Забугорье или метаталамус
Метаталамус (лат. Metathalamus) — часть таламической области головного мозга млекопитающих. Образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса.
Медиальное коленчатое тело находится позади подушки таламуса, оно, наряду с нижними холмиками пластинки крыши среднего мозга (четверохолмия), является подкорковым центром слухового анализатора.
Латеральное коленчатое тело расположено книзу от подушки. Вместе с верхними холмиками пластинки крыши оно является подкорковым центром зрительного анализатора.
Ядра коленчатых тел связаны проводящими путями с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.
В медиальной части таламуса различают медиодорсалъное ядро и группу ядер средней линии.
Медиодорсальное ядро имеет двусторонние связи с обонятельной корой лобной доли и поясной извилиной больших полушарий, миндалевидным телом и переднемедиальным ядром таламуса. Функционально оно тесно связано также с лимбической системой и имеет двусторонние связи с корой теменной, височной и островковой долей мозга.
Медиодорсальное ядро участвует в реализации высших психических процессов. Его разрушение приводит к снижению беспокойства, тревожности, напряженности, агрессивности, устранению навязчивых мыслей.
Ядра средней линии многочисленны и занимают наиболее медиальное положение в таламусе. Они получают афферентные (т.е.
восходящие) волокна от гипоталамуса, от ядер шва, голубого пятна ретикулярной формации ствола мозга и частично от спинно-таламических путей в составе медиальной петли.
Эфферентные волокна от ядер средней линии направляются к гиппокампу, миндалевидному телу и поясной извилине больших полушарий, входящих в состав лимбической системы. Связи с корой больших полушарий двусторонние.
Ядра средней линии играют важную роль в процессах пробуждения и активации коры больших полушарий, а также в обеспечении процессов памяти.
В латеральной (т.е. боковой) части таламуса располагаются дорсолатералъная, вентролатеральная, вентральная заднемедиальная и задняя группы ядер.
Ядра дорсолатералъной группы относительно мало изучены. Известно, что они причастны к системе восприятия боли.
Ядра вентролатералъной группы анатомически и функционально различаются между собой. Задние ядра вентролатеральной группы часто рассматриваются как одно вентролатеральное ядро таламуса.
Эта группа получает волокна восходящего пути общей чувствительности в составе медиальной петли. Сюда приходят также волокна вкусовой чувствительности и волокна от вестибулярных ядер.
Эфферентные волокна, начинающиеся от ядер вентролатеральной группы, направляются в кору теменной доли больших полушарий, куда проводят соматосенсорную информацию от всего тела.
К ядрам задней группы (ядра подушки таламуса) идут афферентные волокна от верхних холмиков четверохолмия и волокна в составе зрительных трактов. Эфферентные волокна широко распространяются в коре лобной, теменной, затылочной, височной и лимбической долей больших полушарий.
Ядерные центры подушки таламуса причастны к комплексному анализу различных сенсорных раздражителей. Они играют значительную роль в перцептивной (связанной с восприятием) и когнитивной (познавательной, мыслительной) деятельности мозга, а также в процессах памяти — хранения и воспроизведения информации.
Интраламинарная группа ядер таламуса лежит в толще вертикальной Y-образной прослойки белого вещества. Интраламинарные ядра взаимосвязаны с базальными ядрами, зубчатым ядром мозжечка и корой больших полушарий.
Эти ядра играют важную роль в активационной системе мозга. Повреждение интраламинарных ядер в обоих таламусах приводит к резкому снижению двигательной активности, а также апатии и разрушению мотивационной структуры личности.
- Кора больших полушарий благодаря двусторонним связям с ядрами таламуса способна оказывать регулирующее воздействие на их функциональную активность.
- Таким образом, основными функциями таламуса являются:
- переработка сенсорной информации от рецепторов и подкорковых переключающих центров с последующей передачей её коре;
- участие в регуляции движений;
- обеспечение связи и интеграции различных отделов мозга
представляет собою небольшое продолговатое возвышение на задне-нижнем конце зрительного бугра сбоку от pulvinar. У ганглиозных клеток наружного коленчатого тела заканчиваются волокна зрительного тракта и от них же берут начало волокна пучка Грациоле. Таким образом, здесь заканчивается периферический неврон и берет начало центральный неврон зрительного пути.
Установлено, что хотя большинство волокон зрительного тракта и заканчивается в наружном коленчатом теле, все же небольшая часть их идет к pulvinar и переднему четверохолмию.
Эти анатомические данные послужили основанием для распространенного в течение долгого времени мнения, согласно которому как наружное коленчатое тело, так и pulvinar и переднее четверохолмие считались первичными зрительными центрами
.
В настоящее время накопилось много данных, не позволяющих считать pulvinar и переднее четверохолмие первичными зрительными центрами.
Сопоставление клинических и патологоанатомических данных, а также данных эмбриологии и сравнительной анатомии не позволяет приписывать pulvinar роль первичного зрительного центра.
Так, по наблюдениям Геншена, при наличии патологических изменений в pulvinar поле зрения остается нормальным.
Броувер отмечает, что при измененном наружном коленчатом теле и неизмененном pulvinar наблюдается гомонимная гемианопсия; при изменениях в pulvinar и неизмененном наружном коленчатом теле поле зрения остается нормальным.
Аналогично обстоит дело и с передним четверохолмием
. Волокна зрительного тракта образуют в нем зрительный слой и заканчиваются в расположенных у этого слоя клеточных группах. Однако опыты Прибыткова показали, что энуклеация одного глаза у животные не сопровождается дегенерацией этих волокон.
На основании всего изложенного выше в настоящее время есть основания полагать, что только наружное коленчатое тело является первичным зрительным центром.
Переходя к вопросу о проекции сетчатки в наружном коленчатом теле, необходимо отметить следующее. Монаков вообще отрицал наличие какой-нибудь проекции сетчатки в наружном коленчатом теле
.
Он считал, что все волокна, идущие от разных участков сетчатки, в том числе и папилломакулярные, равномерно распределяются по всему наружному коленчатому телу. Геншен еще в 90-х годах прошлого столетия доказал ошибочность этого взгляда.
У 2 больных с гомонимной нижней квадрантной гемианопсией при патологоанатомическом исследовании он нашел ограниченные изменения в дорзальной части наружного коленчатого тела.
Рённе (Ronne) при атрофии зрительных нервов с центральными скотомами на почве алкогольной интоксикации нашел ограниченные изменения ганглиозных клеток в наружном коленчатом теле, указывающие на то, что область желтого пятна проицируется на дорзальную часть коленчатого тела.
Приведенные наблюдения с несомненностью доказывают наличие определенной проекции сетчатки в наружном коленчатом теле
. Но имеющиеся в этом отношении клинико-анатомические наблюдения слишком малочисленны и не дают еще точных представлений о характере этой проекции.
Упоминавшиеся нами экспериментальные исследования Броувера и Земана на обезьянах позволили до некоторой степени изучить проекцию сетчатки в наружном коленчатом теле. Они установили, что большая часть наружного коленчатого тела занята проекцией отделов сетчатки, участвующих в бинокулярном акте зрения.
Крайняя периферия носовой половины сетчатки, соответствующая монокулярно воспринимаемому височному полулунию, проецируется на узкую зону в вентральной части наружного коленчатого тела. Проекция желтого пятна занимает большой участок в дорзальной части.
Верхние квадранты сетчатки проецируются на наружное коленчатое тело вентро-медиально; нижние квадранты — вентро-латерально. Проекция сетчатки в наружном коленчатом теле у обезьяны представлена на рис. 8.
В наружном коленчатом теле (рис. 9)
Рис. 9.
Строение наружного коленчатого тела (по Пфейферу).
имеется также раздельная проекция перекрещенных и неперекрещенных волокон. В выяснение этого вопроса существенный вклад вносят исследования М. Минковского.
Он установил, что у ряда животных после энуклеации одного глаза, а также и у человека при длительной односторонней слепоте в наружном коленчатом теле наблюдаются атрофия волокон зрительного нерва и атрофия ганглиозных клеток
.
Минковский обнаружил при этом характерную особенность: в обоих коленчатых телах атрофия с определенной закономерностью распространяется на различные слои ганглиозных клеток. В наружном коленчатом теле каждой стороны слои с атрофированными ганглиозными клетками чередуются со слоями, в которых клетки остаются нормальными.
Атрофическим слоям на стороне энуклеации соответствуют идентичные слои на противоположной стороне, остающиеся нормальными. Вместе с тем аналогичные слои, остающиеся нормальными на стороне энуклеации, на противоположной стороне атрофируются.
Таким образом, наступающая после энуклеации одного глаза атрофия клеточных слоев в наружном коленчатом теле носит определенно альтернирующий характер. На основании своих наблюдений Минковский пришел к выводу, что каждый глаз имеет в наружном коленчатом теле отдельное представительство
. Перекрещенные и неперекрещенные волокна, таким образом, заканчиваются у различных слоев ганглиозных клеток, как это хорошо изображено на схеме Ле Гро Кларка (Le Gros Clark) (рис. 10).
Рис. 10.
Схема окончания волокон зрительного тракта и начала волокон пучка Грациоле в наружном коленчатом теле (по Ле Гро Кларку).Сплошные линии — перекрещенные волокна, прерывистые линии неперекрещенные волокна. 1 — зрительный тракт; 2 — наружное коленчатое тело 3 — пучок Грациоле; 4 — кора затылочной доли
.
Данные Минковского в дальнейшем были подтверждены экспериментальными и клинико-анатомическими работами других авторов. Л. Я. Пинес и И. Е. Пригонников исследовали наружное коленчатое тело через 3,5 месяца после энуклеации одного глаза.
При этом в наружном коленчатом теле на стороне энуклеации были отмечены дегенеративные изменения в ганглионарных клетках центральных слоев, периферические же слои оставались нормальными.
В противоположной стороне наружного коленчатого тела наблюдались обратные соотношения: центральные слои оставались нормальными, в периферических слоях отмечались дегенеративные изменения.
Интересные наблюдения, относящиеся к случаю односторонней слепоты
большой давности, опубликовал недавно чехословацкий ученый Ф. Врабег (Vrabeg). У больного 50 лет в десятилетнем возрасте был удален один глаз. Патологоанатомическое исследование наружных коленчатых тел подтвердило наличие альтернирующей дегенерации ганглиозных клеток.
На основании приведенных данных можно считать установленным, что оба глаза имеют в наружном коленчатом теле раздельное представительство и, следовательно, перекрещенные и неперекрещенные волокна заканчиваются в различных слоях ганглиозных клеток.
Наружное коленчатое тело (corpus genicu-latum laterale)
Функция дорсолатерального коленчатого ядра таламуса
Волокна зрительного нерва новой зрительной системы заканчиваются в дорсолатеральном коленчатом ядре, которое локализуется в дорсальном конце таламуса. Это ядро называют также латеральным коленчатым телом, оно выполняет две основные функции.
Во-первых, передает визуальную информацию от зрительного тракта к зрительной коре через зрительную лучистость (геникулокалкариновый тракт). Эта функция переключения осуществляется с высокой степенью топографической точности, т.е. сигналы передаются «точка-в-точку» по всему пути от сетчатки к зрительной коре.
Следует вспомнить, что после зрительного перекреста половина волокон каждого зрительного тракта принадлежит одному глазу, а вторая половина — другому глазу, представляя соответствующие точки двух сетчаток.
В дорсолатеральном коленчатом ядре сигналы от каждого глаза проводятся раздельно. Это ядро состоит из шести ядерных слоев.
Слои II, III и V (в вентродорсальном направлении) получают сигналы от наружной половины ипсилатеральной сетчатки, тогда как слои I, IV и VI получают сигналы от внутренней части сетчатки противоположного глаза.
Соответствующие области сетчаток обоих глаз связаны с нейронами, которые накладываются друг на друга в парных слоях, и подобная параллельная передача сохраняется на всем пути к зрительной коре.
Во-вторых, дорсолатеральное ядро играет роль ворот для передачи сигналов в зрительную кору, т.е. контролирует количество информации, пропускаемой к коре.
Ядро получает управляющие воротами сигналы от двух главных источников: от зрительной коры по кортикофугалъным волокнам, идущим назад к латеральному коленчатому ядру; от ретикулярных областей среднего мозга.
Оба пути тормозные и при стимуляции могут буквально выключить передачу через определенные части дорсолатерального коленчатого ядра. Полагают, что эти управляющие контуры помогают выделять зрительную информацию, которой позволяется пройти.
Существует также иное деление дорсолатерального коленчатого ядра: слои I и II называют магноцеллюлярными слоями, поскольку они содержат большие нейроны и получают сигналы почти исключительно от крупных ганглиозных Y-клеток сетчатки. Магноцеллюлярная система образует быстропроводящий путь к зрительной коре. Однако эта система «цветослепая», то есть проводит только черно-белую информацию.
Кроме того, точность ее передачи «точка-в-точку» слабая, поскольку Y-клеток не так много и их дендриты широко распределяются в сетчатке; слои от III до VI называют парвоцеллюлярными, поскольку они содержат много мелких и средних по размеру нейронов. Эти нейроны почти исключительно получают вход от ганглиозных Х-клеток сетчатки, которые передают информацию о цвете и обеспечивают пространственную передачу сигналов «точка-в-точку», но скорость их проведения умеренная, невысокая.
- А — первичный зрительный путь (толстые стрелки) начинается в сетчатке и доходит до первичной зрительной коры (V1) в затылочной доле мозга. Прежде чем дойти до этой части коры, зрительный путь проходит через латеральное коленчатое ядро (LGN) таламуса (Th). От V1 зрительная информация распространяется до экстастриарной коры через вентральный и дорсальный пути. Однако, существуют еще и малая часть волокон, начинающихся в сетчатке (тонкие стрелки), достигает экстрастриарной коры минуя V1. Чтобы это было возможным, подкорковые структуры, такие как подушка (Pulv) и верхнее двухолмие (SC), перераспределяют волокна так, чтобы они шли сразу в экстрастриарную кору. Другой, независимый от первичной зрительной коры, состоит в прямых взаимодействиях между верхним двухолмием и латеральным коленчатым телом, которое, в свою очередь, посылает волокна по дорсальному пути.
- В — «эмоциональная система» включает в себя множество корковых и подкорковых структур. Среди этих структур выделяют амигдалу (AMG) и безымянную субстанцию (SI, отмечена зеленым), которые скрыты в глубине лобной доли и основания конечного мозга, соответственно. Кроме этого еще выделяют прилежащее ядро (NA) среди базальных ганглиев (отмечены зеленым) и ядра ствола мозга (отмечены желтым), такие как периакведуктальное серое вещество (PAG) и голубое пятно (LC). Среди кортикальных зон (отмечены красным) выделены орбитофронтальная кора (OFC) и передняя опоясывающая кора (ACC).
И зрительная и «эмоциональная» система очень сильно связаны, особенно на подкорковом уровне, поскольку верхнее двухолмие (SC) взаимодействиет с амигдалой (AMG) через подушку (Pulv).
Существуют прямые соединения между кортикальными и субкортикальными структурами, ответственными за эмоции (например между орбитофронтальной корой (OFC) и амигдалой (AMG) или между орбитофронтальной корой и передней поясной корой (ACC), а также между субкортикальными структурами и зрительными зонами (например между амигдалой и височной корой), а также между ядрами ствола и корой (из всех ядер ствола показано только голубое пятно). Серые стрелки отображают соединения внутри «эмоциональной» системы.
Латеральное коленчатое тело — это… Что такое Латеральное коленчатое тело?
- Латеральное коленчатое тело — два клеточных ядра таламуса, расположенные на концах каждого из оптических трактов. К левому телу подходят пути от левой стороны левой и правой сетчатки, к правому соответственно правой стороны сетчатки. Отсюда зрительные пути направляются к… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике
- Латеральное коленчатое тело (ЛКТ) — Основной сенсорный центр зрения, расположенный в таламусе участке мозга, играющем по отношению к входящей сенсорной информации роль главного коммутационного устройства. Аксоны, исходящие из ЛКТ, входят в зрительную зону затылочной доли коры … Психология ощущений: глоссарий
- коленчатое тело латеральное — (с. g. laterale, PNA, BNA, JNA) К. т., лежащее на нижней поверхности таламуса латерально от ручки верхнего холмика четверохолмия: место расположения подкоркового центра зрения … Большой медицинский словарь
- Зрительная система — Проводящие пути зрительного анализатора 1 Левая половина зрительного поля, 2 Правая половина зрительного поля, 3 Глаз, 4 Сетчатка, 5 Зрительные нервы, 6 Глазодви … Википедия
- Структуры мозга — Мозг человека реконструкция на основе МРТ Содержание 1 Мозг 1.1 Prosencephalon (передний мозг) … Википедия
- Визуальное восприятие — Проводящие пути зрительного анализатора 1 Левая половина зрительного поля, 2 Правая половина зрительного поля, 3 Глаз, 4 Сетчатка, 5 Зрительные нервы, 6 Глазодвигательный нерв, 7 Хиазма, 8 Зрительный тракт, 9 Латеральное коленчатое тело, 10… … Википедия
- Зрение — Проводящие пути зрительного анализатора 1 Левая половина зрительного поля, 2 Правая половина зрительного поля, 3 Глаз, 4 Сетчатка, 5 Зрительные нервы, 6 Глазодвигательный нерв, 7 Хиазма, 8 Зрительный тракт, 9 Латеральное коленчатое тело, 10… … Википедия
- Зритель — Проводящие пути зрительного анализатора 1 Левая половина зрительного поля, 2 Правая половина зрительного поля, 3 Глаз, 4 Сетчатка, 5 Зрительные нервы, 6 Глазодвигательный нерв, 7 Хиазма, 8 Зрительный тракт, 9 Латеральное коленчатое тело, 10… … Википедия
- Зрительная система человека — Проводящие пути зрительного анализатора 1 Левая половина зрительного поля, 2 Правая половина зрительного поля, 3 Глаз, 4 Сетчатка, 5 Зрительные нервы, 6 Глазодвигательный нерв, 7 Хиазма, 8 Зрительный тракт, 9 Латеральное коленчатое тело, 10… … Википедия
- Зрительный анализатор — Проводящие пути зрительного анализатора 1 Левая половина зрительного поля, 2 Правая половина зрительного поля, 3 Глаз, 4 Сетчатка, 5 Зрительные нервы, 6 Глазодвигательный нерв, 7 Хиазма, 8 Зрительный тракт, 9 Латеральное коленчатое тело, 10… … Википедия
Биология и медицина
Латеральное коленчатое тело вместе с верхними холмиками является подкорковым центром зрительного анализатора . Ядра коленчатых тел связаны с корковыми центрами зрительного и слухового
анализатора. Латеральное коленчатое тело находится сбоку от подушки таламуса .
Оно соединено с верхним холмиком крыши среднего мозга при помощи ручки верхнего холмика.
В латеральном коленчатом теле
оканчивается большая часть латерального корешка зрительного тракта (другая часть оканчивается в подушке), поэтому вместе с подушкой и
верхним холмиком крыши среднего мозга латеральное коленчатое тело является
подкорковым центром зрения .
У латерального коленчатого тела (ЛКТ) слоистое строение ( рис. 35.20 ). Первые два слоя — магноцеллюлярные , состоят из крупноклеточных нейронов. Остальные четыре слоя называются парвоцеллюлярными (мелкоклеточными) .
Сетчатка проецируется к ЛКТ по принципу «один к одному». Таким образом,
ЛКТ содержит ретинотопическую карту .
Его нейроны, получающие сигналы от конкретного участка сетчатки,
располагаются вдоль проекционных линий, которые можно провести поперек ЛКТ
( рис. 35.20 ).
Проекции от одного глаза распределены по трем слоям ЛКТ — одному
магноцеллюлярному и двум парвоцеллюлярным. Контралатеральный глаз
проецируется к слоям 1, 4 и 6, а ипсилатеральный — к 2, 3 и 5.
Еще один способ распределения входов от сетчатки к различным слоям ЛКТ у
приматов основан на принадлежности ганглиозных клеток сетчатки к типу Р-клеток или М-клеток . Аксоны М- клеток оканчиваются в слоях 1 и 2, тогда как аксоны Р-клеток —
в слоях 3 и 6. Кроме того, Р-клетки с оff-центром посылают сигналы преимущественно к слоям 3 и 4, а с оn-центром — к слоям 5 и 6.
Большинство нейронов ЛКТ проецируется к стриарной коре . Однако примерно четверть его клеток — тормозные интернейроны.
Каждый
нейрон ЛКТ получает вход от ограниченного числа ганглиозных клеток
сетчатки, поэтому функциональные характеристики нейронов ЛКТ очень сходны с
характеристиками ганглиозных клеток.
Например, нейроны ЛКТ можно
классифицировать как Р- или М-клетки и они имеют рецептивные поля с
on-цептром или оff-центром.
Латеральное коленчатое тело также получает входы от зрительных областей коры , ретикулярного ядра таламуса и нескольких ядер ретикулярной формации среднего мозга . Активность проекционных нейронов ЛКТ подавляется интернейронами как
самого ЛКТ, так и ретикулярного ядра таламуса.
Тормозной медиатор этих
интернейронов — GABA . Кроме того, на активность нейронов ЛКТ влияют нейроны ствола мозга (их нейромедиаторы — моноамины) и кортикофугальные пути . Эти управляющие системы фильтруют зрительную информацию и, вероятно,
играют роль в избирательном внимании .
Более подробно см. ЛАТЕРАЛЬНОЕ КОЛЕНЧАТОЕ ТЕЛО
Ссылки:
Все ссылки
Techno News
Запланированная программа работы космонавтов Роскосмоса Антона Шкаплерова, Олега Артемьева, Дениса Матвеева, Сергея Корсакова и Петра Дуброва на борту…
Китайский орбитальный аппарат «Тяньвэнь-1» передал снимки Марса с высоким разрешением, на которых видны пылевые бури на…
NASA объявило о назначении командира и пилота экипажа Crew-7. Ожидается, что полёт миссии Crew-7 состоится в…
РИА Новости/Роскосмос Читать iz.ru в С конца 2023 года Россия получит полную независимость в доступе…
ИЗВЕСТИЯ/Дмитрий Коротаев Читать iz.ru в Российские ученые в течение года представят прототип беспилотного аэротакси. Об…
REUTERS/EVELYN HOCKSTEIN Читать iz.ru в Президент США Джо Байден 24 марта заявил, что Украина должна…
Ученые Института цветных металлов и материаловедения Сибирского федерального университета создали сплавы на основе драгоценных металлов, которые…
Исследователи разработали генную терапию, которая восстанавливает сумеречное зрение у собак с врожденной формой куриной слепоты. Открытие…
Заведующая лабораторией сверхэластичных биоинтерфейсов ТГУ Екатерина Марченко Ученые лаборатории сверхэластичных биоинтерфейсов Томского государственного университета (ТГУ)…
Крошечные биологические компьютеры, изготовленные из ДНК и РНК, могут произвести революцию в том, как мы диагностируем…
Астрофизики обнаружили на Солнце новый тип волн, распространяющихся против направления вращения звезды с высокой скоростью. Данные…
Рандомизированное контролируемое исследование, проведенное американскими медиками, показало, что сокращение в два раза курса приема антибиотиков при…
Renault приостановила деятельность в России Буквально в середине марта компания Renault сообщала о том, что не…
Названы самые популярные иномарки и отечественные автомобили с пробегом Эксперты Авито Авто выяснили, какие отечественные автомобили…
В сети появилось шпионское видео работы приборной панели обновленной LADA Vesta Недавно в открытой базе Роспатента…
Пекулярная спиральная галактика Арп 78 находится в пределах головного сильного созвездия Овна. В каких-то 100 миллионах…
Британские спутники связи OneWeb остались на Байконуре, иностранные специалисты опечатали помещение с ними и покинули космодром,…
После успешного пуска ракеты-носителя «Союз-2.1а» с пилотируемым кораблём «С. П. Королёв» (Союз МС-21), состоявшегося 18 марта 2022 года, специалисты Космического центра…
NASA выбрало Starship для дополнительной миссии на Луну с астронавтами в рамках программы Artemis, сообщается в…
ИЗВЕСТИЯ/Дмитрий Коротаев Читать iz.ru в «Роскосмос» перейдет на заключение контрактов с другими странами в рублях,…
ТАСС/Пресс-служба ГК «Роскосмос» Читать iz.ru в Госкорпарация «Роскосмос» подтвердила намерение вернуть на Землю астронавта Соединенных…
Полупроводниковые композиты на основе оксидов металлов и графена синтезировали ученые НИТУ «МИСиС» совместно с коллегами из…
Ученые из МФТИ и Института физики Земли им. О.Ю. Шмидта сравнили три подхода, применяемых для расчета…
Российские учёные из Института конструкторско-технологической информатики РАН (ИКТИ РАН) создали робота-хирурга для операций в брюшной полости.…
Боковое коленчатое тело
Инжир. 1 Нижне-задний вид ствола мозга и таламуса : 1 Pulvinar thalami , 2 Colliculi superioris , 4 Colliculi inferiores , 7 Боковое коленчатое тело
Инжир. 2 Коронковый срез на уровне латерального коленчатого ядра.
Инжир. 3 Схема среза CGL (окраска по Нисслю) макаки, P: парвоцеллюлярный; M: крупноклеточный;
K: koniocellulaire (по Касагранде и др., 2007).
Боковое коленчатое тело или ВКТ ( коленчатые тела Laterale , ранее боковое коленчатое тело или внешнее коленчатое тело) из таламуса является частью мозга , которая обрабатывает визуальную информацию от сетчатки .
Научные термины « коленчатый » и «коленчатый» происходят от латинского : geniculatum , geniculatus , «изогнутый, как согнутое колено».
Описание
Пристрастия и предпочтения
Боковое коленчатое тело (CGL) получает информацию непосредственно от сетчатки и посылает проекции в первичную зрительную кору в слое 4c. Но визуальный кортекс V1 имеет сильную обратную связь по КЗС с 8/ 10 е возбуждающих связей , которые въезжают происходят из V1 и подкорковых структур.
В ганглиозных клетки по сетчатке отправить свою длинную аксону к латеральному ядру коленчатого с помощью на зрительный нерве , в зрительных нервах и зрительный тракта . Это более миллиона волокон, которые проходят по этому пути, который идет в обход среднего мозга , проходит по медиальной поверхности височной доли и заканчивается (для 80% из них) в латеральном коленчатом теле.
CGL расположен в нижней части промежуточного мозга , над средним мозгом . Он соединен позади переднего бугорка quadrijumeaux «конъюнктивальным плечом»; и вперед к зрительной полосе , которая ограничивает средний мозг до перекреста зрительных нервов на переднем уровне основания черепа.
Состав
CGL — это ровная и симметричная структура по обе стороны от среднего мозга.
Она состоит из шести отдельных слоев, каждый из которых характеризуются их оптическим нервными волокнами afferences и их efferences к первичной зрительной коре. Они пронумерованы от 1 до 6, начиная с вентральной вогнутой области.
Они складываются друг на друга, как блины, обвивая зрительный тракт, как коленный сустав, откуда происходит их квалификатор «коленчатый» (от латинского geniculatum, состоящего из genu , «колено», и culum , culus , «ягодица»).
, «изогнутый»).
В CGL различают три типа нейронов, различающихся по размеру: большие клетки слоев 1 и 2 (называемые «магноцеллюлярными» M), довольно мелкие клетки слоев 3–6 (называемые «парвоцеллюлярными» P) и даже более мелкие клетки. из 6 интеркалированных подслоев (называемых «кониоцеллюлярный» K или «кониоцеллюлярный»).
Два магноклеточных слоя CGL получают аксоны ганглиозных клеток , они тоже имеют большие размеры и называются «зонтиками», потому что их дендриты образуют увеличенную зонтик-систему, способную собирать сигналы, поступающие из случайного набора R, V-образные конусы, B или несколько стержней ( через амакрины). 4 парвоцеллюлярных слоя получают аксоны мелких ганглиозных клеток (называемых «карликовыми», карликовыми ), получая информацию от колбочек R и V. А кониоклеточные подслои получают аксоны «бистратифицированных» ганглиозных клеток, связанных с несколькими В-конусами сетчатка.
Организация
Передача нервов от сетчатки к коре головного мозга происходит по параллельным путям, способным переносить различные аспекты визуальной сцены, при этом частично сохраняя информацию о топографических отношениях в поле зрения.
Из большого миллиона (1,25 10 6 ) ганглиозных волокон, выходящих из сетчатки через зрительный нерв, 90% относятся к P-типу, 5% — к M-типу, а остальные — к K-типу (кониоцеллюлярному). Разделение между этими тремя типами поддерживается на уровне CGL, а затем коры V1.
Это один из множества параллельных и функционально независимых путей от сетчатки к коре головного мозга.
Записи: ретино-коленчатые проекции
Проекция объектов поля зрения на CGL очень структурирована.
Некоторые принципы регулируют организацию проецирования на CGL:
1. Каждый CGL получает информацию только из контралатерального поля зрения.
Таким образом, правый CGL получает стимулы из левого поля зрения . И поскольку оптическая система глаза переворачивает изображение (вверх / вниз и влево / вправо), эти стимулы, поступающие слева, активируют правые гемиретины каждого глаза (а именно назальный гемиретин левого глаза и височный гемиретин правого глаза). глаз).
2. Слои 1, 4, 6 CGL получают аксоны от контралатерального назального гемиретина, слои 2, 3, 5 CGL получают аксоны от ипсилатерального височного гемиретина (рис. 5). Эта организация связана с пересечением волокон, исходящих от назального гемиретина на уровне хиазмы, и с продолжением на той же стороне волокон, исходящих от височного гемиретина.
Гемиретин
Зрительное полушарие
| Принцип проекции | ||
| M1, P4, P6 | контралатеральный носовой | контралатеральный |
| M2, P3, P5 | ипсилатеральный височный |
3. Объект, расположенный в визуальном квадранте, проецируется на шесть ретинотопных репрезентаций, по одному на слой .
Шесть ретинотопных (картографических) изображений расположены в сопоставимых местах на CGL.
4. Ближайшие местоположения в зрительном полушарии соответствуют соседним местоположениям на сетчатке и проецируются на местоположения, близкие к CGL. Стимулы, расположенные в верхнем (соответственно нижнем) квадранте, активируют нижнюю боковую (соответственно верхнюю срединную) часть CGL. Центральная область ямки выступает на заднюю часть CGL и периферические части спереди.
5. Шесть слоев демонстрируют четкие цитоархитектонические различия . Нейроны двух нижних слоев, пронумерованные 1 и 2, имеют аксоны гораздо большего калибра, чем у нейронов верхних слоев (3, 4, 5, 6), сами по себе больше, чем аксоны подслоев. .
Инжир. 4 Подключения сетчатки к CGL (диаграмма изменена из Nieuwenhuys et al. ).
Волокна малого калибра происходят из карликовых ганглиозных клеток P-типа (парвоцеллюлярных) сетчатки, которые имеют небольшие рецептивные поля и находятся в центральной части сетчатки, богатой колбочками R и V. Этот путь P несет информацию о пространственных данных с мелкими деталями. статической сцены с данными о цвете (противопоставление красного и зеленого цветов).
Волокна большого калибра происходят из ганглиозных клеток зонтика, называемых расширением типа M (магноцеллюлярные), снабженных большими рецептивными полями и расположенных в периферической сетчатке, богатой стержнями . Этот M-путь, который активируется при виде движущихся объектов , после реле в области коры V1, заканчивается в области V5 (или MT).
K (кониоцеллюлярный) путь обеспечивает сине-желтое измерение цветового зрения.
Таким образом, так же, как три типа конусов соответствуют компонентам цветового пространства CIE RGB , мы можем сравнить эти три канала с компонентами цветовой модели YUV :
- Y ', взвешенная сумма R, G и B, составляющая яркость, соответствует пути M (магноцеллюлярному);
- U, разница между синим и желтым (взвешенная сумма R и G), соответствует пути K (koniocellulaire);
- V, разница между R и G (но с небольшим компонентом B), соответствует пути P (парвоцеллюлярному).
Выходы: коленчато-полосатые выступы.
Волокна от CGL до поперечно-полосатой коры (или области 17 Бродмана, или области V1) образуют пучок оптического излучения .
Поперечно-полосатая кора расположена на нижней и верхней губах калькариновой щели , на внутренней стороне левой и правой затылочных долей .
Волокна, которые выступают на нижней губе калькариновой щели, сначала проходят вперед в височную долю, как петля Мейера, а затем возвращаются назад.
Инжир. 5 Соответствие между левым полем зрения, правым CGL и правой поперечно-полосатой корой с ретинотопической картой (полярный угол α показан красным, эксцентриситет θ синим).
Очень строгая организация, которая управляет проекцией волокон сетчатки на CGL, также продолжает определять проекцию последнего на поперечно-полосатую кору.
- Полуполя зрения проецируются контралатерально : информация, поступающая из левого поля зрения после реле в правом CGL, попадает в поперечнополосатую кору правого полушария. Когда кто-то фиксирует взгляд на объекте, каждое полушарие имеет дело только с половиной объекта, потому что волокна, входящие в CGL, создают противоположную проекцию поля зрения, а волокна, выходящие из CGL, остаются на той же стороне.
- Верхний квадрант поля зрения проецируется на нижний край известковой щели, а нижний квадрант — на верхний край . Например, верхний левый зрительный квадрант (зеленый, рис. 5) проецируется на нижний край правого полушария. Горизонтальный меридиан проецируется на дно известковой трещины.
- Ямка, небольшая область в центре поля зрения, проецируется на пропорционально большую область (заштрихованная, рис. 5) в задней части поперечно-полосатой коры. Бинокулярная часть каждого зрительного полушария выступает в промежуточную область поперечно-полосатой коры. Височная монокулярная часть каждого поля зрения проецируется на переднюю часть зрительной коры, около селезенки мозолистого тела .
- Разделение информации от левой и правой сетчатки сохраняется от CGL до коры . Мы видели, что слои 1, 4, 6 CGL получали информацию от контралатерального глаза, а слои 2, 3, 5 — от ипсилатерального глаза. Это левое / правое сегрегация сохраняется на уровне поперечно-полосатой коры в виде столбиков глазного доминирования. Граница между этими столбцами отчетливо видна в слое IV коры, где большинство клеток активируется одним глазом. У человека эти столбики диаметром 0,5 мм направлены перпендикулярно границе областей V1 и V2.
Ретинотопия
Пространственная организация объектов в поле зрения отображается в первичной зрительной коре V1 (и областях V2, V3, VP, V3A, V3v) в соответствии с принципом так называемой «ретинотопической» проекции, согласно которой близлежащие места на сетчатке проецируются в точках, близких к коре головного мозга.
Однако у непрерывности этого приложения есть некоторые исключения. Таким образом, хотя можно непрерывно переходить из левого зрительного полушария в правое полушарие, это не то же самое в коре головного мозга, где проекция перескакивает из одного полушария в другое: левое полушарие получает информацию только из правого зрительного полушария, и наоборот. .
Таким образом, ретинотопная организация коры определяется гомеоморфизмом между позициями в поле зрения и позициями на корковой поверхности в ретинотопных областях. Математически сказать, что два объекта гомеоморфны, значит сказать, что один может переходить от одного к другому путем непрерывной деформации.
Заметки
- ↑ Дейл Первес, Дж. Дж. Августин, Д. Фицпатрик, У. К. Холл, Ламанта, Макнамара, Уильямс, Neurosciences , Де Бок,2005 г., 811 с.
- ↑ (in) Арне Вальберг, Light Vision Color , Wiley,2005 г., 462 с.
- ↑ a b c и d (ru) Рудольф Ньювенхейс, Ян Вугд, Chr. ван Хейзен, Центральная нервная система человека , Springer, 1978, 2008, 967 стр.
- ↑ (in) Стюарт Д. Шипп , « Параллельные визуальные пути » , ACNR, Visual Neuroscience , vol. 6, п о 1,2006 г.
- ↑ (in) Кастнер С. К. Шнайдер, К. Вундерлих , « За пределами релейного ядра: нейровизуализационные взгляды на человеческие НГП » , Prog Brain Res , vol. 155,2006 г..
- ↑ Газзанига, Иври, Манган, Когнитивная нейробиология Биология разума , Университет Де Бока,2001 г., 585 с..
- ↑ (en) Хендри Ш., Рид Р. , « Кониоцеллюлярный путь в зрении приматов. » , Annu Rev Neurosci , vol. 23,2000 г., стр. 127-53.
- ↑ Ян Варнкинг, Выделение зрительных ретинотопных областей у людей с помощью функциональной МРТ , диссертация по физике, Университет Жозефа Фурье — Гренобль,2002 г.
- Портал нейробиологии
- Анатомический портал
- Портал глаза и взгляда
Загрузка...
