Плоские черви — древняя группа многоклеточных двусторонне-симметричных животных. На настоящий момент тип плоские черви включает около 18 тысяч видов. Представлен тремя классами: ресничные черви — наиболее высокоорганизованные, свободноживущие формы, ленточные черви и сосальщики — ведут паразитический образ жизни.
Паразитические представители данного типа имеют медицинское значение, вызывают различные заболевания у человека и животных.
Их жизненные циклы сложны, но осознав их, вам легко будет сделать вывод о методах профилактики гельминтозов (заболеваний, вызванных гельминтами) и о способах заражения паразитом.
Рекомендую по мере изучения паразитов сосредотачиваться именно на их жизненных циклах, я уделю этой теме особое внимание.
Ароморфозы плоских червей
Чтобы отлично знать зоологию нужно помнить ароморфозы. Это те прогрессивные черты, которые ставят плоских червей на более высокий уровень организации, черты, которые мы не найдем у предыдущего, изученного нами типа Кишечнополостные.
- Двусторонняя симметрия
- Кожно-мускульный мешок
- Третий зародышевый листок — мезодерма
- Появление переднего конца тела с комплексом органов чувств
- Нервная система лестничного типа
- Выделительная система
- Половые железы
- Дифференцировка пищеварительной системы
Плоские черви — двусторонне-симметричные (билатерально симметричные) животные, у которых органы расположены слева и справа от срединной плоскости, при этом возможны несущественные отличия во внешнем строении и расположении внутренних органов.
У плоских червей впервые возникает кожно-мускульный мешок, который представляет собой единую систему покровных и мышечных тканей.
Плоские черви могут полноправно называться трехслойными животными. В отличие от кишечнополостных (двухслойных, у которых есть только эктодерма и энтодерма), у плоских червей, между эктодермой и энтодермой возникает третий зародышевый листок — мезодерма (от греч. mesos — средний + derma — кожа). Появление мезодермы приводит к развитию мышечного аппарата, который образует мышечный мешок, состоящий из нескольких слоев мышц. У плоских червей клетки наружного мышечного слоя (кольцевая мускулатура) расположены поперек передне-задней оси тела, клетки внутреннего мышечного слоя (продольная мускулатура) — вдоль передне-задней оси тела. Мышечные клетки также могут объединяться в косые и спинно-брюшные мышцы.
Это очень важное приобретение для свободноживущих форм. Органы осязания, зрения, обоняния помогают лучше ориентироваться в пространстве, что позволяет совершать целенаправленные движения.
Лестничный тип нервной системы (ортогон), называемый также — стволовой тип, заключается в объединении нервных клеток в нервные стволы. Такая конфигурация напоминает лестницу, в связи с чем и называется — лестничная. Состоит из парных мозговых ганглиев (нервных узлов — от греч. ganglion — узел) от которых отходят два продольных нервных ствола (коннективы), соединяющиеся между собой поперечными нервными стволами (комиссурами). Головной отдел несколько обособляется за счет большей концентрации нервных клеток в мозговых ганглиях: постепенно начинается цефализация (от греч. kephalē — голова) — процесс обособления головы.
У простейших и кишечнополостных выделение осуществлялось всей поверхностью тела. У плоских червей в этой области происходит колоссальный прорыв — впервые появляются специализированные органы выделения, называемые протонефридиями. Протонефридии представляют собой систему простых или ветвящихся канальцев эктодермального происхождения, расположенных в паренхиме (мезенхиме). Протонефридии объединяются в трубочки, открывающиеся порами на поверхности тела. Протонефридий состоит из большого числа ветвящихся канальцев, оканчивающихся клетками с просветом внутри. Если в этот просвет выступает много ресничек, то такая клетка называется пламенной (звездчатой, мерцательной). Реснички пламенной клетки колеблются, и это напоминает колебания пламени свечи, отсюда и название. Эти движения создают непрерывный ток жидкости. Протонефридии представляют собой каналы, слепо начинающиеся в мезенхиме от пламенных (звездчатых) клеток с ресничками, обращенными в полость канала. Каждая пламенная клетка захватывает из паренхимы (мезенхимы) жидкие продукты распада и транспортирует их в систему каналов. Мелкие выделительные каналы сливаются в большие, которые открываются на поверхности тела выделительными порами.
Мужские половые органы представлены семенниками, женские — яичниками. Оплодотворение внутреннее — сперматозоид и яйцеклетка сливаются внутри организма (гермафродита), в женских половых органах. Оплодотворение перекрестное — между двумя особями. У плоских червей впервые появляются специализированные органы размножения, которые относятся к наиболее сложно устроенным среди всех организмов царства животные. Мужская половая система включает один или несколько семенников, семяпровод и семяизвергательный канал. Женская половая система состоит из яичников, желточников, семяприемников, матки. У зиготы впервые появляется запас питательных веществ и скорлуповая оболочка. В желточниках накапливаются запасы питательных веществ, энергия которых используются развивающимися яйцеклетками. В скорлуповой железе (по-другому называется — оотип) происходит оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом, после чего образовавшаяся зигота покрывается твердой оболочкой — скорлупой.
В пищеварительной системе выделяются передний и средний отделы. Передний отдел представлен ртом, продолжающимся в глотку. Средний отдел представлен слепо заканчивающимися каналами, доставляющими питательные вещества к органам и тканям.
Общая характеристика
- Опорно-двигательная система, покровы тела
- Пищеварительная система
- Дыхание
- Выделительная систем
- Нервная система
- Половая система
Тело листовидное, вытянутое в длину. Имеется кожно-мускульный мешок, образованный однослойным эпителием и несколькими слоями мышечных волокон. Клетки эпителия выделяют слизь, снижающую трение и облегчающую движения. У свободноживущих имеется 3 слоя мышц: кольцевые, продольные и косые (диагональные). У паразитических особей выделяют только 2 слоя мышц: кольцевые и продольные. Также у плоских червей имеются спинно-брюшные мышцы. Сокращение мышц изменяет форму тела. У свободноживущих форм покровы тела представлены однослойным эпителием, чего не скажешь про паразитические формы. Паразиты в организме-хозяине часто сталкиваются с агрессивной средой желудочных и кишечных соков, в которых они могли бы перевариться, не будь у них — тегумента. Тегумент — это плотный, особый вид эпителия, выполняющий барьерную и секреторную функции. Он отделен от нижележащих мышц базальной пластинкой. Именно тегумент препятствует перевариванию червя, благодаря чему он может жить в организме человека и животных долгие годы. Особо хочу отметить, что во многих устаревших руководствах написано вместо тегумента — «кутикула». На данный момент с помощью электронного микроскопа установлено, что наружный покров является именно тегументом — слоем слипшихся между собой клеток, а не кутикулой. Эти ошибки будут кочевать по пособиям и руководствам еще долгие годы, поэтому, к сожалению, приходится уделять им внимание. Полость тела у плоских червей отсутствует. Внутри находится паренхима мезодермального происхождения (мезенхима) — рыхлая соединительная ткань, заполняющая промежутки между органами. Выполняет опорную и запасающую функции, участвует в обмене веществ. При голодании организма паренхима постепенно истончается. Плоские черви обладают выраженной способности к регенерации. Они могут восстановить 6/7 утраченных частей своего тела.
Замкнутая, анальное отверстие отсутствует. Непереваренные остатки пищи удаляются через ротовое отверстие. Имеется дифференцировка пищеварительной системы на передней и средний отделы. Отметьте, что у представителей класса ленточные черви пищеварительная система отсутствует полностью, они всасывают расщепленные вещества всей поверхностью тела.
У свободноживущих форм дыхание аэробное, дышат они всей поверхностью тела растворенным в воде кислородом. У паразитических форм дыхание анаэробное (бескислородное), это менее продуктивный тип дыхания, но адаптированный для условий их обитания, в частности кишечника, где по большей части среда бескислородная.
Специализированные органы выделения — протонефридии.
Нервная система лестничного (ортогонального) типа.
Подавляющее большинство плоских червей — гермафродиты (обоеполые), то есть на одном организме находятся и мужские, и женские половые органы. Половая система устроена сложно. Мужские половые органы представлены семенниками, семяпроводом и семяизвергательным каналом. Женская половая система включает в себя влагалище, яичники, яйцеводы, протоки которых впадают в оотип (скорлуповую железу), слепо замкнутой матки. Запомните, что такое прогрессивное развитие половой системы в целом характерно для паразитов. Их основная задача — размножиться, заразить другой организм, а вероятность такого события относительно небольшая. И, чтобы ее увеличить, они выделяют огромное количество яиц. В матке одного зрелого членика бычьего цепня в среднем содержится около 150 тысяч яиц, в день отделяется 6-8 члеников — около миллиона яиц. За год бычий цепень выделяет около 300-500 миллионов яиц.
Смена хозяев в жизненном цикле
В качестве приспособления к паразитическому образу жизни у плоских червей в жизненном цикле выработалась смена хозяев. У сосальщиков наблюдается сложное чередование поколений.
Изучая жизненные циклы, вы часто будете сталкиваться с экологическим понятием «хозяин». Хозяин — организм, используемый паразитом для обитания, размножения, собственной защиты. Выделяют несколько типов хозяев:
- Основной
- Промежуточный
- Дополнительный
- Тупиковый
Вид, на котором обычно паразитирует данная категория паразитов. В организме основного хозяина происходит половое размножение паразита.
Вид, в котором паразит обитает в личиночном виде. В организме промежуточного хозяина происходит бесполое размножение паразита.
Вид, обычно не страдающий от нападения паразита, но заражаемый им чаще всего при массовом размножении паразитов.
Вид, случайно заражающийся данной категорией паразитов. Паразиты, оказавшись в таком организме, чаще всего не имеют возможности для размножения и продолжения своего рода. Человек для эхинококка является тупиковым хозяином, так как человека никто не ест.
Плоские черви и круглые черви. Тип Platyhelminthes и Nematoda : Farmf | литература для фармацевтов
Тип Platyhelminthes (плоские черви)
Систематика и характерные признаки типа Platyhelminthes приводятся в табл. 2.14.
Трехслойные животные
Трехслойное строение плоских червей обусловлено появлением у зародыша третьего зародышевого листка — мезодермы, которая располагается между экто и энтодермой (рис. 2.55, А). Наличие мезодермы имеет важное значение в не скольких отношениях.
- 1. При трехслойном строении размеры тела могут увеличиваться, в результате чего пищеварительный тракт оказывается удаленным от стенок тела животного.
- 2. Из мезодермы формируются различные органы, согласованная работа которых приводит к более высокому уровню организации — к развитию систем органов. Примерами таких систем могут служить центральная нервная система, системы органов пищеварения, выделения и размножения.
- 3. У трехслойных животных значительно совершеннее становится работа мышц. Необходимость в этом связана с увеличением размеров животного, поскольку реснички и жгутики теперь уже не могут обеспечить локомоторные функции.
Однако с увеличением размеров животного возникает проблема транспорта веществ между энтодермальным и эктодермальным слоями. У некоторых животных мезодерма полностью заполняет пространство между энтодермой и эктодермой (ацеломические животные; рис. 2.55, А).
В этом случае транспортные проблемы решаются уплощением тела, обеспечивающим сохранение большой площади поверхности по сравнению с его объемом. В результате простой диффузии оказывается достаточно для поддержания необходимого уровня обмена вещества ми между окружающей средой и тканями животного.
У других животных, в мезодерме которых развивается полость — целом (целомические животные), возникли транспортные системы, обеспечивающие перенос веществ из одной части тела в другую. У плоских червей тело имеет трехслойное строение. Это самая ранняя группа животных, у которых впервые появились органы и системы органов, образующихся из мезодермы.
Плоские черви — животные ацеломические и, как следствие этого, тело их плоское, отчего они и получи ли свое название. Основная масса мезодермы в теле остается недифференцированной и образует обкладочную ткань — мезенхиму, выполняющую опорную и защитную функции для внутренних органов.
Тип плоских червей разделяют на три класса; представители двух классов ведут исключительно паразитический образ жизни, тогда как третий класс, наиболее типичный, объединяет свободноживущие формы. У плоских червей имеется хорошо дифференцированная голова на переднем конце и четко оформленный задний конец.
Кроме того, у них хорошо различимы дорсальная (верхняя) и вентральная (нижняя) поверхности. Многие структуры (такие, как глаза), расположены симметрично на правой и левой сторонах тела.
Такой тип симметрии, при котором правая сторона является как бы зеркальным отражением левой, и при этом имеется четко различимый передний конец, называется двусторонней симметрией.
У плоских червей специальной транспортной системы нет, поскольку в соответствии с общим планом строения все участки их тела оказываются близко расположенными от источников пищи и кислорода. Тело у всех представителей этого типа плоское и тонкое, поэтому отношение площади поверхности тела, через которую происходит газообмен, к объему у них достаточно высокое. У многих форм имеется сильно разветвленная кишка, что облегчает поглощение питательных веществ. Кроме того, у них имеется система ветвящихся выделительных трубочек, собирающих подлежащие выделению конечные продукты обмена.
Класс Turbellaria
Планария (Planaria) — свободноживущий плоский червь, обитающий в пресноводных речках и прудах. Днем планария прячется под камнями, а ночью охотится. Она окрашена в черный цвет и достигает в длину 15 мм.
У планарии удлиненное, сильно сплющенное тело с относительно широкой передней «головой» и заостренным задним концом. На «голове» с дорсальной стороны расположена пара глаз.
Для планарии характер на двусторонняя симметрия, что связано с ее активным образом жизни (рис. 2.49).
На вентральной стороне ближе к заднему концу расположен рот — единственное отверстие, через которое кишка сообщается с окружающей средой. Пищу планарии составляют мелкие черви, ракообразные и разлагающиеся остатки более крупных организмов.
Класс Trematoda
Печеночная двуустка (Fasciola hepatica) (рис. 2.50), относится к классу Trematoda, составляющему одну из основных паразитических групп в царстве животных. Печеночная двуустка — эндопаразит, т. е. она живет в организме хозяина. Ее местообитанием служат желчные протоки овцы — ее первичного, или окончательного, хозяина.
В роли первичного хозяина могут выступать также крупный рогатый скот, а иногда и человек. Между двуусткой и свободноживущей планарией существует множество различий. Эти различия, по-видимому, обусловлены развитием адаптаций, необходимых для выживания в качестве эндопаразита.
С паразитическим образом жизни связан сложный жизненный цикл, включающий 3 личиночные стадии (мирацидий, редия, церкария), что способствует увеличению численности потомства на протяжении жизненного цикла. Образование многочисленного потомства позволяет перекрыть высокий уровень смертности, неизбежный при смене хозяина.
Часть жизненного цикла печеночной двуустки протекает в организме вторичного (промежуточного) хозяина — пресноводной улитки Limnaea (прудовика), в теле которой могут расти и размножаться определенные личиночные стадии этого паразита.
На всех стадиях жизненного цикла у двуустки можно отметить морфологические, физиологические и репродуктивные адаптации к паразитическому образу жизни. Некоторые из них перечислены ниже и на рис. 2.50. Жизненный цикл печеночной двуустки показан на рис. 2.51.
ВЗРОСЛАЯ ДВУУСТКА
Тело двуустки уплощенное и тонкое, приспособлено к жизни в желчных протоках. Стенка тела защищает двуустку от воздействия ферментов хозяина, а секрет расположенных в стенке железистых клеток, защищает ее от действия антитоксинов хозяина.
Гермафродитная система органов размножения (наличие в одном и том же организме мужских и женских половых органов) обеспечивает возможность самооплодотворения, так и перекрестного оплодотворения.
Печеночная двуустка способна выживать и при недостатке кислорода.
МИРАЦИДИЙ
Мирацидий — это первая личиночная стадия в цикле развития двуустки (рис. 2.51). Главная функция мирицидия — поиск промежуточного хозяина, что требует наличия органов чувств и способности к передвижению. Кроме того, мирацидий дает начало новым личинкам (спороцистам).
Эпидермисмирацидия покрыт ресничками, что позволяет этой личинке плавать в воде или в капельках влаги, остающихся на растениях. Под действием определенных химических веществ мирацидии плывут к своему промежуточному хозяину — прудовику. (Способность перемещаться в сторону химического раздражителя называется хемотаксисом.
) С помощью верхушечной почки мирацидий прикрепляется к ноге прудовика, а протеолитические (т. е. расщепляющие белки) ферменты, секретируемые верхушечной железой на поверхность ноги, облегчают внедрение мирацидия в ткани хозяина. Дальнейшее проникновение осуществляется спомощью мышечных клеток, облегчающих вбуравливание мирацидия в тело прудовика.
Таким образом, происходит миграция мирацидия в пищеварительные железы прудовика. В мирацидии имеются специальные зародышевые клетки, из которых развиваются следующие личиночные формы.
СПОРОЦИСТА
Роль этой стадии состоит в увеличении численности личинок для восполнения потерь, связанных с тем, что часть личинок не находит себе хозяина. Спороциста — это неподвижный замкнутый мешок, содержащий зародышевые клетки, из которых развиваются редии — следующая личиночная стадия.
РЕДИЯ
Это — стадия размножения и питания. У личинки этой стадии имеется мускульная глотка, которая служит для высасывания жидкостей из тканей хозяина. Передвижение редий осуществляется с помощью мышечных клеток. Зародышевые клетки дают начало новым редиям или церкариям. Новое поколение редий или церкарий выходит наружу через специальное отверстие.
ЦЕРКАРИЯ
Эта личинка во многом похожа на взрослую двуустку. Так, в частности, у нее имеются ротовая и брюшная присоски для прикрепления к соответствующему субстрату, например к траве. Но кроме того, у нее есть хвост, который позволяет ей передвигаться в воде или в капельках влаги на растениях. У этих личинок имеются железы, секретирующие оболочку цисты (рис. 2.51).
До тех пор пока инцистированная церкария не будет проглочена овцой, ее дальнейшего развития не происходит. Инцистированные церкарии обладают высокой устойчивостью к низким температурам, но чувствительны к высыханию. Limnаea — улитка прудовик, ведущий земноводный образ жизни и обитающий в прудах, на илистых участках рек и на заливных лугах.
Он способен переносить неблагоприятные условия, поэтому личиночные формы двуустки, которые развиваются в его теле (спороцисты и редии), оказываются защищенными от таких неблагоприятных условий. И действительно, при низких температурах редии образуют не церкарии, а дочерние редии. Редии остаются в теле прудовика и могут в нем перезимовывать.
Только весной, с наступлением теплой погоды начнут развиваться церкарии. Прудовик тоже размножается очень быстро. Подсчитано, что за 12 недель одна улитка может дать потомство, достигающее 160 000 особей.
Если все это потомство инфицировано развивающимися стадиями двуустки, то вероятность выхода церкарий, способных заражать новых окончательных хозяев, во внешнюю среду существенно возрастает. Земноводный образ жизни Limnаea гарантирует попадание церкарий во влажную среду, в которой они могут расселяться.
Высвобождение молодых двуусток из мегацеркарий происходит в кишечнике овцы или коровы. Этот процесс инициируется в желудке высоким содержанием диоксида углерода и высокой (до 39 °С) температурой. В таких условиях паразит выделяет протеолитические ферменты, которые переваривают стенку цисты, проделывая в ней отверстие.
Выход из цисты молодых двуусток инициируется наличием желчи в пищеварительных соках тонкого кишечника. Высвободившиеся молодые двуустки, проникнув через стенку кишечника, мигрируют в печень. Какое-то время они питаются тканью печени, но затем, примерно через 6 недель после заражения, навсегда поселяются в желчных протоках. Последствия заражения двуусткой для первичного хозяина очень различны.
В тяжелых случаях заражение двуусткой может вызвать гибель хозяина. Миграция церкарий через печень приводит к нарушению обмена веществ в этом органе.
В результате происходит разрушение клеток печени, и, как следствие, закупорка желчных протоков; обширная эрозия печени (цирроз печени) может привести к развитию асцита.
Недостаточное количество или полное отсутствие желчи в кишечнике нарушает пищеварение, а продукты выделения двуустки могут оказывать токсическое действие на хозяина. Для борьбы с двуусткой используют разные методы.
Дренирование пастбищных земель и выпас на пастбищах гусей и уток, поедающих улиток (биологический метод борьбы), направлены на уничтожение промежуточных хозяев —прудовиков (Limnаea).
Этому же способствует искусственное заполнение прудов и использование системы подъема питьевой воды. Эффективной мерой может быть и известкование почв, поскольку в щелочной среде (pH 7,5) яйца паразита развиваться не могут.
Для избавления зараженных овец от печеночной двуустки животным вводят тетрахлористый углерод, убивающий двуустку прямо в печени.
Тип Nematoda (нематоды, или круглые черви)
Нематоды — это низшие черви с тонким цилиндрическим телом, заостренным с двух концов. Подобно плоским червям они имеют трехслойное строение и лишены кровеносной системы. Их нельзя считать ни целомическими, ни ацеломическими животными (разд. 2.8.
5); внутреннее строение тела у них достаточно простое, и здесь не имеет смысла его рассматривать. Нематоды почти вездесущи: они встречаются в воде, в почве (до 100 000 млн. на гектар) и в самых различных других местообитаниях.
Однако в большинстве своем они микроскопичны или слишком малы, чтобы их можно было легко увидеть. Постоянно обнаруживаются новые виды; один из них, по-видимому, уникален для сусла, используемого при производстве пива в Германии.
Круглые черви, трематоды и ленточные черви образуют три крупнейшие группы животных паразитов. Характерные признаки круглых червей приведены в табл. 2.15.
Примером нематод может служить аскарида (Asсaris; рис. 2.52).
Один из видов, Ascaris lumbricoides, является обычным паразитом человека и свиней. Это относительно крупная, примерно такого же размера, как дождевой червь (до 20 см в длину), нематода кремовато-белого цвета. В тяжелых случаях заражение аскаридами (аскаридоз) может привести к непроходимости кишечника.
Яйца аскариды, выделяющиеся наружу с фекалиями, очень устойчивы и не теряют жизнеспособности годами. Самец аскариды мельче самки, и задний конец у него более закручен. Другая хорошо известная паразитирующая нематода — Wuchereriabancroftii — поражает лимфатическую систему, вызывая слоновую болезнь (элефантиаз) (рис. 2.53).
Ноги при этой болезни чрезмерно увеличиваются, становясь похожими на ноги слона. Нематоды могут поражать и растения, включая самые различные зерновые.
Тип плоские черви (PLATHELMINTHES). Классификация и общая структурно-функциональная характеристика первых трехслойных животных. Класс TURBELLARIA
- Тип Plathelminthes Плоские черви
- Класс 1. Turbellaria Ресничные черви
- Отряд Tricladida Трехветвистые
- Dendrocoelum lacteum Молочная планария
- Класс 2. Monogenea (Monogenoidea) Моногенетические сосальщики
- Polystoma integerrimum Лягушачья многоустка
- Класс 3. Trematoda Дигенетические сосальщики
- Fasciola hepatica Печеночная двуустка
- Dicrocoelum lanceatum Ланцетовидная двуустка
- Opisthorchis felineus Кошачья двуустка
- Класс 4. Cestoda Ленточные черви
Форма тела уплощенная.
В отличие от кишечнополостных имеют двустороннюю или билатеральную симметрию тела. Тело (стробила) покрыто однослойным эпителием (эпидермисом). У большинства видов эпителиальные клетки, содержащие ядра, погружены глубоко внутрь так, что снаружи остается слой цитоплазмы без ядер (погруженный эпителий).
В коже имеются различные железы, а также твердые образования разной формы, связанные с нервными окончаниями.
Нервная система. Характерно наличие центрального отдела нервной системы, состоящей из ганглиев и стволов, в которых сосредоточены нервные клетки. Ганглии перемещаются к головному (переднему) концу тела. У многих турбеллярий нервная система еще напоминает сетчатую систему кишечнополостных. Но уже скопления нервных клеток выражены больше.
От ганглиев отходят стволы – отростки нервных клеток. Нервы и органы чувств составляют уже периферическую нервную систему. Образование нервных центров сыграло большую роль в прогрессивной эволюции животных, оно более способствовало согласованной работе всех частей тела, более адекватным ответам на различные раздражения.
С усилением централизации нервной системы выделились нервные центры, подчинившие другие отделы и т. о. возросла интеграция регуляции всего организма червя или другого животного. В раннем эмбриогенезе нервные центры закладываются в наружном зародышевом листке – эктодерме.
В процессе эволюции нервной системы они переместились вглубь тела для более лучшей связи с его частями и надежной защиты от различных повреждений.
Двигательная система. У низших плоских червей, как и у кишечнополостных, имеется еще много эпителиально-мышечных клеток наряду с отдельными мышечными волокнами. Среди последних различают: кольцевые (ближе к поверхности тела), продольные, косые (диагональные) и спинно-брюшныеволокна.
Все перечисленные волокна соединены с наружным покровом и образуют вместе с ним кожно-мускульный мешок.
Различное расположение мышечных волокон обеспечивает разнообразные изменения формы и направления движения тела червя: кольцевые, сокращаясь, уменьшают толщину тела, продольные – укорачивают, косые способствуют поворотам, спинно-брюшные – содействуют уплощению тела.
Тело плоских червей не имеют полости – это бесполостные, или паренхиматозные животные. Пространство между внутренними органами заполнено соединительной тканью мезодермального происхождения. Таким образом, плоские черви трехслойны.
В отличие от кишечнополостных у них в эмбриогенезе формируется не два, а три зародышевых листа: эктодерма, энтодерма и мезодерма. Паренхима имеет опорное значение для мышц; в ней накапливаются разные вещества. Между паренхимой и энтодермой имеется базальная мембрана, или базальная пластинка.
В паренхиме много пространства, заполненного жидкостью.
Перенос веществ. Так как паренхима затрудняет перенос веществ, то он осуществляется путем диффузии, или, как у медуз, разветвлениями кишечника.
Процесс диссимиляции. У взрослых червей и личинок, обитающих в водоемах или паразитирующих в органах хозяина, где есть свободный кислород, процессы диссимиляции происходят по типу дыхания, а где его нет – брожения.
Выделительная система. У плоских червей впервые в эволюции многоклеточных животных появляется система выделения – протонефридии («простая почка»), представляющая собой сеть каналов.
Каналы начинаются особыми клетками с пучками мерцательных ресничек и называются пламенными клетками (реснички колеблются как пламя на ветру). Благодаря движению пучков ресничек самой клетки и на стенках протонефридиальных каналов происходит отток поглощенной из тела жидкости.
Сперва по тонким каналам, затем в более широкие и, наконец, в главные каналы, число которых варьирует. Они открываются наружу.
У низших плоских червей протонефридиальной системы нет, но имеются специальные клетки – артроциты, берущие начало от фагоцитарных, которые поглощают продукты диссимиляции и выходят наружу через разрывы в стенках тела или через рот, или остаются в теле надолго, изолируя вредные вещества – продукты обмена.
Предполагается, что система протонефридиальных каналов сначала сформировалась для удаления излишков воды, когда плоские черви переходили из моря в пресные водоемы. Потом канальцы соединились с артроцитами, превратившимися в пламенные клетки. Образовавшаяся таким образом система протонефридий, помимо удаления избыточной воды, стала удалять и продукты диссимиляции.
Пищеварительная система имеется только у турбеллярий, моногеней и, за некоторым исключением, у трематод. Анального отверстия нет. Непереваренные остатки пищи выходят через рот. У цестод пищеварительная система редуцирована в связи с паразитированием.
Размножение. Плоские черви в основном гермафродиты. Оплодотворение внутреннее. Строение полового аппарата, особенно у паразитов, очень сложное и только у самых примитивных турбеллярий – простое.
Развитие. У морских турбеллярий развитие происходит с превращением, у пресноводных турбеллярий – прямое, у паразитов – с превращением.
Ресничные черви:
К классу ресничных червей относится большая группа (около 3,5 тыс. видов) свободноживущих в воде или в почве плоских червей, тело которых не расчленено и покрыто мерцательным (ресничным) эпителием. Все турбеллярии — хищники.
На переднем конце тела ресничных червей имеется несколько примитивных глазков. У большинства представителей рот расположен посередине тела на его брюшной стороне. Строение и жизненные отправления. Длина тела может колебаться от долей миллиметра до 35 см.
Форма тела уплощена и чрезвычайно разнообразна. Морские турбеллярии ярко окрашены (рис. 45). Покровы представлены ресничным однослойным эпителием. Реснички способствуют передвижению мелких червей в воде, а более крупные представители ползают, вытягивая, сокращая и изгибая тело.
В кожном эпителии располагаются особые палочковидные образования — рабдиты, выполняющие защитные функции: выбрасываясь наружу, они окутывают врага рыхлой клейкой оболочкой. В покровах ресничных червей много железистых клеток, одни из которых выделяют слизь, а другие — ядовитые вещества.
Так, молочная планария накрывает жертву своим телом и убивает ее ядом, который вырабатывают ядовитые железы, находящиеся на брюшной стороне тела червя.
Плоские черви. Общая характеристика типа
Замечание 1
Тип Плоские черви (Plathelminthes) относится к разделу билатерально-симметричных (Bilateria) животных, подразделу Бесполостные (Acoelomata). Тело билатеральных животных развивается из эктодермы, энтодермы, мезодермы. Поэтому их называют трехслойными и раздел имеет также название Трехслойные (Triblastica).
Тип Плоские черви включает 9 классов, самыми многочисленными являются:
- Класс Сосальщики;
- Класс Ресничные черви или Планарии;
- Класс Ленточные черви;
- Класс Моногенеи.
Известно около 15 тыс. видов, при этом часть являются свободноживущими особями, а часть червей — паразиты.
Рисунок 1. Плоские черви. Автор24 — интернет-биржа студенческих работ
Особенности строения плоских червей
Тело большинства представителей червеобразное, уплощенное в дорсовентральном (спинно-брюшном) направлении, по форме напоминающее ленту или пластинку.
Тело двухсторонне-симметричное, различаются брюшная и спинная стороны, боковые поверхности, через тело проходит одна плоскость симметрии. Кожно-мускульный мешок образован кожей и находящимися под ней слоями мускулатуры. Кожа образована однослойным эпителием, свободноживущие виды имеют реснитчатый эпителий.
Различают следующие группы мышц:
- Продольные;
- Кольцевые;
- Между продольными и кольцевыми мышцами располагается слой диагональной мускулатуры;
- Пучки дорсовентральных мышц располагаются между брюшной и спинной стенками, обеспечивают сплющивание тела.
Мускулатура плоских червей обеспечивает разнообразные движения (в том числе, обеспечивает передвижение в пространстве):
- Расширение и сужение тела;
- Сокращение и вытягивание;
- Волнообразное изгибание;
- Скручивание.
Плоские черви относятся к паренхиматозным бесполостным животным, так как промежутки между внутренними органами и стенкой тела заполнены мезодермальной паренхимо.
Отличительные признаки системы внутренних органов
Системы внутренних органов имеют ряд отличительных признаков:
- Пищеварительная система включает два отдела: эктодермальный передний и энтодермальный средний. Кишечник разветвленный, слепо замкнут. Отсутствуют задняя кишка и анальное отверстие. У некоторых эндопаразитических и примитивных форм кишечник отсутствует.
- Нервная система ортогонного типа, включает несколько пар нервных тяжей, соединенных комиссурами – кольцевыми тяжами и парный мозговой ганглий. По внешнему виду нервная система похожа на решетку.
- Органы чувств лучше развиты у свободноживущих видов. Это глазки и статоцисты — органы равновесия, многочисленные сенсиллы: органы химического чувства и осязательные клетки.
- Выделительная система представлена атроцитами, одиночными клетками паренхимы и ветвящимися каналами – протонефридиями. Атроциты накапливают экскреты, протонефридии выводят избыток жидкости с растворенными продуктами обмена из организма. Выделительные канальцы имеют на внутренних концах звездчатые клетки – циртоциты, основная функция которых – отсасывать избыточную жидкость из паренхимы. Протонефридиальные канальцы объединяются в выводящие каналы, которые открываются выделительными порами наружу.
- Органы дыхания отсутствуют. У паразитических видов наблюдается анаэробное дыхание, дыхание свободноживущих видов осуществляется через кожу.
Размножение и развитие
Особенности размножения связаны с тем, что организм плоских червей имеет и женские и мужские половые клетки, то есть являются гермафродитами. При этом, чтобы размножаться половым способом, требуются две особи. Раздельнополые плоские черви встречаются в виде исключения.
Половые протоки имеют сложное строение. В женской половой системе есть специальные железы, вырабатывающие желточные клетки – желточники. Оплодотворение внутреннее.
Для эндопаразитов являются характерными сложные жизненные циклы, во время которых происходит смена обоеполого и партеногенетических поколений. Развитие прямое или протекает с метамарфозом.
Тип Плоские черви
По сравнению с кишечнополостными, относящимися к двухслойным, радиально-симметричным животным, плоские черви находятся на более высокой ступени развития.
В их онтогенезе все ткани и органы формируются не из двух, а из трех зародышевых листков: эктодермы, мезодермы и энтодермы. Кроме того, у них возникла особая полость тела (помимо кишечной), которая, однако, заполнена губчатой соединительной тканью — паренхимой.
Для плоских червей характерна двусторонняя симметрия с ясно обозначенными передним и задним концами тела, спинной и брюшной его сторонами.
Плоские черви относятся к первичноротым животным, так как у них ротовое отверстие на ранних стадиях индивидуального развития возникает из первичного рта — гаструлы. Как показывает само название типа, тело этих червей плоское, сплющенное в спинно-брюшном направлении.
Виды и классы плоских червей
В настоящее время известно более 7000 видов плоских червей. Среди них большинство ведет паразитический образ жизни. Средой обитания для свободноживущих форм являются пресные и морские водоемы, почва, реже — поверхность земли, а для паразитических видов — организм животных и человека. Очень многие плоские черви относятся к опасным гельминтам, наносящим вред здоровью людей и животных.
В современной систематике тип плоских червей включает шесть классов, из которых в школьном курсе зоологии рассматривается только три класса: Ресничные черви, Сосальщики и Ленточные черви.
В первый класс входят преимущественно свободноживущие формы, а представители двух других классов являются паразитами. Для непосредственного ознакомления учащихся с плоскими червями наибольший интерес представляют ресничные черви, которых можно изучать в живом виде.
Знакомство с паразитическими формами проводится главным образом на препаратах и таблицах в школе и частично в зоологических музеях.
Описание типа Плоские черви
Как мы уже упоминали, Тип Плоские черви (Plathelminthes) — трехслойные животные. Это значит, что их ткани и органы в процессе онтогенеза формируются не из двух (как у кишечнополостных), а из трех зародышевый листков. Кроме эктодермы и энтодермы, у плоских червей образуется третий, средний зародышевый листок — мезодерма.
Животные обладают двусторонней, или билатеральной, симметрией. Это означает, что через их тело можно провести только одну плоскость симметрии, которая разделит тело на две зеркальные половины. Тело обычно листовидное или удлиненное, сплющено в спинно-брюшном направлении. У червей выделяют передний конец тела, задний конец тела, спинную, брюшную и две латеральные (боковые) стороны.
Тело червей покрыто однослойным эктодермальным эпителием. У ресничных червей эпителий — цилиндрический, мерцательный (то есть клетки несут реснички). У сосальщиков эпителий погруженный — ресничек нет. На поверхности образуется синцитиальный цитоплазматический слой, а тела клеток уходят в паренхиму.
У ленточных червей погруженный эпителий на цитоплазматической пластинке несет микроворсинки, с помощью которых цестоды всасывают пищу. Эпителий подстилает базальная мембрана — опорный слой неклеточного вещества, обеспечивающий механическую связь между эпителием и соединительной тканью. Под базальной мембраной находится гладкая мускулатура тела.
Мускулатура имеет мезодермальное происхождение и организована в несколько слоев: кольцевой, диагональный, продольный, а также дорзовентральный — в виде пучков, связывающих спинную и брюшную стороны червя. Эпителий, базальная мембрана и совокупность мускульных слоев формируют кожно-мускульный мешок червей.
Сокращение мускулатуры обуславливает «червеобразные» движения, характерные для плоских червей. У ресничных червей в движении участвует мерцательный эпителий.
Пространство внутри кожно-мускульного мешка и между органами заполнено мезодермальной соединительной тканью — паренхимой. Полости тела у плоских червей нет, поэтому их называют бесполостными, или паренхиматозными, червями. Клетки паренхимы неправильной формы, крупные, между ними располагаются большие межклетники, заполненные жидкостью.
Функции паренхимы: 1) опорная — паренхима служит жидким внутренним скелетом; 2) распределительная — через паренхиму питательные вещества транспортируются от кишечников к тканям и органам, также идет транспорт газов; 3) выделительная — осуществляется перенос продуктов обмена к органам выделения; 4) запасающая — в клетках паренхимы откладывается гликоген.
Пищеварительная система плоских червей
Пищеварительная система начинается ртом, расположенным на брюшной стороне тела. Рот ведет в эктодермальную глотку (переднюю кишку), которая переходит в энтодермальную среднюю кишку. Средняя кишка слепо замкнута, может ветвиться.
У бескишечных турбеллярий средняя кишка отсутствует, а пища из глотки сразу поступает в пищеварительную паренхиму. У ленточных червей пищеварительной системы нет, питание происходит осмотрофно через всю поверхность тела.
У плоских червей, имеющих кишечник, непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот.
У свободноживущих видов дыхание происходит через всю поверхность тела, а у паразитических организмов дыхание анаэробное (гликолиз).
Впервые у плоских червей появляется выделительная система, выполняющая функции выведения продуктов обмена и осморегуляции. Выделительная система представлена протонефридиями, которые образуются из эктодермы.
Протонефридий состоит из ветвящихся канальцев, самые тонкие ответвления которых заканчиваются клеткой звездчатой формы. От звездчатой клетки внутрь канальца отходит пучок ресничек, поэтому эти клетки называются «пламенными». Постоянное биение ресничек вызывает ток жидкости в канальце.
Канальцы протонефридиев впадают в главный канал, который открывается выделительной порой на поверхности тела животного.
Нервная система плоских червей
Нервная система плоских червей значительно усложнена по сравнению с кишечнополостными. Во-первых, у плоских червей формируется особое скопление нервных клеток — нервные узлы или ганглии.
Пара сближенных нервных узлов находится в передней части тела и называется мозговым ганглием, который выполняет роль регулирующего нервного центра. От мозгового ганглия отходят нервные стволы, которые тянутся вдоль тела червя.
Нервные стволы образованы нервными волокнами и отдельными нервными клетками. Между собой стволы соединяются нервными перемычками.
Во-вторых, элементы нервной системы (ганглии и нервные стволы) располагаются не в наружном слое клеток, а погружаются в толщу паренхимы, что обеспечивает их защиту от различных повреждений. Органы чувств представлены органами осязания, химического чувства, зрения и равновесия. У паразитических представителей типа органы чувств подвергаются редукции.
Размножение плоских червей
Плоские черви — гермафродиты. Половая система устроена крайне сложно. Главное ее отличие от половой системы кишечнополостных состоит в формировании специальных протоков, через которые половые продукты выводятся наружу. Гермафродитная половая система образована из двух частей — мужской половой системы и женской половой системы.
В мужских гонадах — семенниках — развиваются сперматозоиды, которые по семявыносящим канальцам попадают в семяпровод. Семяпровод (может быть не один) переходит в мускулистый семяизвергательный канал. Конечный отдел семяизвергательного канала преобразован в совокупительный орган.
Совокупительный орган выпячивается в половую клоаку, куда впадают женские половые протоки.
В женской гонаде — яичнике (одном или нескольких) — развиваются яйцеклетки. От яичника отходит яйцевод, принимающий в себя протоки желточников, вырабатывающих желточные клетки. Желточные клетки содержат запас питательных веществ, необходимых для развития зародыша.
Яйцеводы, расширяясь, образуют матку, которая через мускулистое влагалище открывается в половую клоаку. Оплодотворение происходит в яйцеводах, после чего яйцо окружается желточными клетками и покрывается скорлупой, выделяемой особыми железами. Формирование яйца завершается в матке. Оплодотворение перекрестное.
У одних видов развитие протекает прямым путем, тогда как у других — с метаморфозом. У плоских червей наблюдается бесполое размножение.
В состав типа входят 5 классов: Ресничные, Сосальщики, Моногенеи, Ленточные черви и Цестодообразные.
Класс Ресничные черви (Turbellaria)
Тело турбеллярий покрыто мерцательным эпителием. В самом эпителии или под ним находится большое количество одноклеточных желез, выделяющих слизь. Слизь выполняет защитную функцию и способствует движению червей. Движение ресничных червей происходит за счет сокращений кожно-мускульного мешка и работы ресничек, что особенно важно при плавании.
Большинство турбеллярий — хищники, питаются мелкими животными. Добыча может захватываться выворачивающейся наружу глоткой. Есть формы, не имеющие средней кишки, — это бескишечные турбеллярии.
Развитие протекает с метаморфозом или без него.
Обитают ресничные черви в пресных и морских водоемах, есть наземные виды — живущие во влажных местах. Некоторые виды паразитируют на ракообразных и моллюсках.
Класс Сосальщики (Trematoda)
Все представители сосальщиков — паразиты беспозвоночных и позвоночных животных. Тело сосальщиков листовидное, эпителий погруженный, лишен ресничек. В наружной цитоплазматической пластинке могут располагаться кутикулярные шипики, которые обеспечивают фиксацию паразита в теле хозяина.
На переднем конце тела и посередине брюшной стороны находятся присоски. На переднем конце — ротовая присоска, на ее дне открывается рот. Вторая присоска — брюшная. Присоски служат для фиксации паразита к телу хозяина. Средняя кишка имеет две ветви, но у крупных форм (печеночная двуустка), может многократно ветвиться.
Органы чувств развиты крайне слабо.
Высокой степени организации достигает половая система. Трематоды, как и все паразиты, производят огромное число яиц. Жизненный цикл происходит со сменой хозяев и чередованием поколений. Половозрелые трематоды паразитируют во внутренних органах позвоночных животных (окончательный хозяин).
Для дальнейшего развития выделяемые из организма окончательного хозяина яйца, как правило, должны попасть в воду. В воде из яйца выходит личинка — мирацидий. Личинка покрыта ресничками, с помощью которых плавает, имеет глаза и специальные органы проникновения в тело промежуточного хозяина (стилет и железы, секрет которых разрушает ткани хозяина).
Мирацидий внедряется в тело улитки и мигрирует в печень. В теле мирацидия лежат особые клетки, которые представляют собой партеногенетические яйца. В печени улитки мирацидий сбрасывает реснички и превращается в спороцисту — партеногенетическую самку.
В теле спороцисты партеногенетические яйца начинают дробиться и дают начало второму поколению партеногенетических самок — редиям, после чего спороциста погибает. Редии отрождают церкарии — личинок, по строению напоминающих взрослое животное, но имеющих недоразвитую половую систему.
На заднем конце тела церкарии имеется хвост, с помощью которого она плавает после выхода из промежуточного хозяина. Затем церкарии внедряются во второго промежуточного хозяина, где инцистируются. Инцистированная стадия называется метацеркарией. Метацеркария инвазионна (то есть может заражать) для окончательного хозяина. Существуют и другие пути заражения окончательного хозяина.
Трематоды вызывают опасное заболевание (трематодозы) человека и животных. У человека в печени могут паразитировать: печеночная двуустка (Fasciola hepatica), ланцетовидная двуустка (Dicrocoelium lanceatum), кошачья двуустка (Opisthorchis). В кровеносных сосудах паразитирует кровяная двуустка (Shistosoma haematobium).
Класс Моногенеи (Monogenoidea)
Все представители моногеней — паразиты, обычно обитают на жабрах и коже рыб. Также встречаются паразиты амфибий и рептилий. Тело вытянуто в длину, на заднем конце расположен прикрепительный диск, вооруженный крючьями, присосками или клапанами. Прикрепительный диск служит для фиксации паразита на теле хозяина.
Присоски имеются и на переднем конце тела, ими паразит прикрепляется к хозяину в момент питания. Кишечник червей мешковидный или ветвящийся. Это гермафродиты, совокупительный орган вооружен крючками. Жизненный цикл простой — протекает без смены хозяев и чередования поколений.
Развитие моногеней происходит с метаморфозом: из яйца выходит личинка с 10-16 крючьями и прикрепляется к новому хозяину или оседает на том же экземпляре хозяина.
Класс Ленточные черви (Cestoda)
Ленточные черви — паразитические животные, с сильно измененным (по сравнению с трематодами и моногенеями) строением тела. Взрослые ленточные черви паразитируют в кишечнике различных позвоночных животных. Личинки лентецов паразитируют у беспозвоночных и позвоночных животных.
Тело червей лентовидное, вытянуто в длину, обычно поделено на членики, но бывают цестоды с нерасчлененным телом. Передний конец тела преобразован в головку, несущую органы прикрепления: присоски, крючья, присасывательные щели, клапаны, хоботки с крючочками. За головкой идет тонкая короткая шейка.
Клетки шейки постоянно делятся, благодаря чему происходит рост тела — от конца шейки отделяются новые членики. Тело лентецов называется стробилой.
У ленточных червей отсутствует пищеварительная система, всасывание питательных веществ происходит через всю поверхность тела с помощью микроворсинок, образованных цитоплазматической пластинкой погруженного эпителия.
Каждый членик стробилы содержит собственную гермафродитную половую систему. Степень развития половой системы в пределах стробилы не одинакова. Сразу за шейкой располагается зона незрелых члеников, в которых половая система еще не функционирует.
Затем — зона гермафродитных члеников: половая система полностью сформирована, происходит оплодотворение между разными члениками. На конце стробилы расположена зона зрелых члеников: половая система представлена только маткой, забитой зрелыми яйцами.
Зрелые членики отшнуровываются от стробилы и вместе с экскрементами выходят во внешнюю среду.
Жизненные циклы цестод весьма разнообразны, они протекают со сменой одного-двух промежуточных и окончательного хозяина. При этом черви претерпевают метаморфоз.
У человека на взрослой стадии паразитируют: свиной солитер (Taenia solium), бычий солитер (Taeniarinchus sagginatus), лентец широкий (Diphyllobothrium latum).
На личиночной стадии у человека и травоядных животных паразитирует эхинококк (Echnococcus granulosus).
Многие цепни паразитируют в кишечнике сельскохозяйственных животных — овец, коз, крупного рогатого скота.
Класс Цестодообраные (Cestodaria)
Цестодообразные — паразиты кишечника химер и осетровых рыб. Так же как у цестод, у них отсутствует пищеварительная система. Тело, нерасчлененное на членики, содержит единственный половой аппарат.