Осмотический и гидростатический потенциал растений.

    Водный Осмотический потенциал потенциал [c.100]

    Осмотический потенциал растительных клеток определяют разными путями, но удобнее всего делать это методом начального плазмолиза. Он основан на следующих соотношениях  [c.103]

    Осмотический потенциал клеток водоросли выше (менее отрицательный), чем осмотический [c.52]

    При растворении в воде другого вешества, концентрация ее молекул, а, следовательно, и водный потенциал, снижаются. Таким образом, у всех растворов водный потенциал ниже, чем у чистой воды.

Количественно это понижение выражают величиной, называемой осмотическим потенциалом ( Го). Иными словами, осмотический потенциал — это мера снижения водного потенциала системы в результате присутствия в ней неводных молекул.

Осмотический потенциал водного раствора всегда отрицателен. Чем больше в растворе молекул растворенного [c.100]

    Осмотический потенциал всегда отрицателен, а гидростатический обычно положителен. [c.100]

    По этому графику определите осмотический потенциал раствора, при котором длина полосок не меняется. Водный потенциал растительной ткани определяется следующим соотношением  [c.106]

    Опыт. 13.2. Определение среднего осмотического потенциала клеточного сока в препарате растительных клеток методом начального плазмолиза [c.103]

    Набор образцов растительной ткани приводят в состояние равновесия с растворами различной концентрации (с разными водными потенциалами) цель этого — подобрать раствор, который вызывает начальный плазмолиз, т. е. заставляет протопласты сморщиваться настолько, что они только-только начинают отставать от клеточной стенки.

В этот момент гидростатический потенциал клетки равен нулю, поскольку протопласт уже не давит на клеточную стенку, так что / клетки = /(, клетки = )/раствора = /о раствора (см. уравнения выше). Другими словами, осмотический потенциал раствора, вызывающего начальный плазмолиз, такой же, как и у цитоплазмы. [c.

103]

    Концентрация раствора сахарозы, М Осмотический потенциал, кПа Осмотический потенциал, атм [c.104]

    В результате активного транспорта веществ в клетки-спутницы осмотический потенциал в них сильно понижается. Это стимулирует поступление в них воды путем осмоса, повышение давления и движение растворов (в том числе и раствора сахарозы) по механизму объемного по- [c.136]

    Используя данные из табл. 13.4, постройте график зависимости осмотического потенциала (по оси ординат) от молярной концентрации сахарозы (по оси абсцисс). [c.105]

    По этому графику определите осмотический потенциал раствора, приводящего к плазмолизу 50% клеток. Он считается равным среднему для них осмотическому потенциалу цитоплазмы. [c.105]

    Каков осмотический потенциал [c.105]

    Корнеплод свеклы — менее удобный материал однако если этот опыт объединить с опытом 13.3, то можно оценить гидростатический потенциал клеток ее корнеплода.

Следует, впрочем, помнить, что водный и осмотический потенциалы у разных корнеплодов этой культуры могут быть разными.

Обычно осмотический потенциал у свеклы ниже, чем у лука и ревеня, потому что в вакуолях у нее содержится больше сахаров и неорганических солей. [c.105]

    Постройте график зависимости осмотического потенциала раствора (по оси ординат) от его молярной концентрации (по оси абсцисс), воспользовавшись данными табл. 13.4. [c.106]

    Если использовался корнеплод свеклы, осмотический потенциал которой уже определен в опыте 13.2, рассчитайте гидростатический потенциал по уравнению  [c.107]

    Иногда создается неверное представление, что вода движется в листе по градиенту осмотического потенциала. Однако, хотя градиент водного потенциала существует, данных, которые позволили бы предположить, что осмотический потенциал в соответствующих клетках сильно различается, нет. Транспирационный ток поддерживается прежде всего за счет разности гидростатических потенциалов потеря клеткой даже небольшого количества воды гораздо сильнее влияет на тургорное давление, чем на концентрацию растворенных веществ. То же самое можно сказать о корне (разд. 13.5), в котором есть градиенты водного и гидростатического потенциалов, но не всегда существуют градиенты осмотического потенциала. [c.112]

    Согласно классической, так называемой сахаро-крахмальной гипотезе, в светлое время суток в замыкающих клетках повышается концентрация водорастворимых сахаров, а следовательно, осмотический потенциал их становится более отрицательным, что стимулирует поступление в них воды путем осмоса. Однако никому еще не удалось показать, что в замыкающих клетках накапливается достаточное количество сахара, чтобы вызвать наблюдаемые изменения осмотического потенциала. [c.120]

    Содержатся в очень большом количестве. Связывают и транспортируют кальций. Синтезируются в печени. Обусловливают осмотический потенциал крови [c.142]

    В совокупности участвуют в регуляции осмотического потенциала и pH крови. Кроме того, они осуществляют и другие разнообразные функции, например Са + может участвовать в свертывании крови [c.142]

    Осмотический потенциал воды в плазме составляет около -3,5 кПа, что намного ниже, чем у тканевой жидкости. В этих условиях можно бьшо бы ожидать, что вода будет переходить из нее в сосуды благодаря осмотическому давлению. Однако кровяное (гидростатическое) дав- [c.151]

    Влияние ауксинов на рост клетки достаточно хорошо изучено. Рост растяжением предполагает, что целлюлозный каркас клеточной стенки еще не приобрел окончательной жесткости. Увеличение размеров клетки осуществляется как за счет осмотического набухания (растягивания протопласта поступающей в него водой), так и за счет отложения нового материала стенки.

Направление растяжения определяется, повидимому, ориентацией уже включенных в нее целлюлозных микрофибрилл. Мягкость стенки поддерживается кислотной средой и ауксинами. В 1973 г. четыре группы ученых независимо друг от друга продемонстрировали, что ауксины стимулируют секрецию протонов из цитоплазмы в клеточную стенку.

Это приводит к снижению в ней pH (повышению кислотности) и, следовательно, к ее размягчению . Возможно, некий фермент с низким оптимумом pH разрывает связи в образующих стенку полисахаридах и тем самым обеспечивает растяжимость каркаса в целом.

Кроме того, необходимо, чтобы в клетке поддерживался низкий осмотический потенциал и чтобы было достаточно воды, которая проникала бы в клетку и создавала высокое тургорное давление.

Согласно более поздним данным, первичное действие ауксинов обусловлено, вероятно, не подкислением клеточной стенки не исключено, что они связываются с рецепторами в плазмалемме эпидермальных клеток, что приводит к изменениям генной активности. Эти изменения приводят к синтезу новых ферментов или других белков, имеющих непосредственное отношение к росту. [c.255]

    Осмотический потенциал крови [c.334]

    НИИ осмотического потенциала плазмы, уравновешивающего гидростатическое давление в сосудах. Благодаря взаимному противодействию этих двух факторов сохраняется баланс жидкости, находящейся в кровеносных сосудах и вне их (разд. [c.427]

    Напомним чем более концентрированный раствор, тем ниже его водный (и осмотический) потенциал (разд. 5.9.8). Если клетка находится в водной среде, то вода движется через плазмалемму туда, где этот потенциал ниже. [c.10]

•     Концентрация крови Осмотический потенциал крови ЛДГ Эпителий Моча [c.32]
•     Повышенный (менее отрицательный) осмотический потенциал (сигнал) [c.32]
•     Пониженный осмотический потенциал (сигнал) [c.32]

Рис. 20.27. Общая схема регуляции осмотического потенциала плазмы.

    Когда водный потенциал окружающего клетку раствора уравновесится ее возросшим гидростатическим потенциалом, внутрь будет проникать столько же водньк молекул, сколько выходить наружу за то же время. Несмотря на продолжающееся их движение через мембрану, изменения системы в целом прекратятся. Такое равновесие со средой назьшается динамическим. Осмотический потенциал клеточного содержимого останется скорее всего ниже, чем снаружи, поскольку для роста тургорного давления нужно не так много воды — меньше, чем для существенного разбавления внутреннего раствора. Однако эта разница компенсируется более высоким, чем снаружи, гидростатическим потенциалом клетки. Суммарные же водные потенциалы с обеих сторон клеточной стенки сравняются. [c.102]     На самом деле осмотические потенциалы клеток одной и той же ткани неодинаковы, так что одни клетки плазмолизируются в более разбавленных растворах, чем другие. Условно считается, что плазмолиз начинается тогда, когда плазмолизируется 50% клеток. В этом случае остальные 50% неплазмолизированы, т. е. средняя клетка как бы находится в состоянии начального плазмолиза. Полученная величина отражает среднее значение осмотического потенциала ткани. [c.103]

    Каков средний осмотический потенциал в клетках свеклы, исполызованных в этом опыте (Чтобы ответить на этот вопрос, вам необходимо построить график.) [c.106]

    Если осмотический потенциал клеток свеклы равен -1400 кПа, а их водный потен1М4ал составляет -950 кПа, каков их гидростатический потенциал  [c.107]

    Это повышает там осмотический потенциал (Уо), т. е. делает его менее отрицательным, тормозя осмос.

В результате формируется гидростатический градиент, снижающийся от листьев к корням, или, в обгцем случае, от места образования ассимилятов к пунктам их потребления, что приводит к объемному потоку жидкости между ними.

В живом растении равновесие никогда не достигается, поскольку растворимые вешества непрерывно расходуются тканями-потребителями (С) и образуются в ассимилирующих тканях (А). [c.135]

    При образовании тканевой жидкости молекулы белков остаются в крови. Следовательно, кровь становится более концентрированной, другими словами, ее осмотический потенциал — более отрицательным. Кроме того, в капиллярах гидростатическое давление крови падает, поэтому у их венулярного конца жидкость приобретает тенденцию поступать в кровь (рис. 14.10). [c.153]

    Если подопьгтной крысе дать возможность самостоятельно раздражать свой гипоталамиче-ский центр удовольствия (с помощью рычажка, активирующего соответствующий электрод), то животное будет заниматься только этим и в конце концов погибнет от голода.

Вероятно, здесь правильнее говорить не об особой эмоции, а об очень сложной системе регуляции поведения. Зато роль других гипоталамических центров вполне однозначна. Так, известны центры жажды, голода, сытости и регуляции температуры тела (разд. 19.5.4).

Например, стимуляция центра жажды заставляет животное пить. Это происходит при повышении концентрации растворенных веществ в крови и ее осмотического потенциала, что приводит к поступлению в заднюю долю гипофиза антидиуретического гормона (АДГ), синтезируемого в гипоталамусе (ги-поталамо-гипофизарная ось).

АДГ, попадая в кровь, замедляет мочеотделение по механизму, рассмотренному в разд. 20.6. [c.309]

    Концентрацию растворенных веществ (ионов или молекул) можно выразить в единицах осмолярности раствора. Эта величина традиционно используется физиологами животных.

Поскольку 1 ЩЫЙ структурный элемент вещества (ион или молекула) вносит свой вклад в осмотический потенциал, а в одном моле содержится одинаковое для всех веществ количество этих элементов, осмолярность определяют как общее число молей всюх частиц в 1 раствора и измеряют в осмолях Например, 1 моль K I диссоциирует в воде на 1 моль /С и 1 моль С1 т е. всего дает 2 моля частиц. Следовательно, осмолярносп данного раствора составляет 2 осмоля. [c.29]

Механизм передвижения воды в растениях

Механизм передвижения воды в растениях

Научная статья

Бугрей И.В. *

• ORCID: 0000-0003-0583-0911,
• ФГБОУ ВПО Донской государственный аграрный университет, Персиановский, Россия
• * Корреспондирующий автор (inna-bugrejj[at]rambler.ru)
• Аннотация

По законам термодинамики любое вещество, в том числе вода, двигаются в направлении от большего к меньшему химическому потенциалу. Для определения осмотического потенциала использовали уравнение Вант-Гоффа Ψо = – RТсi.

Рассчитали осмотический (водный) потенциал растворов при изменении концентрации сахарозы: в первой клетке 0,1 М; во второй – 0,2 М; в третьей – 0,3 М и т.д. и постоянной температуре 293 0К. Определили разность в величине потенциалов между клетками.

  Установили, что движение воды осуществляется не по причине возрастания водного потенциала, а за счет снижения противодавления (тургорного давления) в верхней клетке, по сравнению с нижней.

Роль растворенных веществ в клетке, в том числе и осмолитов, заключается не в увеличении сосущей силы, как считали ранее, а в снижении противодавления.

1. Ключевые слова: водный потенциал, осмотический и гидростатический потенциал, тургорное давление, нижний и верхний двигатели водного тока.
2. WATER TRAVEL MECHANISM IN PLANTS
3. Research article

Bugrey I.V. *

• ORCID: 0000-0003-0583-0911,
• FSBEI HPO Don State Agrarian University, Persianovsky, Russia
• * Corresponding author (inna-bugrejj[at]rambler.ru)
• Abstract

According to the laws of thermodynamics, any substance, including water, moves in a direction from a higher to lower chemical potential. In order to determine the osmotic potential, the Vant-Hoff equation Ψо = – RTСi is used.

The osmotic (water) potential of the solutions is calculated when the concentration of sucrose changes: 0.1 M in the first cell; – 0.2 M in the second; – 0.3 M in the third, etc.

and a constant temperature of 0K determined the difference in the magnitude of the potentials between the cells.

It is found that the movement of water is not due to the increase in water potential, but by reducing the back pressure (turgor pressure) in the upper cell, compared with the lower. The role of solutes in the cell, including osmolytes, is not to increase the sucking power, as previously thought, but to decrease the back pressure.

Keywords: water potential, osmotic and hydrostatic potential, turgor pressure, lower and upper engines of water flow.

Согласно одному из положений общей биологии, активное проявление жизнедеятельности возможно только в водной среде, которая должна постоянно циркулировать по организму. Именно благодаря такой циркуляции обеспечиваются: взаимосвязь физиологических процессов, поддержание гомеостаза и функционирование организма как единого целого.

Движение воды на уровне клетки, тканей и целого растения рассматривают, используя термодинамические подходы. По законам термодинамики любое вещество, в том числе вода, двигаются в направлении от большего к меньшему химическому потенциалу.

Химический потенциал воды (Ψв) складывается из нескольких составляющих: осмотического потенциала (Ψо), гидростатического (Ψг), матричного (Ψм) и гравитационного (Ψгр).

Соотношение между ними и вклад в водный потенциал различно в зависимости от объекта  и условий, но главные, это осмотический и гидростатический потенциалы.

Для определения осмотического потенциала часто используют уравнение Вант-Гоффа Ψо = – RТсi, где R – газовая постоянная, Т – абсолютная температура, с – суммарная концентрация веществ в растворе, i – изотонический коэффициент [4, С. 189], [7, С. 35]. В.С. Шардаков [5, С. 19] предложил использовать эту формулу для расчета водного потенциала растений потерявших тургор.

Рассчитав осмотический (водный) потенциал растворов при изменении концентрации сахарозы: в первой клетке 0,1 М; во второй – 0,2 М; в третьей – 0,3 М и т.д. и постоянной температуре 293 0К, получили следующие величины осмотического давления: в первой клетке – 243,6 кПа, во второй – 487,2, в третьей – 730,8 и т.д.

В настоящее время под осмотическим понимают такое давление, которое должно быть приложено к раствору, чтобы воспрепятствовать одностороннему току воды [2, С. 77].

В формуле Вант-Гоффа обычно используется величина изотонической концентрации, поэтому рассчитывается давление подвижного равновесия молекул по обе стороны системы. Следовательно, «дополнительное давление», препятствующее одностороннему току, не выявляется.

Осмотический потенциал, как компонент водного, характеризует снижение активности воды частицами растворенного вещества [8, С. 223], [9, С. 283].

Поэтому величину осмотического (водного) потенциала раствора мы предлагаем рассчитывать по формуле: Ψр = Ψч.в. – RТсi, где Ψр – осмотический потенциал воды в растворе, Ψч.в. – потенциал чистой воды.

Определим разность в величине потенциалов между клетками. Получим, что потенциал в первой клетке [(Ψч.в. – 243,6) – (Ψч.в. – 487,2)] = Ψч.в. – 243,6 – Ψч.в. + 487,2 выше, чем во второй на 243,6 кПа, во второй [(Ψч.в. – 487,2) – (Ψч.в. – 730,8)] = Ψч.в. – 487,2 – Ψч.в. + 730,8 выше, чем в третьей на 243,6 кПа и т. д.

Следовательно, поддерживается постоянный градиент водного потенциала по цепочке движения воды. При этом движение воды осуществляется не по причине возрастания водного потенциала, а за счет снижения противодавления  в верхней клетке, по сравнению с нижней.

Роль растворенных веществ в клетке, в том числе и осмолитов, заключается не в увеличении сосущей силы, как считали ранее, а в снижении противодавления.

По концентрации сахаров в различных частях растения, можно установить направление движения в нем воды.

Для работы использовали корнеплоды свеклы. Головка (укороченный стебель) развивается над поверхностью почвы и несет листья. Шейка – наиболее толстая часть корнеплода, образовавшаяся за счет утолщения гипокотиля.

Собственно корень имеет боковые корни, расположенные в два продольных ряда [1, С. 161], [10, С. 86]. У сахарной свеклы на головку и шейку приходится 15-30 % от общей длины корнеплода, у кормовой – значительно больше.

С чистого корнеплода удаляли  кору и отбирали пробы свеклы на различных интересующих участках по вертикали: в верхней, средней,  нижней  частях шейки и в корне; по горизонтали – на одном расстоянии от коры, в зоне расположения корней и там, где они не образуются. Хорошие результаты были получены при отборе проб по вертикали. Далее образцы заворачивали  в марлю, и с помощью ручного пресса выдавливали сок. Концентрацию сахаров в образцах определяли по шкале прибора – рефрактометра.

Исследованиями было установлено, что содержание сахаров по вертикали корнеплода составило: в верхней части шейки – 16,5 %, далее снизилось до 12,0 %, вновь постепенно увеличилось, достигая максимальной величины в наиболее расширенной части – 19,0 % и вновь уменьшилось в корневой зоне до 15,0 %.

В горизонтальном направлении процент сахаров возрастал по направлению от центра корнеплода к средним его слоям (от 18,0 до 19,0 %) и затем вновь снижался у коры.

Так же опытным путем была отмечена следующая особенность – в зоне образования боковых корней сахаров на 1,5 – 2,0 % больше, чем в той части, где их нет.

Есть основания утверждать, что замедленное поступление воды из почвы при высоких концентрациях веществ в растворах, в том числе и солей, во многом объясняется низким химическим потенциалом растворителя. В самой клетке также поддерживается непрерывный односторонний ток воды.

Высказывалось предложение о том, что односторонний ток воды вызван неодинаковой проницаемостью протоплазмы, потому  что клетка в отношении проницаемости полярна.

Проницаемость протоплазмы больше в верхней части и здесь вода будет продавливаться сквозь полупроницаемую перегородку, а в нижней проницаемость меньше и вода будет всасываться [3, С. 68]. Д.А. Сабининым установлено [6, С.

332], что односторонний ток воды поддерживается не только различием в проницаемости протоплазмы, но и связан с характером обмена веществ в отдельных частях клетки. Поэтому ток воды поддерживается в течение всего времени, пока будут сохраняться различия в обмене веществ.

По нашему мнению, главенствующую роль в одностороннем движении воды в клетках играют различия в складывающихся величинах водного потенциала. Вода по градиенту химического потенциала поступает в клетку и наполняет ее.

По мере наполнения клетки водой возрастает гидростатическое давление, которое одинаково во всех направлениях. Но так как движение воды при восходящем потоке направлено снизу вверх, то гидростатическое давление в нижней части противоположно по направлению этому потоку.

Диффузия же молекул воды вверх и радиально совпадают по направлению с гидростатическим давлением.

Снизу клетки вода как бы подпирается, а в верхней части, по причине суммарного одностороннего действия давлений, составляющих величину водного потенциала, создается наибольшая его величина, что и движет воду вверх и радиально в клетки с меньшим противодавлением.

Так как химический потенциал воды в нижней клетке больше, чем в верхних, то нижняя клетка является как бы «опорой» для толчка молекул воды вверх. Однако растения имеют, как правило, механизм «надежности». По нашему мнению, определенной опорой воды служат и пояски Каспари, расположенные в эндодерме корня.

Они представляют собой отложения лигнина и суберина. Именно суберин является преградой для движения воды по апопласту как вверх, так и вниз.

Исследованиями, проведенными на растениях гороха установлено, что в молодых зонах корня основным химическим компонентом поясков Каспари являлся лигнин, не препятствующий движению воды.

В растениях верхний двигатель водного тока мощнее нижнего и, прежде всего, по причинам: более высокой концентрации в клетке растворенных веществ, большей температуре и мощной транспирации, сильно снижающих противодавление.

Следует восхищаться, как растение в процессе эволюции удачно использует свойства идеальных растворов: с одной стороны, задерживает поступление воды, поддерживая тургорное состояние клетки, так необходимое для благоприятного хода всех физиолого-биохимических процессов, с другой – снижает противодавление, выдерживая градиент водного потенциала по вертикали, что и обеспечивает движение воды вверх.

Конфликт интересов Не указан.

Conflict of Interest None declared.

Список литературы / References

1. Бавтуто Г.А. Практикум по анатомии и морфологии растений: Учеб. Пособие /Г.А. Бавтуто, Л.М. Ерей. – Мн.: Новое знание, 2002. С. 161.
2. Лебедев С.И. Физиология растений. Учебник для студ. с.-х. вузов /С.И. Лебедев. Изд. – 2-е переработанное и дополненное. М.: Колос, – С. 77.
3. Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений. Учебник для студ. вузов. Изд. 9-е переработанное /Н.А. Максимов. М.: Сельхозгиз, 1958. – С. 68.
4. Полевой В.В. Физиология растений: Учеб. Для биол. спец. вузов /В.В. Полевой. – М.: Высш. шк., – С. 189.
5. Практикум по физиологии растений. Учебник для студ. вузов /Н.Н. Третьяков, Т.В. Карнаухова, Л.Л. Паничкин и др.; Под редакцией проф. Н.Н. Третьякова. Изд. – 3е дополненное и переработанное. М.: Агропромиздат, 1990. – С. 19.
6. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. Учебник для студентов биологических специальностей университетов. Изд. 3-е переработанное и дополненное /Б.А. Рубин. М.: «Высшая школа», 1971.- С. 332.
7. Учебно – методическое пособие к лабораторно-практическим занятиям по курсу «Физиология и биохимия растений»  /И.В. Бугрей, С.А. Гужвин, А.В. Федюшкин, пос. Персиановский, Донской ГАУ, 2013. – С. 35.
8. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. Учебник и учебное пособие для студ. вузов /Н.Н. Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М. Макрушин и др.; под ред. Н.Н. Третьякова – М.: Колос, 1998. – С. 223.
9. Физиология растений. Учебник для студ. вузов /Н.Д. Алехина, Ю.В. Балнокин, В.Ф. Гавриленко и др.; под редакцией проф. И.П. Ермакова. – М.: Издательский центр «Академия», 2005. – С. 283.
10. Хржановский В.Г. Практикум по курсу общей ботанике: Учеб. пособие / В.Г. Хржановский, С.Ф. Пономаренко. – М.: Высш. Школа, 1979. – С. 68.

Список литературы на английском языке / References in English

1. Bavtuto G.A. Praktikum po anatomii i morfologii rasteniy: Ucheb. Posobiye [Workshop on Anatomy and Morphology of Plants: Proc. Manual] / G.A. Bavtuto, L.M. Erey. – Mn.: New knowledge, 2002. P. 161. [In Russian]
2. Lebedev S.I. Fiziologiya rasteniy. Uchebnik dlya s.-kh. vu-zov [Plant physiology. Textbook for stud. of agclt. universities] / C.I. Lebedev. Ed. – 2nd revised and enlarged. M.: Kolos, 1982. – p. 77. [In Russian]
3. A. Maksimov Kratkiy kurs fiziologii rasteniy. Uchebnik dlya stud. vuzov. Izd. 9-ye pererabotannoye [Short Course in Plant Physiology. Textbook for Stud. Universities. Ed. 9th Revised] / N.A. Maximov. M.: Selkhozgiz, 1958. – p. 68. [In Russian]
4. Polevoj V.V. Fiziologiya rasteniy: Ucheb. Dlya biol. spets. vuzov [Plant Physiology: Textbook. For Biol. Specialist. Universities] / V.V. Field. – M.: Higher. shk., 1989. – P. 189. [In Russian]
5. Praktikum po fiziologii rasteniy. Uchebnik dlya vuzov [Workshop on Plant Physiology. Textbook for stud. universities] / N.N. Tretyakov, T.V. Karnaukhova, L.L. Panichkin et al; Edited by prof. N.N. Tretyakov. Ed. – 3rd supplemented and revised. M.: Agropromizdat, 1990. – P. 19. [In Russian]
6. A. Rubin Kurs fiziologii rasteniy. Uchebnik dlya studentov biologicheskikh spetsial’nostey uni-versitetov. Izd. 3-ye pererabotannoye i dopolnennoye [Course of Plant Physiology. Textbook for Students of Biological Specialties of Universities. Ed. 3rd Revised and Enlarged] / B.A. Rubin // M.: “High School”, 1971. – P. 332. [In Russian]
7. Uchebno – metodicheskoye poso-biye k laboratorno-prakticheskim za-nyatiyam po kursu «Fiziologiya i bio-khimiya rasteniy» [Educational–methodical Manual for Laboratory and Practical Classes in “Plant Physiology and Biochemistry” Course] / I.V. Bugrey, S.A. Guzhvin, A.V. Fedushkin, pos. Persianovsky, Don State Agrarian University, 2013. – P. 35. [In Russian]
8. Fiziologiya i biokhimiya sel’skokhozyaystvennykh rasteniy. Uchebnik i uchebnoye posobiye dlya stud. vuzov [Physiology and biochemistry of agricultural plants. Textbook and study guide for students. universities] / N.N. Tretyakov, E.I. Koshkin, N.M. Makrushin and others; Ed. by N.N. Tretyakov – Moscow: Kolos, 1998. – P. 223. [In Russian]
9. Fiziologiya rasteniy. Ucheb-nik dlya stud. vuzov [Plant physiology. Textbook for stud. universities] / N.D. Alekhina, Yu.V. Balnokin, V.F. Gavrilenko et al.; edited by prof. I.P. Ermakova. – M.: Publishing Center “Academy”, 2005. – P. 283. [In Russian]
10. Khrzhanovsky V.G. Praktikum po kursu obshchey botanike: Ucheb. posobiye [Workshop on the course of general botany: Proc. Manual] / V.G. Khrzhanovsky, S.F. Ponomarenko. – M.: Higher. School, 1979. – P. 68. [In Russian]

Агрохимия

Этилен. Биосинтез 
этилена. Специфика этилена как 
газообразного гормона. Физиологическое действие: тройной ответ проростков на этилен. Этилен как гормон механического и биотического стресса.

Ситуации биомеханического воздействия: повреждение насекомыми и крупными травоядными, фитопатогенными грибами. Стратегия ответа на биотический стресс. Созревание сочных плодов и листопад в умеренных широтах как подготовка к механическому стрессу. Роль этилена как “гормона тревоги” в биоценозах.

Взаимодействие этилена с ауксинами и другими гормонами. Мутации, повреждающие биосинтез этилена или его рецепцию.  

Регуляторы роста 
растений. Брассиностероиды: биосинтез, многообразие. Физиологические эффекты: растяжение клеток, роль в дифференцировке 
мезофилла. Жасмоновая кислота. Биосинтез 
и физиологические эффекты.

Место 
жасмонатов в регуляции ответа. Сходство ответов на жасмонат и на АБК. Салицилат и другие фенольные соединения. Возможная роль в регуляции термогенеза, ответа на вирусную инфекцию, цветении.

Взаимодействие с другими гормонами. Олигосахарины. 

Фоторегуляция у растений. Основные принципы фоторецепции. Отличие фоторецепторных комплексов от энергопреобразующих. Физиологически важные области спектра: красная и синяя. Фитохром и криптохром. 

Фитохромная система. Спектральные свойства молекулы. Этапы 
превращения Phr — Phfr: изменения в структуре хромофора и апопротеина. Гены, кодирующие биосинтез. Фитохром А и В: сходства и отличия.

Физиологические реакции, опосредованные фитохромной системой: светозависимое прорастание, деэтиоляция, синдром избегания тени. К/ДК-обратимость.

Фитохром как «входные ворота» для фотопериодического сигнала. 

Структура криптохромов. Использование мутантов для исследования криптохрома. Ответы на синий свет: разгибание апикальной петельки проростков, фототропизмы, устьичные движения. 

Системы регуляции 
физиологических процессов. 

Сеть путей 
передачи сигнала в клетке. Восприятие воздействий и сигнальных молекул. Рецепторы стимулов и гормонов, их локализация. Роль плазмалеммы. Передача сигнала. Взаимодействие рецепторов с 
посредниками, передающими сигнал.

Вторичные посредники передачи сигнала (фосфолипаза С2+, цАМФ, инозитол-3-фосфат и др.). Участие кальция в передаче сигнала. Роль кальмодулина и Са2+-САМ комплекса в формировании ответной реакции. Протеинкиназы, значение реакции фосфорилирования/ дефосфорилирования в регуляции активности ферментов.

Специфика передачи и формирования ответа на определенный стимул. 

Фотопериодизм. Феноменология фотопериодизма: цветение и группы фотопериодических растений, регуляция листопада, образования 
почек, перехода к состоянию покоя.

Восприятие длины дня: эффект прерывания ночи, фитохром, внутренние часы. Гормональная теория цветения Чайлахяна. Изменения гормонального баланса, приводящие к физиологическому ответу на фотопериод.

Регуляция развития климатическими факторами. 

Внутренние ритмы развития растений. Периодические явления в ритмах органогенеза и роста растений. Циркадные ритмы, механизм их образования. Настройка циркадных ритмов фотопериодом. Пластохрон. Корректировка внутренних ритмов развития внешними климатическими факторами: засухой, понижениями температуры.

Глубокий (физиологический) покой и вынужденный покой. Температура и развитие растений. Явления стратификации и яровизации как экологическая адаптация. Гормональная теория вернализации растений. Прерывание глубокого покоя пониженными температурами: прорастание семян, выход почек из состояния покоя, цветение.

 

Эмбриональное развитие. Развитие зародыша у двудольных растений в норме. Использование 
мутантов для изучения механизмов развития зародыша Мутации нарушающие развитие корневого и стеблевого апекса, суспензора, некоторых слоев тканей в зародышах. Соматический эмбриогенез, факторы, влияющие на индукцию, образование и формирование зародышей in vitro. 

Прорастание семян. Гормональный баланс при прорастании 
семян. Отношение АБК/ гиббереллины. Мутации синтеза АБК и ответа. Связь гормонального статуса семени с биосинтезом других веществ. 

Регуляция вегетативного 
роста растений. Рост корня. Роль фитогормонов. Дифференцировка корневых волосков. Серия мутантов с нарушениями инициации и элонгации корневых волосков, формы волосков. Мутации, нарушающие гравитропизм. 

Рост побеговой 
системы. Установление филлотаксиса при 
прорастании семени. Роль фитогормонов. Мутации арабидопсиса с измененным развитием вегетативного апекса. Рост листа. Роль фитогормонов в закладке и развитии листа. Связь развития листа и меристемы побега. 

Регуляция генеративного 
развития растений. Индукция и эвокация цветения. Развитие соцветий. Раннее генеративное развитие, позднее генеративное развитие, развитие цветков. Нормальное развитие цветка. Модель «войны позиций» (АВС). Генетические функции А, В и С. Семейства генов, содержащих MADS-домен. 

Проявления пола у растений. Самонесовместимость. Гетероморфная 
и гомоморфная самонесовместимость. Спорофитный и гаметофитный контроль самонесовместимости. Регуляция пола. Жизненные циклы растений. Условия минерального питания, возраст, гормональный статус как факторы, влияющие на пол растений. Половые хромосомы. Мужские и женские цветки у однодомных растений. 

9. Устойчивость растений к неблагоприятным факторам 

Стресс и адаптация 
— общая характеристика явлений. Неблагоприятные факторы биотической 
и абиотической природы. Ответные реакции 
растений на действие стрессоров. Специфические 
и неспецифические реакции. Природа неспецифических реакций. Стрессовые белки и их функции. 

Водный дефицит. Классификация растений по их устойчивости к засухе. Ксерофиты. Способность 
растений поддерживать водный ток в 
системе: почва-растение -атмосфера 
в условиях засухи. Факторы, обеспечивающие движение воды из почвы в растение и в атмосферу у ксерофитов.

Осмотический и гидростатический потенциалы у разных по засухоустойчивости растений. Регуляция осмотического потенциала давления с помощью осмолитов. Химическая природа и биосинтез осмолитов. Протекторная функция осмолитов. Защита белков в условиях дегидратации цитоплазмы.

Пролин и полиолы как важнейшие протекторы белков. Полиамины -протекторы нуклеиновых кислот. Бетаины и их защитные функции. Белки, синтезирующиеся в условиях дегидратации. Их защитная роль. С4 и САМ- типы метаболизма как системы экономии влаги у засухоустойчивых растений.

 

Высокие концентрации солей. Типы почвенного засоления. Галофиты и гликофиты. Повреждающее действие солей. Адаптация растений к осмотическому 
и токсическому действию солей. Способы поддержание оводнённости. Осморегуляторная и протекторная функции осмолитов.

Протекторные белки (ПБ), синтезирующиеся в растениях при солевом стрессе. Индукция биосинтеза ПБ высокими концентрациями солей. Функции протекторных белков. Системы ионного гомеостатирования клеток. Компартментация ионов, роль вакуоли.

Роль плазмалеммы и тонопласта в поддержании низких концентраций Na+ в цитоплазме при засолении. Na+-транспортирующие системы и их свойства. Дальний транспорт Na+ (уровень целого растения).

Стратегия избежания накопления ионов в активно метаболизирующих тканях и генеративных органах в условиях засоления. 

Экстремальные температуры. Растения как экзотермные 
организмы. Температурные адаптации, связанные с изменением содержания ферментов в клетках и их изоферментного состава. Адаптации, обеспечивающие постоянство Км при температурных сдвигах. Структурные перестройки клеточных мембран при температурных адаптациях.

Роль изменения химического состава жирных кислот и соотношения насыщенных и ненасыщенных жирных кислот в обеспечении необходимой подвижности липидного бислоя мембраны при температурных адаптациях. Изменение вязкости липидов и регуляция активности локализованных в мембранах ферментов.

Роль и функция десатураз в изменении индекса ненасыщенности жирных кислот при температурных адаптациях. 

Толерантность растений к замораживанию. Предотвращение образования льда в клетках: 1) путем 
их обезвоживания в ходе формирования кристаллов льда в межклетниках; 2) путем 
биосинтеза биологических антифризов.

Химическая природа биологических антифризов. Молекулярные механизмы их действия. Низкомолекулярные криопротекторы. Закалка растений. Изменения, происходящие в растительном организме в ходе закалки.

Механизмы повышения морозоустойчивости при закалке. 

Активированный 
кислород. Активные формы кислорода (АФК): супероксидный радикал, гидроксил- радикал, синглетный кислород. Механизмы 
их образования.

Вклад фотосинтетической 
и дыхательной ЭТЦ в генерацию 
супероксидного радикала. Роль высокой 
интенсивности света в перевосстановленности ЭТЦ хлоропластов и образовании супероксидных радикалов. Генерация АФК при стрессах.

Токсическое действие АФК; стимуляция перекисного окисления липидов. 

Механизмы защиты растений от избытка АФК. Пути предотвращения образования АФК в клетках растений. Антиоксидантные системы клетки: аскорбат — глутатионовый цикл, осто коферол. Антиоксидантные ферментативные системы. Семейство супероксиддисмутаз. Аскорбатпероксидаза, ксантофилльный цикл и др. 

Аноксия и гипоксия. Растения, устойчивые к недостатку кислорода. Роль гликолиза в адаптации растений к недостатку кислорода. Анатомические особенности растений, устойчивых к аноксии и гипоксии — стратегия избежания анаэробиоза.

Роль гормонов в адаптации к анаэробиозу. Ответная реакция растений на резкое снижение содержания кислорода в среде. Белки, образующиеся в растениях в ходе адаптации к недостатку кислорода. Их функциональная роль.

Попытки получения устойчивых к недостатку кислорода форм растений. 

Токсичность тяжелых 
металлов для растений их накопление в тканях. Механизмы защиты: компартментация и накопление тяжелых металлов в вакуолях и КС, Роль фитохелатинов. Видоспецифичность в чувствительности и устойчивости растений к избытку и недостатку тяжелых металлов в среде. Фиторемедиация. 

Фитоиммунитет. Фитоиммунология как составная 
часть общей иммунологии. Функции 
иммунитета. Иммунитет. Двухфазность ответа растений на внедрение патогена: распознавание 
патогена и защитная реакция. Элиситоры, Роль пектинов в распознавании.

Рецептор — лигандный тип взаимодействия растения-хозяина и патогена. Роль олигосахаринов в ответной реакции растения на внедрение патогена. Некротрофы и биотрофы — низко- и высокоспециализированные патогены.

Детерминанты устойчивости растений к патогенам: антибиотические вещества (фитоалексины), механические барьеры, ауксотрофия, реакция сверхчувствительности и др.

Детерминанты патогенности микроорганизмов: факторы, способствующие контакту микроорганизма и растения, супрессоры защитной реакции и токсины; факторы, обеспечивающие проникновение патогена и его питание внутри растения; факторы, обеспечивающие преодоление защитной реакции растения. 

Тип и степень 
совместимости в системе: больное 
растение. Генетическая природа устойчивости растений к патогенам Вертикальная и горизонтальная устойчивости. Теория Флора «ген-на-ген». Сопряженная эволюция растения хозяина и патогена. Приобретение видовой и сортовой специализации патогеном (индукторно-супрессорная модель Хесса). 

Роль вторичных 
метаболитов в вертикальной и 
горизонтальной устойчивости. Локализация синтеза и накопления вторичных метаболитов на уровне клетки, ткани, органа, целого растения. Состав и характеристика смол, слизей, камеди, латекса. Внешняя секреция вторичных метаболитов.

Специализированные органы секреции. Состав и характеристика эфирных масел. Характеристика локализации синтеза и накопления основных групп вторичных метаболитов. Защитные функции вторичных соединений. Фитоалексины, Доказательства экологических функций вторичных соединений.

 

10. Взаимодействие физиологических процессов, их интеграция и согласованное функционирование органов 

Донорно-акцепторные 
взаимодействия как основа эндогенной регуляции фотосинтеза в системе 
растительного организма. Механизм эндогенной регуляции в системе 
растения: потоки углерода, используемые на синтез различных соединений и их распределение по тканям и органам. Теория фотосинтетической продуктивности.

Пути повышения эффективности использования солнечной энергии при фотосинтезе. Донорно-акцепторные отношения, реутилизация и круговорот минеральных элементов в растении.

Распределение веществ по органам и компартментация процессов и соединений в клетке и тканях как система пространственной и временной организации биохимических и физиологических процессов и способ регуляции их согласованного взаимодействия и интеграции. 

Системы регуляции 
и их иерархия в растении. 

Регуляция распределения 
роста и веществ, а также взаимодействия органов в целом растении. 

Системы регуляции: трофическая, гормональная и электрофизиологическая. Понятие «запрос» и предполагаемые механизмы передачи сигнала. Донорно-акцепторные отношения. 

Регуляция процессов 
на клеточном уровне. Метаболитная регуляция и механизм контроля протекания процесса по принципу отрицательной (положительной) связи конечными продуктами. Аденилатный контроль. 

Компартментация процессов и веществ как способ организации регуляции процессов 
в пространстве и времени.