, а ксилема — воду без сахаров в обратном направлении к листьям. 
Поперечный срез проводящего пучка в стебле кукурузы. Сосуды ксилемы — три самых крупных клетки в средней части пучка, проводящие клетки флоэмы — слева от них
Berkshire Community College Bioscience Image Library / flickr
Только происходит этот перенос не за счет сложных физиологических процессов, а по более простым фундаментальным физическим механизмам. Поэтому никакой дополнительной энергии на этот транспорт не приходится тратить ни розовому кусту, ни стометровой секвойе. Вода сама устремляется вверх по их стволам. Лес — это тысячи фонтанов, бьющих в небо.
Вдох неба
Для транспорта воды растения используют два механизма: корневое давление толкает жидкость снизу, а капиллярные силы — тянут вверх.
Давление снизу возникает из-за избыточной солености в корне по сравнению с почвой. Этот перепад создает осмотическое давление, и вода стремится это недоразумение сгладить — так растение «пьет».
Корневое давление иногда может достигать шести атмосфер, но в одиночку оно справляется с прокачкой воды только через очень невысокие растения. Основную работу по подъему воды наверх совершает уже атмосфера. 
Схема ксилемного транспорта
Melissa Ha, Maria Morrow & Kammy Algiers / ASCCC OERI / CC BY-SA 4.0
Если влажность снаружи не стопроцентная, то воды в воздухе всегда не хватает. Внутри растения же этой воды, высосанной из почвы, наоборот, довольно много. И если не запирать ее внутри стеблей и листьев насильно, то воздух будет тонкими струйками пара тянуть ее с поверхности растений. У некоторых растений есть своеобразный аналог гипергидроза. Если окружающая температура слишком высокая, а относительная влажность близка к ста процентам, то вода просто не успевает испаряться через устьица на листьях. В таких ситуациях у некоторых тропических растений избыток жидкости выводится за счет гуттации — альтернативного механизма вывода воды с поверхности растения, который выдавливает лишнюю воду из растения полностью за счет корневого давления. Этим процессом растения управляют при помощи устьиц — своеобразных потовых желез, покрывающих поверхность листьев. Если устьице открыто, то вода через него испаряется в воздух, а на освободившееся место из сосуда подтягивается новая. Если устьиц открыто много — а на квадратный миллиметр листа их приходится примерно 300 штук, поэтому у дерева их миллионы, — то с помощью транспирации можно прокачивать через растение большие объемы воды. Ель выкачивает из земли и поднимает в свою крону до 50 литров воды в сутки, а у бука счет идет уже на сотни литров. Самому растению для метаболизма из всей этой воды нужно не больше пары процентов, вся остальная, поднявшись наверх, просто уходит в воздух, превращаясь в пар. 
Устьице на поверхности листа тунга горного (Vernicia montana)
Swingle Plant Anatomy Digital Archive / University of Miami Libraries
Обратный ток, от листьев к внутренним частям стебля и корням, переносит продукты фотосинтеза. Механизм флоэмного транспорта, транслокация, чуть сложнее. От листьев к другим органам воду заставляет двигаться тоже осмотическое давление — просто, в отличие от корня, здесь оно возникает из-за разницы в концентрации сахаров между утекающей водой и потоком, который поднимается по ксилеме наверх неподалеку (поэтому флоэмный транспорт зависит от транспирации). За счет комбинации осмотических, гидростатических и капиллярных сил жидкость во флоэме разгоняется до десятков сантиметров в час.
Схема переноса углеводов от листьев к остальным органам по флоэме. Слева на схеме — сосуд ксилемы, вода в котором создает осмотическое давление в клетках флоэмы и сама участвует в циркуляции
Alyssa Pham / wikimedia commons / CC BY-SA 4.0
Скорость транспирации (ей растение управляет, раскрывая или прикрывая устьица) изменяет количество воды, забираемой из почвы. А это, соответственно, влияет на ее влажность.
Из-за этого, например, одинаковое изменение состава атмосферы может по-разному изменить климат в разных регионах Земли.
Например, тропические леса в бассейне Амазонки находятся довольно далеко от моря, поэтому влажность воздуха очень сильно зависит от транспирации, скорость которой определяется шириной раскрытия устьиц.
А поскольку работа устьиц, которые регулируют еще и газообмен, завязана на концентрацию газов в атмосфере, то повышение концентрации CO2 неизбежно затормозит скорость переноса воды из почвы в воздух и сделает его суше.
В тропиках Юго-Восточной Азии, однако, роль транспирации не столь велика. В такой ситуации намного заметнее эффект от увеличения разницы температуры воздуха над сушей и морем и усиления ветра с моря. Он приносит с собой большое количество облаков и повышает уровень осадков и влажность воздуха.
Повтори за деревом
Ученые любят красть у природы технологии. С испарением для охлаждения все довольно просто: его технически несложно исполнить, причем практически в любой области.
Японские инженеры еще в 2016 году создали потеющего робота, у которого система пассивного охлаждения моторов работала на испарении воды.
А в прошлом году для микроэлектронных устройств, где просто нет места для вентиляторов, китайские ученые предложили специально конденсировать воду в металлоорганические каркасные структуры на поверхности устройства, чтобы потом просто испарять ее за счет избыточного нагрева.
Использовать древесину в качестве строительного материала человек начал очень давно. Даже научился выращивать ее ex planta, «в пробирке». Создал искусственные материалы, воспроизводящие механические свойства ксилемы. А вот мощный насос на движке испарения сделать оказалось намного сложнее.
Чтобы реализовать в искусственных трехмерных системах пассивный капиллярный транспорт за счет транспирации, нужно специально увеличивать эффективную площадь, с которой происходит испарение.
И обычные капилляры, и микрофлюидные каналы — это закрытые системы, вода контактирует с воздухом только в конце своего пути. Поэтому основной способ решения этой проблемы — увеличивать площадь испаряющей поверхности.
Растение эту задачу решает экстенсивно: на одном листе могут быть десятки тысяч устьиц.
Но если взялся подражать, сложно остановиться на достигнутом. Если уже получил дерево, почему бы его не доработать?
Дерево+
Одно из таких решений — убрать внешние стенки капилляра.
Удержать в нем воду будет сложнее, зато скорость транспирации резко возрастет — ведь испарение будет происходить с каждого миллиметра открытой части капилляра, а не только с кончика.
Именно такой способ выбрали американские физики из Ливерморской национальной лаборатории, чтобы сделать платформу для капиллярного транспорта, основанного на искусственной транспирации.
Помимо общего физического принципа, ученые подсмотрели у растений еще один важный базовый принцип для строительства искусственных капилляров сложной формы — они составляли их из небольших одинаковых элементов, благодаря чему их платформа стала масштабируемой и позволяет строить капилляры практически любой формы.
В растении проводящие каналы состоят из клеток — члеников сосудов, в искусственном капилляре их место заняли миллиметровые каркасные кубики, как раз такого размера, чтобы совпадать с капиллярной длиной воды — чтобы сила поверхностного натяжения, которая тянет жидкость вверх, превосходила силу тяжести, которая тянет вниз.
Вершины кубика ученые соединили по ребрам и диагоналям: в эксперименте вода заполняла каждый из них, карабкаясь по этим соединениям, за пару сотен микросекунд.
Капиллярное поднятие жидкости в реальной ячейке (справа) и ее компьютерной модели (слева)
Nikola A. Dudukovic et al. / Nature, 2021
Такие «клетки» легко печатать на 3D-принтере, их можно собирать в столбики, кубы или разветвленные деревья. Одна такая ячейка заполняется водой за несколько миллисекунд, а столбик из четырех ячеек — за десятые доли секунды. При этом практически вся поверхность жидкости находится в контакте с воздухом. Поэтому если опустить разветвленное дерево, составленное из таких элементов, в чашку с водой, то в нем можно запустить процесс транспирации, который обеспечивает и транспорт жидкости, и охлаждение. Такое дерево еще не секвойя и даже не ель, но оно уже может прокачивать через себя до семи миллилитров воды в минуту (то есть десять литров воды в день при бесконечном резервуаре с водой и постоянной температуре и влажности воздуха) — скорость соизмерима со скоростью испарения на фильтровальной бумаге. Конечно, эта величина сильно зависит от разницы температур, влажности и геометрии самого дерева. 
Испарение воды за счет искусственной транспирации в капиллярном дереве с псевдослучайным ветвлением
Nikola A. Dudukovic et al. / Nature, 2021
Испаряет искусственная ель медленнее настоящей, зато напечатать «клетки» для нее можно из совсем разных материалов и менять за счет этого смачиваемость или, например, проводимость дерева. И управлять таким образом скоростью транспорта или прокладывать маршрут для жидкости по сложной трехмерной сетке.
Огромная площадь открытой поверхности не только ускоряет транспорт жидкости за счет испарения, но и позволяет «ловить» водой растворимые газы.
Ученые показали, что если в воздухе достаточно углекислого газа — даже с не очень высоким парциальным давлением, — то на таком открытом капилляре с иерархической структурой можно за пять минут захватить 0,3 моль газа на каждый моль сорбента в водном растворе.
А после захвата газа по каркасным миллиметровым веточкам можно транспортировать жидкость с уже адсорбированным газом в нужном направлении.
Как меняется площадь поверхности воды, доступная для газообмена, в зависимости от геометрии капиллярной системы
Nikola A. Dudukovic et al. / Nature, 2021
Основное достоинство такой платформы — огромная площадь открытой поверхности жидкости. Испарение с этой поверхности позволяет управлять скоростью транспорта жидкости, захват газа — проводить какие-то операции с ним, а на границе между ними могут протекать какие-то коллоидные процессы.
Что дальше? Можно двигаться в сторону совмещения открытых капиллярных систем с микрофлюидными устройствами. Так, собственно, и поступили растения. Устьица, открывая капилляры, управляют газообменом и транспирацией — взаимодействием жидкости с атмосферой, ускоряя или замедляя движение воды по капиллярам.
А клетки проводящих тканей обеспечивают транспорт воды уже внутри растения. Совместная работа этих систем поддерживает жизнь дерева. С открытыми капиллярными каналами того же можно добиться и в искусственном дереве, не просто повторив форму дерева настоящего, а воспроизведя некоторые его функции (а при желании — расширив их).
Можно собрать транспортную систему, через которую за счет испарительной тяги течет жидкость, — и получить сенсор, который улавливает газ из воздуха, а потом отправляет его уже по замкнутым микрофлюидным капиллярам для анализа и дальнейших операций. Или даже создать искусственный лес, чтобы вытянуть побольше влаги из земли в воздух.
Изменения климата это, конечно, не остановит, но может принести кому-то временную прохладу.
Александр Дубов
Большая Рнциклопедия Нефти Рё Газа
Cтраница 4
Прежде чем рассматривать возможные механизмы транслокации по флоэме, полезно перечислить некоторые факты, которые не должны противоречить любой выдвигаемой гипотезе. [46]
Вирусы обычно концентрируются в листьях, во флоэме, могут быть в цветках; в семенах большинство их отсутствует.
В корнях многие вирусы сохраняются длительное время. В клубнях их концентрация возрастает к моменту прорастания.
Меристему корней и побегов вирусы иногда не заражают. [47]
Обычно около 90 % всех переносимых по флоэме питательных веществ составляет дисаха-рид глюкоза.
Рто сравнительно инертный Рё хорошо растворимый углевод, который РЅРµ играет почти никакой роли РІ метаболизме Рё поэтому служит идеальной транспортной формой, так как маловероятно, чтобы РѕРЅ расходовался РІ процессе переноса. [49]
 |
Структура ситовидных трубок флоэмы. [50] |
Поэтому наши сведения о последовательных этапах развития элементов флоэмы, столь подробно изученных для ксилемы, гораздо более отрывочны.
РџРѕ имеющимся данным можно предположить, что Сѓ самых первых наземных растений — риниофитов — клетки флоэмы отличались РѕС‚ РґСЂСѓРіРёС… паренхимных элементов ( фотосинтезирующих или запасающих) главным образом своей вытянутой вдоль РѕСЃРё формой. Впрочем, несмотря РЅР° СЃРІРѕСЋ несомненную глубокую древность, Рё псилот Рё особенно тмезип-терис представляют СЃРѕР±РѕР№, как РѕР± этом будет подробнее сказано РІ главе Рѕ псилотовидных, достаточно специализированные растения, Рё вполне вероятно, что присущие РёРј ситовидные элементы являются результатом длительной эволюции. [51]
Следовательно, как РјС‹ уже отмечали, загрузка флоэмы идет против осмотического градиента. Ртот механизм активно изучался РІ последние РіРѕРґС‹.
Сначала растворенные органические вещества должны переместиться РёР· хлоропластов РІРѕ флоэму; этот путь составляет РЅРµ более 3 РјРј, причем вещества РјРѕРіСѓС‚ двигаться Рё РїРѕ симпласту, Рё РїРѕ апопласту. РЎРёРјРї-ластный путь предполагает перемещение веществ РїРѕ плазмодесмам, Р° апопластный — через клеточные стенки посредством диффузии или объемного потока РІ транспирационном паре. [53]
Системные инсектициды практически не передвигаются сверху вниз по флоэме, что лишает возможности использовать их путем обработки надземных частей растения для борьбы с вредителями, повреждающими корни. [54]
 |
Поперечный срез стебля мяты. [55] |
Сосудистая система в основном состоит из тканей ксилемы и флоэмы и служит для передвижения воды и питательных веществ в растении, но, поскольку она одновременно является опорой, ее можно сравнить с системой кровообращения и скелетом животных. Между структурными связями ксилемы и флоэмы имеются различия. [56]
- Между сосудистыми пучками иногда закладываются дополнительные тяжи ксилемы и флоэмы и тогда вся эта проводящая ткань может в конечном счете образовать один сплошной цилиндр. [57]
- До тех пор пока не будет точно исследован состав флоэмы, бесполезно говорить о переносе фенольных соединений в растениях. [58]
- Страницы: 1 2 3 4
ПОИСК
МЕХАНИЗМ ФЛОЭМНОГО ТРАНСПОРТА [c.
250]
Ключевую роль в механизме флоэмного транспорта играет загрузка флоэмных окончаний, В основе этой загрузки в клетках флоэмы лежит работа Н -помпы, которая активируется фитогормонами, прежде всего ауксином, Абсцизовая кислота блокирует Н+/К+ обмен. Как известно, содержание АБК возрастает в тканях листа при неблагоприятных условиях, особенно при водном дефиците. [c.299]
Сахара часто перемещаются по флоэме на расстояние нескольких метров со скоростью до 100 ом/ч. Такие расстояния и скорости слишком велики, чтобы считать диффузию главным транспортным механизмом. Для эффективного флоэмного транспорта требуются живые ситовидные трубки, способные к активному метаболизму. Вот почему флоэмный транспорт тормозится при кольцевании стебля, приводящего к гибели всех живых клеток в небольшой зоне вокруг стебля. При этом вода может достигнуть листьев через неповрежденные ксилемные трубки, но сахара не проходят через флоэму окольцованной зоны. Аналогичным образом ингибиторы дыхания могут вос-препятствовать транспорту образовавшихся при фотосинтезе ассимилятов. [c.249]
Регуляция флоэмного транспорта. Транспорт ассимилятов из цитоплазмы клеток мезофилла листа (донор) к клеткам орга-нов-акцепторов, например корня, включает в себя ряд транспортных систем со своими механизмами регуляции.
На уровне донора — это регуляция интенсивности фотосинтеза в хлоропластах, поступления триозофосфатов в цитоплазму и использования их на синтез сахарозы.
Фотосинтез служит также источником энергии для систем активного переноса ассимилятов через мембраны (АТР для ионных насосов, субстраты для дыхания). [c.299]
Активация транспорта ассимилятов по флоэме наблюдается при прохождении по проводящему пучку электрического импульса (потенциала действия).
Флоэмный транспорт зависит от достаточного снабжения растительного организма калием, а также от температуры, так как механизм передвижения ассимилятов обусловлен работой ферментных систем (ионных насосов).
Для энергетического обеспечения функциональной активности трансмембранных насосов необходим кислород. [c.300]
Следовательно, теория перетекания растворов может объяснить основные особенности флоэмного транспорта. Единственная структура, роль которой еще не понята, — это Ф-белок Было высказано предположение, что микрофиламенты Ф белка создают поверхность для транапорта веществ на границе раздела двух фаз, способствуя тем самым быстрому движению раствора по флоэме.
Но до сих пор отсутствует экспериментальное-подтверждение этого предположения. Хотя существуют, по-видимому, какие-то еще дополнительные механизмы флоэмного транспорта и теория перетекания растворов, вероятно, несколько изменится в будущем, в настоящее время она представляет наилучшее описание транспорта ассимилятов по ситовидным трубкам флоэмы. [c.
255]
Наиболее обоснована предложенная Э. Мюнхом (1926) гипотеза потока под давлением. Согласно этой гипотезе между фотосинтезирующими клетками листа, где в симпласте накапливается сахароза, и тканями, использующими ассимиляты (например, корнем), создается осмотический градиент, который в ситовидных трубках превращается в градиент гидростатического давления. В результате во флоэме возникает ток жидкости под давлением от листа к корню. В настоящее время эта гипотеза получила поддержку благодаря изучению механизмов загрузки и разгрузки флоэмы — решающих факторов дальнего транспорта ассимилятов. Сохраняющаяся в ситовидных трубках плазмалемма с ее свойством избирательной проницаемости является важнейшим условием, поддерживающим поток под давлением. В какой-то мере описанный механизм флоэмного транспорта сходен с механизмом, обеспечивающим подъем пасоки по ксилеме под действием корневого давления. Сходство особенно очевидно в случае весеннего плача древесных, в пасоке которых в этот период содержится много сахаров. [c.298]
Таким образом, растворы по фло.эме движутся от донора к акцептору. Современные представления о механизме флоэмно-го транспорта исходят из теории пе])етекания растворов (клк теории тока под давлением), предложенной первоначально немецким физиологом К. Мюнхом, сыгравшей большую роль в развитии учения о передвижении веществ у растепий. Согласн > [c.396]
По современным представлениям, в плазмалемме клеток-спутников (у паренхимных клеток флоэмных окончаний) функционирует Н+-помпа, направленная наружу. Закисление апопласта в результате работы Н+-помпы способствует отдаче ионов и сахарозы клетками хлоренхимы (см. рис. 8.1).
Одновременно возникший градиент pH (АрН) на плазмалемме клеток флоэмных окончаний приводит к поступлению в эти клетки сахарозы в симпорте с ионами Н (Н+-сахар — ко-транспортный механизм). Трансмембранный перенос ионов Н+ в этом случае осуществляется по концентрационному градиенту, а транспорт сахарозы — против концентрационного градиента.
Этот процесс обеспечивается белками-переносчиками в плазмалемме, сродство которых к сахарам возрастает при их протонировании. Поступившие в клетки ионы Н+вновь выкачиваются Н -помпой, работа которой сопряжена с поглощением ионов К+ (см. рис. 6.8). Сахароза и ионы по многочисленным плазмодесмам переносятся в полости ситовидных трубок.
Сходным образом из мезофилла в сосуды флоэмы попадают аминокислоты и другие метаболиты. Описанный механизм объясняет не только накопление сахарозы в ситовидных элементах, но и то обстоятельство, что в ситовидных трубках поддерживаются высокое содержание калия и низкая концентрация протонов.
Возрастание концентрации осмотически активных веществ приводит к притоку в полость ситовидных трубок воды из окружающих тканей, прежде всего из сосудов ксилемы. [c.297]
Возможно, однако, что транспорт по флоэме на дальние расстояния обеспечивается не единственным механизмом. Предполагается, что движущей силой перемещения флоэмной жидкости из одной ситовидной трубки в другую через поры может быть транспорт ионов К+ в ходе э.гектроосмотического процесса.
Согласно этой гипотезе, К+ активно входит в ситовидную трубку выше ситовидной пластинки и выходит в апо-пласт в следующем членике ниже ситовидной пластинки. В результате на ситовидных пластинках возникает отрицательный электрический градиент, способствующий транспорту через них ионов К+, а с ними и молекул воды.
[c.298]
Смотреть страницы где упоминается термин Механизм флоэмного транспорта: [c.85] [c.134] [c.304]
Смотреть главы в:
Жизнь зеленого растения -> Механизм флоэмного транспорта
Флоэмный сок
© 2022 chem21.info Реклама на сайте
Гипотеза потока давления
Гипотеза давления потока , также известная как гипотеза массового потока , является лучшей при поддержке теории , чтобы объяснить движение сока через флоэму . [1] [2] Это было предложено Эрнстом Мюнхом , немецким физиологом растений в 1930 году.
[3]
Высокая концентрация органических веществ, особенно сахара , внутри клеток флоэмы у источника, такого как лист , создает диффузию градиент (осмотический градиент), который втягивает воду в клетки из прилегающей ксилемы . Это создаеттургорное давление, также известное как гидростатическое давление , во флоэме.
Движение флоэмы сока происходит за счет объемного потока (массового расхода) из источников сахара в сахарной раковины . Движение во флоэме двунаправленное, тогда как в клетках ксилемы оно однонаправленное (вверх).
Из-за этого разнонаправленного потока в сочетании с тем фактом, что сок не может легко перемещаться между соседними ситовыми трубками, нередко сок в соседних ситовых трубках течет в противоположных направлениях.
Источники и стоки [ править ]
Источником сахара является любая часть растения, производящая или выпускающая сахар.
Во время периода роста растения, обычно весной, запасающие органы, такие как корни, являются источниками сахара, а многие районы роста растения — его приемниками.
После периода роста, когда меристемы находятся в состоянии покоя, листья являются источниками, а запасающие органы — приемниками. Развитие семян водоносных органы (такие , как фрукты ) всегда тонет.
Механизмы [ править ]
В то время как движение воды и минералов через ксилему большую часть времени происходит за счет отрицательного давления (напряжения), движение через флоэму осуществляется за счет положительного гидростатического давления.
Этот процесс называется транслокацией и осуществляется с помощью процесса, называемого загрузкой и разгрузкой флоэмы . Клетки в источнике сахара «загружают» элемент ситовой трубки, активно транспортируя в него молекулы растворенных веществ.
Это заставляет воду перемещаться в элемент сито-трубки за счет осмоса , создавая давление, которое толкает сок вниз по трубке. В раковинах сахара клетки активно выводят растворенные вещества.элементов сито-трубки, производя прямо противоположный эффект.
Градиент сахара от источника к раковине вызывает поток давления через ситчатую трубку к раковине.
Механизмы следующие:
- Глюкоза производится путем фотосинтеза в клетках мезофилла зеленых листьев. Некоторое количество глюкозы используется в клетках во время дыхания. Остальная глюкоза превращается в невосстанавливающий сахар, то есть сахарозу . Было показано, что концентрация сахарозы в ситах в листьях обычно составляет от 10 до 30 процентов, тогда как в фотосинтезирующих клетках она образует только 0,5% раствор.
- Сахароза активно транспортируется к клеткам-компаньонам мельчайших жилок на листьях.
- Сахароза диффундирует через плазмодесмы от клеток-компаньонов к элементам ситовой трубки . В результате в элементах ситовой трубки увеличивается концентрация сахарозы.
- Вода перемещается путем осмоса из ближайшей ксилемы по той же жилке листа. Это увеличивает гидростатическое давление элементов ситовой трубы.
- Гидростатическое давление перемещает сахарозу и другие вещества через ячейки ситовой трубки к раковине.
- В раковинах для хранения, таких как корень сахарной свеклы и стебель сахарного тростника, сахароза удаляется в апопласт до попадания в симпласт раковины.
- Вода выходит из ячеек ситовой трубки путем осмоса, понижая в них гидростатическое давление. Таким образом, градиент давления устанавливается как следствие попадания сахаров в ситовые элементы у источника и удаления сахарозы в сливном канале. Наличие ситовых пластин значительно увеличивает сопротивление вдоль пути и приводит к созданию и поддержанию значительных градиентов давления в ситовых элементах между источником и приемником.
- Сахар флоэмы удаляется корой как стебля, так и корня и потребляется клеточным дыханием или превращается в крахмал. Крахмал нерастворим и не оказывает осмотического действия. Следовательно, осмотическое давление содержимого флоэмы снижается. Наконец, во флоэме остается относительно чистая вода, и считается, что она уходит в результате осмоса или втягивается обратно в близлежащие сосуды ксилемы путем всасывания транспирационной тяги.
Механизм давления потока зависит от:
- Тургор давление
- Разница градиента осмотического давления по направлению потока между источником и стоком.
Доказательства [ править ]
Существуют различные свидетельства, подтверждающие эту гипотезу. Во-первых, происходит экссудация раствора из флоэмы, когда стебель перерезается или прокалывается стилетом тли — классический эксперимент, демонстрирующий транслокационную функцию флоэмы, указывая на то, что сок флоэмы находится под давлением.
Во-вторых, доказано наличие градиентов концентрации растворенных органических веществ между стоком и источником. В-третьих, когда вирусы или химические вещества для роста наносятся на хорошо освещенный (активно фотосинтезирующий) лист, они перемещаются вниз к корням.
Тем не менее, когда применяется к затемненным листьям, такого перемещения химических веществ вниз не происходит, что показывает, что диффузия не является возможным процессом, участвующим в перемещении.
Критика [ править ]
Часто высказываются возражения или критика гипотезы. Некоторые утверждают, что массовый поток — это пассивный процесс, в то время как сосуды с ситовой трубкой поддерживаются сотовыми ячейками. Следовательно, гипотеза не учитывает живую природу флоэмы.
Более того, обнаружено, что аминокислоты и сахара (примеры органических растворенных веществ) перемещаются с разной скоростью, что противоречит предположению в гипотезе о том, что все транспортируемые материалы будут перемещаться с одинаковой скоростью.
Двунаправленное движение растворенных веществ в процессе транслокации, а также тот факт, что на транслокацию сильно влияют изменения условий окружающей среды, такие как температура и метаболические ингибиторы, являются двумя дефектами гипотезы.
Возражение , выдвинутое против механизма давления потока является то , что она не объясняет феномен двунаправленного движения , т.е. перемещения различных веществ в направлениях противника одновременно.
Феномен двунаправленного движения можно продемонстрировать, если нанести два разных вещества одновременно на флоэму стебля в двух разных точках и проследить их продольное движение вдоль стебля.
Если механизм транслокации работает в соответствии с гипотезой давления и потока, двунаправленное движение в одной ситовой трубке невозможно. Эксперименты по демонстрации двунаправленного движения в одной ситовой трубе технически очень сложно выполнить.
Некоторые эксперименты показывают, что двунаправленное движение может происходить в одной ситовой трубе, тогда как другие — нет. [ необходима цитата]
Другие теории [ править ]
Некоторые растения не загружают флоэму активным транспортом. В этих случаях Роберт Тержен предложил механизм, известный как механизм полимерной ловушки .
[4] В этом случае небольшие сахара, такие как сахароза, перемещаются в промежуточные клетки через узкие плазмодесмы, где они полимеризуются до рафинозы и других более крупных олигосахаридов .
Теперь они не могут двигаться назад, но могут пройти через более широкие плазмодесмы в элемент ситовой трубки.
Нагрузка симпластической флоэмы ограничивается в основном растениями тропических дождевых лесов и считается более примитивной. Активно переносимая апопластная загрузка флоэмы считается более сложной, поскольку она обнаруживается у более поздних растений, особенно в умеренных и засушливых условиях. Следовательно, этот механизм мог позволить растениям заселять более прохладные места.
Органические молекулы, такие как сахара, аминокислоты , определенные гормоны и даже информационные РНК , транспортируются во флоэме через элементы ситовой трубки .
Ссылки [ править ]
- ^ Перемещение пищи
- ^ Майкл Кент (2000). Продвинутая биология: новый основной текст для новых спецификаций (иллюстрированный ред.). ОУП Оксфорд. п. 286. ISBN. 9780199141951.
-
Перейти ↑ Münch, E (1930).
«Die Stoffbewegungen in der Pflanze». Верлаг фон Густав Фишер, Йена : 234.
-
^ Turgeon, R (1991). «Симпластическая загрузка флоэмы и переход сток-исток в листьях: модель». В VL Bonnemain; S Delrot; J Dainty; WJ Лукас (ред.).
Последние достижения Транспорт флоэмы и компартментация ассимилятов .
Хо, Ю.К. (Манхэттен, 2004.) Биология продвинутого уровня для Гонконга 3 , страница, 203. 4. http://bcs.whfreeman.com/webpub/Ektron/Hillis%20Principles%20of%20Life2e/Animated%20Tutorials/pol2e_at_2504_The_Pressure_Flow_Model /pol2e_at_2504_The_Pressure_Flow_Model.html
Контрольная работа по "Физиология растений"
Повышение осмотического давления сильно сказывается на урожае. Подобная реакция на изменение внешних условий идет по-разному у вечнозеленых и летнезеленых растений, у деревьев и трав, у растений, защищенных зимой снегом и незащищенных, у растений пустынь и высокогорных и т. д.
Отметим, что есть два процесса, Ведущих к изменению осмотического давления: пассивный, когда при затруднении поступления воды падает тургор, вода уходит из клетки и осмотическое давление повышается; активный, когда в клеточный сок поступают новые осмотически активные вещества (например сахара осенью).
Для сравнения осмотических свойств видов и сообществ разных климатических зон Г. Вольтер (Walter, 1960) предложил составлять так называемые осмотические спектры. Для каждого вида проводят вертикальную прямую, соединяющую самое низкое и самое
высокое найденные значения осмотического
давления. Подобные спектры были составлены некоторыми исследователями для разных климатических зон, разных высотных поясов, разных сообществ (к сожалению, мало спектров для растительности нашей страны).
Осмотический
патенциал клеточного сока.
Осмотический
потенциал клеточного сока определяет максимальную способность клетки поглощать воду. Величина его зависит от условий выращивания, вида растений и является показателем их приспособления к условиям произрастания на почвах различной водоудерживающей_силы.
Плазмолитический метод определения осмотического потенциала клеточного сока заключается в том, что срезы исследуемой ткани погружают в ряд растворов известной концентрации, а затем рассматривают в микроскоп.
Исходя из того, что плазмолиз способны вызывать только гипертонические растворы, находят такой, в котором наблюдается начальный (уголковый) плазмолиз не менее чем у 50 % клеток исследуемой ткани.
Изотонический раствор будет находиться между этим раствором и следующим (более слабым), который не вызывает плазмолиза. Отсюда следует, что концентрация изотонического раствора равна среднему арифметическому между концентрациями указанных соседних растворов.
В 1837 году французский ученый Дютроше
провел следующий опыт. Он взял животный пузырь и наполнил его раствором сахара и опустил в воду. Начало происходило засасывание воды в пузырь, и он раздувался, раствор начинает подниматься вверх по стеклянной трубке.
Если отводной стеклянной трубки не было, то мешок разрывался, через некоторое время пузырь спадает, т. к. сахароза начинает диффундировать. Такой прибор Дютроше впоследствии получил названия осмометра.
(Учителю можно этот прибор сконструировать и показать процесс осмоса. )
Впоследствии
опыт Дютроше модифицировали. Пробочным
сверлом делают отверстие в моркови
и наливают в это отверстие сахарный сироп (подкрашенный свекольным соком) или вишневый, а в углубление другого корнеплода – воду. Закрывают оба отверстия пробкой со стеклянной трубкой.
Красители использовать нельзя, т. к. они убивают живые клетки. Корни моркови снизу подрезают, чтобы обнажить внутрении клетки.
Первый корнеплод помещают в стакан с водой и по трубке поднимается сахарный сироп, а второй корнеплод помещают в стакан с сиропом и из трубки вода опускается.
Немецкий
физиолог М. Траубе имитировал рост живой клетки. Для этого он помещал кристаллики сульфата меди в раствор желтой кровяной соли. Полупроницаемая перегородке из железистосинеродистой меди окутывала кристалл соли и постепенно росла. Получаласьтак называемая искусственная клетка Траубе — физико-химическая модель живой клетки.
Очевидно, что полупроницаемая перегородка (а следовательно, и осмотическая ячейка) возникает во всех случаях, когда в растворе образуется нерастворимое
соединение. Были исследованы различные
реакции образования нерастворимых солей, и во многих случаях получались красивые устойчивые «водоросли» — родные сестры кпеток Траубе.
Идеальная полупроницаемая мембрана пропускает молекулы воды и не пропускает молекулы растворенного вещества. В 1877 г. немецкий физиолог Пфеффер приготовил искусственную полупроницаемую мембрану.
Для этого в пористый фарфоровый сосуд наливали раствор медного купороса и помещали в другой сосуд, в свою очередь заполненный раствором ферроцианида калия. В порах первого фарфорового сосуда растворы соприкасались и реагировали друг с другом.
В результате в порах образовалась пленка из ферроцианида меди [Сu2Fe(СN)6], которая обладала полупроницаемостью. Таким образом, была создана как бы модель клетки: полупроницаемая пленка имитировала цитоплазму, а стенки сосуда —пектоцеллюлозную оболочку.
Сосуд, в порах которого образовалась полупроницаемая мембрана, заполненный раствором сахарозы, помещали в воду. Такой прибор получил название осмометра.
Осмометр Пфеффера
3. Транспорт органических
веществ по растению, особенности метаболизма клеток флоэмы, гипотезы флоэмного транспорта.
У сосудистых растений передвижение веществ
осуществляется по двум системам: ксилеме (вода и минеральные соли) и флоэме (органические вещества).
Дальний транспорт органических питательных
веществ в нисходящем направлении осуществляется в основном по флоэме. Это положение получило подтверждение в опытах с мечеными атомами. Так, при нанесении 32Р на листья в случае, если флоэму отщепляли от ксилемы и между ними прокладывали вощеную бумагу, меченый фосфор обнаруживался только во флоэме.
Эти опыты подтвердили, что нисходящий ток как органических, так и минеральных веществ осуществляется именно по флоэме. На протяжении эволюции проводящая система растений постепенно изменялась. У мхов для передвижения ассимилятов служат просто удлиненные клетки. У водорослей поперечные стенки клеток перфорированы.
По мере дальнейшей эволюции образуются ситовидные трубки, составленные из отдельных члеников. В отличие от ксилемы флоэма представляет собой совокупность живых клеток. В ее состав входят собственно ситовидные трубки, сопровождающие клетки, клетки флоэмной паренхимы и лубяные волокна.
Ситовидные трубки представляют собой вертикальные ряды вытянутых в большинстве случаев цилиндрических клеток с тонкими клеточными оболочками. Отдельные клетки (членики) отделены друг от друга ситовидными пластинками, пронизанными многочисленными порами, через которые проходят цитоплазматические тяжи.
К каждой клетке ситовидной трубки примыкает богатая цитоплазмой клетка-спутница. Ситовидные трубки образуются из клеток камбия и в первое время не отличаются от других клеток флоэмы. Они содержат подвижную цитоплазму с многочисленными рибосомами, пластиды, митохондрии. В центре имеется вакуоль, окруженная мембраной-тонопластом.
По мере развития структура ситовидных трубок претерпевает значительные изменения. Распадается ядро, пластиды, митохондрии уменьшаются в размере; исчезает тонопласт. На месте вакуоли образуется центральная полость. Цитоплазма располагается в пристенном слое. Отдельные продольные тяжи цитоплазмы пронизывают центральную полость.
В полости располагаются сгустки округлой формы, по-видимому, это скопления микротрубочек. Одновременно с этими изменениями в ситовидных пластинках образуются поры, через которые проходят тонкие тяжи цитоплазмы (филаменты); в некоторых случаях они принимают форму микротрубочек. По-видимому, именно в этот период ситовидные трубки служат местом транспорта веществ.
По мере старения в порах ситовидных пластинок откладывается углевод каллоза. Каллоза, сужая просветы пор, затрудняет передвижение веществ. У древесных растений отдельные элементы флоэмы функционируют всего один год. По мере образования новых листьев отток из них идет по вновь образовавшимся ситовидным элементам.
Применение
ряда методов позволило определить, в какой форме
вещества передвигаются по флоэме (рис.):
Большое значение имела разработка метода получения
флоэмного сока с помощью сосущих
насекомых — афид, которые погружают
хоботок в ситовидную трубку. Если тело насекомого отрезать, из хоботка будет вытекать флоэмный сок, который и подвергается анализу.
Использование СО2 позволило проводить анализ меченых соединений непосредственно в проводящих элементах флоэмы.
Концентрация флоэмного эксудата колеблется в пределах от 8 до 20%. 90% или более всех веществ, передвигающихся по флоэме,
составляют углеводы. Основной транспортной формой углеводов служит сахароза (C12H22O11).
Флоэма: 1 – ситовидные трубки, 2 – паренхимные клетки, 3 – пластиды, 4 – клетки – спутницы, 5 – ситовидная пластинка.
В опытах А. Л. Кирсанова и М. В. Туркиной уже через 5 мин после начала ассимиляции
14СО2 в проводящих пучках обнаруживалась именно сахароза.
Вместе с тем у некоторых видов наряду с сахарозой транспортной формой углеводов служат олигосахара (раффиноза, стахиоза), а также некоторые спирты (маннитол, сорбитол). Моносахара (глюкоза и фруктоза) составляют малую долю передвигающихся углеводов.
Как уже упоминалось, образование сахарозы происходит в паренхимных клетках флоэмы. Сахароза активно, с затратой энергии, секретируется в ситовидные трубки. Ситовидные трубки лишены ферментов, разлагающих сахарозу (инвертазы), что и определяет сохранность этого соединения на всем пути его транспорта.
По флоэме и в нисходящем направлении может идти передвижение и других питательных веществ как в виде минеральных, так и органических соединений при их оттоке из стареющих органов в процессе реутилизации.
Азотистые вещества при их
повторном использовании передвигаются по флоэме в виде аминокислот и амидов. Продукты фотосинтеза передвигаются в направлении запроса, к тканям их потребления. В связи с этим транспорт по флоэме может идти в противоположных направлениях. Наряду с передвижением из листьев к корням (нисходящий ток) ассимиляты передвигаются вверх к точкам роста, цветкам, плодам.
Однако
большинство исследователей считает, что
встречный ток веществ локализован в разных ситовидных элементах.
Определение скорости передвижения веществ по флоэме проводилось путем наблюдения за быстротой распространения меченых
соединений. Оказалось, что скорость передвижения в ситовидных трубках достаточно высока и составляет в среднем 50—100 см/ч.
У разных групп растений скорость передвижения может несколько варьировать. У одного и того же растения различные органические вещества могут передвигаться с разной скоростью. Значительное влияние на скорость передвижения оказывают условия внешней среды.
В отличие от передвижения по ксилеме на транспорт веществ по флоэме влияют все факторы, изменяющие напряженность процессов обмена веществ. Передвижение по флоэме зависит от температуры.
Это можно проследить на опытах, в которых пластинки листа погружали в раствор сахарозы, а черешки заключали в специальную муфту и подвергали воздействию различных температур. Оказалось, что оптимальная температура колеблется между 20 и 30° С.
Дальнейшее повышение температуры уже тормозит отток ассимилятов из пластинки листа. Отношение к резкому охлаждению флоэмы у разных растений неодинаково. Южные растения (фасоль) полностью приостанавливают транспорт при температуре 1—2 °С, тогда как у сахарной свеклы подобное охлаждение лишь замедляет передвижение.
Условия минерального питания оказывают
заметное влияние на транспорт веществ
по флоэме. Особенно много исследований посвящено влиянию бора. Показано, что под влиянием бора скорость передвижения сахарозы заметно возрастает. Возможно, это связано с образованием комплексных соединений бора с углеводами.
Скорость передвижения ассимилятов ускоряется также под влиянием фосфора. Фосфорилированные формы Сахаров передвигаются быстрее. Скорость передвижения меняется под влиянием калия.
В последнее время появилась гипотеза, согласно которой калий поддерживает мембранный потенциал в ситовидных пластинках и тем самым способствует передвижению ассимилятов. Передвижение веществ по флоэме тормозится в присутствии всех метаболических ингибиторов, таких, как азид натрия, йодацетат, динитрофенол и др.
Транспорт по флоэме ускоряется при добавлении АТФ. Все эти данные указывают на тесную связь между передвижением веществ по флоэме и метаболизмом.
Наиболее
сложен вопрос о механизме флоэмного
транспорта. Еще в 1930 г. Е. Мюнх выдвинул гипотезу «массового тока», согласна которой
по ситовидным трубкам из одного членика
в другой через поры движется жидкость с растворенными веществами. Движущей силой этого потока является тургорное давление (потенциал давления).
Клетки, в которых образуются сахара (донор), характеризуются высокой концентрацией клеточного сока и высоким тургорным давлением, а клетки, в которых сахара потребляются, низким тургорным давлением (акцептор). Если эти клетки соединены между собой, то жидкость должна перетекать из клеток с высоким давлением в клетки с низким давлением.
Все сказанное можно
представить в виде схемы (рис.).
Гипотеза
Мюнха в последнее время приобрела
сторонников, однако она не согласуется со многими факторами. Далеко не всегда передвижение идет по градиенту тургорного давления (в сторону его уменьшения).
Так, эта гипотеза не позволяет объяснить интенсивную переброску ассимилятов из опадающих листьев или завядающих лепестков цветка, которые обладают, естественно, низким тургорным давлением.
Расчеты показывают также, что для передвижения раствора сахарозы с той скоростью, которая наблюдается в ситовидных трубках, нужна сила, значительно превосходящая силу тургорного давления, развиваемую в клетках-донорах.
Схема перетекания раствора под давлением (по Мюнху):
1 – соответствует
тканям листа, 2- тканям, потребляющим ассимиляты, 3 – флоэма, 4 – ксилема.
Загрузка...
