НОВОСТИ БИБЛИОТЕКА КАРТА САЙТА ССЫЛКИ О САЙТЕ
В разд. 12.6.3 мы рассмотрели рост популяции. После того как начальная фаза этого роста закончилась, размеры популяции продолжают колебаться от поколения к поколению. На рис. 12.35 показаны колебания численности гусениц зимней пяденицы (Operophthera brumata) в дубовом лесу возле Оксфорда.
Рис. 12.35. Изменения численности популяции гусениц пяденицы зимней (Operophthera brumata) в Уитхемском лесу возле Оксфорда. Обратите внимание, что численность откладывалась по логарифмической шкале. (From Open University Science Foundation Course (S100) Unit 20 (1971). Open University Press.)
Существенное влияние могут оказывать как изменения климатических условий (например, температуры), так и пищевые ресурсы, враги и т.п. Иногда колебания происходят регулярно, и их можно назвать циклами.
Изучать их трудно, для этого требуется длительное время, так как данные о диких организмах часто приходится собирать в течение нескольких лет. В ряде случаев для получения данных использовались лабораторные организмы с короткими жизненными циклами, например дрозофилы, крысы или клещи.
Их популяции изучаются как модели, так как условия в лаборатории можно контролировать более строго, чем в поле.
Размеры популяции могут быть непостоянными в результате изменений плодовитости или смертности, а иногда того и другого. При изучении размеров популяций и их изменений обычно стараются отыскать ключевой фактор, т. е. фактор, ответственный за наибольшую часть наблюдаемых сдвигов, происходящих при смене поколений. В большинстве исследованных случаев это фактор, влияющий на смертность.
Хотя можно было бы ожидать, что колебания размеров популяций будут носить чисто случайный характер, в действительности есть ряд факторов, удерживающих величину популяции в некоторых пределах. Это факторы, которые сокращают численность, способствуя повышению смертности или снижению плодовитости.
Они действуют более эффективно при увеличении плотности популяции, т. е. это факторы, зависимые от плотности. Иногда такими факторами могут быть нехватка пищи или возрастание численности врагов. Их непосредственное влияние на смертность очевидно.
К двум хорошо изученным регулирующим механизмам, влияющим на плодовитость, относятся территориальное поведение и физические последствия перенаселения.
Территориальное поведение
Территориальное поведение, или территориальность, встречается у широкого круга животных, в том числе у некоторых рыб, рептилий, птиц, млекопитающих и общественных насекомых. Это явление особенно хорошо изучено у птиц.
Один самец или же самец и самка, образующие пару, могут закрепить за собой гнездовую территорию, которую они будут защищать от вторжения особей того же вида.
С помощью пения, а иногда визуальной демонстрации (для которой служит, например, красная грудь зарянки) птица утверждает свои права на территорию, и незваные гости обычно удаляются, иногда после короткой «ритуальной драки», в которой конкуренты не причиняют друг другу серьезного вреда (разд. 16.8.
6); это имеет очевидные преимущества над «настоящими» боями. Соседние территории особей одного и того же вида совсем или почти не перекрываются и обычно обеспечивают достаточное количество пищи для родителей и их птенцов.
С ростом популяции отдельные территории становятся меньше и на них может обитать все меньшее число новых птиц. В крайних случаях некоторым птицам не удается закрепить за собой территорию, и они поэтому не размножаются. Таким образом, регуляция здесь обусловлена пространственными ограничениями.
Перенаселенность
Еще одна форма регуляции численности, в которой большую роль играет пространство,- это действие перенаселенности.
Как показали лабораторные эксперименты с крысами, когда плотность популяции достигает определенной величины, плодовитость животных сильно снижается, даже если нет недостатка в пище.
Происходят различные гормональные сдвиги, которые влияют на половое поведение; все чаще встречается неспособность к спариванию, бесплодие, выкидыши, поедание детенышей родителями.
Родительская забота о потомстве ослабевает, и детеныши покидают гнездо в очень раннем возрасте, что снижает вероятность их выживания. Усиливается агрессивность животных. Подобные изменения характерны для ряда млекопитающих и могут происходить также в природных условиях вне лаборатории, например в природных популяциях полевок.
Существует много примеров зависимости между успешностью размножения и плотностью популяции. Циклические изменения размеров популяции и зависящего от ее плотности размножения были выявлены у большой синицы в лесу Марли вблизи Оксфорда (рис. 12.36).
Рис. 12.36. Зависимость успеха размножения у большой синицы в лесу Марли возле Оксфорда от числа размножающихся взрослых пар. Данные представлены за период с 1947 по 1963 год. (Из М.Е. Solomon (1976). Population dynamics, 2nd ed.. Studies in Biology № 18, Arnold.)
Лабораторными исследованиями доказано, что количество яиц, откладываемых плодовыми мушками (Drosophila melanogaster) за день, уменьшается с ростом плотности популяции.
У растений число семян, образующихся на каждой особи, тоже может уменьшаться при возрастании плотности популяции.
В таких случаях не всегда ясно, какие именно факторы играют регулирующую роль, но такими факторами, несомненно, могут быть пищевые ресурсы, конкуренция за территорию, физическое беспокойство, которое доставляют друг другу животные и которое может приводить к гормональным сдвигам.
Регулирующие факторы помогают сглаживать и компенсировать влияние других факторов (например, климатических), которые оказывают случайное, нерегулирующее действие на размеры популяции. Например, очень низкий уровень размножения больших синиц в лесу в 1947 г. (рис. 12.
36), возможно, был вызван высокой смертностью во время холодной зимы 1946-1947 гг.; но падение численности компенсировалось сравнительно интенсивным размножением в 1947 и 1948 гг. Однако это успешное размножение обеспечивалось, по-видимому, целым комплексом причин.
Как уже отмечалось, ключевым фактором, обусловливающим размеры популяции, часто бывает фактор, влияющий на смертность. Это хорошо видно на примере зимней пяденицы, жизненный цикл которой показан на рис. 12.37.
В дубовом лесу около Оксфорда многие годы велись наблюдения за ее численностью. В табл. 12.12 приведены средние значения для числа особей, погибших под действием каждого из шести факторов, влияющих на смертность.
Рис. 12.37. Годичный жизненный цикл пяденицы зимней. (Open University Science Foundation Course Unit 20 (1971). Open University Press.) 
Таблица 12.12. Среднее число особей зимней пяденицы, погибавших под действием шести факторов смертности
* ()
Как видно из таблицы, в среднем каждая пара взрослых особей оставляет после себя двух выживающих потомков, но, как показывает рис. 12.38, в действительности размер популяции из года в год варьирует.
Если предположить, что Плодовитость постоянна, то по меньшей мере один из шести факторов, влияющих на смертность, должен изменяться. Он должен зависеть от плотности, так как средняя величина популяции остается постоянной. На рис. 12.
38 показано, как факторы, влияющие на смертность, изменялись в период с 1950 до 1961 г. Ключевым фактором, влияющим на общую смертность (в дорепродуктивном периоде), оказывается зимняя гибель, так как именно зимой гибнет большая часть особей, и это теснее всего коррелирует с общей смертностью.
Высокая смертность на этой стадии развития объясняется тем, что вылупление гусениц по времени не всегда точно совпадает с распусканием почек и ростом молодых листьев дуба.
Если гусеницы выходят из яиц несколько раньше, то многие гибнут от голода, а если слишком поздно, то многие не успевают закончить свое развитие до того, как листья станут непригодными в пищу, т.е. жесткими с большим количеством танина. Если же гусеницы выходят вовремя, то их популяция может достичь угрожающих размеров и полностью уничтожить листья на деревьях.
Рис. 12.38. Общая смертность в дорепродуктивном периоде; влияние шести различных факторов на общую смертность пяденицы зимней в Уитхемском лесу в период с 1950 по 1961 год. (Open University Science Foundation Course Unit 20 (1971). Open University Press.)
Хотя зимняя гибель является ключевым фактором, влияющим на смертность, размеры популяции регулируются и какими-то другими факторами, так как в большинстве лет колебания смертности были менее разительны, чем колебания численности, вызываемые зимней гибелью (исключение составляют 1960 и 1961 гг.).
Таким образом, регулирующий фактор способствует повышению смертности в те годы, когда в результате уменьшения зимней гибели популяция увеличивается. Иными словами, регулирующий фактор зависит от плотности популяции.
Количество паразитов и хищников, уничтожающих куколок, коррелирует с общей смертностью, и это наводит на мысль, что именно оно служит регулирующим фактором. Поедание куколок увеличивается в годы, когда их численность высока (зимняя гибель незначительна).
Связь с паразитизмом более сложная, поскольку увеличение плотности популяции паразитов обычно не совпадает с ростом плотности популяции хозяина. На куколках зимней пяденицы паразитируют осы, личинки которых питаются гусеницами. Паразит и хозяин связаны сложными взаимоотношениями.
Коротко можно отметить, что увеличение плотности популяции хозяина в данном году приводит к успешному размножению паразитов и повышению плотности их популяции в следующем году, и тогда соответственно возрастает поражение куколок паразитами.
Существуют очень точные модели, позволяющие прогнозировать численность зимней пяденицы.
Такого рода модели находят практическое применение, когда изучаемый вид является вредителем, как, например, зимняя пяденица в восточной Канаде.
Модель подсказывает способы борьбы с вредителем, а в случае с зимней пяденицей она дала возможность успешно прогнозировать результаты интродукции паразитов как средства биологического контроля.
Другой, зависимый от плотности фактор, который может влиять на величину популяции,- это миграция (или расселение). Например, у тлей при высокой плотности популяции не только замедляется размножение, но и у большей доли особей развиваются крылья, что позволяет им покидать растение, на котором они кормились.
Некоторые факторы, регулирующие величину популяции, такие, как климат, обычно считались независимыми от плотности, однако и они неизбежно взаимодействуют с другими, зависимыми от плотности факторами. Поэтому лучше не разграничивать слишком резко эти две группы факторов, хотя различать их иногда полезно.
Следует рассматривать отдельно каждый конкретный случай, учитывая возможность сложных взаимодействий между факторами того и другого типа.
Изучение колебаний численности и их регуляции — трудная область экологии, и приведенные примеры служат только для того, чтобы проиллюстрировать некоторые из более очевидных путей воздействия этих факторов.
Биология в лицее
Численность популяций и её регуляция в природе
Численность любой популяции чрезвычайно динамична, т. е. подвержена постоянным изменениям.
Кривая роста численности популяции, показывающая, что она со временем достигает стабильного состояния, – это крайне идеализированная схема событий.
На самом деле численность популяции не застывает на одном месте, а постоянно колеблется вокруг некоторого среднего уровня в соответствии с изменяющимися условиями. Размах этих колебаний может быть очень различным.
Выделяют три типа динамики популяций: стабильный, изменчивый и взрывной. Стабильным считается ход численности при изменениях всего в несколько раз, изменчивым – при колебаниях в десятки раз, а взрывная динамика характеризуется периодическим превышением обычной численности в сотни и тысячи раз.
В гнездах ястреба-перепелятника обычно 4–6 яиц. Родители не всегда могут выкормить всех птенцов, поэтому часть из них погибает. Среднее число птенцов, нормально вылетевших из гнезда, равно трем. На западе России смертность взрослых птиц в первый год жизни – около 50%, начиная со второго – около 40%.
Средняя продолжительность жизни после вылета из гнезда – около 2 лет, максимальная – 9 лет. Перепелятники располагают свои гнезда на большом расстоянии друг от друга. При таких показателях размножения и смертности численность перепелятника варьирует в небольших пределах, в 2–4 раза, т. е.
имеет стабильный характер.
Вспышки массового размножения сибирского шелкопряда обычно наступают после малоснежных и холодных зим. Морозы губят значительную часть паразитов-яйцеедов, которые обычно поражают до 90% яиц шелкопряда. Из сохранившихся кладок шелкопряда вылупляются гусеницы, которые сначала так и живут скоплениями.
В этих скоплениях у них возникает так называемый эффект группы – ускоренное развитие по сравнению с одиночными гусеницами. При этом повышается обмен веществ, появляется темная окраска. Взрослые бабочки в период вспышек численности также темные, в разреженных популяциях – светлые. Оголенные шелкопрядом хвойные деревья обычно погибают.
Бабочки, разлетаясь, создают очаги переживания до нового ослабления действия регуляторов.
Какие причины определяют размах изменчивости популяции на занимаемой ею территории?
На численность популяций влияют самые разнообразные факторы: и погода, и обеспеченность пищей, и хищники, и болезни, и возрастной состав, и соотношение полов и возрастных групп в самой популяции, и многие другие.
В этом многообразии, однако, можно четко выделить две группы факторов. Действие одних односторонне. Они влияют на популяцию, но сами не зависят от ее численности и плотности.
Таковы в основном все абиотические факторы, например, все погодные условия: температура, дожди, ветры, солнечная радиация, давление и т. п. Они могут обусловить значительную смертность или, наоборот, благоприятствовать размножению.
Эти факторы не регулируют плотность популяции, а просто отклоняют ее в ту или иную сторону. Их изучение важно для прогноза численности вида на данной территории.
Вторая группа факторов относится к регуляторам численности популяций. Регуляция – это двустороннее взаимодействие. Она возникает по принципу отрицательной обратной связи, когда рост численности популяции вызывает все увеличивающееся противодействие этому росту.
Действие регулирующих факторов зависит от плотности популяции. Чем выше становится численность вида, тем сильнее растет противодействие. При падении численности действие регуляторов ослабевает.
По этому принципу на популяцию действуют как другие виды, так и рост собственной плотности.
У видов, имеющих мало врагов (тигры, волки, слоны и др.), основную роль в регуляции численности играют не межвидовые, а внутривидовые связи. У таких видов сильно выражены территориальные отношения. Семья уссурийских тигров охотится на большой территории в несколько сотен квадратных километров.
Молодые особи до двух-трехлетнего возраста остаются на территории родителей, но затем ее покидают. Размножаемость тигров невелика. Взрослые живут до 50 лет, самка за жизнь рождает 10–20 тигрят, из которых половина погибает в раннем возрасте по случайным причинам. При обилии дичи территория семьи уменьшается, при недостатке увеличивается.
Это основной регулятор плотности популяции. Главный фактор смертности тигров в настоящее время – охота на них человека.
Действительно, чем выше численность жертв, тем больше пищи для хищников и паразитов, тем быстрее могут распространяться возбудители опасных заболеваний и тем сильнее обостряется конкуренция внутри собственного вида.
Таким образом, факторы, регулирующие численность популяции, т. е. возвращающие ее к норме из состояния переуплотнения, – это в основном межвидовые и внутривидовые отношения, т. е. биотические связи. Именно они удерживают плотность популяции в определенных границах, не допуская виды до критического состояния – подрыва собственных ресурсов.
Однако, несмотря на сложность и переплетенность межвидовых и внутривидовых отношений в природе, некоторые виды могут на время “ускользать” от влияния регуляторов. Разберем, как это происходит, на примере отношений хищник – жертва.
Повышение плотности популяции жертв означает увеличение кормов для хищников. Добыча хищников возрастает. Например, горностай за одну охоту при обилии мышей добывает не одну, а три-четыре особи, больше, чем может съесть.
Это быстрая реакция хищников на число жертв, и она часто может остановить рост их численности. Возникает изменчивый тип динамики популяции жертвы по принципу отрицательной обратной связи. Он характерен для видов в тех местах, где у них много постоянно действующих врагов-потребителей.
Любое увеличение численности вызывает немедленную ответную реакцию по подавлению этой численности.
Реакция хищника не всегда способна затормозить рост численности жертв, потому что у любой особи потребителя есть предел насыщения.
Если жертвы размножаются быстрее, чем их ловят хищники, рост их популяций продолжается.
Усиление воздействия на жертв связано с размножением самих хищников. Их число, а следовательно, и число потребляемых ими жертв увеличивается при этом в геометрической прогрессии, и их регуляторное влияние на популяции жертв резко возрастает. Число горностаев, например, после богатого кормом года может возрасти в 30–50 раз, их влияние на популяцию жертв увеличится в 120–200 раз.
Во внутривидовых отношениях также есть немедленные и запаздывающие реакции на собственную плотность. Например, территориальное поведение животных отражается на численности данного поколения, а падение плодовитости самок или увеличение доли самцов скажется только на численности будущего потомства.
Взрывы численности пустынной саранчи в Азии в течение XIX столетия.
От этого и зависит тип динамики численности. Если преобладает запаздывающая регуляция или вид на время освобождается от действия врагов, возникают взрывы численности.
Обычно регуляция численности видов в природе обеспечивается множественными связями. У насекомых, например, при умеренных темпах размножения популяции сдерживаются многоядными хищниками (птицами, землеройками, пауками, другими насекомыми и т. д.).
С увеличением скорости роста, когда хищники уже не успевают выедать пополнение, увеличивается влияние специализированных по видам паразитов и наездников, которым при повышенной численности хозяев легче находить их яйца и личинок.
Если же и паразиты не успевают за размножением популяции, то создается такая высокая плотность, при которой резко возрастает вероятность распространения инфекций. При еще более высокой плотности вступает в силу внутривидовая конкуренция.
Таким образом, на пути увеличения численности вида возникает множество последовательных преград, образующих надежную систему регуляции. Поэтому, хотя в природе насчитываются миллионы видов насекомых, большинство их не дает вспышек массового размножения.
Виды насекомых, ставшие опасными вредителями сельского хозяйства.
Левый столбец сверху вниз: шведская муха; гессенский комарик; жук-кузька; хлебный пилильщик.
Правый столбец сверху вниз: озимая совка; луговой мотылек; клоп вредная черепашка; злаковая тля.
Современные представления о динамике популяций дают возможность предсказывать ход численности отдельных видов, а также усиливать или ослаблять регуляторные связи в управлении их численностью. Обязательным условием для этого является глубокая изученность экологических связей конкретных популяций.
*§ 39—2. Механизмы регуляции и поддержания численности природных популяций
- Вспомните,как с течением времени может изменяться численность особей в популяциях разных видов.
- Как вы думаете? Почему в природе большинство видов не дает вспышек массового размножения?
- Вы узнаете о механизмах регуляции численности популяций, благодаря которым в природе длительно сохраняются разные популяции и виды в целом.
Рост численности популяций любого вида в природе никогда не бывает бесконечным, потому что ресурсы, за счет которых существуют виды (пища, убежища, подходящие места для размножения), на любой территории имеют пределы. Эти пределы ресурсов определяют емкость среды для конкретных популяций.
Когда под воздействием факторов окружающей среды происходит отклонение от оптимальных показателей численности (среднего уровня), говорят о процессе модификации численности. Возвращение к среднему уровню численности называется регуляцией.
При этом воздействие на организмы экологических факторов, которые позволяют регулировать численность популяции, зависит от ее плотности. Под воздействием таких факторов происходит регуляция численности.
К ним относятся биотические взаимоотношения и факторы-ресурсы абиотической среды.
Всякое значительное отклонение численности особей в популяциях от оптимальной связано с отрицательными последствиями для ее существования. В связи с этим популяции обычно имеют адаптационные механизмы, способствующие как снижению численности, если она значительно превышает оптимальную, так и ее восстановлению, если она уменьшается ниже оптимальных значений.
В природных системах с низким уровнем видового разнообразия численность популяций подвержена сильному воздействию абиотических и антропогенных факторов. Она зависит от погоды, химического состава среды и степени ее загрязнения. В системах с высоким уровнем видового разнообразия колебания численности популяций в основном контролируются биотическими факторами.
Все экологические факторы в зависимости от характера влияния на численность популяции можно разделить на две группы:
Факторы, независимые от плотности популяции, изменяют численность популяций в одном направлении, независимо от количества особей в них.
Абиотические и антропогенные (за исключением природоохранной деятельности человека) факторы влияют на численность особей независимо от плотности популяции — это модифицирующие факторы. Так, суровые зимы снижают численность популяций пойкилотермных животных (змей, лягушек, ящериц).
Толстый слой льда и отсутствие подо льдом достаточного количества кислорода снижают численность популяций рыб зимой. Сухие лето и осень с последующей морозной зимой уменьшают численность популяций жука колорадского.
Неконтролируемый отстрел животных или отлов рыбы снижают восстановительные возможности их популяций. Высокие концентрации загрязнителей в окружающей среде отрицательно сказываются на численности всех чувствительных к ним видов.
Факторы, зависимые от плотности популяции, изменяют ее численность в сторону оптимального уровня и предотвращают перенаселение, поэтому их еще называют регулирующими факторами. К ним относятся биотические и природоохранные антропогенные факторы.
Зависимыми от плотности популяции факторами являются: запасы кормовых ресурсов, наличие естественных врагов, конкурентов, различные виды природоохранной деятельности. На рисунке видно, что изменение количества кормовых ресурсов приводит к синхронному изменению численности популяции.
Как вы думаете, какие свойства популяции и в каком направлении будут при этом изменяться?
Так, численность популяций снижается пропорционально количеству хищников, паразитов, возбудителей болезней и возрастает пропорционально запасу кормовых ресурсов. Таким образом, их наличие в среде обитания сглаживает резкие колебания численности популяции и способствует ее поддержанию в равновесном состоянии.
Когда численность популяции приближается к емкости среды, возникает нехватка корма вследствие его усиленного выедания. И тогда приводится в действие механизм регуляции численности популяции через внутривидовую конкуренцию за лимитирующие ресурсы. Если плотность популяции высокая, ее регулирует повышение смертности в результате обострения конкуренции.
Часть особей погибает либо из-за нехватки корма (травоядные животные), либо в результате физического или химического воздействия особей друг на друга. Повышение смертности приводит к снижению плотности.
Если плотность популяции низкая, происходит ее пополнение за счет увеличения рождаемости вследствие возобновления кормовых ресурсов и ослабления конкуренции.
! Это интересно
Биологическая война — это умерщвление конкурентов внутри популяции путем прямого нападения (хищники одного вида). Резкое снижение кормовых ресурсов может приводить к возникновению каннибализма (поедание себе подобных).
Химическая война — это выделение химических веществ, задерживающих рост и развитие или убивающих молодых особей (растения, водные животные). Проявление химической войны можно наблюдать на примере развития головастиков. При высокой плотности более крупные головастики выделяют в воду вещества, которые подавляют рост мелких особей.
Поэтому завершают свое развитие только крупные головастики. Лишь после этого начинают расти мелкие головастики.
Регуляция численности популяции через количество кормовых ресурсов четко прослеживается на примере взаимодействия популяций хищника и жертвы. Они оказывают взаимное влияние на численность и плотность друг друга, вызывая повторяющиеся подъемы и спады численности обеих популяций, причем в этой системе колебаний увеличения численности хищника отстают по фазе от увеличений численности жертвы.
Примерно по тому же механизму осуществляется взаимная регуляция численности популяций паразита и хозяина при паразитизме. При повышении плотности популяции хозяина облегчается передача возбудителей от одной особи к другой, так как увеличивается частота контактов.
В результате возникает вспышка заболевания, приводящая к увеличению смертности. Снижение плотности популяции хозяина препятствует переносу возбудителя, и здоровые особи начинают размножаться. Следовательно, хищники и паразиты в природе играют регулирующую роль, препятствуя чрезмерному росту численности других популяций.
Полное их уничтожение может привести к нарушению равновесия в природных системах.
! Это интересно
Важным механизмом регуляции численности в переуплотненных популяциях является стресс-реакция.
Повышение плотности популяции приводит к увеличению частоты встреч между особями, что вызывает у них такие физиологические изменения, которые ведут либо к снижению рождаемости, либо к увеличению смертности. Это является причиной уменьшения численности популяции.
Стресс не вызывает необратимых изменений в организме, а лишь приводит к временному блокированию некоторых функций. При устранении перенаселения способность к размножению быстро восстанавливается.
Все зависимые от плотности популяции механизмы регуляции численности включаются до того, как произойдет полное исчерпание ресурсов среды. Благодаря этому в популяциях сохраняются и поддерживаются оптимальные свойства и структура, что позволяет им длительно находиться в равновесном состоянии. Сохранение многочисленности популяций в пределах ареала обеспечивает сохранение и эволюцию вида.
Повторим главное. Факторы среды, влияющие на численность популяций, разделяют на: факторы, независимые от плотности популяции, и факторы, зависимые от плотности популяции.
Регуляция численности популяций в природе осуществляется преимущественно через конкуренцию за ресурсы, хищничество, паразитизм.
Благодаря регуляторным механизмам популяции сохраняют свое существование, а значит, и существование вида в целом.
Ключевые вопросы
1. Почему в природе численность популяции не может быть слишком высокой или слишком низкой? 2. Что происходит с численностью популяции жертвы, если хищники отлавливают жертву медленнее, чем она успевает размножаться? 3. Как влияют на численность популяций факторы, независимые от их плотности? Приведите конкретные примеры.
Сложные вопросы
1. Используя материал параграфа и дополнительную информацию, охарактеризуйте механизмы регуляции численности популяции жука короеда, вспышка численности которого представляет угрозу для лесов Беларуси. Поможет ли вырубка пораженных деревьев справиться с этой проблемой? 2.
Если вас попросят разработать программу биологической борьбы с насекомым-вредителем, выберете ли вы для этого неспециализированных или специализированных хищников? Приведите аргументы в пользу своего выбора. 3.
У хищных рыб — щуки, окуня, трески, наваги встречается такое редкое явление, как каннибализм, то есть поедание себе подобных. В чем биологический смысл этого явления?
Индивидуальное домашнее задание. Составьте экологический прогноз для популяций смешанного леса, в котором был проведен полный отстрел популяции волков.
4. Агроландшафт как экосистема
И.С. Белюченко, О.А. Мельник Сельскохозяйственная экология Учебное пособие. – Краснодар: Изд-во КГАУ, 2010. — 297 с.
4.4. Динамика популяций
Живое население агроландшафта, как и любой системы, составлено множеством особей всех обитающих в нём животных, растений, микроорганизмов. С каждым поколением у размножающихся организмов идет интенсивное смешение генетического материала. Общий генетический материал называют генофондом, а совокупность всех организмов вида – популяцией.
Популяция – совокупность особей определенного вида, совместно проживающих на некоторой территории; неустойчивые объединения особей называют демами. Характеристика любого признака особи на уровне популяции включает среднее значение и дисперсию (статистическую меру разброса данных).
Популяции присуши и другие свойства, например, рождаемость, смертность, возрастная структура, скорость роста, форма кривой роста, плотность и т.д.
Популяция по своему возрасту неоднородна и делится, по Т.А. Работнову (1945), на следующие периоды: латентный, виргинильный, генеративный и сенильный. Онтогенетическое разнообразие популяции, в первую очередь, учитывает различия в способности особей к размножению. Каждый период разделяется на ряд этапов (табл. 29).
Таблица 29. Возрастные периоды растений и их группы
| Периоды | Возрастные группы |
| 1 . Латентный – период первичного покоя | Семена |
| 2. Виргинильный (девственный) – от прорастания семян до размножения генеративным путем |
|
| 3. Генеративный | нарастание вегетативной и генеративной мощности |
| 4. Сенильный (старческий) – | Начальные этапы угасания жизненной кульминации; период старения (снижение вегетативной и генеративной мощности) |
Если популяция имеет все 4 группы, то в конечном счете, устанавливается стабильное возрастное распределение:% организмов каждой возрастной группы относительно постоянен, поскольку пополнение уравновешивается потерями. При достижении популяцией предельной плотности насыщения скорость размножения (увеличение) и отхода (уменьшение) примерно равны.
Жизнеспособность популяции видов определяется такими факторами, как конкуренция, хищничество, болезни и относительно мало зависит от климата.
Различают популяции оппортунистические (дают в процессе своего роста регулярные или случайные всплески – однолетние растения и насекомые) и равновесные (находятся близко к состоянию равновесия со своими ресурсами и их плотностью – позвоночные, многолетники), и наиболее устойчивые. Конкурентный вакуум (сильно разреженная среда) наступает, если популяция расходует основные усилия на размножение.
Причины колебания численности популяции различные. Давно замечено, что популяции многих видов отличаются регулярностью колебаний. Это можно наблюдать как среди популяций растений, так и животных. Например, у полевок и их хищников – 4-х годичные; у зайца и рыси – 10-ти летние.
- Цикличность колебаний численности, происходящая с поразительной регулярностью, имеет большое практическое значение для борьбы с сорной растительностью, насекомыми, болезнями.
- Основные причины этой цикличности:
- 1) Гипотеза стресса: при высокой плотности обостряется внутривидовая конкуренция, а размножение почти прекращается;
- 2) Гипотеза колебаний: «хищник – жертва»;
3) Гипотеза восстановления пищевых ресурсов. Например, сокращение численности популяции грызунов (полевки) вследствие сокращения количества и ухудшения качества пищи: Ч – отбор при ослабленной конкуренции выживание большого числа видов, К – отбор в насыщенной среде обитания выживание малого количества особей (наиболее сильных).
Поддержание разнообразия популяций. Основной источник разнообразия – половое размножение, рекомбинации генов, происходящие в каждом поколении, что ведет к появлению новых генотипов через сцепление генов, инверсии хромосом, транслокации, гетерозис.
Различают изменчивость популяции фенотипическую и генотипическую. Фенотипический компонент изменчивости – наблюдаемое разнообразие; генотипический – изменчивость, имеющая генетическую основу.
Обычно трудно отличить изменчивость, обусловленную генетически или воздействием внешней среды.
Но при выращивании клонов генетически идентичных особей (имеют один генотип) можно определить, какая доля изменчивости обеспечивается пластичностью развития данного генотипа в различных условиях среды.
Все агроландшафты обладают свойственным им набором видов растений и животных, представленных разномерными популяциями, численность которых постоянно варьирует в соответствии с динамикой биотических и абиотических условий.
Важнейшими факторами, определяющими динамичность популяций отдельных организмов, являются абиотические (природные и климатические условия).
Для разных возрастных групп одной популяции оптимальные условия неодинаковые, что и обусловливает в значительной степени резкое соотношение определенных возрастных групп по сезонам и годам в популяциях одного вида, а также между видами, различающимися по отношению к колебаниям природно–климатических условий по широте их экологического потенциала.
Важным фактором, влияющим на динамику популяций, их размеры (количественные, территориальные), является конкурентоспособность отдельных видов в самом широком плане: за пищу, ареал и благоприятные места обитания и т.д.
В сельскохозяйственных ландшафтах особую роль играет внутривидовая конкуренция, обусловленная загущением посевов и потребностью особей одного и того же вида (сорта) в одинаковых условиях, одних питательных веществ и т.д.
Этот вид конкуренции проявляется в снижении потенциальных возможностей отдельных особей, слабом их развитии, падении продуктивности, снижении их конкуренции с растительностью, сильнее подвергаются воздействию вредителей и болезней, очень сильно снижается их устойчивость к экстремализации условий (засуха, нехватка питательных веществ и т.д.).
Внутривидовая конкуренция в сельскохозяйственных ландшафтах более эффективная, чем в природных, и проявляется даже тогда, когда другие факторы, влияющие на плотность особей (паразиты, вредители и т.д.), находятся в минимуме.
Этот вид конкуренции в посевах культурных растений имеет определяющее значение в установлении плотности посева и регуляции численности. Эти показатели и само проявление межвидовой конкуренции будут в разных условиях.
Внутривидовая конкуренция сдерживает нарастание популяции и не допускает сильного её изреживания, что поддерживает её конкурентоснособность на межвидовом уровне.
Из всех особенностей отдельных видов растений наиболее эффективное влияние на динамичность популяции, их численность и устойчивость оказывает вегетативная и семенная подвижность. Большие поправки в плане приведения в порядок численности и плотности популяции вносят сезонные изменения.
Например, весенняя вспышка появления многочисленных всходов растений существенно поправляется летней засушливой погодой в плане сокращения особей через их отторжение (засыхание).
Летняя «вспышка» нарастания популяций птиц заметно корректируется внутривидовой конкуренцией за пищу в зимний период и т.д.
Внутривидовая конкуренция проявляется также в разной устойчивости разновозрастных групп к недостатку определенного фактора. Например, интенсивное размножение, активность и агрессивность молодых особей ускоряет отмирание старых и наоборот, при умеренной потребности молодых особей старые особи дольше живут.
Внутривидовая конкуренция среди животных ослабляется возможностями миграции и смены биотопов.
При невозможности миграции и ограниченности пространства выход просматривается среди всех групп живых организмов в драках, в снижении рождаемости, поедании молодняка в отдельных группах животных, разрушениях «жилищ», а также в абортировании, нарушении лактации и т.д. Все эти случаи могут служить механизмами внутривидовой регуляции численности популяций.
В агроландшафтах имеет место также межвидовая конкуренция, влияющая на динамику популяций разных видов растений и животных.
Возможности сосуществования двух конкурирующих видов за условия жизни определяются несколькими аспектами: 1) различиями морфологического строения, 2) различиями в отношении к некоторым второстепенным условиям, 3) наличием общих врагов, 4) запасами диаспор в почве окружающих ландшафтов, 5) различиями в скорости роста, продолжительности жизни, 6) различиями реакции видов на недостаток одних и тех же факторов, 7) плотностью их популяций, 8) удельной ростовой величиной, 9) скоростью изменения прироста в т.д.
Нередко конкурентные взаимоотношения между видами сглаживаются или затушевываются климатическими факторами (недостаток воды, низкий или высокий рН и т.д.).
Например, различия в численности популяций видов могут определяться не столько конкурентными взаимоотношениями между ними, сколько разной их реакцией на одни и те же условия (например, недостаток влаги, содержание в почве какого-то элемента и т.д.).
Нередко при раздельном развитии два вида успешно развиваются и размножаются, а при совместном их существовании один получает развитие, а второй угнетается.
Это может быть связано с разной скоростью потребления видом лимитирующего фактора, выделения одним видом веществ, угнетающе действующих на второй вид, различиями в лабильности видов, поведенческими различиями, консервативностью или гибкостью видов, однотипностью или многотипностью (семенное, вегетативное) размножения и т.д.
Таким образом, процессы динамики популяции определяются факторами, определяющими пределы возможности устойчивого развития популяции (климат, природные условия), а также ограничивающими факторами (факторы, ограничивающие возможности популяций) – резкое ухудшение погоды, увеличение численность хищников, вредителей, болезней. Иными словами, популяция регулируется не только внутривидовой и межвидовой конкуренциями, но не в меньшей степени зависит от природных факторов, их динамики и крайних колебаний, вспышек и затуханий. При борьбе с вредителями меры должны быть направлены на внедрение естественных врагов для развития биологических мер – это первое, и второе – это создание условий для снижения численности в плотности вредителей и патогенов. При борьбе за сохранение редких растений необходимо иметь в виду целесообразность формирования их популяций, а не сохранение отдельных особей.
Численность популяций отдельных видов (например, культиваров) достаточно плотно привязана к динамике других видов (сорняков) в сообществах, и потому для лучшего понимания продукционных процессов агроландшафтов необходимо изучать их как систему.
Сохранение агроландшафтов возможно только на основе экологических подходов к изучению взаимосвязей и закономерностей их развития, что поможет существенно изменить вмешательство человека в природные комплексы. Другого варианта нет.
Только экология поможет установить отрицательные варианты существования природы и человека: организация разумного хозяйствования, бережное отношение к природе, формирование агроландшафтов на основе экологических подходов – вот основные направления в сотрудничестве человека и природы.
Загрузка...
