ПЕРЕДАЧА СИГНАЛА В ФОТОРЕЦЕПТОРНЫХ КЛЕТКАХ СЕТЧАТКИ
Передача (трансдукция) информации через клеточную мембрану
Фоторецепторные молекулы воспринимают в качестве сигнала квант света. Тем не менее, принципы трансдукции (передачи) сигнала через мембрану у фоторецепторов и рецепторов гормонов весьма сходны. Зрительный родопсин локализован у большинства позвоночных в специализированных фоторецепторных клетках двух типов – палочках и колбочках, которые выстилают внутреннюю сторону сетчатки глаза (рис. 70).
Палочки функционируют в условиях слабого освещения. Они очень чувствительны к световым сигналам и при сильном освещении десенсибилизируются. При ярком свете зрительный процесс обеспечивается колбочками. По-видимому, именно колбочки отвечают за объемное изображение, реагируют на перемещение предметов. Колбочки передают цветовую гамму изображения.
В колбочках содержатся пигменты, поглощающие в различных областях спектра. У человека различают три вида колбочек, поглощающих свет в коротковолновой, средней и длинноволновой областях видимого спектра. Именно эти различия в свойствах пигментов колбочек лежат в основе цветового зрения.
При слабом освещении колбочки не принимают сигнала, и глаз не воспринимает цвет объектов.
Рецепторная мембрана палочек состоит из замкнутых дисков, не соприкасающихся с цитоплазматической мембраной, в то время как в колбочках она образует систему складок. Таким образом, для передачи сигнала в палочках от диска к плазматической мембране необходим гидрофильный посредник.
Как палочки, так и колбочки условно делят на два сегмента: наружный и внутренний. Наружный сегмент содержит фоторецепторные мембраны, а внутренний – специализируется на генерации энергии и содержит аппарат, синтезирующий молекулы вторичных посредников, участвующих в передаче сигнала.
Из внутреннего сегмента формируется синаптическое окончание, осуществляющее передачу сигнала к нервным волокнам.
Наружный сегмент легко отделяется от внутреннего при мягкой гомогенизации мембран, что позволяет с помощью дифференциального центрифугирования выделять фоторецепторные мембраны в чистом виде.
Зрительный родопсин (как и бактериородопсин), содержит в активном центре 11-цис-ретиналь. Белковая часть родопсина без ретиналя называется опсином и функционирует как фермент. Первичные структуры зрительного родопсина и бактериородопсина различны. Полипептидная цепь родопсина состоит из 348 аминокислот.
К молекуле белка присоединены две олигосахаридные цепи, присоединенные к остаткам аспарагина в положении 2 и 15. Как и у бактериородопсина, молекула зрительного родопсина пересекает мембрану 7 раз, используя участки первичной структуры, состоящих из гидрофобных аминокислот.
Между собою они соединены короткими цепями гидрофильных аминокислотных последовательностей. Ретиналь расположен ближе к С-концу белка.
Пигменты из колбочек сетчатки глаза человека, условно названные по области поглощаемого ими света «красный», «голубой» и «зеленый», обнаруживают в своей структуре чередование гидрофобных и гидрофильных участков, при этом «красный» и «зеленый» пигменты обладают высокой степенью гомологии с родопсином из палочек, а «голубой» значительно отличается от него.
Бактериородопсин и родопсин из палочек сетчатки практически не имеют гомологичных участков, однако они формируют сходные структуры в мембране, состоящие в каждом случае из 7 гидрофобных колонн. Вряд ли эти два пигмента имеют либо прямую эволюционную связь.
По-видимому, упаковка молекулы ретиналя в 7 α-спиральных колонн является оптимальным способом обеспечения его функционирования в мембране в качестве первичного акцептора кванта света. Родопсин обладает характерным спектром поглощения в областях 280 и 500 нм (рис.
71).
В основе функционирования как родопсина, так и бактериородопсина лежит светозависимая изомеризация ретиналя. При поглощении кванта света 11-цис-ретиналь родопсина переходит полностью в транс-форму.
Эта изомеризация запускает каскад реакций, сопровождающихся изменением спектра поглощения молекулы родопсина. Таким образом, в результате поглощения фотона родопсином происходит образование опсина и свободного ретиналя.
Другой результат этого процесса – гиперполяризация мембраны палочек. В норме на мембране палочек регистрируется так называемый «темновой ток», обеспечиваемый входом в клетку натрия и выходом калия за счет работы Nа/К-АТФазы .
Трансмембранный потенциал при этом составляет 20 мВ. Вспышка света вызывает гиперполяризацию мембраны до 70 мВ. При этом ее величина пропорциональна интенсивности освещения.
Гиперполяризация мембран измеряется с помощью микроэлектродной техники и может быть создана в эксперименте приложением потенциала к самой мембране. С помощью этого метода было доказано, что гиперполяризация мембраны палочки является необходимым и достаточным условием передачи светового сигнала через синапсы к зрительным нейронам.
Таким образом, поглощение кванта света ретиналем родопсина, локализованным в диске, должно привести к гиперполяризации плазматической мембраны палочек, непосредственно не связанной с мембраной фоторецепторного диска.
Наличие вторичного мессенджера (цГМФ) предполагало участие специального белка-посредника между ГТФ и родопсином, регулирующего процесс образования цГМФ. Этот белок был назван трансдуцином, так как он участвует в трансдукции (преобразовании) светового сигнала в электрический.
Оказалось, что трансдуцин состоит из трех субъединиц – α, β и γ, способных к обратимой диссоциации.
Активированная светом молекула родопсина – метародопсин-II – образует специфический комплекс с трансдуцином, находящимся в комплексе с ГДФ, которая связывается с α-субединицей трансдуцина (рис. 72). Взаимодействие родопсина с трансдуцином катализирует обмен на α-субъединице ГДФ на ГТФ.
После этого комплекс трансдуцина с родопсином диссоциирует, и практически одновременно происходит диссоциация трансдуцина на α-субъединицу, связанную с ГТФ, и на комплекс, состоящий из β- и γ-субъединиц. α-субъединица трансдуцина в ГТФ-связанной форме активирует цГМФ-зависимую фосфодиэстеразу.
Этот фермент имеет аналогичное строение (состоит из трех субъединиц, α, β и γ). Ингибирование осуществляется за счет связывания связанной с ГТФ αсубъединицы с γ-субъединицей фосфодиэстеразы. При этом γсубъединица отделяется, а свободные α- и β-субъединицы осуществляют гидролиз ГТФ.
Этот процесс протекает с очень большой скоростью (до 4000 молекул в секунду).
Активирующее влияние трансдуцина на фосфодиэстеразу прекращается после гидролиза ГТФ. В дальнейшем комплекс β- и γсубъединиц трансдуцина ассоциирует с ГДФ-связанной формой αсубъединицы, и молекула трансдуцина снова приобретает способность взаимодействовать с фотоактивированным родопсином и весь цикл повторяется.
В результате активации одной молекулы родопсина образуется несколько сотен активных комплексов α-субъединицы трансдуцина с ГТФ. Это первая стадия усиления. Затем α-субъединица активирует фосфодиэстеразу. На этой стадии усиления сигнала нет, так как каждой субъединицей активируется только одна молекула фосфодиэстеразы.
Затем комплекс α-субъединицы с фосфодиэстеразой (который не диссоциирует, пока не пройдет гидролиз ГТФ) осуществляет превращение нескольких тысяч молекул цГМФ. В этот период происходит более чем тысячекратное усиление. Далее механизм усиления работает на мембранном уровне, регулируя натриевые каналы и генерируя электрический импульс.
Подробное описание участия трансдуцина в передаче зрительного сигнала обнаруживает до малых подробностей участие G-белков в образовании вторичных мессенджеров. Трансдуцин играет ключевую роль не только в активации, но и в инактивации сигнала. Включение и выключение сигнала осуществляются через α-субъединицу.
При этом ключевой стадией управления является гидролиз ГТФ до ГДФ. Реакции, ведущие к активации процесса, энергетически выгодны. Некоторые реакции инактивации требуют дополнительной энергии.
Родопсин инактивируется с помощью специальной протеинкиназы. Этот фермент присоединяет фосфатные группы к нескольким аминокислотам на одном конце полипептидной цепи опсина.
Затем родопсин образует комплекс с белком, называемым арестином, который блокирует связывание трансдуцина и возвращает систему в исходное «темновое» состояние. Несмотря на то, что механизм передачи сигнала от фоторецепторного диска к плазматической мембране изучен достаточно подробно, ряд вопросов остается не выясненным.
Во-первых, не вполне понятна роль ионов кальция. В некоторых работах было показано, что светозависимое увеличение концентрации внутриклеточного кальция приводит к гиперполяризации мембраны, которая исчезает после удаления ионов Са. При этом хелатирующих Са 2+ агентов, снижает чувствительность фоторецепторной клетки к свету.
В последнее время активно обсуждается роль фосфоинозитидных мессенджеров в передаче сигнала в фоторецепторной клетке. Показано, что однократное освещение приводит к активации фосфоинозитидного цикла.
Было показано, что освещение палочек активирует фосфолипазу А 2 , и этот процесс зависит от трансдуцина, так как ингибируется коклюшным токсином. По-видимому, фосфоинозитидный цикл также участвует в передаче сигнала в фоторецепторной клетке, однако механизмы этого участия еще предстоит исследовать.
Функционирование родопсина в фоторецепторных дисках существенно зависит от липидного окружения.
В фоторецепторной мембране низко содержание холестерина, а основные фосфолипиды, входящие в ее состав (фосфатидилхолин – 40%, фосфатидилэтаноламин – 38%, фосфатидилсерин – 13%), содержат подавляяющее количество полиненасыщенных жирных кислот (до 90%).
Такой состав мембраны, по-видимому, обеспечивает высокую степень жидкостности мембраны, необходимую для функционирования родопсина. В то же время, большое количество Полиненасыщенных жирных кислот делает фосфолипиды сетчатки уязвимыми для окислительного повреждения.
Механизмы работы фоторецепторов и рецепторов гормонов во многом подобны. Связывание гормона с рецептором приводит к активации G-белка, а возбуждение родопсина квантом света – к активации трансдуцина (рис. 73). Как активация G-белка, так и активация трансдуцина включают связывание ГТФ α-субъединицей.
G-белок активирует аденилатциклазу (АЦ), а трансдуцин – фосфодиэстеразу (ФДЭ). Оба этих фермента осуществляют свои функции через циклические нуклеотиды. цАМФ участвует в регуляции ферментов – эффекторов гормонов, а цГМФ индуцирует открывание натриевого канала в плазматической мембране фоторецепторной клетки.
Аналогия в передаче сигнала в фоторецепторной клетке с передачей гормонального сигнала усиливается тем, что трансдуцин и G-белок имеют не только общие функции, но и общую структуру.
Все исследованные к настоящему времени белки этой группы имеют идентичные β-субъединицы, а α-субъединица выполняет сходные функции. Исследование первичной структуры трансдуцина и трех G-белков из различных клеток выявило, что более 50% их полипептидных цепей практически гомологичны.
При этом в составе α-субъединиц как трансдуцина, так и G-белков имеются как консервативные мотивы, так и мотивы, возникающие в ходе эволюции.
И G-белки, и трансдуцин имеют три центра связывания: для рецептора, для гуаниловых нуклеотиодов для белка-эффектора (аденилатциклазы для комплекса гормон-рецептор и фосфодиэстеразы в случае трансдуцина). Наиболее консервативными последовательностями аминокислот обладают центры связывания гуаниловых нуклеотидов.
Интересно, что участки связывания гуаниловых нуклеотидов в G-белках и трансдуцине оказались гомологичны областями связывания ГТФ в белке совершенно другого класса, в так называемом факторе элонгации. Этот фактор участвует в синтезе белка, образует комплекс цГМФ с молекулами аминоацил-тРНК и обеспечивая доставку аминокислот к месту удлинения полипептидной цепи.
Цикл функционирования этого белка похож на цикл G-белков и трансдуцина – в основе его лежит механизм расщепления связанного в активном центре цГМФ. Возможно, что фактор элонгации является эволюционным предком трансдуцина и G-белков. Если это так, мы имеем еще одно подтверждение единства путей биохимической эволюции.
Однажды найденный природой механизм используется для решения многих сходных задач.
Фоторецепция
⇐ ПредыдущаяСтр 3 из 8Следующая ⇒
В состав дисков фоторецепторных клеток входят зрительные пигменты, в том числе родопсин палочек. Родопсин (рис.
10–5А) состоит из белковой части (опсин) и хромофора — 11-цис-ретиналя, под действием фотонов переходящего в транс-ретиналь (фотоизомеризация).
При попадании квантов света на наружные сегменты в фоторецепторных клетках последовательно происходят следующие события (рис.
10–5Б): активация родопсина в результате фотоизомеризации ® каталитическая активация G‑белка (Gt, трансдуцин) родопсином ® активация фосфодиэстеразы при связывании с Gta ® гидролиз цГМФ цГМФ–фосфодиэстеразой ® переход цГМФ–зависимых Na+‑каналов из открытого состояния в закрытое ® гиперполяризация плазмолеммы фоторецепторной клетки ® передача сигнала на биполярные клетки.
Рис. 10–5. РОДОПСИН И АКТИВАЦИЯ ИОННЫХ КАНАЛОВ [11]. А. Молекула опсина содержит 7 трансмембранных альфа-спиральных участков. Зачернённые кружки соответствуют локализации наиболее распространённых молекулярных дефектов.
Так, при одной из мутаций глицин во втором трансмембранном участке в 90-м положении заменён на аспарагин, что приводит к врождённой ночной слепоте. Б. Трансмембранный белок родопсин и его связь с G‑белком (трансдуцин) в плазмолемме фоторецепторной клетки. Возбуждённый фотонами родопсин активирует G‑белок.
При этом гуанозиндифосфат, связанный с a‑СЕ G‑белка, заменяется на ГТФ. Отщеплённые a‑СЕ и b‑СЕ действуют на фосфодиэстеразу и заставляют её превращать цГМФ в гуанозинмонофосфат. Это закрывает Na+‑каналы, и ионы Na+ не могут попасть в клетку, что приводит к её гиперполяризации.
R — родопсин; a, b и g — СЕ G‑белка; A — агонист (в данном случае кванты света); E — фермент–эффектор фосфодиэстераза . В. Схема палочки. В наружном сегменте расположена стопка дисков, содержащих зрительный пигмент родопсин. Мембрана дисков и клеточная мембрана разобщены.
Свет (hn) активирует родопсин (Rh*) в дисках, что закрывает Na+‑каналы в клеточной мембране и снижает вход Na+ в клетку.
· Ионные основы фоторецепторных потенциалов
à В темноте Na+‑каналы мембраны наружных сегментов палочек и колбочек открыты, и ток течёт из цитоплазмы внутренних сегментов в мембраны наружных сегментов (рис. 10–5В и 10–6I). Ток течёт также в синаптическое окончание фоторецептора, вызывая постоянное выделение нейромедиатора.
Na+,K+–насос, находящийся во внутреннем сегменте, поддерживает ионное равновесие, компенсируя выход Na+ входом K+. Таким образом, в темноте ионные каналы поддерживаются в открытом состоянии и потоки внутрь клетки Na+ и Ca2+ через открытые каналы обеспечивают появление тока (темновой ток).
Рис. 10–6. ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ СЕТЧАТКИ. I. Ответ фоторецептора на освещение. II.
Ответы ганглиозных клеток. Освещённые поля показаны белым. III. Локальные потенциалы клеток сетчатки.
П — палочки, ГК — горизонтальные клетки, Б — биполярные клетки, AК — амакринные клетки, Г — ганглиозные клетки.
à На свету, т.е. когда свет возбуждает наружный сегмент, Na+‑каналы закрываются и возникает гиперполяризационный рецепторный потенциал.
Этот потенциал, появившийся на мембране наружного сегмента, распространяется до синаптического окончания фоторецептора и уменьшает выделение синаптического медиатора — глутамата. Это немедленно приводит к появлению ПД в аксонах ганглиозных клетках.
Таким образом, гиперполяризация плазмолеммы — следствие закрытия ионных каналов.
Вышеописанный каскад реакций усиливает световой сигнал и объясняет удивительный факт, каким образом один фотон света — наименьшая возможная квантовая единица световой энергии — может вызывать измеряемый рецепторный потенциал величиной в 1 мВ, а 30 фотонов света могут повышать функциональную готовность палочкового аппарата сетчатки на 50%.
à Возврат к исходному состоянию. Свет, вызывающий каскад реакций, понижающих концентрацию внутриклеточного цГМФ и приводящих к закрытию натриевых каналов, уменьшает содержание в фоторецепторе не только Na+, но и Ca2+.
В результате понижения концентрации Ca2+ активируется фермент гуанилатциклаза, синтезирующая цГМФ, и в клетке растёт содержание цГМФ. Это приводит к торможению функций активированной светом фосфодиэстеразы.
Оба этих процесса — повышение содержания цГМФ и торможение активности фосфодиэстеразы — возвращают фоторецептор в исходное состояние и открывают Na+‑каналы.
· Световая и темновая адаптация
à Световая адаптация. Если человек длительное время находится в условиях яркого освещения, то в палочках и колбочках происходит превращение значительной части зрительных пигментов в ретиналь и опсин. Большая часть ретиналя превращается в витамин A. Всё это приводит к соответствующему снижению чувствительности глаза, называемому световой адаптацией.
à Темновая адаптация. Напротив, если человек остаётся в темноте продолжительное время, то витамин A вновь превращается в ретиналь, ретиналь и опсин формируют зрительные пигменты. Всё это приводит к повышению чувствительности глаза — темновой адаптации.
Ú При нахождении в темноте световая чувствительность палочек нарастает неравномерно: в первые минуты она увеличивается в десятки раз, в конце первого часа чувствительность палочек к свету возрастает до сотен тысяч раз. В темноте пигменты колбочек восстанавливаются быстрее, чем родопсин палочек, но это не приводит к заметному повышению чувствительности глаза, поскольку абсолютная чувствительность колбочек к свету незначительна.
Ú В дополнение к адаптации, вызываемой изменениями концентрации родопсина и зрительных пигментов, глаз имеет и другие механизмы адаптации. Так, изменение размеров зрачка в течение долей секунды может в 30 раз уменьшить поступление света к сетчатке.
Ú Другой механизм связан с функциональными изменениями нейронов сетчатки. В темноте увеличивается число возбуждённых ганглиозных клеток, что приводит к возрастанию световой чувствительности.
ЦНС также влияет на адаптацию сетчатки к действию света. Так, засветка одного глаза понижает чувствительность неосвещённого глаза.
Световая чувствительность глаза может изменяться и под воздействием звука.
электрические ответы сетчатки
Различные клетки сетчатки (фоторецепторы, биполярные, горизонтальные, амакринные, а также дендритная зона ганглиозных нейронов) генерируют локальные потенциалы, но не ПД (рис. 10–6). Из всех клеток сетчатки ПД возникают только в аксонах ганглиозных клеток.
Суммарные электрические потенциалы сетчатки — электроретинограмма (ЭРГ). ЭРГ регистрируют так: один электрод накладывают на поверхность роговицы, другой — на кожу лица. ЭРГ имеет несколько волн, связанных с возбуждением различных структур сетчатки и суммарно отражает интенсивность и длительность действия света.
Данные ЭРГ могут использоваться в диагностических целях при заболеваниях сетчатки
· Связи между клетками сетчатки
à Фоторецепторы образуют синапсы с биполярными нейронами. В области центральной ямки расположены преимущественно колбочки. Каждая колбочка центральной ямки образует синапс только с одним биполярным нейроном.
à Биполярные нейроны синаптически связаны с ганглиозными и амакринными клетками. Популярна концепция о том, что ограниченное число биполярных клеток передает информацию 16 типам ганглиозных клеток при участии не менее 20 типов амакринных клеток.
à Горизонтальные клетки формируют синаптические контакты с отростками фоторецепторов. Горизонтальные клетки получают информацию от колбочек и передают её также колбочкам. Соседние горизонтальные клетки связаны между собой щелевыми контактами.
à Амакринные клетки. Их перикарионы находятся во внутренней части внутреннего ядерного слоя в области синапсов между биполярными и ганглиозными клетками. Эти клетки получают информацию от биполярных нейронов и передают её ганглиозным нейронам.
Функции десятков подтипов амакринных клеток полностью не выяснены. Часть клеток участвует в формировании пути палочкового зрения в сетчатке, другие отвечают за начало и окончание световых сигналов, третьи следят за правильностью движения светового пятна.
В целом амакринные клетки выполняют функцию вставочных нейронов, осуществляющих первоначальный анализ световых сигналов.
à Ганглиозные клетки — крупные мультиполярные нейроны многих разновидностей. Биполярные и амакринные клетки образуют синапсы на ганглиозных нейронах. Их аксоны образуют зрительный нерв.
à Мюллеровские клетки. Кроме нейронов, сетчатка содержит крупные клетки радиальной глии — мюллеровские клетки. Их ядра расположены на уровне центральной части внутреннего ядерного слоя. Наружные отростки заканчиваются микроворсинками, образуя наружный пограничный слой.
Внутренние отростки имеют расширение (ножку) во внутреннем пограничном слое на границе со стекловидным телом. Глиальные клетки играют важную роль в регуляции ионного гомеостаза сетчатки.
В частности, они снижают концентрацию K+ во внеклеточном пространстве, где концентрация этих ионов при световом раздражении резко увеличивается. Плазматическая мембрана мюллеровских клеток в области ножки характеризуется высокой проницаемостью для ионов K+.
Мюллеровская клетка захватывает K+ из наружных слоёв сетчатки и направляет поток этих ионов через свою ножку в жидкость стекловидного тела.
· Нейромедиаторы. Нейроны сетчатки синтезируют ацетилхолин, дофамин, L-глутаминовую кислоту, глицин, g-аминомасляную кислоту. Некоторые нейроны содержат серотонин, его аналоги (индоламины) и нейропептиды.
Палочки и колбочки в синапсах с биполярными клетками секретируют глутамат. Разные амакринные клетки выделяют ГАМК, глицин, дофамин, ацетилхолин и индоламин, оказывающие тормозные эффекты.
Нейромедиаторы для биполярных и горизонтальных не идентифицированы.
Локальные потенциалы. Ответы палочек, колбочек и горизонтальных клеток являются гиперполяризующими (рис. 10–6,II), ответы биполярных клеток либо гиперполяризующие, либо деполяризующие. Амакринные клетки создают деполяризующие потенциалы.
· Локальные потенциалы колбочек и палочек. Рецепторные потенциалы колбочек и палочек возникают одинаково быстро, но скорость завершения рецепторного потенциала палочек медленнее.
Кривая соотношения амплитуды рецепторного потенциала к интенсивности светового стимула имеет одинаковую форму и для палочек, и для колбочек, но палочки во много раз чувствительнее. Ответная реакция палочек пропорциональна интенсивности стимулов на уровне освещения, который ниже порога для колбочек.
С другой стороны, колбочки отвечают пропорционально интенсивности стимулов при таком высоком уровне освещения, когда ответы палочек максимальны и не могут больше изменяться. Различия порогов восприятия освещённости колбочками и палочками расширяет диапазон и устойчивость восприятия светового раздражения сетчаткой.
Благодаря чрезвычайно низкому порогу восприятия палочки являются детекторами абсолютно малой освещённости, а колбочки реагируют на изменения освещённости в тех пределах, когда палочки уже достигли своего максимума.
· Проведение сигналов от палочек и колбочек. Зрительные пути от палочек и колбочек имеют некоторые отличия. Нейроны и аксоны ганглиозных клеток, проводящие зрительные сигналы от колбочек, значительно толще, чем те, что проводят сигналы от палочек.
Скорость проведения сигналов для колбочкового зрения в два раза выше, чем для проведения сигналов палочкового зрения. Для колбочек, эволюционно представляющих молодую и быструю систему проведения, нейронный путь имеет три звена: колбочки ® биполярные клетки ® ганглиозные нейроны.
Более древняя палочковая система зрения имеет зрительный путь из 4 звеньев: палочки ® биполярные клетки ® амакринные клетки ® ганглиозные клетки.
⇐ Предыдущая12345678Следующая ⇒
Date: 2015-10-18; view: 515; Нарушение авторских прав
Молекулярные механизмы зрения. Фотохимические и биоэлектрические процессы в рецепторах сетчатки при действии света
Фоторецепторный слой сетчатки человека образован примерно 130 миллионами клеток, из которых около семи миллионов являются колбочками, основная масса которых сосредоточена в области центральной ямки, а все остальные фоторецепторы представлены палочками.
У обеих разновидностей фоторецепторов существуют три функциональные области: 1) наружный, или внешний, сегмент, ориентированный в направлении эпителиального пигментного слоя и содержащий зрительный пигмент; 2) внутренний сегмент, в котором расположено клеточное ядро и происходят биохимические процессы, связанные с жизнедеятельностью клетки; 3) синаптические окончания, предназначенные для передачи информации от фоторецепторов к биполярным клеткам с помощью медиатора глутамата.
Зрительный пигмент палочек родопсин состоит из двух компонентов: это молекула ретиналя, образующаяся из витамина А и способная поглощать свет, а также крупная белковая молекула опсина, не поглощающая свет.
Молекула опсина представляет собой извитую цепь из 348 аминокислот, которая семь раз проходит через мембрану зрительного диска, образованного из клеточной мембраны фоторецептора. В наружном сегменте фоторецептора имеется большое количество таких дисков, расположенных подобно стопке поставленных друг на друга монет.
Ретиналь существует в темноте как 11-цис-ретиналь, такая форма изомера идеально соответствует упорядоченному расположению аминокислот в опсине.
Энергия поглощенных фотонов превращает ретиналь в 11-транс-изомер, что приводит к конформационным изменениям молекулы опсина и превращению родопсина в нестабильный метародопсин, который сразу же распадается на ретиналь и опсин.
Таким образом, действие света уменьшает концентрацию родопсина в фоторецепторе, что приводит к изменениям активности вторичных посредников и величины мембранного потенциала фоторецептора. В темноте происходит ферментативный ресинтез расщепленного родопсина, для которого используется витамин А, поступающий в организм человека с пищей.
Способность родопсина поглощать волны почти всего светового диапазона позволяет палочкам обеспечить только ахроматическое, т. е. черно-белое, зрение и лишает их возможности различать цвет -наиболее чувствительные фоторецепторы сетчатки, образуют скотопическую систему, или систему ночного зрения.
Опсин колбочек отличается составом аминокислот, колбочки содержат меньшее количество зрительного пигмента — образуют фотопическую систему, или систему дневного зрения.
В сетчатке человека существуют три типа колбочек, различающихся между собой по составу аминокислот в опсине зрительного пигмента. Различия в белковой части молекулы определяют особенности взаимодействия каждой из трех форм опсина с ретиналем и специфическую чувствительность к световым волнам разной длины — восприятие всей цветовой палитры.
Биоэлектрические процессы. Специфической особенностью фоторецепторов является темновой ток катионов через открытые мембранные каналы внешних сегментов. Эти каналы открываются при высокой концентрации цГМФ, который является вторичным посредником рецепторного белка (зрительного пигмента).
Темновой ток катионов деполяризует мембрану фоторецептора до приблизительно —40 мВ, что приводит к выделению медиатора в его синаптическом окончании. Активированные поглощением света молекулы зрительного пигмента стимулируют активность фосфодиэстеразы — фермента, расщепляющего цГМФ, поэтому при действии света на фоторецепторы в них уменьшается концентрация цГМФ.
В результате управляемые этим посредником катионные каналы закрываются, и ток катионов в клетку прекращается. Вследствие непрерывного выхода ионов калия из клеток, мембрана фоторецепторов гиперполяризуется приблизительно до —70 мВ, эта гиперполяризация мембраны является рецепторным потенциалом.
При возникновении рецепторного потенциала прекращается выделение глутамата в синаптических окончаниях фоторецептора.
Фоторецепторы образуют синапсы с биполярными клетками двух типов, различающихся по способу управления хемозависимыми натриевыми каналами в синапсах.
Действие глутамата приводит к открытию каналов для ионов натрия и деполяризации мембраны одних биполярных клеток и к закрытию натриевых каналов и гиперполяризации биполярных клеток другого типа.
Наличие двух типов биполярных клеток необходимо для формирования антагонизма между центром и периферией рецептивных полей ганглиозных клеток.
Загрузка...
