В процессе жизнедеятельности клетке требуется постоянный обмен веществами с внеклеточной средой.
Этот обмен происходит различными способами: путем пассивного транспорта, когда вещества поступают в клетку по градиентам концентрации, например кислород.
Но клетка может переносить вещества и против концентрационных или электрических градиентов. Такой транспорт требует затрат энергии и называется активным.
Что такое активный транспорт
Активный транспорт — это движение частиц против градиента концентрации. Это движение осуществляется с помощью свободной энергии организма. Активный транспорт всегда осуществляется переносчиками. В зависимости от типа используемой энергии, существует первичный активный и вторичный активный транспорт.
Первичный активный транспорт
В первичном активном транспорте используется энергия макроэргической связи АТФ, которая получается при ее разложении на АДФ и фосфат. Благодаря этому виду транспорта транспортируются катионы.
Элементом молекулярных устройств являются насосы, и для них характерно то, что скорость, с которой они работают, может изменяться.
Когда ионы находятся в нормальных для организма концентрациях, скорость ионных насосов составляет примерно половину их максимальной.
Ионные насосы — это мембранные белки, которые способны связываться с различными ионами и транспортировать их через мембрану с потреблением энергии, обеспечиваемой АТФ.
В первую очередь активный транспорт, осуществляемый с помощью ионных насосов, осуществляется тремя различными транспортными механизмами, которые тесно связаны с АТФ.
Одним из типов насосного механизма является тип P, который необходим для транспорта различных типов ионов и для ряда физиологических функций.
Натриево-калиевый насос лучше всего изучен. Помимо этого есть также кальциевый насос, протон-калиевый насос, протонный насос.
Натриево-калиевый насос
Число циклов, которые он выполняет за 1 секунду, составляет около 100. Наибольшее количество натриево-калиевых насосов находится на мембране нейронов и некоторых клетках петли Генле (почки).
Функция насоса выполняется благодаря циклическим конформационным изменениям от E1 до E2. Первоначально АТФ и три иона натрия связываются с α-субъединицей. АТФ разлагается, а α-субъединица фосфорилируется, что приводит к конформационным изменениям и удалению связанных ионов с внешней стороны мембраны.
После следующего дефосфорилирования наблюдаются новые конформационные изменения, которые приводят к введению ионов калия и высвобождению в цитоплазму.
Количество циклов, выполняемых в минуту, зависит от температуры и наличия соединений, которые связываются с α-субъединицей, или от изменения ионного состава внеклеточной жидкости (СВЖ).
Благодаря действию натриево-калиевого насоса, СВЖ содержит больше натрия и меньше калия, а цитозоль содержит меньше натрия и гораздо больше калия. Кроме того, он поддерживает осмоляльность цитозоля и объем клетки. Натриево-калиевый насос важен для вторичного активного транспорта, функции возбудимых клеток и наличия разницы трансмембранного потенциала.
| Другие виды насосов | |
| Кальциевый насос | Кальциевый насос имеет механизм действия, аналогичный натриево-калиевому, но переносит только один тип ионов — кальций. Концентрация ионов кальция в цитозоле во много раз ниже, чем во внеклеточном пространстве. Этот градиент концентрации поддерживается кальциевым насосом, который находится в мембранах практически всех клеток. Его функция определяется конформационными изменениями. |
| Протон-калиевый насос | Протон-калиевый насос имеет механизм действия, аналогичный натриево-калиевому, с той разницей, что вместо натрия ионы водорода удаляются во внеклеточном пространстве. Когда одна молекула АТФ расщепляется, один ион водорода транспортируется наружу, а один ион калия внутрь. Протон-калиевый насос находится в слизистой оболочке желудка и в клетках собирательных протоков в почках. |
| Протонный насос | Протонный насос по функции аналогичен кальциевому — он осуществляет активный унипорт ионов водорода. Это происходит на мембранах некоторых клеточных органелл (лизосом) и в некоторых эпителиальных клетках, которые составляют почечные канальцы. |
Картридж АТФ
Другим примером активного транспорта является связующий картридж АТФ. Существует не менее 45 разновидностей этого механизма насоса в организме человека. Транспортные белки используются для двух трансмембранных областей и двух цитозольных.
Особенностью здесь является то, что носитель специфичен для конкретного вещества или группы соединений. В большинстве случаев этот тип активного транспорта происходит изнутри клетки во внешнюю среду. Примерами являются носители желчных солей, стеринов, холестерина и железа.
Картридж АТФКартридж АТФ
Вторичный активный транспорт
Во вторичном активном транспорте используется энергия градиента концентрации вещества, а не АТФ. Это связано с тем, что перенос ионов с первичным активным транспортом создает градиент концентрации для других ионов, транспорт которых может быть связан с первичным. В зависимости от направления транспортируемых веществ, присутствует дифференциация:
- симпорт — передача в том же направлении;
- антипорт — передача идет в разные стороны.
Антипортовые переносчики называются обменниками. Примерами этого типа активного транспорта являются: вторичный активный транспорт глюкозы, аминокислот, ионов калия и хлора, ионов хлора, кальция и других.
Функция вторичного активного транспорта связана с обеспечением энергией клеток, регулированием рН их внутриклеточной среды, осуществлением реабсорбции электролитов в пищеварительной системе и в почках.
Пассивный транспорт
Важнейшим свойством клеточной мембраны является ее избирательная проницаемость, благодаря которой происходит перенос веществ между внеклеточным и внутриклеточным пространством. Транспорт, осуществляемый через плазмалемму, делится на активный и пассивный. Пассивный транспорт осуществляется без потребления энергии АТФ. Перенос происходит по градиенту концентрации вещества.
Пассивный транспорт бывает двух видов:
- диффузия — частицы растворенного вещества проходят через плазмалемму;
- осмос — растворитель проходит через плазмалемму.
| Пассивный транспорт | |
| Диффузия | Осмос |
| Диффузия — это тип пассивного транспорта, при котором частицы растворенного вещества перемещаются из места с более высокой концентрацией в место с более низкой концентрацией, то есть вдоль градиента концентрации. В зависимости от того, несет ли переносимое вещество заряд, различают простую и облегченную диффузию. | Осмос — это тип пассивного транспорта, при котором растворитель проходит через мембрану, чаще всего воду, под действием осмотического градиента. Важными условиями для осмоса являются то, что осмотические концентрации на обеих сторонах мембраны различны и что плазмалемма проницаема для воды. При осмосе вода проходит из места с более низким уровнем в место с более высокой осмотической концентрацией. Движение воды происходит благодаря специальным каналам, называемым аквапоринами (трансмембранными белками), расположенными на поверхности клеточной мембраны. Аквапоринов 11 разных видов. Это тетрамеры, состоящие из четырех субъединиц. В центре каждого находится пора, через которую проходят молекулы воды. |
| Поскольку двойной фосфолипидный слой является сложным барьером, который необходимо преодолеть, только небольшие жирорастворимые вещества (простагландины, стероидные гормоны, эфир) и небольшие неполярные молекулы (кислород, диоксид углерода, азот, оксид азота) легко преодолевают этот барьер посредством простой диффузии. Транспорт водорастворимых веществ через мембрану осуществляется с помощью транспортных белков — носителей. Процесс называется облегченной диффузией, транспортеры белка, участвующие в этом способе транспорта, состоят из длинной полипептидной цепи, которая многократно проходит через липидный бислой. Таким образом, образуется каналообразная структура, через которую транспортируемое вещество проходит без контакта с мембраной. Носитель также снабжен секцией, с которой он взаимодействует с переносимым веществом. Предполагается, что он претерпевает конформационные изменения при связывании с транспортируемым веществом |
Тоничность определяет влияние раствора на живые клетки. Если определенные клетки погружены в раствор и остаются там в течение некоторого времени, можно наблюдать три типа изменений:Существуют различные формулы и методы, с помощью которых это можно определить.
В большинстве случаев это делается путем определения точки замерзания раствора. Когда в растворе находятся растворенные частицы, он замерзает при более низких температурах, и чем выше их концентрация, тем ниже температура замерзания. Осмотичность раствора зависит от его осмоляльности.
Если два раствора имеют одинаковую осмоляльность, они являются изоосмотическими, и один раствор обладает более высокой осмоляльностью, чем другой, он является гиперосмотическим, а если он имеет более низкую осмоляльность, он является гипоосмотическим.Осмос зависит от осмоляльности раствора.
Осмоляльность — это осмотическая концентрация количества частиц, содержащихся в одном килограмме воды. Единицей измерения является осмол.
- попадание воды в клетки путем осмоса и увеличения объема клеток (в этом случае клетка находится в гипотоническом растворе);
- утечка воды из ячеек, уменьшение объема и образование морщин (в этом случае клетка находится в гипертоническом растворе);
- никаких перемен в клетках не наблюдается.
Последнее изменение называется изотоническим. Изотонические растворы должны отвечать следующим требованиям: иметь осмоляльность, равную осмоляльности клеточного цитозоля, и не иметь доступных веществ, которые могут проникать через плазмалемму путем диффузии.
Активный транспорт. Натрий-калиевый насос
Оглавление темы «Транспорт. Элементы цитоплазмы.»: 1. Активный транспорт. Натрий-калиевый насос. 2. Активный транспорт в органах организма. 3. Эндоцитоз. Экзоцитоз. Ядро клетки. 4. Ядерная оболочка и ядерные поры. Хроматин. Ядрышко. 5. Цитоплазма. Эндоплазматический ретикулум. 6. Рибосомы. Аппарат Гольджи. 7. Лизосомы. Этапы эндоцитоза. Переваривание при эндоцитозе. 8.
Микротрубочки. Центриоли. Базальные тельца. Реснички. Жгутики. Внутриклеточный транспорт. 9. Цитоскелет. Микроворсинки. Клеточная стенка. 10. Функции клеточной стенки. Плазмодесмы. Вакуоли.
Активный транспорт — это сопряженный с потреблением энергии перенос молекул или ионов через мембрану против градиента концентрации.
Энергия требуется потому, что вещество должно двигаться вопреки своему естественному стремлению диффундировать в противоположном направлении. Движение это обычно однонаправленное, тогда как диффузия обратима. Источником энергии для активного транспорта служит АТФ — соединение, образующееся в процессе дыхания и выполняющее в клетке роль носителя энергии.
Поэтому в отсутствие дыхания активный транспорт идти не может.
Во внеклеточных и внутриклеточных жидкостях преобладают ионы натрия (Na=), ионы калия (К+) и хлорид-ионы (Сl-). На рисунке видно, что концентрации этих ионов внутри эритроцитов и в плазме крови человека весьма различны.
Внутри эритроцитов, как и в большинстве клеток, концентрация калия значительно выше, чем снаружи. Другая характерная особенность заключается в том, что внутриклеточная концентрация калия превышает концентрацию натрия.
Если каким-либо специфическим воздействием, например с помощью цианида, подавить дыхание эритроцитов, то их ионный состав начнет постепенно меняться и в конце концов сравняется с ионным составом плазмы крови.
Это показывает, что данные ионы могут пассивно диффундировать через плазматическую мембрану эритроцитов, но что в норме за счет энергии, поставляемой процессом дыхания, идет их активный транспорт, благодаря которому и поддерживаются концентрации, указанные на рисунке.
Иными словами, натрий активно выкачивается из клетки, а калий активно накачивается в нее.
Натрий-калиевый насос
Активный транспорт осуществляется при помощи белков-переносчиков, локализующихся в плазматической мембране. Этим белкам в отличие от тех, о которых мы говорили при обсуждении облегченной диффузии, для изменения их конформации требуется энергия. Поставляет эту энергию АТФ, образующийся в процессе дыхания.
Сравнительно недавно выяснилось, что у большей части клеток в плазматической мембране действует натриевый насос, активно выкачивающий натрий из клетки. В животных клетках натриевый насос сопряжен с калиевым насосом, активно поглошаюшим ионы калия из внешней среды и переносящим их в клетку.
Такой объединенный насос называют натрий-калиевым насосом |(Na+, К+)-насос|. Поскольку насос имеется почти во всех животных клетках и выполняет в них ряд важных функций, он представляет собой хороший пример механизма активного транспорта.
О его физиологическом значении свидетельствует тот факт, что более трети АТФ, потребляемого животной клеткой в состоянии покоя, расходуется на перекачивание натрия и калия.
Насос — это особый белок-переносчик, локализующийся в мембране таким образом, что он пронизывает всю ее толщу. С внутренней стороны мембраны к нему поступают натрий и АТФ, а с наружной — калий. Перенос натрия и калия через мембрану совершается в результате конформационных изменений, которые претерпевает этот белок.
Обратите внимание, что на каждые два поглощенных иона калия из клетки выводится три иона натрия. Вследствие этого содержимое клетки становится более отрицательным по отношению к внешней среде, и между двумя сторонами мембран возникает разность потенциалов. Это ограничивает поступление в клетку отрицательно заряженных ионов (анионов), например хлорид-ионов.
Именно данным обстоятельством объясняется тот факт, что концентрация хлорид-ионов в эритроцитах ниже, чем в плазме крови (рис. 5.20), хотя эти ионы могут поступать в клетки и выходить из них за счет облегченной диффузии. Положительно заряженные ионы (катионы), напротив, притягиваются клеткой.
Таким образом, оба фактора — концентрация и электрический заряд — важны при определении того, в каком направлении будут перемешаться через мембрану ионы.
Натрий-калиевый насос необходим животным клеткам для поддержания осмотического баланса (осморегуляции). Если он перестанет работать, клетка начнет набухать и в конце концов лопнет. Произойдет это потому, что с накоплением ионов натрия в клетку под действием осмотических сил будет поступать все больше и больше воды.
Ясно, что бактериям, грибам и растениям с их жесткими клеточными стенками такой насос не требуется. Животным клеткам он нужен также для поддержания электрической активности в нервных и мышечных клетках и, наконец, для активного транспорта некоторых веществ, например Сахаров и аминокислот.
Высокие концентрации калия требуются также для белкового синтеза, гликолиза, фотосинтеза и для некоторых других жизненно важных процессов.
Активный транспорт осуществляется всеми клетками, но в некоторых случаях он играет особо важную роль. Именно так обстоит дело в клетках эпителия, выстилающего кишечник и почечные канальцы, поскольку функции этих клеток связаны с секрецией и всасыванием.
— Также рекомендуем «Активный транспорт в органах организма.»
Натриево-калиевая помпа, функция, функции и значение / биология
калиево-натриевый насос является активным клеточным транспортным механизмом, который перемещает ионы натрия (Na+) изнутри клетки наружу, и ион калия (K+в противоположном направлении. Насос отвечает за поддержание градиентов концентрации, характерных для обоих ионов..
Этот ионный транспорт происходит против нормальных градиентов концентрации, потому что, когда ион очень сконцентрирован в ячейке, он стремится покинуть его, чтобы соответствовать концентрациям с внешней стороной. Калиево-натриевый насос нарушает этот принцип, и для этого требуется энергия в форме АТФ.
На самом деле, этот насос является модельным примером активного клеточного транспорта. Насос образован комплексом ферментативного характера, который выполняет движения ионов внутри и снаружи клетки. Он присутствует во всех мембранах животных клеток, хотя он более распространен в определенных типах, таких как нейроны и мышечные клетки..
Ионы натрия и калия имеют решающее значение для различных биологических функций, таких как поддержание и регулирование объема клеток, передача нервных импульсов, генерация мышечных сокращений и другие..
индекс
- 1 операция
- 1.1 Основные принципы клеточного транспорта
- 1.2 Активный и пассивный транспорт
- 1.3 Характеристика натриево-калиевого насоса
- 1.4 Как работает натриево-калиевый насос?
- 1,5 АТФаза
- 1.6 Регенные и электрогенные ионные насосы
- 1.7 Скорость насоса
- 1.8 Транспортная кинетика
- 2 Функции и важность
- 2.1 Регулятор громкости ячейки
- 2.2 Потенциал покоящейся мембраны
- 2.3 Нервные импульсы
- 3 Ингибиторы
- 4 Ссылки
операция
Основные принципы сотового транспорта
Прежде чем углубленно исследовать работу натриево-калиевого насоса, необходимо понять и определить термины, наиболее часто используемые в терминах клеточного транспорта..
Ячейки находятся в постоянном обмене веществ с их внешней средой. Это движение происходит благодаря наличию полупроницаемых липидных мембран, которые позволяют молекулам входить и выходить при удобстве клетки; мембраны являются высокоселективными.
Биомембраны не состоят исключительно из липидов; у них также есть ряд белков, связанных с ними, которые могут пересекать их или привязываться к ним другими путями.
Учитывая неполярное поведение внутренней части мембран, проникновение полярных веществ находится под угрозой. Однако смещение полярных молекул необходимо для соблюдения различных процессов; поэтому клетка должна иметь механизмы, которые позволяют транзит этих полярных молекул.
Прохождение молекул через мембраны можно объяснить физическими принципами. Диффузия — это случайное перемещение молекул из областей с высокой концентрацией в области, где концентрация ниже.
Кроме того, движение воды через полупроницаемые мембраны объясняется осмосом, процессом, при котором поток воды будет происходить там, где концентрация растворенных веществ выше..
Активный и пассивный транспорт
В зависимости от использования или отсутствия энергии, транспорт через мембраны классифицируется как пассивный и активный.
Когда раствор переносится пассивно, он делает это только в пользу градиентов концентрации, следуя принципу простой диффузии.
Это может сделать это через мембрану, через водные каналы или с помощью транспортирующей молекулы, которая облегчает процесс. Роль молекулы транспортера состоит в том, чтобы «маскировать» полярное вещество, чтобы оно могло пройти через мембрану.
Наступает момент, когда растворенные вещества выравнивают свои концентрации по обе стороны мембраны, и поток прекращается. Если вы хотите переместить молекулу в каком-то направлении, вам нужно будет ввести энергию в систему.
В случае заряженных молекул необходимо учитывать градиент концентрации и электрический градиент..
Клетка вкладывает много энергии в поддержание этих градиентов вдали от равновесия, благодаря наличию активного транспорта, который использует АТФ для перемещения частицы в области высокой концентрации.
Характеристики натриево-калиевого насоса
Внутри клеток концентрация калия примерно в 10-20 раз выше, чем снаружи клетки. Точно так же концентрация ионов натрия намного выше вне клетки.
Механизмом, ответственным за поддержание этих градиентов концентрации, является натриево-калиевый насос, образованный ферментом, прикрепленным к плазматической мембране в клетках животных..
Это антипортовый тип, поскольку он обменивает молекулы с одной стороны мембраны на другую. Транспорт натрия происходит наружу, а транспорт калия — внутри..
Что касается пропорций, насос требует обязательного обмена двух ионов калия снаружи тремя ионами натрия из внутренней части клетки. Когда существует нехватка ионов калия, обмен ионов натрия, который обычно происходит, не может быть выполнен.
Как работает натриево-калиевый насос?
Начальным этапом является фиксация трех ионов натрия в белке АТФазы. Происходит распад АТФ в АДФ и фосфате; фосфат, выделяющийся в этой реакции, связан с белком, вызывая конформационные изменения в транспортных каналах.
Этап известен как фосфорилирование белка. Благодаря этим модификациям ионы натрия выводятся наружу из клетки. Впоследствии происходит объединение двух ионов калия извне..
В белке фосфатные группы разобщены (белок дефосфорилирован), и белок возвращается к своей первоначальной структуре. На этом этапе ионы калия могут поступать.
АТФазы
Конструктивно «насос» представляет собой фермент типа АТФазы, который имеет сайты связывания для ионов натрия и АТФ на поверхности, обращенной к цитоплазме, а в той части, которая обращена к внешней стороне клетки, находятся сайты связывание для калия.
В клетках млекопитающих обмен цитоплазматических ионов Na + внеклеточными ионами K + опосредуется ферментом, прикрепленным к мембране, называемым АТФазой. Обмен ионов превращается в мембранный потенциал.
Этот фермент состоит из двух мембранных полипептидов с двумя субъединицами: альфа 112 кДа и бета 35 кДа.
Ионные насосы, регенические и электрогенные
Поскольку движение ионов через мембраны неравномерно (два иона калия на три иона натрия), суммарное движение наружу включает в себя положительный заряд за цикл накачки.
Эти насосы называются реогенными, так как они связаны с чистым движением зарядов и производят трансмембранный электрический ток. В случае, когда ток оказывает влияние на мембранное напряжение, насос называется электрогенным.
Скорость насоса
В нормальных условиях количество ионов натрия, закачиваемых во внешнюю часть ячейки, равно количеству ионов, поступающих в ячейку, поэтому суммарный поток движения равен нулю..
Количество ионов, которые существуют снаружи и внутри клетки, определяется двумя факторами: скоростью, с которой происходит активный транспорт натрия, и скоростью, с которой он снова входит в процесс диффузии..
Логично, что скорость входа диффузии определяет скорость, необходимую насосу для поддержания необходимой концентрации во внутриклеточной и внеклеточной средах. Когда концентрация увеличивается, насос увеличивает свою скорость.
Транспортная кинетика
Активный транспорт проявляет кинетику Михаэлиса-Ментена, характерную для значительного количества ферментов. Кроме того, он ингибируется аналогичными молекулами.
Функции и важность
Контроль объема клетки
Натриево-калиевая помпа отвечает за поддержание оптимального объема клеток. Эта система способствует выходу ионов натрия; следовательно, внеклеточная среда приобретает положительные заряды. Из-за притяжения зарядов ионы накапливаются с отрицательными зарядами, такими как ионы хлора или бикарбоната.
В этот момент во внеклеточной жидкости содержится значительное количество ионов, которые генерируют движение воды изнутри клетки наружу — путем осмоса — для разбавления этих растворенных веществ..
Потенциал покоящейся мембраны
Натриево-калиевая помпа известна своей ролью в нервном импульсе. Нервные клетки, называемые нейронами, электрически активны и специализируются на импульсном транспорте. В нейронах можно говорить о «мембранном потенциале».
Мембранный потенциал возникает, когда существует неравенство концентрации ионов с обеих сторон мембраны. Поскольку внутренняя часть клетки содержит большое количество калия, а внешняя среда богата натрием, существует потенциал.
Мембранный потенциал можно различить, когда клетка находится в состоянии покоя (нет активных или постсинаптических событий), а также потенциал действия.
Когда ячейка находится в состоянии покоя, устанавливается потенциал -90 мВ, и это значение поддерживается в основном натриево-калиевым насосом. В большинстве исследованных клеток потенциалы покоя находятся в диапазоне от -20 до -100 мВ..
Нервные импульсы
Нервный импульс приводит к открытию натриевых каналов, создает дисбаланс в мембране и считается «деполяризованным». Поскольку он имеет положительный заряд, разворот нагрузки происходит на внутренней стороне мембраны..
Когда наложенное заканчивается, происходит открытие калиевых каналов для пополнения зарядов внутри ячейки. В это время натриево-калиевый насос поддерживает постоянную концентрацию указанных ионов..
ингибиторы
Калиево-натриевая помпа может быть подавлена сердечным гликозидом уабином. Когда это соединение достигает поверхности клетки, оно конкурирует за сайты связывания ионов. Он также ингибируется другими гликозидами, такими как дигоксин.
ссылки
- Кертис Х. & Шнек А. (2006). Приглашение к биологии. Ed. Panamericana Medical.
- Hill, R.W., Wyse, G.A., Anderson, M. & Anderson, M. (2004). Физиология животных. Sinauer Associates.
- Рэндалл Д., Бурггрен В.В., Бурггрен В., Френч К. и Экерт Р. (2002). Эккерт Физиология животных. Macmillan.
- Skou, J.C. & Esmann, M. (1992). На, к-атпаза. Журнал биоэнергетики и биомембран, 24(3), 249-261.
- Uribe, R.R. & Bestene, J.A.. Токсикологии. Практики и процедуры. Руководство по клинической практике Том 2, том IV. Папский университет Хавериана.
Натрий-калиевый насос: устройство, функции, механизм, значение
Натрий-калиевый насос: устройство, функции, механизм, значение — Наука
Содержание:
В натрий-калиевый насос Это белковая структура, включенная в более широкий набор молекул, присутствующих во многих клеточных мембранах, и которые отвечают за активный транспорт ионов или других небольших молекул против градиентов их концентрации. Они используют энергию, выделяемую при гидролизе АТФ, и поэтому их обычно называют АТФазами.
Натрий-калиевый насос — это Na + / K + АТФаза, потому что он высвобождает энергию, содержащуюся в молекуле АТФ, для перемещения натрия изнутри наружу клетки, одновременно вводя калий.
Внутри клетки концентрация натрия меньше (12 мг-экв / л), чем снаружи (142 мг-экв / л), а калий более концентрирован снаружи (4 мг-экв / л), чем внутри (140 мг-экв / л).
Насосы АТФазы делятся на три большие группы:
- Ионные насосы типа F и V: это довольно сложные структуры, они могут состоять из 3 различных типов трансмембранных субъединиц и до 5 ассоциированных полипептидов в цитозоле. Они действуют как переносчики протонов.
- Надсемейство ABC (английского КTP-Bвставка CAssette = АТФ-связывающая кассета): состоит из более чем 100 белков, которые могут работать как переносчики ионов, моносахаридов, полисахаридов, полипептидов и даже других белков.
- Ионные насосы класса P: Состоит по крайней мере из одной трансмембранной альфа-каталитической субъединицы, которая имеет сайт связывания для АТФ и минорной β-субъединицы. Во время транспортного процесса субъединица α фосфорилируется, отсюда и название «P».
Натрий-калиевый насос (Na + / K + АТФаза) принадлежит к группе ионных насосов класса P и был открыт в 1957 году датским исследователем Йенсом Скоу, когда он изучал механизм действия анестетиков на нервы краба. (Carcinus maenas); работа, за которую он был удостоен Нобелевской премии по химии в 1997 году.
Натрий-калиевый насос — это фермент, который с точки зрения его четвертичной структуры состоит из 2 субъединиц альфа (α) и двух субъединиц бета (β) типа.
Следовательно, это тетрамер типа α2β2, субъединицы которого являются интегральными мембранными белками, то есть они пересекают липидный бислой и имеют как внутрицитозольные, так и внецитозольные домены.
Альфа-субъединицы
Субъединицы α — это те, которые содержат сайты связывания для АТФ и для ионов Na + и K + и представляют собой каталитический компонент фермента и тот, который выполняет функцию самого насоса.
- Субъединицы α представляют собой большие полипептиды с молекулярной массой 120 кДа, 10 трансмембранных сегментов и их N- и C-концы, расположенные на цитозольной стороне.
- На внутриклеточной стороне они имеют сайты связывания для АТФ и Na +, а также остаток аспартата в положении 376, который представляет сайт, который подвергается процессу фосфорилирования во время активации насоса.
- Сайт связывания K +, по-видимому, находится на внеклеточной стороне.
Бета-субъединицы
- Субъединицы β, по-видимому, не принимают прямого участия в насосной функции, но в их отсутствие эта функция не выполняется.
- Субъединицы β имеют молекулярную массу около 55 кДа каждая и представляют собой гликопротеины с одним трансмембранным доменом, углеводные остатки которого встроены во внеклеточную область.
- Они, по-видимому, необходимы в эндоплазматическом ретикулуме, где они вносят вклад в правильную укладку α субъединиц, а затем, на уровне мембраны, для стабилизации комплекса.
Оба типа субъединиц являются гетерогенными, и изоформы α1, α2 и α3 описаны для одного, а β1, β2 и β3 — для другого.
1 находится в мембранах большинства клеток, α2 присутствует в мышцах, сердце, жировой ткани и головном мозге, а α3 — в сердце и мозге.
Изоформа β1 имеет наиболее диффузное распределение, хотя она отсутствует в некоторых тканях, таких как вестибулярные клетки внутреннего уха и быстро реагирующие гликолитические мышечные клетки. Последние содержат только β2.
Различные структуры субъединиц, составляющих насос Na + / K + в разных тканях, могут быть связаны с функциональной специализацией, которая еще не выяснена.
Функция калиевого насоса
В любой рассматриваемый момент плазматическая мембрана представляет собой разделительную границу между отделением, соответствующим внутренней части клетки, и тем, которое представляет собой внеклеточную жидкость, в которую она погружена.
Оба компартмента имеют состав, который может быть качественно различным, поскольку внутри клеток есть вещества, которых нет вне их, а внеклеточная жидкость содержит вещества, которых нет внутри клетки.
Вещества, которые присутствуют в обоих отделах, могут быть обнаружены в разных концентрациях, и эти различия могут иметь физиологическое значение. Так обстоит дело со многими ионами.
Поддержание гомеостаза
Насос Na + / K + играет фундаментальную роль в поддержании внутриклеточного гомеостаза, контролируя концентрацию ионов натрия и калия. Такое поддержание гомеостаза достигается благодаря:
- Ионный транспорт: он вводит ионы натрия и удаляет ионы калия, процесс, посредством которого он также управляет движением других молекул через другие переносчики, которые зависят либо от электрического заряда, либо от внутренней концентрации этих ионов.
- Контроль объема клеток: введение или выход ионов также подразумевает движение воды внутри клетки, поэтому насос участвует в регулировании объема клетки.
- Создание мембранного потенциала: изгнание 3 ионов натрия на каждые 2 введенных иона калия заставляет мембрану оставаться отрицательно заряженной внутри, что создает разницу в зарядах между внутренней и внешней частью клетки. Эта разница известна как потенциал покоя.
- Na + имеет внеклеточную концентрацию около 142 мэкв / л, в то время как его внутриклеточная концентрация составляет всего 12 мэкв / л; K +, с другой стороны, больше сконцентрирован внутри клетки (140 мэкв / л), чем вне ее (4 мэкв / л).
- Хотя электрический заряд этих ионов не позволяет им проходить через мембрану, существуют ионные каналы, которые позволяют это (выборочно), которые способствуют перемещению, если также присутствуют силы, которые обычно перемещают эти ионы.
- Эти различия в концентрации имеют большое значение для сохранение гомеостаза организма и должен поддерживаться в состоянии равновесия, которое в случае его потери привело бы к важным органическим изменениям.
- Разница в концентрации Na + внутри и снаружи клетки создает химический градиент, который толкает натрий внутрь и заставляет этот ион постоянно поступать и стремиться рассеивать эту разницу, то есть выравнивать концентрации в обоих стороны.
- Градиент калия поддерживается в обратном направлении, то есть изнутри наружу, обеспечивая постоянный выход иона и его внутреннее восстановление и внешнее увеличение.
Функция насоса Na + / K + позволяет извлекать натрий, который поступил путем диффузии по каналам или другим транспортным путям, и повторно вводить калий, который диффундировал наружу, что позволяет сохранить внутриклеточные и внеклеточные концентрации этих веществ. ионы.
Механизм (процесс)
Механизм действия Na + / K + АТФазы состоит из каталитического цикла, который включает реакции переноса фосфорильной группы (Pi) и конформационные изменения фермента, которые переходят из состояния E1 в состояние E2 и наоборот.
Операция требует наличия АТФ и Na + внутри клетки и K + во внеклеточной жидкости.
Связывание ионов натрия с транспортером
Цикл начинается в состоянии конформации E1 фермента, в котором есть 3 цитозольных сайта связывания с Na + и высокое сродство (0,6 мМ Km), которые полностью заняты, поскольку внутриионная концентрация ( 12 мМ) позволяет это.
Гидролиз АТФ
В этом состоянии (E1) и с Na +, присоединенным к его сайтам связывания, АТФ связывается со своим сайтом в цитозольном секторе молекулы, гидролизуется, и фосфатная группа переносится на аспартат 376, образуя высокоэнергетический ацилфосфат что вызывает конформационное изменение состояния E2.
Удаление 3 ионов натрия и введение 2 ионов калия
Конформационное изменение в состояние E2 подразумевает, что сайты связывания Na + переходят наружу, их сродство к иону сильно уменьшается, и он высвобождается во внеклеточную жидкость, в то же время сродство сайтов связывания K + увеличивается. и эти ионы прикреплены к внешней стороне насоса.
Переход с E2 на E1
Как только Na + высвобождается и присоединяется K +, происходит гидролиз аспартилфосфата и происходит обратное изменение конформации из состояния E2 в состояние E1 с повторным введением пустых сайтов связывания Na + и занятых участков K +.
Когда происходит это изменение, сайты для Na + восстанавливают свое сродство, а сайты для K + теряют его, с которым K + высвобождается в клетку.
Важность
В поддержании осмолярности клеток
Насос Na + / K + присутствует в большинстве, если не во всех, клетках млекопитающих, для которых он имеет общее значение, помогая поддерживать их осмолярность и, следовательно, их объем.
Непрерывное поступление ионов натрия в клетку определяет увеличение внутриклеточного числа осмотически активных частиц, что вызывает проникновение воды и увеличение объема, что в конечном итоге приводит к разрыву мембраны и коллапсу клетки.
В формировании мембранного потенциала
- Поскольку эти насосы вводят только 2 K + на каждые 3 удаляемых Na +, они ведут себя электрогенно, что означает, что они «декомпенсируют» внутренние электрические заряды, способствуя выработке мембранного потенциала, характерного для клеток организма.
- Его важность также очевидна в отношении клеток, составляющих возбудимые ткани, в которых потенциалы действия характеризуются входом иона Na +, который деполяризует клетку, и выходом K +, который реполяризует ее.
- Эти ионные движения возможны благодаря работе насосов Na + / K +, которые способствуют созданию химических градиентов, которые перемещают вовлеченные ионы.
- Без этих насосов, которые работают в противоположном направлении, градиенты концентрации этих ионов рассеялись бы, и возбуждающая активность исчезла бы.
В функции почек
- Другой аспект, который подчеркивает чрезвычайную важность натриево-калиевых насосов, связан с функцией почек, что было бы невозможно без них.
- Функция почек включает ежедневную фильтрацию около 180 литров плазмы и большого количества веществ, некоторые из которых должны выводиться, но многие должны реабсорбироваться, чтобы они не терялись с мочой.
- Реабсорбция натрия, воды и многих фильтруемых веществ зависит от этих насосов, которые расположены в базолатеральной мембране клеток, составляющих эпителий различных канальцевых сегментов нефронов почек.
- Эпителиальные клетки, выстилающие почечные канальцы, имеют одну поверхность, которая контактирует с просветом канальца и называется апикальной поверхностью, а другая находится в контакте с интерстицией вокруг канальца и называется базолатеральной.
- Вода и вещества, которые реабсорбируются, должны сначала пройти в клетку через апикальный, а затем в интерстиций через базолатеральный.
Реабсорбция Na + является ключевой как по отношению к нему, так и по отношению к реабсорбции воды и других веществ, которые от нее зависят. Апикальное проникновение Na + в клетку требует наличия градиента, который его перемещает, а это подразумевает очень низкую концентрацию иона внутри клетки.
Эта низкая внутриклеточная концентрация Na + вырабатывается натриевыми насосами в базолатеральной мембране, которые интенсивно работают над удалением иона из клеток в интерстиций.
Ссылки
- Ганонг В.Ф .: Общие и клеточные основы медицинской физиологии, в: Обзор медицинской физиологии, 25-е изд. Нью-Йорк, McGraw-Hill Education, 2016.
- Guyton AC, Hall JE: Транспорт веществ через клеточную мембрану, в: Учебник медицинской физиологии, 13-е изд., AC Guyton, JE Hall (ред.). Филадельфия, Elsevier Inc., 2016 г.
- Лодиш Х, Берк А., Зипурски С.Л., Мацудаира П., Балтимор Д., Дарнелл Дж .: Транспорт через клеточные мембраны, В: Молекулярная и клеточная биология, 4-е изд.
- Нельсон, Д. Л., Ленингер, А. Л., и Кокс, М. М. (2008). Принципы биохимии Ленингера. Макмиллан.
- Альбертс, Б., Брэй, Д., Хопкин, К., Джонсон, А. Д., Льюис, Дж., Рафф, М.,… и Уолтер, П. (2013). Основная клеточная биология. Наука о гирляндах.
Загрузка...
