Рецептивные поля с оn-центрами и off-центрами. on-нейроны. off-нейроны. ганглиозная клетка on-типа. ганглиозная клетка off-типа

Ганглионарная (ганглиозная) клетка — нервная клетка (нейрон) сетчатки глаза, способная генерировать нервные импульсы в отличие от других типов нейронов сетчатки (биполярных, горизонтальных, амакриновых). В их цитоплазме хорошо выражено базофильное вещество.

Ганглионарные клетки граничат со стекловидным телом глаза и образуют слой сетчатки, который первым получает свет. Их аксоны по поверхности сетчатки направляются к слепому пятну (пятно Мариотта), собираются в зрительный нерв и направляются в мозг.

Аксоны ганглионарных клеток не миелинизированы при прохождении сетчатки, чтобы не препятствовать прохождению света. Далее они покрыты миелиновой оболочкой.

Ганглионарные клетки завершают «трёхнейронную рецепторно-проводящую систему сетчатки»: фоторецептор — биполярный нейрон — ганглионарная клетка.

Функции ганглионарных клеток

Клетки сетчатки связаны между собой сложной сетью возбуждающих, подавляющих и двунаправленных сигнальных связей. Они собирают информацию от всех слоев сетчатки как по вертикальным путям (фоторецепторы — биполяры — ганглионарные клетки), так и по латеральным путям (фоторецепторы — горизонтальные клетки — биполяры — амакриновые клетки — ганглионарные клетки

Рецептивные поля

На одну ганглионарную клетку приходится от одного до сотни биполярных нейронов. Через биполярные нейроны с одной ганглионарной клеткой может быть связано от нескольких до нескольких тысяч фоторецепторов. Каждая ганглионарная клетка суммирует сигналы от большого числа фоторецепторов, что повышает световую чувствительность, но уменьшает разрешение.

Фоторецепторы, соединенные с одной ганглионарной клеткой, образуют ее рецептивное поле. Рецептивные поля ганглионарных клеток подразделяются на простые и сложные. Простые поля — имеют концентрическую структуру, подобно полям биполярных нейронов. Сложные — разделяются на несколько различных функциональных зон.

Рецептивные поля могут перестраиваться, адаптируясь к уровню освещённости и характеристикам световых стимулов. Через биполярные нейроны с одной ганглионарной клеткой может быть связано от единиц до десятков тысяч фоторецепторов (палочек и колбочек).

В свою очередь, один фоторецепторы через биполярные нейроны может быть связан с десятками ганглионарных клеток В среднем на 100 фоторецепторных клеток приходится одна ганглионарная (т.е., их от 1.2 до 1.5 млн). Чем ближе к центральной ямке глаза, тем меньше фоторецепторов приходится на одну ганглионарную клетку. Поэтому у людей слабое периферическое зрение.

В районе центральной ямки, наоборот, высокое разрешение, но менее высокая светочувствительность, поскольку здесь каждый фоторецептор (колбочка) соединен с одной биоплярной (карликовой) клеткой, которая в свою очередь соединена лишь с одной ганглионарной.

Типы ганглионарных клеток

Существует всего 18 типов ганглионарных клеток сетчатки. Большинство относится к трем типам:

1. Парвоганглионарные клетки — карликовые клетки (около 80% от числа всех ганглионарных клеток сетчатки), имеющие средний размер тела и маленькое дерево дендритов, входят в карликовый путь (чувствительный путь, ведущий от глаза к четверохолмию) и связаны с парвоцеллюлярными (мелкоклеточными) слоями латеральных коленчатых тел.

2. Магноклетки (около 10%) очень разнообразны (малые и большие зонтичные клетки): с большими телами и многочисленными укороченными ветвями, маленькими телами и большим разветвлением дендритов, которые проецируются в крупноклеточные слои латеральных коленчатых тел. С этими клетками связывают высокую остроту зрения и цветовое зрение.

3. Кониоцеллюлярные клетки очень мелкие, составляют от 8 до 10% всех ганглионарных клеток сетчатки. Получают импульс от среднего количества фоторецепторов. Имеют очень большие рецептивные поля. Всегда ON для колбочек синего цвета и OFF для красного и зеленого.

Выделяют ганглионарные клетки, связанные с палочковыми и колбочковыми нейронами, с on- и off-центрами, которые отвечают на световое раздражение деполяризацией или гиперполяризацией соответственно. Дендриты клеток с on-центром разветвляются в подуровне а (пигментном эпителии?), с off-центром в подуровне G (ганглионарном слое?) внутреннего сетчатого слоя.

Цветовой канал связан с красным, зеленым и синим типом on/off-ганглионарных клеток. Если красный и зеленый тип ганглионарных on/off-клеток относится к карликовому пути, то синий тип не относится к последнему.

On/off-ответы ганглионарных клеток определяются специальными контактами колбочковых биполяров и расположением ганглионарных клеток в соответствующем подуровне внутреннего сетчатого слоя

Светочувствительные ганглионарные клетки

В 1991 году были открыты особые светочувствительные ганглионарные клетки типа ipRGC (intrinsically photosensitive retinal ganglion cells), или mRGC (melanopsin-containing retinal ganglion cells).

Они, в отличие от ранее известных ганглионарных клеток, содержат светочувствительный пигмент меланопсин, отличающийся от других фоточувствительных пигментов глаза: родопсина палочек и йодопсина колбочек. И этим они отличаются от других ганглионарных клеток, находящихся в сетчатке глаза, которые не умеют реагировать непосредственно на свет.

Эти светочувствительные ганглионарные клетки — новый, третий тип фоторецепторов сетчатки глаза, помимо известных уже в течение 200 лет палочек и колбочек. Они напрямую возбуждаются под действием света даже при блокировании «классических» фоторецепторов глаза — палочек и колбочек.

Нервные пути от этих ганглиозных (ганглионарных) клеток ведут порождённое в них светом возбуждение от сетчатки к гипоталамусу тремя разными путями, обеспечивая световое управление циркадными ритмами, а также по отдельному нервному пути обеспечивают реакцию сужения зрачка на свет.

Литература

  • Ноздрачёв А. Д., Баженов Ю. И., Баранникова И. А., Батуев А. С. и др. Начала физиологии: Учебник для вузов / Под ред. акад. А. Д. Ноздрачёва. СПб.: Лань, 2001. 1088 с.

Ссылки

[1] [2] [3] [4] [5]

Рецептивное поле — Plants and People

[править]

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Перейти к: навигация, поиск

Рецептивное поле (англ. receptive field) сенсорного нейрона — участок с рецепторами, которые при воздействии на них определённого стимула приводят к изменению возбуждения этого нейрона.

Концепция рецептивных полей может быть применима ко всей нервной системе. Если множество сенсорных рецепторов образуют синапсы c единственным нейроном, они совместно формируют рецептивное поле этого нейрона.

Например, рецептивное поле ганглионарной (ганглиозной) клетки сетчатки глаза представлено фоторецепторными клетками (палочками или колбочками), а группа ганглионарных клеток в свою очередь создаёт рецептивное поле для одного из нейронов мозга.

В итоге к одному нейрону более высокого синаптического уровня сходятся импульсы от многих фоторецепторов; и этот процесс называется конвергенцией.

[править] Слуховая система

В качестве рецептивных полей слуховой системы могут рассматриваться части слухового пространства (англ. auditory space) или диапазоны слуховых частот. Лишь немногие исследователи трактуют слуховые рецептивные поля как определённые участки сенсорного эпителия, например, группы волосковых клеток спирального органа улитки внутреннего уха млекопитающих.

[править] Соматосенсорная система

Рецептивные поля соматосенсорной системы — это участки кожи или внутренних органов. Размеры рецептивных полей неодинаковы и зависят от типа механорецепторов.

Большое рецептивное поле нейрона позволяет отслеживать изменения на большей площади чувствительной поверхности, но обеспечивает меньшую разрешающую способность ощущения.

Таким образом, пальцы, которые должны осязать тонкие детали, имеют множество плотно расположенных (до 500 на 1 см3) механорецепторов с маленькими рецептивными полями (около 10 мм2), тогда как спина, бёдра и голени имеют меньшее количество рецепторов, объединённых в большие рецептивные поля.

Как правило, в центральной части большого рецептивного поля имеется одно «горячее пятно», стимуляция которого вызывает наиболее интенсивный ответ.

Нейроны коры головного мозга, связанные с тактильными ощущениями, имеют рецептивные поля на коже, размеры и расположение которых могут изменяться по мере накопления человеком индивидуального опыта или вследствие повреждения сенсорных (афферентных) нервных волокон.

В основном эти нейроны имеют относительно большие рецептивные поля — гораздо большего размера, чем у нейронов спинномозгового узла (спинального ганглия).

Тем не менее, благодаря особым механизмам возбуждения и торможения в рецептивных полях, улучшающим пространственное разрешение, эти кортикальные нейроны способны распознавать тонкие детали.

[править] Зрительная система

Рецептивные поля зрительной системы можно считать частями зрительного пространства (англ. visual space). Например, в качестве рецептивного поля одной фоторецепторной клетки можно рассматривать конус, охватывающий все возможные направления, с которых эта клетка способна воспринимать свет.

Его вершина находится в центре хрусталика, а основание — в бесконечности зрительного пространства.

Но традиционно зрительные рецептивные поля изображаются на плоскости  — как круги, квадраты, прямоугольники…  Подобные изображения по сути являются сечениями конуса, отвечающего рецептивному полю одной специфической клетки, плоскостью, в которой исследователь предъявлял конкретный визуальный стимул.

Рецептивные поля бинокулярных нейронов первичной зрительной коры (или стриарной области  — поле Бродмана 17, зрительная зона V1) не уходят в оптическую бесконечность, а ограничены определённым расстоянием от точки, в которую направлен взгляд  — «точки фиксации глаз» (См. зона Панума — англ. Panum's area).

Рецептивные поля нейронов зачастую определяются как области сетчатки, освещение которых изменяет возбуждение конкретного нейрона.

Для ганглионарных (ганглиозных) клеток сетчатки эта область включает все фоторецепторы  — палочки или колбочки одного глаза, связанные с конкретной ганглионарной клеткой посредством синаптических контактов с биполярными, горизонтальными и амакринными (амакриновыми) клетками. Для бинокулярных нейронов зрительной коры (англ. visual cortex) рецептивные поля определяются как совокупность соответствующих областей сетчаток правого и левого глаза. Эти области могут быть закартированы по отдельности в каждой сетчатке (при закрывании другого глаза), но полностью связь каждой из областей с возбуждением исследуемого нейрона обнаруживается только в том случае, когда открыты оба глаза.

Хьюбел и Визель (например, Hubel, 1963) развили теорию о том, что рецептивные поля клеток каждого уровня зрительной системы формируются синаптическими соединениями с клетками более низкого иерархического уровня этой системы.

В этом случае небольшие и просто устроенные рецептивные поля могут комбинироваться, формируя обширные и сложные рецептивные поля.

Позднее нейробиологи усовершенствовали эту относительно простую концепцию, допустив, что нейроны низших уровней зрительной системы связаны обратными эфферентными связями с нейронами более высоких уровней.

В настоящее время составлены карты рецептивных полей для клеток всех уровней зрительной системы — от фоторецепторов и ганглионарных (ганглиозных) клеток сетчатки — до нейронов латерального (наружного) коленчатого тела, первичной и экстрастриарной зрительной коры.

Исследования, основанные лишь на ощущениях, не могут дать полной картины для понимания феномена зрения, поэтому здесь, также как и при изучении мозга, должны применяться электрофизиологические методы — тем более, что в эмбриогенезе млекопитающих сетчатка возникает в процессе дальнейшей дифференциации латеральных выпячиваний промежуточного мозга (так называемых глазных пузырей).[1]

Читайте также:  Показания к искусственной вентиляции легких.

[править] Ганглионарные клетки сетчатки

Ганглионарные (ганглиозные) клетки сетчатки
с on — и off — центрами отвечают диаметрально противоположным образом на освещение центра и периферии рецептивного поля.
Сильный ответ соответствует высокочастотному возбуждению, слабый — низкочастотному, отсутствие ответа — отсутствию активности.

Распознавание границ изображения (краёв, углов) рецептивными полями сетчатки — грубая компьютерная аппроксимация.
Размеры рецептивных полей увеличиваются от центра сетчатки к её периферии.

Визуальная информация от двух типов клеток (с on- и off- центрами) показана красным и зелёным цветом, соответственно.

Каждая ганглионарная (ганглиозная) клетка или оптическое нервное волокно (англ. optic nerve fiber) порождает рецептивное поле, расширяющееся по мере возрастания интенсивности освещения. Если размер поля максимален, то свет на его периферии интенсивнее, нежели в центре, отражая то, что некоторые синаптические пути предпочтительнее других.

Организация рецептивных полей ганглиозных клеток, составленных из входов многих палочек или колбочек, позволяет обнаруживать контраст, что используется для выявления краевых частей наблюдаемых объектов.

Каждое рецептивное поле подразделяется на две части: центральный диск — «центр» и концентрическое кольцо — «периферию»; каждая из этих частей реагирует на свет противоположным образом.

Так, если освещение центра рецептивного поля увеличивает возбуждение конкретной ганглиозной клетки с так называемым on-центром (см. далее), то воздействие света на периферию этого же поля оказывает тормозящее воздействие на эту ганглиозную клетку.

Существует два основных типа ганглиозных клеток: с «on-центром» и «off-центром». Клетка с on-центром возбуждается при освещении центра и тормозится при освещении периферии её рецептивного поля. Реакция на свет клетки с off-центром диаметрально противоположная.

Кроме того, у млекопитающих имеются клетки промежуточного (on-off) типа, которым свойственна кратковременная реакция на освещение по on-типу и на затенение по off-типу.

[2] Освещение центральной части рецептивного поля приводит к деполяризации и возрастанию возбуждения нейрона (например, ганглионарной клетки) с on-центром, освещение периферии рецептивного поля приводит к гиперполяризации и торможению этого нейрона, а одновременная световая стимуляция и центра, и периферии рецептивного поля вызывает слабую активацию (вследствие суммации эффектов, связанных с реакциями центральной и периферической частей рецептивного поля). Ганглионарная клетка (или другой нейрон) с off-центром возбуждается при световой стимуляции периферии и тормозится при освещении центра своего рецептивного поля (см. рисунок).[2]

Фоторецепторы, которые включены в состав рецептивных полей нескольких ганглиозных клеток, способны как возбуждать, так и тормозить постсинаптические нейроны (англ.

postsynaptic neurons), поскольку они высвобождают нейротрансмиттер глутамат на своих синапсах, что может способствовать как деполяризации, так и гиперполяризации мембранного потенциала клетки, в зависимости от того, какие именно ионные каналы открываются нейротрансмиттером.

Организация рецептивного поля по принципу центр-периферия позволяет ганглиозным клеткам передавать информацию не только о том, освещены ли фоторецепторные клетки, но также и о различиях в параметрах возбуждения подобных клеток, расположенных в центре и на периферии рецептивного поля.

Последнее даёт возможность ганглиозным клеткам посылать нейронам более высоких синаптических уровней информацию о контрастности изображения. Размер рецептивного поля влияет на пространственную частоту (англ.

spatial frequency) визуальной информации: небольшие рецептивные поля активируются сигналами с высокими пространственными частотами и тонкой детализацией изображения; большие рецептивные поля — сигналами с низкими пространственными частотами и плохой детализацией.

Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки передают информацию о дискретности распределения света, падающего на сетчатку, а это зачастую позволяет обнаруживать краевые части визуальных объектов. При адаптации к темноте инактивируется периферийная зона рецептивного поля, но его активная часть, а следовательно, площадь суммации сигналов и совокупная чувствительность, могут реально возрасти вследствие ослабления взаимного горизонтального торможения центра и периферии рецептивного поля.[3]

Как правило, рецептивные поля лучше реагируют на движущиеся объекты — такие как светлое или тёмное пятно, пересекающее поле от центра к периферии (или в противоположном направлении), а также на контуры объектов — вследствие нарушения равномерности в распределении света по поверхности поля.

Диаметр центральной части рецептивного поля ганглионарной клетки сетчатки совпадает с протяжённостью её дендритов, тогда как площадь периферии рецептивного поля определяется амакринными клетками, утанавливающими связь данной ганглионарной клетки со множеством биполярных клеток.

Кроме того, амакринные клетки могут не допускать передачи сигналов в ганглионарную клетку от периферии её рецептивного поля, тем самым усиливая доминирование реакции центра рецептивного поля («включённый центр и выключенная периферия» — англ. “on-center, off-periphery”).

Ганглионарная клетка сетчатки кролика возбуждается при движении светового пятна в «предпочитаемом» (англ. «preferred») направлении и не реагирует, если направление является противоположным («нулевым», англ. «null»).

[4][5] Ганглиозные клетки, способные различать направление движения, найдены также в сетчатке кошки, земляной белки, голубя. Считается, что обнаруженные свойства рецептивных полей ганглиозных клеток связаны с особеннностями сложных механизмов торможения, действующих в сетчатке.[6][7][8]

[править] Латеральное коленчатое тело

На более высоких уровнях зрительной системы группы ганглионарных (ганглиозных) клеток формируют рецептивные поля нейронов подкоркового зрительного центра — латерального (наружного) коленчатого тела.

Рецептивные поля напоминают таковые ганглионарных клеток, с антагонистической системой «центр-периферия»; здесь также имеются нейроны с on- или off- центрами (приблизительно в равном количестве).

[9]

[править] Зрительная кора больших полушарий

Рецептивные поля нейронов зрительной зоны коры крупнее по размерам и имеют большую избирательность по отношению к визуальным стимулам, нежели ганглиозные клетки сетчатки или нейроны латерального коленчатого тела.

Хьюбел и Визель (например, Hubel, 1963) подразделили рецептивные поля корковых нейронов зрительной системы на «простые», «сложные» и «сверхсложные».

[9] «Простые» рецептивные поля имеют удлинённую форму, к примеру, с центральной эллипсовидной зоной возбуждения и антагонистической зоной торможения по периферии эллипса.

Либо они могут быть почти прямоугольными; при этом одна из длинных сторон прямоугольника является зоной возбуждения, а другая — антагонистической зоной торможения. Изображения, активирующие нейроны этих рецептивных полей, должны быть ориентированы определённым образом.

Чтобы возбудить нейрон со «сложным» рецептивных полем, световому стимулу в виде полоски недостаточно быть правильно ориентированным — нужно ещё и двигаться, причём в строго определённом направлении. Для активации корковых нейронов со «сверхсложными» рецептивными полями зрительному стимулу в виде полоски необходимо обладать всеми вышеперечисленными свойствами, и к тому же длина этой полоски должна быть строго определённой.

[править] Экстрастриарная зрительная кора

Экстрастриарная зрительная кора (поля Бродмана 18 и 19) находится за пределами первичной зрительной коры.[2] Здесь нейроны могут иметь очень большие рецептивные поля, и для их активации могут потребоваться очень непростые изображения. Например, рецептивные поля нейронов нижневисочной извилины (англ.

inferotemporal cortex), пересекают среднюю линию зрительного пространства, и эти нейроны активируются такими сложными визуальными образами, как радиальная решётка или кисти рук.

Также было обнаружено, что нервные клетки вентральной поверхности веретеновидной извилины (на границе между затылочной и височной долями), где находится так называемая «зона распознавания лиц» (англ. fusiform face area), реагируют, в основном, на изображения лиц.

[10] Это важное открытие было получено с помощью технологии функциональной магнитно-резонансной томографии. Позднее оно было подтверждено на уровне исследования нервных клеток.

[11] Подобным способом проводятся поиски других специфических зон зрительной коры; например, имеются относительно недавние публикации, полагающие, что так называемая парагиппокампальная навигационная зона (англ. parahippocampal place area) может быть отчасти специализрована к распознаванию зданий. Кстати, в одном из последних исследований высказывается предположение, что «зона распознавания лиц» веретеновидной извилины, возможно, не только выполняет функцию, отражённую в её наименовании, но и вообще служит для различения отдельных частей целого.

Передача и обработка световых сигналов другими клетками сетчатки

Превращение зрительных сигналов в зрительное изображение в нервной системе представляет собой сложный, не до конца исследованный процесс многоэтапного преобразования сигналов на различных уровнях сетчатки и ЦНС. Восприятие, передача и первичная обработка зрительных сигналов осуществляются нейронами сетчатки.

Можно выделить три этапа передачи и обработки зрительных сигналов на уровне сетчатки: 1) преобразование информации светового воздействия в фоторецепторах в рецепторные потенциалы; 2) передача позднего рецепторного потенциала через возбуждающие синапсы на биполярные нейроны сетчатки; 3) передача потенциалов биполярных нейронов через возбуждающие синапсы на ганглиозные клетки, преобразование последними поступившей информации в нервные импульсы, проводимые в ЦНС по аксонам нейронов, формирующих зрительный нерв.

На каждом этапе синаптической передачи в обработке сигналов в сетчатке принимают участие специализированные нейроны, расположенные в горизонтальных слоях, — горизонтальные и амакриновые клетки. Они модулируют передаваемые через синапсы сигналы, главным образом через тормозные нейромедиаторы.

Каждый тип нейронов сетчатки представлен несколькими (фоторецепторы) или многими специфическими субтипами (биполярные, ганглиозные нейроны). В настоящее время в сетчатке насчитывается около 80 субтипов клеток, каждый из которых характеризуется специфическими морфологическими, нейрохимическими, функциональными особенностями.

Клетки формируют не только сложные синаптические связи, но и характер обмена информацией между ними, который зависит от типа синаптических рецепторов и типа внутриклеточных путей передачи сигналов.

По этим причинам далее будут рассмотрены лишь наиболее общие, устоявшиеся представления о принципах передачи и обработки световых сигналов в сетчатке.

Пространственное распределение в сетчатке биполярных и других нейронов подобно распределению фоторецепторов. Наибольшая плотность этих нейронов имеется в центральных областях сетчатки, а к периферии плотность их понижается.

Если в центральной ямке сетчатки на каждый биполярный нейрон может конвергировать лишь одна колбочка, то число колбочек, конвергирующих на биполярную клетку, возрастает за пределами центральной ямки и далее к периферии может оставаться постоянным.

В центральной ямке сетчатки одна колбочка обычно формирует синаптические контакты с двумя биполярными («оп» и «off») нейронами, каждый из которых находится в контакте с одной «оп»- и «off»-raHmH03Hoft клеткой соответственно.

Число палочек, конвергирующих на одну биполярную клетку, возрастает примерно с 15 в центральных областях до 60 на периферии сетчатки.

Читайте также:  Противоточно-множительная канальцевая система почки. действие вазопрессина на почку.

Поздний рецепторный потенциал, возникший на мембране наружного сегмента фоторецептора, проводится по мембране к синаптическим окончаниям тела клетки.

ПРП вызывает уменьшение скорости высвобождения из них нейромедиатора глутамата в синаптическую щель между фоторецепторами и биполярными клетками (в центральной ямке сетчатки), фоторецепторами, горизонтальными и биполярными клетками (на периферии сетчатки).

На постсинаптических мембранах биполярных клеток экспрессированы ионотропные глутаматные рецепторы (GluR) и другие рецепторы, контролирующие состояние катионных каналов постсинаптических мембран.

В темноте, когда фоторецепторы высвобождают глутамат, последний стимулирует постсинаптические GluR биполярных клеток, вызывая открытие катионных каналов и деполяризацию их мембраны входящими катионами.

Субтипы глутаматных рецепторов, экспрессированных на постсинаптических мембранах дендритов биполярных клеток, зависят от типа самой биполярной клетки. Так, в клетках «ой»-типа экспрессированы ионотропные GluR и их мембрана деполяризуется в темноте.

На постсинаптических мембранах дендритов биполярных клеток «оп»-типа экспрессированы метаботропные глутаматные рецепторы (mGluR6).

Стимуляция этих рецепторов глутаматом ведет к передаче внутриклеточного сигнала через цГМФ и фосфодиэстеразный пути, вызывая закрытие ионных каналов и гиперполяризацию мембраны этих клеток в темноте и, наоборот, деполяризацию на свету.

Таким образом, именно экспрессия на постсинаптических мембранах биполярных клеток различных субтипов глутаматных рецепторов придает им различные свойства реагирования на одни и те же воздействия и высвобождение того же нейромедиатора фоторецепторами.

Известно, что «оп»- и «off»-бипoляpныe клетки отличаются по их свойствам и среди каждого из этих типов можно выделить еще 4-5 подтипов биполярных клеток. Однако, упрощая характер их ответной реакции, можно отметить, что «оп»- биполярные клетки активируются светом, а «оГБ>-биполярные клетки активируются в темноте.

Кроме передачи сигналов в виде поздних рецепторных потенциалов на биполярные клетки через глутаматергические синапсы фоторецепторы обмениваются своими сигналами с соседними клетками, находящимися в пределах наружного плексиформного слоя сетчатки, через ионные каналы щелевых контактов (электрические синапсы).

Таким образом, функцией биполярных нейронов центральной ямки сетчатки является обработка и передача сигналов от рецепторов на ганглиозные клетки сетчатки.

Другой функцией биполярных нейронов, расположенных на периферии сетчатки, является сбор сигналов от множества конвергирующих на них рецепторов, обработка и передача интегрированных сигналов на ганглиозные клетки.

Важнейшей функцией горизонтальных клеток сетчатки является суммирование совместно с биполярными нейронами сигналов от множества рецепторов, их обработка и формирование различных по свойствам и размерам рецептивных полей сетчатки.

Синаптическая передача сигналов с биполярных нейронов на ганглиозные клетки и амакриновые клетки сетчатки также осуществляется с помощью глутамата.

На ганглиозных клетках имеются различные типы синаптических рецепторов: GluR, mGluR6, что предопределяет существование «оп»- и «off»-THnoB этих клеток.

Кроме того, в некоторых биполярных нейронах выявлены глицин и ГАМК, что не исключает использования ими этих нейромедиаторов для синаптической передачи сигналов на горизонтальные, амакриновые и ганглиозные клетки сетчатки.

Анализ синаптических связей и нейромедиаторно-рецеп- торных путей передачи сигналов в центре сетчатки показывает, что существуют два параллельных пути передачи сигнала от колбочек.

Первый путь — поглощение света колбочками центральной ямки сопровождается уменьшением высвобождения возбуждающего медиатора глутамата, развитием деполяризации мембраны биполярных нейронов «оп»-типа и выделением последними возбуждающего медиатора — глутамата в образованных ими синапсах на ганглиозных нейронах «оп»- типа.

Передача сигнала по этому пути завершится увеличением частоты генерации нервных импульсов на действие света ганглиозными клетками, связанными с активированными биполярными нейронами «оп»-типа.

Во втором пути передачи сигналов наблюдается выделение колбочками большего количества глутамата в темноте, чем на свету, в синапсах на биполярных нейронах «off»-rana. Это сопровождается деполяризацией биполярных нейронов «off»- типа, выделением этими нейронами возбуждающего медиатора глутамата в их синапсах на ганглиозных нейронах «off»- типа и повышением активности последних в темноте.

Благодаря существованию двух каналов передачи сигналов от рецепторов к ганглиозным клеткам сетчатки последние могут получать информацию об изменениях интенсивности света в более широком диапазоне, чем это мог бы обеспечить один канал. Возможность осуществления описанных процессов подтверждается характером регистрируемых на различных клетках сетчатки изменений электрических потенциалов.

Вплоть до уровня ганглиозных клеток сетчатки информация о характере светового воздействия на фоторецепторы кодируется амплитудой и длительностью аналоговых биопотенциалов.

Только ганглиозные клетки сетчатки отвечают на действие света или темноты генерацией дискретных нервных импульсов, в частоте и других характеристиках которых закодировано все богатство информации, которое будет воссоздано в ЦНС в виде зрительных образов.

Биполярные и ганглиозные клетки не информируют ЦНС об абсолютной интенсивности света. ЦНС получает от них информацию скорее об относительной интенсивности освещенности небольших пятен сетчатки по сравнению с интенсивностью света в ближайшем окружении пятна. Это обусловлено действием механизмов латерального торможения с помощью горизонтальных клеток сетчатки.

Передача сигналов от палочек к ганглиозным клеткам осуществляется более сложным путем, чем от колбочек. Хотя палочки непосредственно взаимодействуют с биполярными нейронами, но активированные палочками биполярные нейроны, вероятно, не оказывают прямого влияния на активность ганглиозных клеток сетчатки.

Это влияние осуществляется через специальный тип амакриновых клеток, которые активируются «оп»- и ингибируются «off»-бипoляpными нейронами.

Поскольку одни и те же ганглиозные клетки могут одновременно взаимодействовать как с колбочками, так и с палочками, то в зависимости от освещенности они способны передавать в ЦНС различную информацию: сигналы от колбочек при высоком освещении (например, днем) и сигналы от палочек при сумеречном освещении.

Все рецепторные клетки, которые через биполярные нейроны связаны с одной ганглиозной клеткой, формируют рецептивное поле этой ганглиозной клетки.

Под рецептивным полем ганглиозной клетки можно понимать также участок сетчатки, при воздействии на который можно влиять на активность этой клетки.

Рецептивные поля сетчатки имеются не только для ганглиозных клеток, но и для клеток зрительных путей на более высоких уровнях ЦНС.

Стимуляция активности ганглиозных клеток достигается не просто действием света на какой-то участок сетчатки. Обычно активность ганглиозных клеток возрастает при действии света на маленький центральный кружок и ингибируется из периферической зоны этого кружка.

Возможна и обратная реакция ганглиозных клеток — ингибирование активности с центра и повышение активности с периферической зоны.

Ганглиозные клетки с подобной реакцией на действие света в центре их рецептивного поля были названы клетками с «оп- центром» или с «off»-neHTpoM соответственно (рис. 7.14).

Таким образом, попадание света на маленькое пятно сетчатки ведет к повышению активности в одной цепочке нейронов сетчатки и передаче ими соответствующих сигналов в ЦНС и понижению активности в другой цепочке нейронов сетчатки.

Когда свет падает одновременно на рецепторы центра и периферии рецептивного поля, в действие вступает механизм латерального торможения, осуществляемый тормозными интернейронами — горизонтальными клетками сетчатки.

Латеральное торможение реализуется выделением отростками горизонтальных клеток ГАМК — тормозного нейромедиатора, ингибирующего через тормозные синапсы активность биполярных клеток и, следовательно, активность связанных с ними ганглиозных нейронов.

В сетчатке имеются рецептивные поля с «оп-центром» и «off-периферией». Реакции на свет ганглиозных клеток такого рецептивного поля проявляются торможением ганглиозных клеток, связанных с центром поля, и возбуждением клеток, связанных с периферией поля. На рис. 7.15 приведены виды электрических потенциалов, генерируемых клетками различных слоев сетчатки при действии света.

Из принципа организации рецептивных полей сетчатки и характера реагирования ганглиозных следует, что каждая ганглиозная клетка передает в зрительные центры ЦНС информацию об относительной освещенности в пределах ее рецептивного поля или топографически точно локализованного маленького круглого пятнышка сетчатки.

Поскольку активность ганглиозных клеток зависит от контраста, т.е. разности интенсивности света, падающего на центр и периферию рецептивного поля, то в сигналах, передаваемых

Рис. 7.14. Рецептивное поле ганглиозной клетки сетчатки с «оп»-центром (слева) и «оРвьпериферией (справа) (П. Линдсей,

Д. Норман, 1974)

Рис. 7.15. Виды электрических потенциалов (справа), генерируемых клетками различных слоев сетчатки при действии света (R.F. Schmidt, F. Lang,

G. Thews, 2005)

ганглиозными клетками в зрительные центры ЦНС, уже содержится информация о контурах зрительного объекта. Это облегчает дальнейший анализ формы и процесс формирования трехмерного изображения объекта.

Очевидно, что пространственное разрешение зрения зависит от способности ганглиозных клеток реагировать на тонкие световые различия в гомогенном поле зрения или способности их реагирования на каждую темную или светлую линию поля.

Проще говоря, острота зрения как способность глаза различать на расстоянии две точки при минимальным угловом расстоянии между ними зависит прежде всего от размеров рецептивного поля ганглиозных клеток сетчатки.

Поскольку в центральной ямке (желтом пятне) сетчатки каждая ганглиозная клетка сетчатки соединена только с одной колбочкой, то пространственное разрешение (острота зрения) соответствует частоте встречаемости или плотности распределения в этой ямке самих колбочек.

На периферии сетчатки такие соотношения между ганглиозными клетками и фоторецепторами не соблюдаются. Так, например, на угловом удалении от центра сетчатки в 20° каждая колбочка конвергрует на одну биполярную клетку, но так как несколько биполярных клеток конвергирует на одну ганглиозную, то на нее конвергирует уже около 10 колбочек.

Кроме того, на периферии сетчатки уменьшается абсолютное число колбочек. Это доказывается тем, что размеры полей зрения для цветов меньше, чем для белого или угловых координат на периферии полей зрения, при которых мы воспринимаем движение объектов.

Понятно, что пространственное разрешение и острота зрения на периферии сетчатки должны быть меньше, чем в ее центре.

Дендриты биполярных нейронов могут образовывать синаптические контакты не с одной, а с несколькими палочками. Таким образом, на периферии сетчатки за счет формирования связей между клетками создаются условия для суммирования сигналов, повышения световой чувствительности сетчатки, но ее пространственное разрешение при этом снижается.

Зрительный путь и путь зрачкового рефлекса

Основным свойством зрительной системы, которое определяет все стороны ее деятельности и лежит в основе таких функций, как различение яркости, цвета, формы и движения объектов, оценка их размеров и удаленности, является способность реагировать на воздействие света.

Читайте также:  Мезапам - инструкция по применению, отзывы, аналоги и формы выпуска (таблетки 10 мг) препарата транквилизатора для лечения депрессии, невроза, тревожных расстройств, мигрени у взрослых, детей и при беременности и алкоголь

Минимальное количество световой энергии, вызывающее ощущение света, характеризует абсолютную световую чувствительность глаза.

 За счет ее изменений зрительная система адаптируется, приспосабливается к различным уровням яркости в широком диапазоне — от 10-6 до 104 нит.

Световая чувствительность значительно повышается в темноте, что позволяет воспринимать очень слабые яркости, и снижается при переходе от меньшей освещенности к большей.

В условиях такой адаптации устанавливается определенная фоновая активность всех уровней зрительной системы. Если в поле зрения имеются участки с неодинаковой яркостью, то их различие оценивается посредством контрастной, или различительной, чувствительности, глаза.

Это позволяет определить пространственную конфигурацию изображений. Следовательно, контрастная чувствительность, составляет физиологическую основу восприятия формы и величины предметов. Наиболее высокой контрастной чувствительностью обладает центральная область сетчатки.

Функциональной единицей зрительной системы является рецептинное поле — клетка или группа клеток данного уровня системы, посылающих нервный сигнал к вышележащему нейрону.

Одни рецептивные поля реагируют только на включение света (on-ответ), другие лишь на его выключение (off-ответ), третьи — и на включение, и на выключение света (on/off-ответ). Встречаются поля с оn-центром и off-периферией или off-центром и оn-периферией, а также с промежуточной on/off-зоной.

За счет оппонентных on/off-реакций и связанных с ними возбудительно-тормозных процессов пространственно-временные структуры сигнала становятся более острыми.

Рецептивные поля изменяются, в зависимости от меняющихся условий и задач зрительного восприятия происходит их функциональная перестройка. В области центральной ямки рецептивные поля имеют меньший размер, чем на периферии. В отличие от рецептивных полей сетчатки и коленчатого тела, для которых характерны круглая форма, корковые поля имеют вытянутую форму и значительно более сложное строение.

Несколько клеток нижележащего слоя зрительной системы связаны с одной вышележащей клеткой, т. е. отмечается восходящая поэтажная конвергенция сенсорных нейронов.

Вместе с тем по мере перехода от сетчатки к зрительной коре на каждом следующем этаже количество нервных элементов и связей между ними увеличивается, так что одна ганглиозная клетка сетчатки оказывается связанной с тысячами кортикальных нейронов.

В результате этого повышается надежность (системы и уменьшается вероятность того, что будет послан ошибочный сигнал.

Основные этапы переработки зрительной информации можно представить в следующем виде.

В колбочках и палочках сетчатки происходят фотофизический и фотохимический процессы трансформации энергии света в нервное возбуждение, которое передается биполярам, а от них — ганглиозным клеткам.

Кодом интенсивности сигнала, посылаемого в мозг по аксонам ганглиозных клеток — волокнам зрительного нерва, служит частота импульсных разрядов.

На уровне сетчатки вследствие пространственно-временной суммации светового стимула, а также тормозного взаимодействия между зонами внутри самих полей происходит подчеркивание контуров изображения.

В вышележащие отделы зрительной системы передаются сведения главным образом о тех его частях, где наблюдается перепад, градация яркости и содержится наиболее новая информация.

В наружном коленчатом теле латеральное торможение возрастает и эффект контрастирования изображения усиливается.

На следующем этапе переработки зрительной информации происходит переход к пространственному (топологическому) кодированию.

Установлено, что в зрительной системе, главным образом в высших ее отделах, имеются нейроны, избирательно реагирующие только на определенные характеристики изображения: участки различной формы и яркости, границы темной и освещенной зон, прямые линии, ориентированные в том или ином направлении, острые и тупые углы, концы отрезков, изогнутые контуры, различные направления движения объектов. Описаны три типа кормовых рецептивных полей, связанные с кодированием элементов формы: простые, сложные и сверхсложные. Специфические ответы нейронов на действие светового стимула позволяют выделить элементарные признаки изображения и создают основу для сжатого и экономного описания видимого объекта.

Простые признаки изображения служат как бы готовыми блоками для построения образа. Конечный процесс его распознавания определяется функциональной организацией совокупностей нейронов, интегративной деятельностью зрительной системы в целом.

По мере продвижения ко все более высоким ее отделам происходит уменьшение числа нейронных каналов, участвующих в передаче зрительной информации, и переход от описания элементов изображения к построению целых изображений, формированию зрительных образов и их опознанию.

Высказано мнение, что различение простейших конфигураций является врожденным свойством зрительной системы, распознавание же сложных образов основывается на индивидуальном опыте и требует обучения.

В кортикальных ассоциативных зонах зрительная информация сочетается с информацией, поступающей от других сенсорных систем. В результате этого создаются условия для комплексного восприятия внешней среды.

Нейронные звенья зрительного пути: 

  1. В пределах сетчатки каждого глаза — это слой палочек и колбочек (фоторецепторы — 1 нейрон),
  2. Затем слой биполярных (2 нейрон) и
  3. Ганглиозных клеток с их длинными аксонами (3 нейрон).

Все вместе они образуют периферическую часть зрительного анализатора. Проводящие пути представлены зрительными нервами, хиазмой и зрительными трактами.

Последние оканчиваются в клетках наружного коленчатого тела, играющего роль первичного зрительного центра.

От них берут начало уже волокна центрального нейрона зрительного пути (radiatio optica), которые достигают области area striata затылочной доли мозга. Здесь локализуется первичный кортикальный центр зрительного анализатора.

Зрительные тракты (traclus opticus) начинаются у задней поверхности хиазмы и, обогнув с наружной стороны ножки мозга, оканчиваются в наружном коленчатом теле (corpus geniculatum laterale), задней части зрительного бугра (thalamus opticus) и переднем четверохолмии (corpus quadrigeminum anterius) соответствующей стороны. Однако только наружные коленчатые тела являются безусловным подкорковым зрительным центром. Остальные два образования выполняют другие функции.

В зрительных трактах, длина которых у взрослого человека достигает 30-40 мм, папилломакулярный пучок также занимает центральное положение, а перекрещенные и неперекрещенные волокна по-прежнему идут отдельными пучками. При этом первые из них расположены вентромедиально, а вторые — дорсолатерально.

Зрительная лучистость (волокна центрального нейрона) начинается от ганглиозных клеток пятого и шестого слоев наружного коленчатого тела.

Сначала аксоны этих клеток образуют так называемое поле Вер-нике, а затем, пройдя через заднее бедро внутренней капсулы, веерообразно расходятся в белом веществе затылочной доли мозга.

Центральный нейрон заканчивается в борозде птичьей шпоры (sulcus calcarinus). Эта область и олицетворяет сенсорный зрительный центр — 17-е корковое поле по Бродману.

Дуга зрачкового рефлекса

Дуга зрачкового рефлекса на свет имеет афферентное и эфферентное звенья.

Афферентная часть рефлекторной дуги первого из них начинается от колбочек и палочек сетчатки в виде автономных волокон, идущих в составе зрительного нерва. В хиазме они перекрещиваются точно так же, как и зрительные волокна, и переходят в зрительные тракты.

Перед наружными коленчатыми телами пупилломоторные волокна оставляют их и после частичного перекреста продолжаются в brachium quadrigeminum, где оканчиваются у клеток так называемой претектальной области (area pretectalis). Далее новые, межуточные нейроны после частичного перекреста направляются к соответствующим ядрам (Якубовича — Эдингера — Вестфаля) глазодвигательного нерва.

Афферентные волокна от желтого пятна сетчатки каждого глаза представлены в обоих глазодвигательных ядрах.

Афферентное звено начинается с ганглионарных клеток сетчатки, которые передают световой (визуальный) и зрачковый импульсы через волокна зрительного нерва, хиазму и зрительный тракт.

В дистальном отделе зрительного тракта пакеты световых и зрачковых импульсов разделяются, чтобы достичь различных синаптических участков: световые (визуальные) импульсы направляются к боковым коленчатым ядрам, а зрачковые импульсы — к претектальным ядрам.

Каждое претектальное ядро в дорзальной части среднего мозга продолжает передачу зрачковых импульсов к ипсилатеральным и контралатеральным ядрам Эдингера-Вестфаля окуломоторного комплексу.

В ядрах Эдингера-Вестфаля начинается эфферентное звено рефлекса зрачков на свети и идет обособленным пучком в составе глазодвигательного нерва (n. oculomotorius). Размеры и реактивность зрачков одинаковы до тех пор, пока одинаковы исходящие из ядер Эдингера-Вестфаля сигналы. Поэтому неравные размеры зрачков — свидетельство одностороннего эфферентного дефекта. 

В глазнице волокна сфинктера входят в его нижнюю ветвь, а затем через глазодвигательный корешок (radix oculomotoria) — в ресничный узел. Здесь заканчивается первый нейрон рассматриваемого пути и начинается второй. По выходе из ресничного узла волокна сфинктера в составе коротких ресничных нервов (nn.

ciliares breves), пройдя через склеру, попадают в перихориоидальное пространство, где образуют нервное сплетение. Его конечные разветвления проникают в радужку и входят в мышцу отдельными радиальными пучками, т. е. иннервируют ее секторально. Всего в сфинктере зрачка насчитывается 70-80 таких сегментов.

Эфферентный путь дилататора зрачка (m. dilatator pupillae), получающего симпатическую иннервацию, начинается от цилиоспинального центра Будге. Последний находится в передних рогах спинного мозга (з) между Cvii и ThM.

Отсюда отходят соединительные ветви, которые через пограничный ствол симпатического нерва (л), а затем нижний и средний симпатические шейные ганглии (t, и t2) достигают верхнего ганглия (t3) (уровень CII-CIV).

Здесь заканчивается первый нейрон пути и начинается второй, входящий в состав сплетения внутренней сонной артерии (м). В полости черепа волокна, иннервирующие дилататор зрачка, выходят из упомянутого сплетения, входят в тройничный (гассеров) узел (gangl.

trigeminale), а затем покидают его в составе глазного нерва (n. ophthalmicus). Уже у вершины глазницы они переходят в носоресничный нерв (n. nasociliaris) и далее вместе с длинными ресничными нервами (nn. ciliares longi) проникают в глазное яблоко.

Регуляция функции дилататора зрачка происходит с помощью супрануклеарного гипоталамического центра, находящегося на уровне дна III желудочка мозга перед воронкой гипофиза. Посредством ретикулярной формации он связан с цилиоспинальным центром Будге.

Реакция зрачков на конвергенцию и аккомодацию имеет свои особенности, и рефлекторные дуги в этом случае отличаются от описанных выше.

При конвергенции стимулом к сужению зрачка служат проприоцептивные импульсы, идущие от сокращающихся внутренних прямых мышц глаза. Аккомодация же стимулируется расплывчатостью (расфокусировкой) изображений внешних объектов на сетчатке. Эфферентная часть дуги зрачкового рефлекса в обоих случаях одинакова.

Центр установки глаза на близкое расстояние находится, как полагают, в 18-м корковом поле по Бродману.

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector