ТИТУЛЬНЫЙ ЛИСТ
Содержание
Введение……………………………………………………………………….…..3
1. Сущность осуществления газообмена в тканях и легких……………………4
2. Кислород и углекислый газ в крови человека………………………………..8
Заключение…………………………………………………..………….….…….13
Список литературы………………………………………………………..….….14
Введение
Дыхание является одной из жизненно важных
функций организма, направленной на поддержание оптимального уровня
окислительно-восстановительных процессов в клетках.
Главной частью дыхательной системы организма
человека являются лёгкие, которые выполняют основную функцию дыхания
— обмен кислородом и углекислым газом между организмом и внешней средой
обитания. Такой обмен возможен благодаря сочетанию вентиляции, диффузии газов
через альвеолярно-капиллярную мембрану и лёгочного кровообращения.
Дыхание является сложным физиологическим
процессом, который обеспечивает доставку кислорода тканям,
использование его клетками в процессе метаболизма и удаление образовавшегося
углекислого газа. Газообмен в легких происходит
путем диффузии.
Газообмен — совокупность процессов,
обеспечивающих переход кислорода внешней среды в ткани живого организма, а
углекислого газа из тканей во внешнюю среду.
Кровообращение так же выполняет одну из важнейших функций
переноса кислорода от легких к тканям, а углекислого газа — от тканей к легким.
Потребление кислорода клетками тканей может изменяться в значительных пределах,
например при переходе от состояния покоя к физической нагрузке и наоборот.
В
связи с этим кровь должна обладать большими резервами, необходимыми для увеличения ее способности переносить
кислород от легких к тканям, а углекислый газ в обратном направлении.
1.
Сущность осуществления
газообмена в тканях и легких
Весь процесс дыхания можно разделить на три этапа: внешнее дыхание,
транспорт газов кровью и тканевое дыхание.
Внешнее дыхание — это
газообмен между организмом и окружающим его воздухом, т.е. атмосферой. Внешнее
дыхание в свою очередь можно разделить на два этапа: обмен газов между
атмосферным и альвеолярным воздухом; газообмен между кровью легочных капилляров
и альвеолярным воздухом.
Транспорт газов.
Кислород и
углекислый газ в свободном растворенном состоянии переносятся в относительно
незначительных количествах, основной объем этих газов транспортируется в
связанном состоянии.
Основным переносчиком кислорода является гемоглобин. С
помощью гемоглобина транспортируется также до 20% углекислого газа. Остальная
часть углекислого газа переносится в виде бикарбонатов плазмы крови.
Внутреннее или тканевое
дыхание. Этот этап дыхания можно разделить на два: обмен газов между
кровью и тканями и потребление клетками кислорода и выделение углекислого газа
как продукта диссимиляции.
Внешнее дыхание обеспечивается
костно-мышечными структурами грудной клетки, легкими, дыхательными путями
и нервными центрами головного и спинного мозга.
Рис. 1. Морфологические структуры органов
дыхания человека
Важнейшая функция легких —
обеспечение газообмена между воздухом легочных альвеол и кровью капилляров
малого круга. Для понимания механизмов газообмена необходимо знать газовый состав
обменивающихся между собой сред, свойства альвеолокапиллярных структур, через
которые идет газообмен, и учитывать особенности легочного кровотока и
вентиляции.
Газообмен в тканях подчиняется тем же закономерностям, что и
газообмен в легких. Диффузия газов идет по направлению градиентов их
напряжения, ее скорость зависит от величины этих градиентов, площади
функционирующих кровеносных капилляров, толщины диффузионного пространства и
свойств газов.
- Многие из перечисленных факторов, а следовательно, и скорость
газообмена, могут изменяться в зависимости от линейной и объемной скорости
кровотока, содержания и свойств гемоглобина, температуры, рН, активности
клеточных ферментов и ряда других условий. - Кроме этих факторов обмену газами (особенно кислорода) между
кровью и тканями способствуют: подвижность молекул оксигемоглобина (диффузия их
к поверхности мембраны эритроцита), конвекция цитоплазмы и интерстициальной
жидкости, а также фильтрация и реабсорбция жидкости в микроциркуляторном русле. 
Рис. 2. Газообмен в тканях и легких
Содержание газов во
вдыхаемом и выдыхаемом воздухе неодинаково. Во вдыхаемом воздухе содержится
почти 21% кислорода, около 79% азота, примерно 0,03% углекислого газа,
небольшое количество водяных паров и инертных газов. В выдыхаемом — 16%
кислорода, 4% углекислого газа, увеличивается содержание паров, количество
азота и инертных газов остается неизменным.
Кровь, которая течет к
легким от сердца (венозная), содержит мало кислорода и много углекислого газа;
воздух в альвеолах, наоборот, содержит много кислорода и меньше углекислого
газа.
Вследствие этого через стенки альвеол и капилляров происходит
двусторонняя диффузия —. кислород переходит в кровь, а углекислый газ поступает
из крови в альвеолы. В крови кислород проникает в эритроциты и соединяется с
гемоглобином.
Кровь, насыщенная кислородом, становится артериальной и по
легочным венам поступает в левое предсердие.
У человека обмен газами
завершается в несколько секунд, пока кровь проходит через альвеолы легких. Это
возможно благодаря огромной поверхности легких, сообщающейся с внешней средой.
Общая поверхность альвеол составляет свыше 90 м3.
Обмен газов в тканях
осуществляется в капиллярах. Через их тонкие стенки кислород поступает из крови
в тканевую жидкость и затем в клетки, а углекислота из тканей переходит в
кровь. Концентрация кислорода в крови больше, чем в клетках, поэтому он легко
диффундирует в них.
Концентрация углекислого
газа в тканях, где он собирается, выше, чем в крови. Поэтому он переходит в
кровь, где связывается химическими соединениями плазмы и отчасти с
гемоглобином, транспортируется кровью в легкие и выделяется в атмосферу.
2. Кислород и углекислый газ в
крови человека
Кровообращение выполняет одну из важнейших функций переноса
кислорода от легких к тканям, а углекислого газа — от тканей к легким.
Потребление кислорода клетками тканей может изменяться в значительных пределах,
например при переходе от состояния покоя к физической нагрузке и наоборот.
В
связи с этим кровь должна обладать большими резервами, необходимыми для увеличения
ее способности переносить кислород от легких к тканям, а углекислый газ в
обратном направлении.
В организме кислород и углекислый газ
транспортируются кровью.
Кислород, поступающий из альвеолярного воздуха
в кровь, связывается с гемоглобином эритроцитов, образуя так называемый оксигемоглобин, и в
таком виде доставляется к тканям.
В тканевых капиллярах кислород отщепляется и
переходит в ткани, где включается в окислительные процессы. Свободный
гемоглобин связывает водород и превращается в так называемый восстановленный
гемоглобин.
Поскольку переносчиком кислорода от легких к тканям и углекислого
газа от тканей к легким является кровь. В свободном (растворенном) состоянии
переносится лишь небольшое количество этих газов. Основное количество кислорода
и углекислого газа переносится в связанном состоянии.
Кислород, растворяющийся в плазме крови капилляров
малого круга кровообращения, диффундирует в эритроциты, сразу связывается с
гемоглобином, образуя оксигемоглобин.
Скорость связывания кислорода велика:
время полунасыщения гемоглобина кислородом около 3 мс. Один грамм гемоглобина
связывает 1,34 мл кислорода, в 100 мл крови 16 г гемоглобина и, следовательно,
19,0 мл кислорода.
Эта величина называется кислородной емкостью крови (КЕК).
Кислородная ёмкость крови – максимальное
количество О2, которое может связать кровь. Она составляет 17,4-24,1
об%, в среднем – 20,6 об% для здорового взрослого мужчины и несколько меньше
для женщины, т.е. 100 мл крови может связать в среднем 20,6 мл О2.
Реальное количество О2, обычно связываемое кровью, составляет 18-19
об %.
Процентное отношение содержания О2 в
крови к её кислородной ёмкости называется степенью насыщения крови
кислородом. Она равняется 90-97%.
Поскольку в организме человека
содержится около 600 г гемоглобина, а 1 гр гемоглобина связывает 1,34 мл
кислорода, кислородная ёмкость всей крови составляет сравнительно небольшую
величину – 800-1200 мл О2 и может удовлетворить потребности
организма в кислороде только в течение 3-4 мин.
- Превращение гемоглобина в оксигемоглобин определяется напряжением
растворенного кислорода. - Известны три
формы транспорта двуокиси углерода: - ¾
физически растворенный газ —
5-10%, или 2,5 мл/100 мл крови;
¾
химически связанный в
бикарбонатах: в плазме NaHC03, в эритроцитах КНСО, — 80-90%, т.е. 51
мл/100 мл крови;
¾
химически связанный в
карбаминовых соединениях гемоглобина — 5-15%, или 4,5 мл/100 мл крови.
Углекислый газ непрерывно образуется в клетках и диффундирует в
кровь тканевых капилляров. В эритроцитах он соединяется с водой и образует
угольную кислоту. Этот процесс катализируется (ускоряется в 20 000 раз)
ферментом карбоангидразой.
Карбоангидраза содержится в эритроцитах,
в плазме крови ее нет. Поэтому гидратация углекислого газа происходит
практически только в эритроцитах.
В зависимости от напряжения углекислого газа
карбоангидраза катализируется с образованием угольной кислоты, так и
расщеплением ее на углекислый газ и воду (в капиллярах легких).
Часть молекул
углекислого газа соединяется в эритроцитах с гемоглобином, образуя
карбогемоглобин.
Углекислый газ, образующийся в тканях, переходит
в кровь и поступает в эритроциты.
Затем часть углекислого газа соединяется с
восстановленным гемоглобином, образуя так называемый карбгемоглобин, и в таком
виде углекислый газ и доставляется к легким.
Однако большая часть углекислого
газа в эритроцитах при участии фермента карбоангидразы превращается в
бикарбонаты, которые переходят в плазму и транспортируются к легким.
В легочных капиллярах бикарбонаты при помощи
специального фермента карбоангидразы распадаются и выделяется углекислый газ.
Отщепляется углекислый газ и от гемоглобина. Углекислый газ переходит в
альвеолярный воздух и с выдыхаемым воздухом удаляется во внешнюю среду.
Следует знать, что более
эффективно, чем углекислый газ с гемоглобином, связывается окись углерода
известная как угарный газ. Образующийся в этом случае так называемый
карбоксигемоглобин не способен связывать кислород.
За транспорт
кислорода от легких к тканям в основном отвечают
эритроциты.
Когда в легочных капиллярах начинает нарастать напряжение
кислорода, гемоглобин эритроцитов начинает выхватывать из плазмы молекулы О2,
постепенно превращаясь в оксигемоглобин. Именно в такой форме кислород
приносится к органам и тканям.
Оксигемоглобин «отсоединяет» от себя О2, отдавая
его снова в плазму, и начинается как бы вторая серия — газообмен осуществляется
уже между кровью и тканями.
Всем клеткам организма нужен кислород, т.к.
именно этот газ является универсальным окислителем в процессах.
Используя
кислород в биохимических реакциях, клетки получают необходимую им энергию и
углекислый газ, требующий удаления за пределы клетки.
Так как не все клетки
оказываются в непосредственном контакте с капиллярами, то надежным посредником
между ними является тканевая жидкость, о которой подробнее будет рассказано в
параграфах о внутренней среде организма и о лимфе.
Из тканевой жидкости клетка забирает кислород,
поступающий из капилляра, в нее же «выбрасывает» двуокись углерода.
Другими словами, тканевой газообмен
осуществляется главным образом между плазмой крови и жидкостью тканей
организма.
Исходя из этого столь необходимый клеткам
кислород перемещается из плазмы в тканевую жидкость до тех пор, пока напряжение
этого газа в крови не достигнет 40 мм рт.ст. СО2 же газ из места большего
своего напряжения (46 мм рт.ст.
в жидкости тканей) устремляется в плазму крови,
где его напряжение составляет 39 мм рт.ст., доводя его до отметки 46. Кровь с
такими показателями О2 и СО2 (40 мм и 46 мм рт.ст.
) будет венозной и по венам
большого круга притекает к правым отделам сердца, откуда отправляется для
осуществления газообмена в легкие человека.
Транспорт углекислого газа в организме
человека способен осушествлятся кровью 3-мя путями. Незначительная часть газа
растворяется в плазме, определяя тем самым напряжение СО2 в крови.
Большая
часть СО2 тем временем контактирует с гемоглобином красных кровяных телец,
соединяется с ним, превращая в карбоксигемоглобин. Ну а весь оставшийся СО2
транспортируется в качестве кислых солей угольной кислоты (чаще всего NaHCO3).
Тем ни менее, какой бы способ транспортировки углекислоты не использовался, он
приводит газ к легких, для последующего его выведения из человеческого
организма.
Итак, если постараться кратко резюмировать, то
можно сказать, что существует 2
стадии газообмена: легочная и тканевая. В легочной стадии
основой считается разница парциального давления газа в альвеолярном воздухе с
напряжением газа в крови.
Для тканевой стадии основой будет разница напряжения
газа в крови и жидкости тканей.
Сам транспорт
газов обязательно происходит, если газы находятся в
растворенном виде, либо в связанном, если молекулы газов соединяются с ионами
или молекулой гемоглобина.
- Заключение
- Кровообращение выполняет одну из важнейших функций переноса
кислорода от легких к тканям, а углекислого газа — от тканей к легким. - Потребление кислорода клетками тканей может изменяться в
значительных пределах, например при переходе от состояния покоя к физической
нагрузке и наоборот. - В связи с этим кровь должна обладать большими резервами,
необходимыми для увеличения ее способности переносить кислород от легких к
тканям, а углекислый газ в обратном направлении. - Для понимания механизмов газообмена необходимо
знать газовый состав обменивающихся между собой сред, свойства
альвеолокапиллярных структур, через которые идет газообмен, и учитывать
особенности легочного кровотока и вентиляции. - Кровообращение выполняет одну из важнейших функций переноса
кислорода от легких к тканям, а углекислого газа — от тканей к легким. - Переносчиком кислорода от легких к тканям и углекислого газа от
тканей к легким является кровь. - За транспорт
кислорода от легких к тканям в основном отвечают
эритроциты.
Существует 2 стадии газообмена: легочная и тканевая. В легочной
стадии основой считается разница парциального давления газа в альвеолярном
воздухе с напряжением газа в крови.
Для тканевой стадии основой будет разница
напряжения газа в крови и жидкости тканей. Сам транспорт газов обязательно
происходит, если газы находятся в растворенном виде, либо в связанном, если
молекулы газов соединяются с ионами или молекулой гемоглобина.
Список литературы
1.
Богданов Н.А. Биология / Н.А.Богданов. –М.: Литрес, 2017 – 344 с.
2.
Джамеев В.К. Биология / В.К. Джамеев. –М.: Констеп, 2017 – 493 с.
3.
Костина Н.Е. Тело человека. Анатомия. Физиология. / Н.Е. Костина.
–М.: Литрес, 2017 – 175 с.
4.
Никитюк Д.Б. Анатомия человека / Никитюк Д.Б. –М.: Констеп, 2017
— 480 с.
5.
Селезнёв Т.В. Патологическая физиология: конспект лекций /
Т.В.Селезнёв. –М.: ДиректМелиа, 2017 – 603 с.
Физиология и патофизиология газообмена
Транспорт О2 из атмосферы до периферических тканей
организма представляет собой многоступенчатый процесс.
После того как воздух попадает в альвеолы легких, следующим этапом
газообмена является диффузия кислорода из альвеол в кровь легочных
капилляров и диффузия СО2 из крови легочных капилляров
в альвеолы. Диффузия представляет собой простое движение молекул через
респираторную мембрану из области более высокого давления в область
более низкого.
Таким образом, парциальное давление О2 (PO2)
является одним из основных факторов, определяющих его транспорт в
организме, причем не только в легких, но и во всем теле вплоть до
периферических тканей.
Помимо градиента давления скорость диффузии определяется 1) растворимостью
газа в жидкости; 2) площадью поверхности, через которую протекает
диффузия; 3) расстоянием, которое газ должен пройти при диффузии;
4) молекулярным весом газа; 5) температурой жидкости. Поскольку в
живом организме температура постоянна, она обычно не учитывается.
Применительно к альвеолокапиллярной мембране скорость диффузии газа
будет зависеть от:
- толщины мембраны;
- площади поверхности мембраны;
- диффузионного коэффициента газа в мембране;
- градиента давления газа по обе стороны мембраны.
По мере транспорта О2 от легких к периферическим
тканям его парциальное давление снижается. Если в атмосферном воздухе
при нормальном атмосферном давлении парциальное давление О2
составляет 159 мм рт. ст., то в периферических тканях, в зависимости
от уровня их обмена, — 35–85 мм рт. ст. Венозная кровь, поступающая
в легкие, имеет РО2 около 40 мм рт. ст.
Уже в альвеолярном воздухе содержание О2 и его парциальное
давление отличаются от атмосферного воздуха (13,6 % и 104 мм рт.
ст. соответственно). Это происходит вследствие нескольких причин:
- альвеолярный воздух лишь частично замещается атмосферным во время
каждого вдоха; - О2 постоянно абсорбируется из альвеолярного воздуха;
- СО2 постоянно диффундирует из крови легочных капилляров
в альвеолы; - сухой атмосферный воздух, который поступает в дыхательные пути, увлажняется,
насыщаясь водными парами, прежде чем достигает альвеол.
В артериальной крови, покидающей легкие, РО2
уменьшается уже до 95 мм рт. ст. вследствие так называемого венозного
примешивания.
Дело в том, что определенное количество венозной крови
(1–2 %) не аэрируется в легких, поступая напрямую в артериальное
русло, что и приводит к некоторому снижению РО2.
Увеличение объема шунтированной крови, которое происходит при гипоксии
может приводить к существенному понижению артериального РО2.
Увеличение толщины альвеолокапиллярной мембраны, затрудняющее диффузию
газов, часто является следствием отека — увеличения количества жидкости
в межклеточном пространстве мембраны. Состояние характеризуется как
интерстициальный отек легких.
Кроме того, жидкость может накапливаться
и в альвеолах, так что газам приходится проходить не только через
мембрану, но и через жидкость, что характерно уже для альвеолярного
отека легких. В большинстве случаев имеет место сочетание этих состояний
той или иной степени выраженности.
Имеет значение и исходное состояние
легких. При ряде заболеваний, может возникнуть фиброз какого либо
участка легких с утолщением альвеолокапиллярной мембраны.
Поскольку
скорость диффузии газов через мембрану обратно пропорциональна ее
толщине, любой фактор, увеличивающий ее толщину более чем в два –
три раза, может существенно нарушать нормальный газообмен.
Из капилляров кровеносного русла О2 диффундирует
в периферические ткани, поскольку парциальное давление О2
в капиллярах выше, чем в тканях. РО2 в интерстициальной
жидкости вне капилляров составляет в среднем 40 мм рт. ст., тогда
как в артериальной крови — 95 мм рт. ст.
В венозной крови, покидающей
капилляр, РО2 также составляет около 40 мм рт. ст.
Если скорость тканевого кровотока увеличивается, большие количества
О2 доставляются тканям и тканевое РО2
увеличивается.
Увеличение тканевого метаболизма приводит к снижению
РО2 как в периферических тканях, так и в венозной
крови.
Поскольку О2 постоянно используется тканями, внутриклеточное
РО2 всегда остается ниже интерстициального. Со снижением
интерстициального РО2 снижается и РО2
внутри клеток, повышение интерстициального РО2 ведет
к повышению внутриклеточного РО2. Важным общим свойством
живых организмов является большой запас функциональной прочности систем
поддержания жизнедеятельности.
Такая особенность характерна и для
процессов газообмена. Для полного обеспечения процессов метаболизма
достаточно РО2 1–5 мм рт. ст., в то время как внутриклеточное
РО2 может варьировать от 5 до 60 мм рт. ст. (в зависимости
от протяженности капиллярного русла). Поэтому организм человека и
может функционировать при весьма существенном снижении РО2
в атмосферном воздухе.
В нормальных условиях около 97 % кислорода от легких к тканям переносится
в химически связанном виде гемоглобином. Лишь 3 % составляет О2
растворенный в плазме крови. Следует учитывать, что способность гемоглобина
связывать О2 является ограниченной.
Каждый грамм
гемоглобина может максимально связать 1,34 мл О2.
Эта так называемая константа Гюффнера. Соответственно кислородная
емкость крови (т. е.
максимальное общее количество кислорода, которое
может быть перенесено кровью) будет находиться в прямой зависимости
от содержания гемоглобина:
Кислородная емкость крови = [ Hb ] x 1, 34 мл O2 / 100 мл крови
У здоровых людей с содержанием гемоглобина 150 г/л кислородная емкость
крови составляет 201 мл О2/л крови. Реально переносимое
количество мл О2 обычно меньше.
- Ключевым фактором, характеризующим количество кислорода, связанного
с гемоглобином, является насыщение артериальной крови кислородом (сатурация,
SaO2). Оно выражает отношение между количеством кислорода,
связанного с гемоглобином и кислородной емкостью крови: - SaO2 = ( HbO2 / кислородная емкость крови ) x 100 %
- Содержание кислорода в крови (контент, СаО2) — это
сумма связанного с гемоглобином и растворенного в плазме О2: - CaO2 = ( 1, 34 x [ Hb ] x SaO2 ) + ( PaO2 x 0, 0031 )
- Очевидно, что СаО2 зависит главным образом от фракции
О2, связанной с гемоглобином.
Кровь содержит незначительное количество кислорода, не связанного
с гемоглобином, а растворенного в плазме.
Согласно закону Генри, количество
растворенного кислорода пропорционально парциальному давлению О2
и коэффициенту его растворимости, а растворимость О2
в крови очень низка: только 0,0031 мл О2 растворяется
в 0,1 л крови при увеличении давления на 1 мм рт. ст.
Таким образом,
при РаО2 равным 100 мм рт. ст., в 100 мл артериальной
крови содержится только 0,31 мл растворенного О2.
Со снижением РаО2 количество растворенного в плазме
О2 станет еще меньше.
Содержание О2 в связи с изменениями РаО2
колеблется незначительно до тех пор, пока устойчиво поддерживается
SaO2. Изменения содержания гемоглобина приводят к
более заметным сдвигам СаО2.
Нормальное СаО2
равно 198 мл О2/л крови при условии, что PaO2 = 100 мм рт. ст.,
содержание гемоглобина 150 г/л, а SaO2 = 97 %.
Умеренная анемия (например гемоглобин 120 г/л) при поддержании нормального
РаО2 проявляется снижением СаО2
до 160 мл О2/л крови.
Сродство гемоглобина к кислороду возрастает по мере последовательного
связывания молекул О2, что придает кривой диссоциации
оксигемоглобина сигмовидную или S-образную форму. Эта кривая, соотносящая
изменения SaO2 в зависимости от РаО2,
важна для анализа процессов транспорта кислорода к периферическим
тканям:
Кривая диссоциации оксигемоглобина
|
|
Верхняя часть кривой (при РаО2 > 60
мм рт. ст.) — относительно плоская. Это приводит к тому, что SaO2,
а следовательно, и СаО2 остаются достаточно постоянными,
несмотря на значительные колебания РаО2.
Повышение
СаО2 или транспорта кислорода в этой области кривой
может быть достигнуто только за счет увеличения содержания гемоглобина
(например, при переливании крови) или растворения в плазме крови кислорода
(например при гипербарической оксигенации).
Крутые средняя и нижняя часть кривой иллюстрируют то положение, что,
хотя SaO2 падает (когда РаО2 оказывается
ниже 60 мм рт. ст.), процесс насыщения гемоглобина кислородом продолжается,
поскольку градиент РаО2 между альвеолами и капиллярами
сохраняется. Периферические ткани в этих условиях могут продолжать
извлекать достаточное количество О2, несмотря на
снижение капиллярного РО2.
РаО2, при котором гемоглобин насыщен кислородом на
50 % (при 37 °С и рН 7,4) известно как Р50. Это
общепринятая мера сродства гемоглобина к кислороду. Р50
в крови человека в норме составляет 26,6 мм. рт. ст. Однако оно может
изменяться при различных метаболических и физиологических условиях,
воздействующих на процесс связывания кислорода гемоглобином.
Когда сродство гемоглобина к кислороду падает, О2
с большой легкостью переходит в ткани, и наоборот. Повышение Р50
определяет сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина вправо.
Сродство
гемоглобина к кислороду снижается, указывая, что теперь требуется
более высокое РаО2 для поддержания SaO2
на прежнем уровне.
Более низкое сродство гемоглобина к кислороду означает
повышенное высвобождение кислорода в тканях, но ухудшение связывания
гемоглобина с О2 в легких.
Сдвиг кривой диссоциации влево и соответствующее снижение Р50
указывает на повышенное сродство гемоглобина к кислороду — улучшение
связывания в легких и ухудшение высвобождения О2
в периферических тканях. На Р50 и положение кривой
диссоциации гемоглобина влияет несколько факторов, в частности, рН
и температура.
Для обеспечения обмена веществ в периферических тканях важное значение
имеет не только общее содержание О2 — ключевой физиологической
переменной является его доставка. Доставка кислорода — это количество
кислорода, транспортируемое к тканям в единицу времени.
Чтобы поддержать
аэробный метаболизм и предотвратить накопление лактата, периферические
ткани должны постоянно снабжаться кислородом.
Обстоятельства, которые
определяют адекватность кислородного снабжения, разнообразны и включают
состояние покоя, физическую нагрузку, гиперкатаболические состояния
и инфекцию.
Доставка кислорода к периферическим тканям зависит от количества кислорода
в определенном объеме крови и уровня кровотока. Хотя объем кровотока
к отдельным органам различен, в периферических тканях он в целом равен
сердечному выбросу (CB). Системная доставка О2 (DО2)
рассчитывается как DO2 = СВ (л/мин) x CaO2 (мл/л).
Нередко DО2 рассчитывают с учетом площади тела. То
есть на самом деле рассчитывают индекс DО2. Нормальными
величинами индекса DО2 считают 520–720 мл·мин-1·м-2.
Доставка кислорода падает при уменьшении сердечного выброса или снижении
объемного содержания кислорода в артериальной крови.
Это характерно
для многих критических и терминальных состояний и чаще всего наблюдается
при выраженных проявлениях сердечной недостаточности, повышении внутрилегочного
шунтирования крови, централизации кровообращения, при различных пороках
сердца, кардиохирургических и других длительных и травматичных вмешательствах.
С практической точки зрения следует иметь в виду, что любое нарушение
кровообращения будет ухудшать доставку О2.
Потребление кислорода является заключительным этапом транспорта кислорода
тканям и представляет собой кислородное обеспечение тканевого метаболизма.
В условиях основного обмена взрослый человек потребляет около 250
мл О2 в 1 мин. Однако скорость утилизации О2
различными тканями значительно отличается.
Потребление кислорода тканями (VO2) — интегральный
показатель, учитывающий как циркуляторный компонент транспорта кислорода
(сердечный выброс), так и его гемический компонент (артериовенозное
различие по кислороду, CaO2 — CvO2).
Его можно определить по формуле: VO2 = СВ x (CaO2 — CvO2) x 10.
Так же как и DО2, VO2 часто выражают
в виде индекса, то есть в перерасчете на площадь тела.
Нормальными
величинами индекса потребления кислорода являются 110–160 мл·мин-1·м-2.
В зависимости от состояния организма (покой, нагрузка или заболевание)
меняется фракционное распределение СВ к органам. Более того, и экстракция
кислорода тканями различных органов неодинакова. Например, миокард
получает лишь малую фракцию СВ, но извлекает почти весь доставляемый
кислород.
Нормальный компенсаторный ответ на снижение кровотока проявляется
в виде увеличения поглощения кислорода, достаточного для поддержания
VO2 на нормальном уровне. Падение сердечного выброса
компенсируется увеличением артериовенозного различия по кислороду,
и VO2 остается неизменным. Снижение насыщения венозной
крови кислородом отражает увеличение экстракции кислорода.
Способность компенсировать снижение кровотока повышением поглощения
кислорода является характерной особенностью микроциркуляторного русла
практически всех органов и тканей за исключением сердца и диафрагмы.
В них высокая экстракция кислорода из капиллярного ложа происходит
уже в норме. Поэтому уровень кислорода в тканях сердца и диафрагмы
весьма чувствителен даже к незначительным изменениям кровотока.
Таким образом, основными факторами, определяющими доставку О2,
являются:
- парциальное давление кислорода в атмосферном воздухе;
- нормальное состояние альвеолокапиллярной мембраны;
- эффективность дыхательной системы;
- достаточное количество гемоглобина крови;
- эффективность системы кровообращения.
Сергей Науменко,
г. Новосибирск, 2018 г.
Как происходит газообмен в легких и тканях и в чем его особенности
Состав поступающего и выходящего из дыхательных путей воздуха не меняется. Во вдыхаемом воздухе кислород составляет около 21%, углекислый газ — 0,03%. В выдыхаемом воздухе эти показатели уже другие: 16-17% кислорода и 4% углекислого газа.
В альвеолярном воздухе процент содержания кислорода достигает 14,4%, а углекислого газа — 5,6%. Во время выдоха происходит смешивание воздуха мертвого пространства и содержимого ацинусов.
Замечание 1
Важно, что объем атмосферного азота, который вдыхается и выдыхается, остается неизменным.
При выдохе происходит вывод паров воды из организма.
При длительном вдыхании воздуха, содержащего значительную концентрацию кислорода, для организма могут наступить пагубные последствия. Тем не менее ингаляция 100-процентным кислородом — лечебное мероприятие при некоторых заболеваниях.
Диффузия газов
Определение 1
Разграничительная черта между кровью и воздухом альвеол называется легочной мембраной или аэрогематическим барьером.
Как происходит газообмен в легких?
Газообмен в легких осуществляется за счет:
- диффузии кислорода из альвеол в кровь;
- диффузии углекислого газа из крови в альвеолы.
Газы переходят через аэрогематический барьер за счет разности их концентраций.
Парциальным давлением газа выступает часть общего давления, принадлежащая данному газу.
Кислород в воздушной среде характеризуется парциальным давлением (напряжением), которое равно 160 мм. рт. ст. Углекислый газ, в свою очередь, обладает парциальным давлением, равным 0,2 мм. рт. ст.
Что касается альвеолярного воздуха, то парциальное давление для кислорода и двуокиси углерода отличаются другими значениями: давление кислорода равно 100 мм. рт. ст, а углекислого газа — 40 мм. рт. ст.
Газы находятся в крови в двух состояниях: в химическом связанном и в растворенном. При этом, в процессе диффузии могут участвовать только те молекулы газа, которые находятся в растворенном состоянии.
Есть несколько условий, от которых зависит способность газа быть растворенным в жидкостях. Это:
- объем и давление газа над жидкостью;
- состав жидкости;
- природа газа;
- температура жидкости.
При более низкой температуре и более высоком давлении газа обеспечивается большее растворение газа.
Пример 1
При условии температуры 38 градусов и давлении в 760 мм. рт. ст. в 1 мл. крови растворится 2,2% кислорода и 5,1% углекислого газа.
Нужна помощь преподавателя? Опиши задание — и наши эксперты тебе помогут!
Между кровью и альвеолярным воздухом градиент давления для кислорода составляет 60 мм. рт. ст. Это обеспечивает диффузию кислорода в кровь. В крови происходит связывание кислорода с гемоглобином, который находится в эритроцитах, в результате чего происходит образование оксигемоглобина. Очень много оксигемоглобина содержится в артериальной крови.
Замечание 2
У здорового человека гемоглобин может насыщаться кислородом на 96%.
Определение 2
Под кислородной емкостью крови понимают максимум кислорода, которое при глубоком насыщении гемоглобина кислородом может связываться с кровью.
Определение 3
Эффектом Холдейна называют повышенную способность крови в процессе перехода оксигемоглобина в гемоглобин связывать углекислый газ.
В 100 мл. крови содержится примерно 20 мл. кислорода — это в норме. В венозной крови в таком же объеме содержится от 13 до 15 мл. кислорода.
Образованный в тканях углекислый газ по градиенту концентрации поступает в кровь и объединяется с гемоглобином — таким образом происходит образование карбгемоглобин.
Большая часть углекислого газа находится во взаимодействии с водой, и образует, в результате, карбоновую кислоту. Эта кислота имеет способность диссоциировать, что приводит к образованию ион водорода и бикорбонат-ион.
Основная часть углекислого газа перемещается в виде бикарбоната.
Эритроциты крови содержат такой фермент как карбоангидраза. У него есть способность осуществлять катализацию расщепления карбоновой кислоты и ее образование. Процесс расщепления происходит в капиллярах легких.
Напряжение двуокиси углерода в венозной крови — около 46 мм. рт. ст. Парциальное давление двуокиси углерода в альвеолярном воздухе составляет 40 мм. рт. ст. Это значит, что градиент давления равен 6 мм. рт. ст. в пользу крови.
Из человеческого организма в состоянии покоя выходит примерно 230 мд. двуокиси углерода.
Диффузия газов осуществляется по разности концентрации: из среды, где отмечается большее напряжение, в среду, где отмечается меньшее напряжение.
Определение 4
Диффузионная способность легких — это способность газа превращаться из альвеол в эритроциты.
Особенности газообмена в тканях
В митохондриях обнаруживается минимальное напряжение кислорода. Все потому, что митохондрии — это места, где кислород используется для биологического окисления. Как результат расщепления оксигемоглобина — молекулы кислорода диффундируют в направлении меньших значений напряжения кислорода.
Факторы, влияющие на парциальное давление в тканях:
- расстояние между кровеносными капиллярами и их геометрия;
- скорость движения крови;
- расположение клеток относительно капилляров;
- окислительные процессы и др.
Замечание 3
В тканевой жидкости вблизи капилляров напряжение кислорода меньше, чем в крови — оно составляет от 20 до 40 мм. рт. ст.
Интенсивные окислительные процессы в клетках способствуют тому, что напряжение кислорода может доходить до нулевого показателя. Однако при увеличении скорости кровотока напряжение кислорода мгновенно повысится.
Наивысший показатель давление углекислого газа в клетках достигается в случае его образования в митохондриях — оно равно 60 мм. рт. ст. Что касается давления углекислого газа, то в тканевой жидкости оно меняется (примерно 46 мм. рт. ст.), а в артериальной крови остается равным 40 мм. рт. ст.
Перемещение двуокиси углерода осуществляется по градиенту напряжений в капилляры крови, после чего кровь перемещает ее к легким.
Физиология дыхания
← Оглавление
Дыханием называется комплекс физиологических процессов, обеспечивающих обмен кислорода и углекислого газа между клетками организма внешней средой. Оно включает следующие этапы:
- внешнее дыхание или вентиляция. Это обмен дыхательных газов между атмосферным воздухом и альвеолами;
- диффузия газов в легких, т.е. их обмен между воздухом альвеол и кровью;
- транспорт газов кровью;
- диффузия газов в тканях. Обмен газов между кровью капилляров и внутриклеточной жидкостью;
- клеточное дыхание. Поглощение кислорода и образование углекислого газа в клетках.
Механизмы внешнего дыхания
Внешнее дыхание осуществляется в результате ритмических движений трудной клетки. Дыхательный цикл состоит из фаз вдоха (inspiratio) и выдоха (exspiratio), между которыми отсутствует пауза. В покое у взрослого человека частота дыхательных движений 16-20 в минуту.
Вдох — это активный процесс. При спокойном вдохе сокращаются наружные межреберные и межхрящевые мышцы. Они приподнимают ребра, а грудина при этом отодвигается вперед.
Это ведет к увеличению сагиттального и фронтального размеров грудной полости. Одновременно сокращаются мышцы диафрагмы,. ее купол опускается, и органы брюшной полости сдвигаются вниз, в стороны и вперед.
За счет этого грудная полость увеличивается и в вертикальном направлении.
После окончания вдоха дыхательные мышцы расслабляются — начинается выдох. Спокойный выдох — пассивный процесс.
Во время него происходит возвращение грудной клетки в исходное состояние под действием ее собственного веса, натянутого связочного аппарата и давления на диафрагму органов брюшной полости.
При физической нагрузке, патологических состояниях, сопровождающихся одышкой (туберкулез легких, бронхиальная астма и т.д.) возникает форсированное дыхание. В акт вдоха и выдоха вовлекаются вспомогательные мышцы.
При форсированном вдохе дополнительно сокращаются грудино-ключично-сосцевидные, лестничные, грудные и трапециевидные мышцы. Они способствуют дополнительному поднятию ребер. При форсированном выдохе сокращаются внутренние межреберные мышцы, которые усиливают опускание ребер. Т.е. форсированный выдох — это активный процесс.
Различают грудной и брюшной тип дыхания. При первом дыхание в основном осуществляется за счет межреберных мышц, при втором — за счет мышц диафрагмы.
Грудной или реберный тип дыхания характерен для женщин, брюшной или диафрагмальный – для мужчин. Физиологически более выгоден брюшной тип, так как он осуществляется с меньшей затратой энергии.
Кроме того, движения органов брюшной полости при дыхании препятствуют их воспалительным заболеваниям. Иногда встречается смешанный тип дыхания.
Несмотря на то, что легкие не сращены с грудной стенкой, они повторяют ее движения. Это объясняется тем, что между ними имеется замкнутая плевральная щель. Изнутри стенка грудной полости покрыта париетальным листком плевры, а легкие ее висцеральным листком. В межплевральной щели находится небольшое количество серозной жидкости.
При вдохе объем грудной полости возрастает, а так как плевральная полость изолирована от атмосферы, то давление в ней понижается. Легкие расширяются, давление в альвеолах становится ниже атмосферного и воздух через трахею и бронхи поступает в альвеолы.
Во время выдоха объем грудной клетки уменьшается, давление в плевральной щели возрастает, легкие сжимаются и воздух выходит из альвеол.
Движения или экскурсии легких объясняются колебаниями отрицательного межплеврального давления. После спокойного выдоха оно ниже атмосферного на 4-6 мм.рт.ст. На высоте спокойного вдоха на 8-9 мм.рт.ст. После форсированного выдоха оно ниже на 1-3 мм.рт.ст., а форсированного вдоха — на 10-15 мм. рт. ст.
Наличие отрицательного межплеврального давления объясняется эластической тягой легких. Это сила, с которой легкие стремятся сжаться к корням, противодействуя атмосферному давлению. Она обусловлена упругостью легочной ткани, которая содержит много эластических волокон.
Кроме того, эластическую тягу увеличивает поверхностное натяжение альвеол, которые изнутри покрыты пленкой сурфактанта. Это липопротеид, вырабатываемый митохондриями альвеолярного эпителия. Благодаря особому строению его молекулы, на вдохе он повышает поверхностное натяжение альвеол, а на выдохе, когда их размеры уменьшаются, наоборот понижает.
Это препятствует спадению альвеол, т.е. возникновению ателектаза. При генетической патологии, у некоторых новорожденных нарушается выработка сурфактанта, возникает ателектаз и ребенок гибнет. В старости, а также при некоторых хронических заболеваниях легких, количество эластических волокон возрастает. Это явление называется пневмофиброзом.
Дыхательные экскурсии затрудняются. При эмфиземе эластические волокна наоборот разрушаются и эластическая тяга легких снижается. Альвеолы раздуваются, величина экскурсий легких также уменьшается.
При попадании воздуха в плевральную полость возникает пневмоторакс. Различают его следующие виды:
- по механизму возникновения: патологический (рак легких, абсцесс, проникающее ранение грудной клетки) и искусственный (лечение туберкулеза);
- в зависимости от того, какой листок плевры поврежден выделяют наружный и внутренний пневмоторакс;
- по степени сообщения с атмосферой различают открытый пневмоторакс, когда плевральная полость постоянно сообщается с атмосферой. Закрытый, если произошло однократное попадание воздуха. Клапанный, когда на вдохе воздух из атмосферы входит в плевральную щель, а на выдохе отверстие закрывается;
- в зависимости от стороны поражения — односторонний (правосторонний, левосторонний), двусторонний.
Пневмоторакс является опасным для жизни осложнением. В результате него легкое спадается и выключается из дыхания. Особенно опасен клапанный пневмоторакс.
Показатели легочной вентиляции
Суммарное количество воздуха, которое вмещают легкие после максимального вдоха, называется общей емкостью легких (ОЕЛ). Она включает дыхательный объем, резервный объем вдоха, резервный объем выдоха и остаточный объем. ОЕЛ=ДО+РО вдоха.
Дыхательный объем (ДО) — это количество воздуха поступающего в легкие во время спокойного вдоха. Его величина 300-800 мл. У мужчин в среднем 600-700 , мл, у женщин 300-500 мл.
Резервный объем вдоха (РО вдоха). Количество воздуха, которое можно дополнительно вдохнуть после спокойного вдоха. Он составляет 2000-3000 мл. Этот объем определяет резервные возможности дыхания, т.к. за счет него возрастает дыхательный объем при физической нагрузке.
Резервный объем выдоха (РО выдоха). Это объем воздуха, который можно дополнительно выдохнуть после спокойного выдоха. Он равен 1000-1500 мл.
Остаточный объем (ОО). Это объем воздуха остающегося в легких после максимального выдоха. Его величина 1200-1500 мл.
Функциональный остаточная емкость (ФОЕ) — это количество воздуха, остающегося в легких после спокойного выдоха, т.е. это сумма остаточного объема и резервного объема выдоха. С помощью ФОЕ выравниваются колебания концентрации О2 и СО2 в альвеолярном воздухе в фазы вдоха и выдоха. В молодом возрасте она около 2500 мл, старческом 3500 (пневмофиброз, эмфизема).
Сумма дыхательного объема, резервного объема вдоха и резервного объема выдоха составляет жизненную емкость легких (ЖЕЛ). У мужчин она составляет 3500-4500 мл, в среднем 4000 мл. У женщин 3000-3500 мл. Величину жизненной емкости легких и составляющих ее объемов можно измерить с помощью сухого и водяного спирометров, а также спирографа. ЖЕЛ=ДО+РО вдоха+РО выдоха.
Для газообмена в легких имеет большое значение скорость обмена альвеолярного воздуха, т.е. вентиляция альвеол. Ее количественным показателем является минутный объем дыхания (МОД).
Это произведение дыхательного объема на частоту дыханий в минуту. В покое МОД составляет 6-8 литров.
Максимальной объем вентиляции — это объем воздуха проходящего через легкие пpи наибольшей глубине и частоте дыхания в минуту.
Нормальное дыхание называется эйпное, учащенное — тахипное, его урежение брадипное, одышка — диспное, остановка дыхания — апное. Выраженная одышка в положении лежа, при недостаточности левого сердца — ортопное.
Функции воздухоносных путей. Защитные дыхательные рефлексы. Мертвое пространство
Воздухоносные пути делятся на верхние и нижние. К верхним относятся носовые ходы, носоглотка, к нижним гортань, трахея, бронхи. Трахея, бронхи и бронхиолы являются проводящей зоной легких.
Конечные бронхиолы называются переходной зоной. На них имеется небольшое количество альвеол, которые вносят небольшой вклад в газообмен. Альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки относятся к обменной зоне.
Физиологичным является носовое дыхание. При вдыхании холодного воздуха происходит рефлекторное расширение сосудов слизистой носа и сужение носовых ходов. Это способствует лучшему прогреванию воздуха.
Его увлажнение происходит за счет влаги, секретируемой железистыми клетками слизистой, а также слезной влаги и воды, фильтрующейся через стенку капилляров.
Очищение воздуха в носовых ходах происходит благодаря оседанию частиц пыли на слизистой.
В воздухоносных путях возникают защитные дыхательные рефлексы
Загрузка...
