Содержание статьи
КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ, стрекающие (Coelenterata, или Cnidaria), богатый видами и важный экологически тип главным образом морских беспозвоночных, к характерным чертам которых относится радиальная (многолучевая) симметрия строения, часто придающая им внешнее сходство с цветком. Вторая особенность – полиморфизм. Один и тот же вид может быть представлен на разных стадиях жизненного цикла совершенно непохожими друг на друга структурными типами. Основные такие типы – полип и медуза, иногда имеющие в пределах вида несколько вариантов. Полип – это постоянно или временно прикрепленная (сидячая) форма, состоящая из цилиндрического стебля, свободный конец которого расширен или превращен в диск и несет щупальца, расположенные одним или несколькими концентрическими кругами. В классе гидроидных полипы, как правило, бокаловидно расширены, называются гидрантами и обычно образуют ветвистые колонии, напоминающие растения. Коралловые полипы отличаются от них присутствием ротового диска: это одиночные или колониальные организмы, к которым относятся актинии и кораллы. Медуза – это плавающая форма, состоящая из студенистого колокола (зонтика) с отходящими от его края щупальцами.
Гидроидные
(Hydrozoa). В основе классификации кишечнополостных лежит соотношение в их жизненном цикле стадий полипа и медузы. В классе гидроидных доминируют полипы, обычно образующие путем бесполого почкования прикрепленную к субстрату ветвистую колонию.
От колонии отпочковываются и медузы, как правило мелкие и короткоживущие. Они представляют собой половую фазу жизненного цикла, необходимую для образования яйцеклеток и сперматозоидов (обычно у разных особей).
Оплодотворенная яйцеклетка развивается в колонию гидрантов.
Сцифоидные, или сцифомедузы
(Scyphozoa, или Scyphomedusae). В этом классе доминирует стадия медузы. Обычно она крупнее и сложнее устроена, чем у гидроидных, и живет несколько месяцев, размножаясь половым путем.
Оплодотворенная яйцеклетка и здесь сначала развивается в полип (иногда дающий колонию). Он очень мелкий и малозаметный.
Путем особого поперечного деления (стробиляции) полип отделяет от себя личинки медуз.
Коралловые полипы
(Anthozoa). В этом классе стадия медузы полностью подавлена и все виды представлены полипами с ротовым диском. Они бывают одиночными или образуют путем бесполого почкования обширные колонии, иногда превращающиеся в коралловые рифы. На этой же стадии происходит половое размножение. См. также КОРАЛЛЫ.
Строение
Устроены кишечнополостные относительно просто.
Их тело представляет собой мешок, стенка которого состоит главным образом из наружного покровно-защитного эпителия (эктодермы) и внутреннего секреторно-пищеварительного эпителия (энтодермы), между которыми находится неклеточный или бедный клетками материал, варьирующий от простой опорной мембраны до толстого студенистого слоя, т.н.
мезоглеи. Полость мешка, открывающегося только одним – ротовым – отверстием, является пищеварительной. Иногда она заходит и в щупальца. У полипов рот находится на вершине гидранта или в центре ротового диска, а у медуз – в центре нижней (вогнутой) стороны зонтика на конце выступающего хоботка – рукоятки.
У коралловых полипов пищеварительная полость разделена продольными перегородками на несколько отсеков, а у медуз она представляет собой т.н. гастроваскулярную систему: рот ведет в гастральную полость, от которой расходятся радиальные каналы, впадающие в кольцевой канал, проходящий по краю зонтика.
Нервная система кишечнополостных – простая нейронная сеть, расположенная под поверхностью главным образом эктодермы. Также в глубине стенки находятся мышечные волокна, которые могут быть базальными выростами эпителиальных клеток или независимыми структурами. Других систем нет. Полипы часто окружены защитными оболочками, выделяемыми эктодермой.
Щупальца
Один из характернейших признаков кишечнополостных – щупальца, отсутствующие лишь у очень немногих представителей этой группы. Это длинные, тонкие, способные сильно вытягиваться и сокращаться придатки, которые служат для ловли добычи и защиты.
В щупальцах находятся микроскопические стрекательные капсулы – нематоцисты, также представляющие собой одну из характернейших особенностей группы. Они содержат свернутую в спираль полую нить, которая может с большой силой, раскручиваясь, выбрасываться наружу и пробивать поверхность тела мелких животных.
По этой нити из капсулы в жертву впрыскивается яд, оказывающий парализующее действие. Естественно, обездвиживающий эффект достигается лишь при одновременном «выстреливании» множества нематоцист. Затем добыча подтягивается к ротовому отверстию щупальцами и заглатывается.
Механизм, приводящий в действие нематоцисты, и природа их яда неизвестны. Ясно только, что работа их стимулируется какими-то механическими и химическими особенностями жертвы.
Распространение
Почти все кишечнополостные – морские животные, обитающие главным образом на мелководье, где полипы прикреплены к камням, сваям и другим объектам, а медузы плавают, ритмично выталкивая воду из-под своего зонтика, и часто в больших количествах заносятся океаническими течениями в бухты и заливы. Некоторые сцифомедузы живут в открытом океане, причем некоторые представители этого класса встречаются на больших глубинах. Определенные группы коралловых полипов, например мадрепоровые, роговые кораллы и морские перья, обитают главным образом в тропиках и субтропиках, где они образуют целые подводные сады, поражающие красотой форм и расцветок. Лишь очень немного кишечнополостных – пресноводные; наиболее известные среди них – гидры, утратившие стадию медузы и представленные только полипами.
См. также АНАТОМИЯ СРАВНИТЕЛЬНАЯ.
Превращение полипа в медузу контролируется той же сигнальной системой, что и превращение головастика в лягушку • Новости науки
Для многих животных характерен сложный жизненный цикл из нескольких стадий, сильно различающихся по строению и образу жизни. Переход от одной стадии к другой (метаморфоз) сопровождается радикальными изменениями плана строения. Международная команда исследователей выявила ключевые гены, инициирующие метаморфоз у медузы Aurelia aurita.
При этом обнаружилось удивительное сходство генетической регуляции метаморфоза у таких далеких групп, как книдарии (к которым относится медуза), насекомые и позвоночные.
Во всех трех случаях для запуска метаморфоза необходим белок RxR — рецептор ретиноевой кислоты, который образует комплекс с другим рецептором, реагирующим на специфический для данной группы «гормон метаморфоза» (тиреоидный гормон у позвоночных, экдизон у насекомых, новооткрытый пептидный «гормон стробиляции» у книдарий).
По-видимому, уже у общего предка книдарий и билатерий (к которым относятся и насекомые, и позвоночные) имелись компоненты генно-регуляторных каскадов, участвующих в регуляции сложного жизненного цикла.
Прямое развитие, при котором животное всю свою жизнь (не считая эмбрионального развития) имеет более или менее одинаковый план строения — как, например, у млекопитающих — скорее исключение, чем правило.
У большинства животных жизненный цикл устроен сложнее и включает стадии с разными планами строения и образами жизни. Всем известные примеры — гусеница и бабочка, головастик и лягушка.
Переход из одной стадии в другую, сопровождающийся радикальной перестройкой организма, называется метаморфозом (см. также Metamorphosis).
О генетической регуляции сложных жизненных циклов и метаморфозов и их эволюции известно не так уж много. Детально изучен метаморфоз только у насекомых и позвоночных.
Для них характерна сложная нейрогуморальная регуляция метаморфоза, в которой ключевую роль играют ядерные (то есть функционирующие в клеточном ядре) рецепторы гормонов: RxR (retinoid X receptor — рецептор ретиноевой кислоты, см.
retinoic acid), TR (thyroid hormone receptor — рецептор тиреоидного гормона) и EcR (ecdysone receptor — рецептор экдизона). Первый из этих белков (RxR) участвует в инициации метаморфоза и у позвоночных, и у насекомых.
Он активируется 9-цис-ретиноевой кислотой (9-cis-retinoic acid) и образует комплекс (гетеродимер) либо с TR (у позвоночных), либо с EcR (у насекомых). При наличии соответствующего «гормона метаморфоза» (соответственно, тиреоидного гормона или экдизона) этот гетеродимер активирует гены, белковые продукты которых необходимы для осуществления метаморфоза.
По другим группам животных имеются лишь отрывочные сведения. Интернациональная команда биологов из Германии, Швеции, Хорватии и России поставила себе целью разобраться в генетической регуляции метаморфоза у медузы Aurelia aurita, представителя книдарий — «базальной» группы настоящих многоклеточных животных (Eumetazoa), очень далеко отстоящей как от насекомых, так и от позвоночных.
Для аурелии, как и для большинства книдарий (за исключением коралловых полипов и гидры), характерен жизненный цикл с чередованием полипоидной и медузоидной стадий (рис. 2).
Из яйца развивается плавающая личинка — планула, которая затем прикрепляется к субстрату и превращается в сидячий полип. Полип может размножаться только бесполым путем — почкованием.
Зимой или в начале весны (а в лабораторных условиях — при понижении температуры до 10°С на достаточно долгое время) полип аурелии приступает к стробиляции — своеобразному метаморфозу.
Сначала полип подразделяется на множество плоских дисковидных сегментов (на этой стадии он называется стробилой). Каждый сегмент затем превращается в крохотную медузку — эфиру (рис. 1). Эфиры переходят к свободноплавающему образу жизни, быстро растут и вскоре превращаются во взрослых медуз, размножающихся половым путем.
Для начала авторы убедились, что стробиляция индуцируется каким-то сигнальным веществом (или веществами). Для этого фрагменты полипа, уже приступившего к стробиляции в ответ на длительное понижение температуры, трансплантировали или скармливали другому полипу, который жил в теплой воде (18°С) и не собирался ни в кого превращаться.
Оказалось, что полип-реципиент после такой процедуры вскоре приступает к метаморфозу — особенно если кусочки полипа-донора были взяты из центральной части, подразделенной на сегменты, а не из головного конца или основания.
Это значит, что метаморфоз действительно индуцируется некими сигнальными веществами, концентрация которых максимальна в центральной части стробилы.
Затем авторы сравнили транскриптомы аурелии на стадии полипа, стробилы и эфиры. Это позволило выявить несколько генов, активность которых резко возрастает в ходе стробиляции. В их числе оказался ген RxR, родственный генам рецепторов ретиноевой кислоты позвоночных и насекомых.
У этих животных, как мы помним, белок RxR играет ключевую роль в инициации метаморфоза.
Обнаруженный факт позволил выдвинуть интригующее предположение: что если регуляция метаморфоза у «низших» животных, таких как книдарии, и «высших» (билатерий) основана на неких общих принципах?
Впрочем, сначала нужно было доказать, что ретиноевая кислота и ее рецептор RxR действительно необходимы для метаморфоза у аурелии. Авторам удалось это сделать несколькими способами.
Они показали, что добавление в воду, где живут полипы, ретиноевой кислоты или ее предшественника ретинола стимулирует стробиляцию не хуже, чем понижение температуры. Этот эффект слабеет или вовсе исчезает, если добавить в воду вещество, блокирующее работу белка RxR.
Наконец, если отключить ферменты, синтезирующие ретиноевую кислоту из ретинола, то добавление ретинола перестает стимулировать стробиляцию, хотя добавление ретиноевой кислоты по-прежнему ее стимулирует.
Еще один косвенный аргумент состоит в том, что на сегодняшний день известны геномы семи видов книдарий, три из которых имеют медузоидную стадию — и у всех трех имеется ген RxR, а четыре ее не имеют — и у всех четырех данный ген отсутствует.
Таким образом, ретиноевая кислота и RxR действительно участвуют в инициации метаморфоза у медузы: книдарии в этом отношении оказались схожи с билатериями! Впрочем, у билатерий запуск метаморфоза — далеко не единственная функция ретиноевой кислоты и ее рецептора: ретиноевый сигнальный каскад участвует в регуляции многих процессов в ходе развития (см.: Уточнен механизм, по которому развиваются конечности у куриного эмбриона, «Элементы», 14.06.2011). Кроме него, для инициации метаморфоза требуется специальный «гормон метаморфоза» и его рецептор, объединяющийся с RxR в гетеродимер. По идее, у аурелии тоже может быть нечто подобное.
Поэтому авторы не остановились на достигнутом и стали искать другие компоненты регуляторной системы. Они рассудили, что дополнительные гены, участвующие в инициации метаморфоза аурелии, должны особым образом реагировать на изменения температуры.
Ведь полипу нужно отличать кратковременное, случайное похолодание от длительного снижения температуры, сигнализирующего о наступлении зимы.
Приступать к метаморфозу следует только во втором случае: тогда медузы как раз успеют к лету достичь половой зрелости и будут размножаться в наиболее благоприятное время.
Изучив зависимость активности генов от колебаний температуры, авторы обнаружили ген, который вел себя в точном соответствии с их ожиданиями. Этот ген под условным названием CL390 не имеет гомологов у других животных: возможно, он встречается только у сцифоидных медуз или вообще только у аурелии.
При похолодании экспрессия CL390 начинает расти и растет до тех пор, пока температура остается низкой (10°С). Через 6 дней уровень экспрессии становится в 5,5 раз выше базового, через 9 дней — в 31 раз, через 19 дней — в 110 000 раз. Если температура повышается, экспрессия CL390 сразу падает.
Таким образом, ген CL390 работает как своеобразные часы, регистрирующие длительность холодного периода. По достижении определенного уровня экспрессии CL390 (примерно в 15 раз выше базового, что соответствует 7–8 дням жизни при низкой температуре) происходит включение программы стробиляции.
После этого потепление уже не может остановить или задержать метаморфоз.
Частичная блокировка экспрессии CL390 при помощи РНК-интерференции приводит к задержке стробиляции. С другой стороны, пересадка фрагментов стробилы полипу, живущему при 18°С, активирует экспрессию CL390.
Авторы получили ряд косвенных аргументов в пользу того, что RxR, активированный ретиноевой кислотой, тоже способствует активации CL390.
По-видимому, в этом регуляторном контуре задействован принцип взаимной активации ключевых компонентов.
Проанализировав структуру белка CL390, авторы пришли к выводу, что он служит исходным материалом для производства короткого пептида из 7 аминокислот, который, по всей видимости, и играет роль «гормона стробиляции» у аурелии.
В состав пептида входят два остатка аминокислоты триптофана, индольные кольца которых располагаются по соседству друг с другом в перпендикулярных плоскостях.
Изучив влияние на стробиляцию различных веществ с похожей структурой, ученые заключили, что эти-то индольные кольца и играют ключевую роль в индукции метаморфоза (то есть позволяют «гормону метаморфоза» связаться со своим рецептором).
По аналогии с позвоночными и насекомыми, логично предположить, что у аурелии рецептор гормона метаморфоза (который пока не удалось идентифицировать) тоже образует гетеродимер с RxR (рис. 3).
Авторы указывают еще на одну интригующую аналогию — между тиреоидным гормоном билатерий (он обнаружен не только у позвоночных, но и у ряда беспозвоночных) и «гормоном стробиляции» аурелии.
Тиреоидный гормон фактически представляет собой два йодированных остатка ароматической аминокислоты тирозина, а «заготовкой» для его производства является полновесная белковая молекула — тироглобулин (Thyroglobulin).
Пептидный гормон аурелии тоже производится из большого белка (CL390), а его «активный центр» образован двумя остатками ароматической аминокислоты триптофана. Случайное совпадение, конвергенция или свидетельство общего происхождения? Для ответа на этот вопрос данных пока недостаточно.
Таким образом, механизмы запуска генетической программы метаморфоза у позвоночных, насекомых и книдарий оказались на удивление сходными.
Возможно, это говорит о том, что уже у общего предка этих групп (то есть у последнего общего предка Eumetazoa) был сложный жизненный цикл с метаморфозом.
Или, может быть, метаморфоз у них развился независимо, но во всех случаях для его регуляции был привлечен один и тот же ретиноевый сигнальный каскад, имевшийся у общего предка, но служивший ему для иных целей (для включения других наборов генов).
Источник: Björn Fuchs, Wei Wang, Simon Graspeuntner, Yizhu Li, Santiago Insua, Eva-Maria Herbst, Philipp Dirksen, Anna-Marei Böhm, Georg Hemmrich, Felix Sommer, Tomislav Domazet-Lošo, Ulrich C.
Klostermeier, Friederike Anton-Erxleben, Philip Rosenstiel, Thomas C.G. Bosch, Konstantin Khalturin. Regulation of Polyp-to-Jellyfish Transition in Aurelia aurita // Current Biology. 2014. V. 24 (3). P.
263–273.
О функциях ретиноевой кислоты в регуляции развития см. также:
Уточнен механизм, по которому развиваются конечности у куриного эмбриона, «Элементы», 14.06.2011.
Александр Марков
Полипы. Медузы. Полиморфизм. Размеры книдарий
Оглавление темы «Царство животные. Черви.»: 1. Царство животные ( Animalia ). Эволюционные тенденции царства животных. 2. Тип Cnidaria. Двуслойные животные. Радиальная симметрия книдарий. 3. Полипы. Медузы. Полиморфизм. Размеры книдарий. 4. Тип Platyhelminthes. Плоские черви. Систематика плоских червей. Признаки плоских червей. Трехслойные животные. 5. Планария.
Класс Turbellaria. Печеночная двуустка. Класс Trematoda. 6. Взрослая двуустка. Мирацидий. Спороциста. Редия. 7. Улитка прудовик. Распространение двуустки. Борьба с печеночными двуустками. 8. Нематоды. Круглые черви. Тип Nematoda. Аскарида. Строение аскариды. 9. Аннелиды. Кольчатые черви. Тип Annelida. Целом. Целомический тип строения тела. 10. Особенности целома.
Биологическое значение целома. Функции целома.
Для книдарий характерны два основных типа строения тела — полип и медуза. Полип имеет цилиндрическую форму и ведет прикрепленный образ жизни. Такие организмы остаются прикрепленными к поверхности, например к скале, на протяжении всей своей жизни.
Способность к передвижению у них очень ограничена, либо вовсе отсутствует.
Медуза — свободноплавающее животное, напоминающее по форме зонтик. В жизненном цикле определенных книдарий наблюдается чередование поколений, и тогда медузы обеспечивают расселение животного.
В этом случае полипы размножаются бесполым путем, отпочковывая медузы, а медузы размножаются половым путем с образованием личинок, из которых развиваются полипы. Индивидуальные полипы в одной колонии могут различаться по форме.
Например, одни из них могут быть специализированы для захвата пищи, другие — для бесполого размножения (см. ниже). Наличие в пределах одного вида особей, существующих в двух или более различных формах, называется полиморфизмом.
Размеры книдарий
Книдарии относительно небольшие животные. Немногие крупные медузы в основном состоят из мезоглеи, в образовании которой живые клетки не участвуют.
Питательные вещества могут быстро диффундировать только в пределах двух слоев — энтодермы и эктодермы.
К тому же все клетки книдарии находятся в прямом контакте с окружающей их водой, что обеспечивает возможность очень эффективного газообмена путем диффузии. Соотношение поверхность тела/объем у этих животных велико.
На рисунке показаны различные книдарии; обелия, аурелия и актиния обитают в морях. На примере жизненного цикла обелии легко проиллюстрировать полиморфизм, при котором поколение колониальных полипов чередуется с поколением мелких медуз.
Они встречаются обычно на мелководье, прикрепляясь к скалам, раковинам, листьям морских водорослей и т. п. Актиния обычно встречается вблизи побережья Великобритании, особенно в таких защищенных местах, как расщелины и заводи в прибрежных скалах.
— Также рекомендуем «Тип Platyhelminthes. Плоские черви. Систематика плоских червей. Признаки плоских червей. Трехслойные животные.»
Не все медузы одинаково устроены
|
Ответ вообще-то правильный – с точки зрения наших программ и учебников. Но… Во-первых, кораллы – это скелеты коралловых полипов, а не живые животные. Во-вторых, медузы – существа очень разные и зачастую совсем не родня друг другу. А гидра…
Конечно, это самый известный и доступный для наблюдения объект – в любой проточной воде ее нетрудно найти с ранней весны до поздней осени. И в то же время это отнюдь не характерный представитель своего типа.
Хотя бы потому, что гидра – житель пресных вод, в то время как абсолютное большинство кишечнополостных – морские животные.
Но дело не только в этом. Как размножается гидра? Способов, как известно, два: почкование и половое размножение. В первом случае на теле гидры образуется выпячивание. Оно растет, затем на его верхушке появляются щупальца и ротовое отверстие, а затем молодая дочерняя особь отделяется от материнской и начинает самостоятельное существование.
А если бы дочерние особи не отделялись от материнской? Получилось бы много соединенных между собой «гидр». Иначе говоря, – колония. Большинство многочисленных морских родственников гидры – представителей класса гидроидных полипов (Hydrozoa) – именно колониальные организмы.
Причем отдельные полипы в колонии связаны между собой общей пищеварительной (гастроваскулярной) полостью – так, что пища, добытая одним из них, становится общим достоянием.
Мало того, отдельные полипы в колонии чаще всего располагаются таким образом, чтобы каждый из них имел максимальные шансы поймать добычу (рис. 1).
Рис. 1. Колонии различных гидроидных полипов
При втором способе размножения – половом – в теле гидры образуются яйцеклетки и сперматозоиды. Первые остаются на месте, а вторые выбрасываются в воду, а затем разыскивают яйцеклетки. После оплодотворения образуется зигота, из которой впоследствии развивается новая гидра. А что происходит у ее морских родственников? При почковании, т.е.
, по сути дела, вегетативном размножении, развитие некоторых почек у них идет не так, как обычно. Из них формируются не новые полипы, а… медузы. Обычно мелкие (максимум несколько сантиметров), с четырьмя радиальными и единым кольцевым каналами и ротовым стебельком, канал которого ведет в некое подобие желудка.
В общем, очень похоже на полипа, только «вверх ногами» (рис. 2).
Рис. 2. Сходство строения гидроидного полипа и гидромедузы
Впрочем, похоже, да не совсем. Помимо различий в строении гастроваскулярной полости гидромедуз отличает то, что у них вместо тоненькой мембраны между экто- и эндодермой развивается мощный слой бесструктурной студенистой мезоглеи. Кроме того, у полипа может быть множество щупалец, а у медузы – только четыре.
Так что медуза все-таки не то же самое, что перевернутый полип. А главное, именно медузы, в отличие от полипов, образуют половые клетки. Из образовавшейся при оплодотворении зиготы развивается личинка – планула.
После некоторого периода свободной жизни она оседает на подходящий субстрат и дает начало новой колонии полипов (рис. 3). Таким образом, в жизненном цикле гидроидных чередуются два поколения – полипы, размножающиеся почкованием, и медузы, «ответственные» за половое размножение.
Смысл этого явления прост – свободно плавающие медузы, в отличие от прикрепленных полипов, позволяют виду расселяться и захватывать все новые территории.
Рис. 3. Жизненный цикл гидроида Coryne tubulosa
Гидра, у которой такого чередования поколений не происходит, не единственное исключение среди гидроидных. Имеются и другие виды, обходящиеся без него, причем если у одних не образуется медуз, то у других в жизненном цикле может отсутствовать стадия полипа.
А еще существуют гидроидные, образующие смешанные колонии, состоящие из полипов и неотпочковавшихся до конца медуз. Причем колонии эти могут быть не только прикрепленными, но и свободноплавающими. Таких плавающих колониальных гидроидов выделяют в отдельный подкласс сифонофор (Siphonophora).
В колонии сифонофор роль отдельных особей, как медуз, так и полипов, сведена к роли специализированных органов. Получается уже не колония, а некий сверхорганизм*.
Сверху колонии располагается пневматофор – видоизмененная медуза, выполняющая одновременно роль воздушного пузыря, поддерживающего всю колонию на плаву, и паруса, обеспечивающего ее движение за счет ветра.
Железистые клетки эндодермы пневматофора могут выделять газ, позволяющий всплывать наверх, а расслабление специального мускула-замыкателя приводит к уменьшенную количества газа и уходу колонии (или животного?) вглубь.
Под пузырем на стволе колонии располагаются плавательные колокола (тоже медузы), затем гастрозоиды – охотники, собирающие корм, а за ними – гонофоры, построенные как медузы и содержащие половые железы (рис.4).
Рис. 4. Сифонофора Physalia – один из самых опасных обитателей моря
А есть ли виды с чередованием поколений среди пресноводных гидроидных? Да, есть.
В пресных водоемах в самых разных частях света – в Европе, Азии, Австралии, обеих Америках, – а также в водоемах оранжерей и даже в аквариумах периодически встречают маленьких пресноводных медуз (рис. 5).
Но вот когда и где именно нужно ожидать их появления и каким образом полипы, их порождающие, распространяются по свету, на эти вопросы у нас до сих пор нет исчерпывающих ответов. Других пресноводных медуз нашли в озерах Африки.
Рис. 5. Пресноводная медуза – настоящая загадка для зоологов
Пресноводные медузы, как и все формы полипов, – существа, с нашей точки зрения вполне безобидные. А вот некоторые морские гидромедузы чрезвычайно опасны. «Знакомство» с небольшой дальневосточной медузой-крестовичком (Gonionemus vertens; рис.
6), может стоить купальщику жизни.
Прикосновение ее щупалец воспринимается поначалу как ожог, но затем быстро возникают общая слабость, боли в пояснице, конечностях и суставах, появляется затруднение дыхания, иногда доходящее до полной остановки на 2–3 мин, ухудшается работа печени.
Рис. 6. Хотя диаметр зонтика медузы-крестовичка не превышает 2,5 см, яд ее стрекательных клеток очень опасен
Для лечения применяют инъекции адреналина или эфедрина, иногда искусственное дыхание и кислород.
Весьма опасна и физалия из подкласса сифонофор, получившая за яркую окраску название португальский военный кораблик. Ее колокол переливается всеми цветами радуги от голубого до пурпурного. Красота, однако, обманчива. Физалия – один из самых опасных обитателей моря.
Интересно, что среди представителей класса гидроидных есть и паразитические виды. Некоторые медузы паразитируют на своих собратьях – других гидроидных медузах. Однако имеется среди гидроидов и эндопаразит – Polypodium hydriforme (рис. 7). Он был открыт в 1871 г. академиком Ф.В.
Овсянниковым в икринках волжской стерляди. Личинки полиподиума, похожие на маленьких червячков, развиваются в еще неотложенных, формирующихся в организме рыбы икринках. Икринка растет, накапливает питательный желток, а вместе с ней растет и полиподиум.
Он почкуется, и вскоре на каждой почке появляется по 12 щупалец, обращенных, однако, не наружу, а внутрь тела. Получается, что эндодерма у этого полипа обращена наружу, а эктодерма – внутрь. Все наизнанку, но все логично. Клетки эндодермы питаются желтком икринки, который расположен снаружи от паразита.
А перед выметом икры в воду слои клеток меняются местами, восстанавливая свое нормальное расположение. Из одной выметанной икринки наружу выходит уже 60–90 полипов, размножившихся почкованием. Известно, что летом они размножаются делением, а к осени у них образуются гонады.
Но что происходит дальше, каким образом паразит заражает свою жертву, пока остается тайной.
Рис. 7. Единственный известный среди гидроидов эндопаразит Polypodium hydriforme. Сверху – паразит в икринке, снизу – полип из реки, посредине – делящиеся полипы
Второй класс типа кишечнополостных – сцифоидные медузы (Scyphozoa). Слово «медузы» у большинства людей ассоциируется именно с ними.
Сцифомедузы гораздо крупнее гидромедуз: диаметр зонтика наиболее известной, очень обычной в водах наших морей ушастой медузы (Aurelia aurita; рис. 8) может достигать 30–40 см.
Еще больше диаметр зонтика арктической медузы Cyanea capillata – до 2 м!
Рис. 8. Ушастая медуза Aurelia aurita, обычная в Черном и Балтийском морях
Эта огромная арктическая медуза испокон веков внушала людям ужас и отвращение, что хорошо продемонстрировал А.Конан-Дойл в своем рассказе «Львиная грива». На самом же деле прикосновение цианеи не может быть не только причиной смерти, но и сколько-нибудь серьезных неприятностей.
Автор сам однажды намеренно погрузил руки по локоть в тело цианеи, диаметр зонтика которой составлял около полуметра. И почувствовал ожог вроде крапивного – на коже появились красные пятна, чувствовался неприятный зуд. Но минут через двадцать от всего этого не осталось и следов.
Столь же безобидно действие яда стрекательных клеток аурелии и корнерота (Rhyzostoma pulmo), обитающих в Черном и Азовском морях. Впрочем, надо иметь в виду, что один и тот же яд действует на разных людей по-разному, да и сила его действия может зависеть от сезона.
В общем, целоваться со сцифомедузами тоже не рекомендуется.
С большими размерами сцифомедуз связаны и особенности их строения. Ведь никакой кровеносной системы у кишечнополостных нет, а значит, питательные вещества могут дойти до всех частей организма только через каналы гастроваскулярной системы. У сцифомедуз каналов этих не четыре, как у гидроидных, а больше, причем некоторые из них сильно ветвятся.
Добыча у сцифомедуз тоже покрупнее, и вокруг рта имеются четыре клиновидных ротовых лопасти. Охота и активное плавание (сцифомедузы передвигаются не благодаря кольцевой складке зонтика, как гидроидные медузы, а сокращая весь колокол, то есть, по существу, реактивным способом) неизбежно требуют большого числа щупалец и органов чувств.
По краю зонтика сцифомедуз имеются видоизмененные щупальца – ропалии, включающие один статоцист (орган равновесия), представляющий собой камеру с известковыми тельцами – статолитами, и несколько глазков, которые состоят из хрусталика, стекловидного тела и светочувствительного слоя.
Рядом с каждым из восьми ропалиев находится скопление нервных клеток, по сути дела – нервный ганглий.
Сцифоидные медузы раздельнополы. Половые клетки образуются у них в карманах желудка и после созревания выводятся через рот наружу, где и происходит оплодотворение. В жизненном цикле представителей этого класса резко преобладает медузоидное поколение.
В результате дробления зиготы появляется планула, которая некоторое время плавает, а затем прикрепляется и превращается в одиночного полипа – сцифистому. Полип может почковаться, давая начало новым сцифистомам, а может начать делиться в горизонтальной плоскости.
Последний процесс получил название стробиляции, а образующийся столбик особей, напоминающий горку поставленных друг на друга тарелок, называют стробилой.
Если почкование сцифистом подобно почкованию гидрополипов, то процесса, аналогичного (тем более гомологичного) стробиляции, у гидроидных нет.
Верхние, самые «старые» особи стробилы превращаются в молоденьких медуз – эфир. Эфиры отделяются, уплывают и затем превращаются во взрослых медуз. На рис. 9 показан жизненный цикл аурелии.
У других сцифомедуз он примерно такой же. Впрочем, среди сцифоидных есть и виды, вторично перешедшие к сидячему образу жизни.
Они и по виду на полипов похожи, и чередования поколений у них нет – из планулы прямо развивается сидячая медуза.
Рис. 9. Жизненный цикл медузы аурелии
Наконец, третий класс кишечнополостных – коралловые полипы (Anthozoa). У этих животных нет смены поколений и медуз они не образуют.
В общих чертах строение коралловых полипов напоминает строение полипов гидроидных, но с некоторыми усложнениями – их гастроваскулярная полость поделена на части перегородками – септами, число которых, как и число щупалец отдельного полипа, равно восьми или же кратно шести.
Есть и еще одно существенное отличие – эпителиально-мышечные клетки коралловых полипов разделяются, обосабливаются мускульные клетки, продольные и кольцевые.
Коралловые полипы могут быть как одиночными, так и колониальными животными. У последних часто образуется скелет, состоящий из извести или рогоподобного вещества. Особенной известностью пользуются мадрепоровые кораллы – рифообразователи.
Они широко распространены в тропиках, но никогда не заходят в воды умеренной зоны и не встречаются на глубине более 50 м.
Связано это с тем, что в их тканях живут симбиотические водоросли зооксантеллы, по-видимому, как-то участвующие в выработке веществ скелета, а для водорослей нужен свет и температура не ниже 20 °С.
Так называемые благородные кораллы относятся к другому отряду – горгоновых. Для них характерен осевой скелет, пронизывающий ствол и ветви колонии.
У красного коралла (Corallium rubrum), обитающего в Средиземном море и в Атлантике у Канарских островов, известковый скелет содержит окись железа, которая придает ему все оттенки красного цвета.
На мелководьях Индийского океана и Красного моря добывают черный коралл (Euplerxaura antipakhes). Обработанные части скелета этих кораллов используются для изготовления разных поделок и украшений, которые ценятся весьма высоко.
Примером одиночных коралловых полипов, лишенных скелета, могут служить актинии, распространенные в морях от Арктики до антарктических вод и достигающие порой весьма крупных размеров.
Обитающую в Черном и Азовском морях конскую актинию (Actinia equina) красноватого или зеленоватого цвета можно найти, переворачивая камни недалеко от берега.
Правда, потревоженная, эта актиния обычно убирает щупальца и сворачивается в круглый комочек.
Конская актиния прекрасно живет в аквариумах – даже с малым количеством морской воды. Аэрация воды для нее вовсе не обязательна, кормится она обычным мотылем и большими кусочками любой морской рыбы, которые следует давать с пинцета.
* Подробнее об организации сифонофор см: Панов Е.Н. Бегство от одиночества. «Биология», 20/2001. – Прим. ред.
Кишечнополостные
ТИП CNIDARIA. СТРЕКАЮЩИЕ (COELENTERATA. КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ)
Класс Hydrozoa. Гидроидные. V – ныне Подкласс Stromatoporata. Строматопораты. O2 — P Отряд Stromatoporida. Строматопориды. S — K
Род Stromatopora S — K
Класс Scyphozoa. Сцифоидные. V − ныне Подкласс Conulata. Конуляты. Є2− T1
Род Conularia Є3 — P
Класс Anthozoa. Коралловые полипы. Є – ныне Подкласс Tabulatomorpha. Табулятоморфы. Є 2– P Надотряд Tabulata. Табуляты. Є 2− T1
- Род Favosites O3 – D2
- Poд Halysites O3 – S
- Род Heliolites D1-2
Подкласс Tetracoralla. Четырехлучевые кораллы (Rugosa. Ругозы) O2 – T1
Род Caninia С
Род Actinocyathus С1
Подкласс Hexacoralla. Шестилучевые кораллы. Т – ныне Отряд Scleractinia. Склерактинии. Т – ныне
Род Acropora P2 — ныне
Род Cyclolites К — P2
Подкласс Octocoralla. Восьмилучевые кораллы. Мел – ныне
Род Tubipora N — ныне
НАДРАЗДЕЛ EUMETAZOA. НАСТОЯЩИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ
РАЗДЕЛ RADIATA. РАДИАЛЬНЫЕ
ТИП CNIDARIA. СТРЕКАЮЩИЕ (COELENTERATA. КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ)
(cnidos, греч. — нить)
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Книдарии − большая и разнообразная группа животных, представленная гидрами, медузами, кораллами и т. д. Они могут вести как одиночный, так и колониальный образ жизни. Во взрослом состоянии книдарии представлены двумя формами: полипами и медузами.
Большинство полипов является бесполым поколением, а медузы − половым. Полипы ведут донный и, как правило, прикрепленный образ жизни. В редких случаях они являются планктонными формами, например, сифонофоры. Полипы могут передвигаются по дну, например, гидра или некоторые морские перья.
Медузы представлены планктонными формами, но могут встречаются и донные сидячие медузы.
Книдарии − радиально-лучистые организмы. Их мешковидное тело имеет только одно отверстие, выполняющее функцию и ротового, и анального. Это отверстие называют ротовым. Ротовое •отверстие полипов и медуз окружено щупальцами, образующими один или несколько циклов (рис. 1).
Щупальца имеют большое количество стрекающих капсул, содержащих внутри спиральную нить, оканчивающуюся острием. При защите и нападении нить, как гарпун, молниеносно разворачивается и, внедряясь в жертву, парализует ее, после чего щупальца передают пойманную пищу ко рту.
На ранних стадиях развития наблюдается два зародышевых слоя: эктодерма и энтодерма. Во взрослом состоянии между эктодермой и энтодермой развивается мезоглея, образующаяся за счет внедрения различных клеток эктодермального и энтодермального происхождения.
Полный жизненный цикл книдарий состоит из полипоидного и медузоидного поколений. Такое чередование поколений представлено у книдарий по-разному, иногда с потерей одного из поколений. У книдарий имеется пять функциональных систем: пищеварительная, мышечная, нервная, половая, скелетная.
Такие системы, как выделительная, кровеносная и другие, отсутствуют. Так как в эволюции органического мира пищеварительная полость с внеклеточным пищеварением появляется впервые именно у рассматриваемого типа, то в
литературе обычно используется название Coelenterata (koilos, греч. − полый; enteron, греч.
− кишка, внутренности) − кишечнополостные. Среди книдарий выделяют классы Hydrozoa, Scyphozoa, Anthozoa и несколько ископаемых вымерших классов.
КЛАСС HYDROZOA. ГИДРОИДНЫЕ
(hidra, греч. — водяной змей; zoon, греч. — животное)
В классе Hydrozoa имеются полипоидное и медузоидное поколения (рис. 1, 2). Глотка отсутствует, пищеварительная полость нескладчатая, половые продукты образуются в эктодерме. Медузы формируются за счет бокового почкования; их нижний край подвернут, образуя так называемый «парус». Скелет агглютинированный, хитиноидный, известковый или отсутствует.
К классу Hydrozoa, кроме современных гидроидных и сифонофор, условно относится вымерший подкласс Stromatoporata.
Подкласс Stromatoporata. Строматопораты
(stromatos, от stroma, греч. −слой постель; poros, греч. отверстие, канал)
Строматопораты исключительно колониальные животные. В ископаемом состоянии сохраняются только известковые пластинчато-слоистые скелеты, пронизанные системой звездообразных пустот − астрориз. Пластины − ламины наслаиваются параллельно друг другу (рис. 3).
Они пронизаны вертикальными стерженьками − столбиками, иногда пересекающими множество ламин, а иногда соединяющими только две ламины. В звездообразных пустотах − астроризах находились зооиды. Колонии строматопорат имеют разнообразную форму − от пластинчатой до ветвистой. Строматопораты − донные свободнолежащие или прикрепленные животные.
Они существовали в нормальноморских условиях, но могли выдерживать и колебания солености, так как их находки известны в доломитах. Строматопораты исключительно вымершие животные, существовавшие с среднего ордовика по палеоген, они встречаются повсеместно, нередко образуя строматопоровые и амфипоровые (род Amphipora) известняки.
Особенно широко встречаются строматопораты в ордовике, силуре и девоне, где они имеют большое стратиграфическое и породообразующее значение, нередко участвуя в строении рифов или банок.
КЛАСС SCYPHOZOA. СЦИФОИДНЫЕ
(skyphos, греч. — чаша, кубок; zoon. греч. — животное)
Класс Scyphozoa преимущественно представлен медузоидным поколением и сильно редуцированным полипоидным поколением, которое может и отсутствовать (рис. 4).
Глотка энтодермальная, пищеварительная полость складчатая, обычно имеется четыре складки; половые продукты находятся в энтодерме.
Медузы образуются способом поперечного деления; их нижний край не подворачивается, скелет, как правило, отсутствует, реже представлен хитином, пропитанным фосфатом кальция. К Scyphozoa условно относится вымерший подкласс Conulata.
Подкласс Conulata. Конуляты
(conulus, лат. — маленький конус)
Конуляты представлены четырехгранными пирамидами, сигарообразными и трубчатыми конусами размером до 30—40 см (см. рис. 3). Они имели хитиновый скелет, пропитанный фосфатом кальция, На внешней поверхности скелета конулят развиты поперечные насечки − ребра, а поперек их углубленные борозды.
Борозды находятся на пересечении граней (угловые борозды) или посередине граней (срединные борозды). Конуляты − морские животные, часть из них вела донный сидячий образ жизни, прикрепляясь с помощью каблучка прирастания. Другие формы вели планктонный образ жизни.
Обычно конулят находят в глинистых или мелкозернистых осадках, что указывает, с одной стороны, на возможность существования донных конулят на большой глубине, а, с другой стороны, на пелагический образ жизни планктонных форм. Конуляты существовали с кембрия по ранний триас (Є − T1). В 1966 г.
были найдены современные сцифоидные сидячие медузы, имеющие много общих черт с ископаемыми конулятами. Таким образом было получено подтверждение о принадлежности конулят к Scyphozoa.
КЛАСС ANTHOZOA. КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ
(anthos, греч. − цветок; zoon, греч. − животное)
Класс Anthozoa представлен только полипоидным поколением (рис. 5). Глотка эктодермальная; пищеварительная полость с многочисленными складками: мягкими (мезентерии) и часто скелетобразующими элементами − септами.
Половые продукты образуются в энтодерме. Скелет известковый либо органический роговой, реже отсутствует.
К классу Anthozoa относятся следующие подклассы: Tabulatomorpha (Є2 − N), Tetracoralla (О − T1), Hexacoralla (Т − ныне) и Octocoralla (О − S, Т − ныне).
Подкласс Tabulatomorpha. Табулятоморфы
(tabula, лат. — доска; morphe, лат. — образ)
Табулятоморфные кораллы − вымершие животные, обладавшие известковым скелетом. Это колониальные животные. Каждый полип строит внешний скелет, который называется кораллитом (рис. 6).
Кораллиты могут плотно прилегать друг к другу (массивная: колония) или расти свободно в виде кустов вдоль поверхности субстрата (кустистая, стелющаяся, лежачая колония), или иметь вид вертикально-стоящих кустов (кустисто-вертикальная колония). Иногда кораллиты срастаются своими боковыми сторонами, образуя цепи (цепочечная колония). Рост каждой колонии начинается с протокораллита.
За счет его деления или почкования образуются другие кораллиты, которые в свою очередь вновь. размножаются вегетативным путем. Таким образом возникают колонии. Поперечное сечение кораллитов может быть округлым, эллиптическим, многоугольным. Размеры и форма кораллитов могут меняться в колонии.
Так, наряду с крупными кораллитами возникают и мелкие, а иногда пузыревидные образования, образующие сплошной промежуточный скелет. Внутренние полости кораллитов могут соединяться друг с другом с помощью пор, соединительных трубок и пластин; при наличии последних двух промежуточный скелет является прерывистым.
Внутренняя полость кораллитов заполнена вертикальными и горизонтальными элементами. К вертикальным элементам относятся септы и столбик, который встречается у табулятоморф реже, чем у ругоз. Септы представляют собой радиальные выросты стенок кораллитов. Септы могут быть
шипообразными или пластинчатыми. Столбик находится в центре кораллитов, представляя собой стержень, как правило, усложненный дополнительными скелетными образованиями.
К горизонтальным элементам относятся днища, имеющие форму горизонтальных полных пластин, прерывистых пластин, воронковидных или пузыревидных образований. К табулятоморфным кораллам относятся три надотряда: Chaetetoidea, Tabulata, Heliolitoidea.
Табулятоморфные кораллы вели прикрепленный донный образ жизни, обитая в нормально-морских бассейнах. Их находки известны почти повсеместно с кембрия по неоген.
Надотряд Chaetetoidea. Хететоидеи
(chaeta, греч. − щетинки)
Хететоидеи имели известковые массивные колонии, так как они состояли из плотно прилегающих друг к другу мелких, почти капиллярных, трубочек − кораллитов. Размеры колоний могут достигать метра и больше. Внутри кораллитов наблюдаются редкие днища и единичные септы.
Некоторые септы участвуют в вегетативном размножении, разделяя материнский кораллит на две и •более дочерних особей. Поперечные сечения кораллитов хететоидей округлые многоугольные, изгибающиеся меандрические звездчатые. Для хететоидей характерны общие плоскости перерыва роста, в результате чего при раскалывании они распадаются на серию скорлуповатых пластин.
Ордовик − неоген; расцвет приурочен к карбону, где они имеют стратиграфическое и породообразующее значение.
Надотряд Tabulata. Табуляты
(tabula, лат. — доска)
Табуляты − колониальные вымершие формы, которые имели кустисто-стелющиеся, кустисто-вертикальные, массивные и цепочечные колонии (см. рис. 6). Форма кораллитов цилиндрическая или призматическая. Поперечные сечения кораллитов весьма разнообразны: квадратное, многоугольное, округлое, эллиптическое, полулунное. Септальный аппарат хорошо развит.
Он может быть представлен шипами, чешуями и пластинами. У некоторых табулят имеется система соединительных образований, при помощи которых сообщались внутренние полости соседних кораллитов: это поры, соединительные трубки, соединительные пластины.
Среди табулят выделяется семь отрядов: Auloporida, Tetradiida, Lichenariida, Sarcinulida, Halysitida, Favositida, Syringoporida.
Наиболее примитивный из всех отрядов − это отряд Auloporida. Он состоит из
кустистых, обычно стелющихся колоний (см. рис. 6). Кораллиты роговидной формы, соединены друг с другом только в местах почкования. Специальных соединительных образований нет. Днища и септы развиты слабо или отсутствуют. Средний кембрий − пермь.
Отряд Tetradiida представлен разнообразными колониями: кустистыми вертикальностоящими, цепочечными и массивными. Для них характерны четырехугольные кораллиты с четырьмя септами, которые, срастаясь, образуют четыре новых кораллита (см. рис. 6). Днища развиты умеренно. Соединительные образования отсутствуют. Средний ордовик − ранний силур.
Отряд Lichenariida обладает массивными и кустистыми колониями (см. рис. 6). Кораллиты разнообразной формы. Соединительные образования отсутствуют. Септы и днища развиты хорошо. Ордовик.
Отряд Sarcinulida обладает кустистыми колониями. Кораллиты
ориентированы вертикально. Они связаны друг с другом венчиками соединительных трубок, радиально отходящих от кораллитов. (см. рис. 6). Венчики расположены друг над другом горизонтально через правильные интервалы. Септы и днища развиты хорошо. Средний − поздний ордовик.
Отряд Halysitida представлен массивно-цепочечными и цепочечными колониями (см. рис. 6). Соединительные образования отсутствуют. Септальные образования и днища развиты хорошо. Средний ордовик − силур.
Отряд Favositida имеет массивные и очень редко массивно-цепочечные колонии. Форма массивных колоний очень разнообразна: от лепешковидных до цилиндрических и массивно-ветвистых.
Соединительные образования представлены порами и узкими коротенькими трубочками − солениями. Септы разнообразные: пластинчатые, шипообразные, чешуевидные. Форма днищ изменяется от горизонтальных до пузырчатых.
Средний ордовик − ранний триас.
Отряд Syringoporida представлен кустистыми колониями, состоящими из цилиндрических кораллитов, ориентированных вертикально.
Внутренние полости кораллитов сообщаются друг с другом с помощью соединительных трубочек, обычно расположенных незакономерно. Септы и днища хорошо развиты.
У подавляющего большинства сирингопорид днища воронковидные, у меньшинства − горизонтальные. Средний ордовик − ранняя пермь.
Табуляты имеют широкое распространение, нередко являясь породообразующими. Часто используются в биостратиграфии, па-леозоогеографии и палеоэкологии,
Загрузка...
