Флоэма – это особый вид ткани растений. В переводе с греческого языка этот термин означает «кора». Также ее часто называют лубом. Флоэма – ткань, благодаря которой происходит перенос питательных веществ к органам растений. Какое строение она имеет? Каким образом происходит транспорт питательных веществ? Чем отличается от ксилемы?
Проводящие ткани растений: ксилема и флоэма
Для переноса минеральных веществ и воды к разным частям растения необходима проводящая ткань. Она состоит их двух типов сложных тканей – флоэмы и ксилемы.
Ксилему также называют древесиной, а флоэму – лубом. Они, как правило, находятся в непосредственной близости друг от друга и формируют проводящие пучки (также их называю сосудисто-волокнистыми). По взаимному расположению флоэмы и ксилемы выделяют несколько типов проводящих тканей:
- Коллатериальные (ткани прилегают друг к другу и расположены равноудаленно от осевой части органа растения).
- Биколлатериальные (ксилема окружена двумя участками флоэмы).
- Концентрические (когда ксилема окружает флоэму и наоборот).
- Радиальные (когда происходит чередование флоэмы и ксилемы по радиусам).
Строение флоэмы
Флоэма растений – это особый вид проводящей ткани, которая необходима для передачи питательных веществ, образованных в результате фотосинтеза, к органам растения, где они используются. По типу происхождения она подразделяется на следующие виды:
- первичная (дифференцированная из прокамбия);
- вторичная (образованная из камбия).
Главное их отличие заключается в том, что в первичной флоэме отсутствуют сердцевидные трубки. Однако их клеточный состав идентичен.
Флоэма состоит их следующих типов клеток:
- ситовидные (обеспечивают основной перенос веществ и не имеют клеточных ядер);
- склеренхимные (служат для опоры);
- паренхимные (выполняют функцию ближнего радиального транспорта).
Главная особенность ситовидных клеток – наличие специальных пор в клеточных стенках. Их происхождение до сих пор неясно. Каналы ситовидных элементов выстланы каллозой (полисахарид), которая может в них накапливаться. Каллоза может закупоривать каналы этих клеток, к примеру, когда растение находится в фазе покоя в зимний период.
Флоэмный транспорт
Флоэма – это ткань, по которой перемещаются концентрированные растворы углеводородов (по большей части сахарозы), образованных в результате фотосинтеза. Помимо этого, переносятся ассимиляты и метаболиты, но в меньшей концентрации. Скорость переноса веществ достигает нескольких десятков сантиметров в течение часа.
Перенос веществ осуществляется от органов, где питательные вещества активно образуются, к тем частям растений, где они используются или запасаются. Активный перенос веществ происходит к корням, побегам, формирующимся листьям, репродуктивным органам, клубням, луковицам, корневищам.
В результате экспериментов ученые выяснили, что транспорт осуществляется от органов-доноров к тем частям растений, которые расположены наиболее близко к ним. Помимо этого, перенос веществ является двусторонним. Поэтому растение в разные периоды вегетации может накапливать питательные вещества или их расходовать.
Флоэма: функции
Фотосинтез осуществляется в хлоропластах листьев при участии солнечного света.
Его продукты, вода и прочие растворы минеральных веществ, поглощенных корнями растений, необходимы для функционирования абсолютно всех клеток. Флоэма – это ткань, обеспечивающая их транслокацию.
Растворы перетекают по ситовидным элементам от зон с высоким гидростатическим давлением к областям его низкого значения. Поэтому главная функция флоэмы – транспортная.
Отличие флоэмы от ксилемы
Несмотря на то что ксилема и флоэма выполняют сходные функции и находятся в непосредственной близости, они имеют различия. Перемещение веществ в ксилеме происходит от корня к листьям.
Более того, клетками, образующими этот вид ткани, являются сосудистые элементы, трахеиды, волокна и древесинная паренхима.
Ксилема необходима для переноса воды вместе с растворенными питательными веществами.
Итак, флоэма – это один из видов проводящей ткани растения.
Она служит для переноса питательных веществ из тех органов растения, где они активно образуются, в те его части, где они запасаются либо потребляются.
Флоэма представлена тремя видами клеток – ситовидными, склеренхимными и паренхимными. Основную транспортную функцию выполняют ситовидные клетки со специальными порами, которые не имеют ядер.
Перенос веществ может осуществляться в двух направлениях, а его скорость иногда достигает нескольких десятков сантиметров в час. Другой проводящей тканью, сходной по функциям с флоэмой, является ксилема. Но главное их отличие заключается в том, что ксилема переносит только в одном направлении (от корней к побегам) воду с растворенными в ней минеральными веществами.
Флоэма (луб)
Состав и строение элементов флоэмы.Флоэма, как и ксилема, — ткань сложная и состоит из проводящих (ситовидных) элементов, нескольких типов паренхимных клеток и флоэмных (лубяных) волокон. Рассмотрим вначале проводящие элементы флоэмы.
Проводящие элементы флоэмы называют ситовидными потому, что на их стенках имеются группы мелких сквозных отверстий (перфораций), похожие на ситечки. Эти участки клеточной оболочки окружены утолщенными валиками и называются ситовидными полями. Ситовидные элементы в отличие от трахеальных — живые клетки.
Через перфорации ситовидных полей проходят тяжи цитоплазмы, по которым и перемещаются растворы органических веществ.
Ситовидные элементы, как и трахеальные, бывают двух типов: ситовидные клетки и ситовидные трубки. Ситовидные клетки — длинные прозенхимные, с ситовидными полями на продольных стенках.
Ситовидные трубки образованы вертикальным рядом расположенных друг над другом клеток-члеников, поперечные перегородки между которыми превращены в ситовидные пластинки с более широкими, чем у ситовидных полей, перфорациями. На продольных стенках сохраняются ситовидные поля.
На ситовидных пластинках располагаются «ситечки» (ситовидные поля). Если на ситовидной пластинке одно «ситечко», ее называют простой, а если несколько — сложной.
Ситовидные клетки более примитивны и встречаются у папоротникообразных и голосеменных.
Ситовидные трубки функционально более совершенны, чем ситовидные клетки и свойственны исключительно покрытосеменным растениям.
Членики ситовидных трубок физиологически зависимы от соседних с ними клеток-спутниц и имеют общее с ними происхождение, так как формируются из одних и тех же инициальных клеток.
В эволюции ситовидных элементов прослеживается ясный параллелизм с эволюцией трахеальных элементов. Ситовидные клетки дали начало членикам ситовидных трубок, которые в процессе эволюции укорачивались, расширялись, их поперечные стенки занимали сначала косое, а затем горизонтальное положение, сложные перфорационные пластинки сменялись простыми.
Гистогенез ситовидной трубки.Ситовидная трубка имеет ряд замечательных особенностей, которые удобнее рассмотреть в онтогенетическом развитии.
Схема гистогенеза членика ситовидной трубки и сопровождающих клеток:
1 — исходная клетка с вакуолью и тонопластом; 2 -образование членика ситовидной трубки с Ф-белком и сопровождающей клеткой; 3 — распад ядра, тонопласта и эндоплазматического ретикулума, формирование ситовидных перфораций; 4 — ситовидные перфорации окончательно сформированы; 5, 6 -закупоривание ситовидных перфораций каллозой; В — вакуоль; Ка — каллоза; Пл — пластиды; Пр — перфорации; СК — сопровождающие клетки; Т- тонопласт; Я— ядро
Клетка меристемы, дающая начало членику ситовидной трубки, делится продольно. Две сестринские клетки в дальнейшем сохраняют многочисленные плазматические связи между собой.
Одна из клеток (большей величины) превращается в членик ситовидной трубки, другая — в сопровождающую клетку (или в две-три клетки в случае дополнительного деления). Возникший элемент растягивается, принимая окончательные размеры.
Оболочка несколько утолщается, но остается неодревесневшей. На концах образуются ситовидные пластинки с перфорациями на месте плазмодесм. На стенках этих отверстий откладывается каллоза — особый полисахарид, химически близкий к целлюлозе.
В функционирующей ситовидной трубке слой каллозы лишь сужает просвет отверстий, но не прерывает в них плазматические связи. Лишь с окончанием деятельности трубок каллоза закупоривает перфорации.
Протопласт ситовидной трубки обнаруживает ряд замечательных изменений, свойственных только этим элементам. Сначала он занимает постенное положение, окружая центральную вакуоль с хорошо выраженным тонопластом.
В цитоплазме возникают округлые тельца флоэмного белка (Ф-белок), особенно многочисленные у двудольных растений. По мере развития ситовидного элемента тельца Ф-белка теряют отчетливые очертания, расплываются и сливаются вместе, образуя скопления около ситовидных пластинок.
Через перфорации фибриллы Ф-белка проходят через перфорации из членика в членик.
В протопласте разрушается тонопласт, центральная вакуоль теряет определенность, а центр клетки заполняется смесью вакуолярного сока с содержимым протопласта.
Наиболее примечательно, что в процессе созревания элемента его ядро разрушается. Однако элемент остается живым и деятельно проводит вещества.
Важная роль в проведении ассимилятов по ситовидным трубкам принадлежит сопровождающим клеткам (клеткам-спутницам), которые сохраняют ядра и многочисленные активные митохондрии. В мелких жилках листьев митохондрии могут принимать форму митохондриального ретикулума.
Между ситовидными трубками и прилегающими к ним сопровождающими клетками имеются многочисленные плазматические связи. Скорость линейного передвижения ассимилятов по флоэме (50-150 см/ч) выше той скорости, которая могла бы обеспечиваться только свободной диффузией в растворах.
Остается предположить, что живое содержимое ситовидных элементов и особенно сопровождающих клеток активно, т.е. с затратой энергии, участвует в передвижении ассимилятов.
С этим предположением согласуется тот факт, что передвижение ассимилятов требует интенсивного дыхания клеток флоэмы: если дыхание затруднено, то передвижение останавливается.
У двудольных растений ситовидные трубки работают обычно один-два года. Затем ситовидные пластинки покрываются сплошным слоем каллозы, тонкостенные элементы флоэмы раздавливаются, а камбий образует новые элементы.
У растений, лишенных ежегодного камбиального прироста, ситовидные элементы значительно долговечнее. Так, у некоторых папоротников отмечена работа ситовидных элементов до 5-10 лет, у некоторых однодольных (пальм) даже до 50-100 лет, хотя последние сроки ставятся под сомнение.
Флоэма. Проводящие элементы: ситовидные клетки и ситовидные трубки. Развитие ситовидных трубок и особенности их строения. Клетки-спутницы, их структура и функции
Флоэма ≈ ткань сосудистых растений, проводящая пластические вещества, образованные в результате процесса фотосинтеза в зеленых клетках листа, от кроны вниз, к корням, а также вверх, к цветам и плодам.
Подобно ксилеме, флоэма состоит из нескольких типов клеток и по времени своего возникновения может подразделяться на первичную и вторичную. Первичная флоэма возникает из прокамбия.
Вторичная флоэма происходит из камбия.
- Первичная и вторичная флоэма содержит одинаковые типы клеток:
- ситовидные элементы, которые представлены либо ситовидными клетками, либо члениками ситовидных трубок с клетками спутницами ≈ обеспечивают дальний транспорт пластических веществ;
- · склеренхимные клетки 2-х типов: волокна и склереиды ≈ несут опорную функцию;
- · разнообразные паренхимные клетки запасают и транспортируют пластические вещества в радиальном направлении.
Так же как и элементы ксилемы, элементы флоэмы в процессе эволюции высших растений претерпели целый ряд значительных морфологических и функциональных изменений.
Однако надо подчеркнуть, что если водопроводящие элементы явились новым приобретением у первых высших растений, осуществивших выход на сушу, то элементы, аналогичные флоэме, уже имелись у некоторых водорослей, и, таким образом, в эволюционном плане флоэма значительно старше, чем ксилема. Более того, можно сказать, что основной физиологический признак клеток флоэмы ≈ их способность проводить растворенные органические вещества ≈ в той или иной степени присущ любой живой клетке. И, следовательно, механизмы, обеспечивающие эту способность, возникли на самых первых этапах развития жизни на Земле. Само собой разумеется, что эта способность была значительно развита и улучшена.
Рассматривая эволюцию флоэмы, нужно отметить, что тонкие целлюлозные оболочки ее клеток несравненно хуже сохраняются в ископаемом состоянии, чем одревесневшие клетки ксилемы. Менее долговечна флоэма и в онтогенезе растения. Обычно новые слои флоэмы достаточно быстро сплющиваются и погибают под напором нарастающих внутренних тканей.
В силу плохой сохранности наши сведения о последовательности этапов эволюции флоэмы гораздо более отрывочны, чем для ксилемы.
Но даже по имеющимся данным можно утверждать, что у самых первых наземных растений ≈ риниофитов ≈ имелись клетки вытянутой формы подобные флоэме.
Уже эти клетки имели на стенках скопления своеобразно устроенных отверстий, образующих ситечко, или ситовидное поле, по более строгой терминологии.
Итак, межклеточный контакт ситовидных элементов осуществляется при посредстве ситовидных полей.
Ситовидные поля ≈ это участки оболочки, пронизанные многочисленными отверстиями ≈ перфорациями. По сути, это скопление плазмодесм, тончайших тяжей цитоплазмы, пронизывающих клеточную оболочку и связывающих протопласты соседних клеток.
В ситовидных пластинках с крупными отверстиями плазмодесмы сливаются в единый цитоплазменный пояс, образуя гигантскую плазмодесму.
В классическом случае каждое отверстие ситовидного поля облицовано особым углеводом ≈ каллозой, которая покрывает цитоплазменный тяж чехлом. Кроме того, у многих растений каллоза окружает небольшим валиком отверстия канала. Чем старше ситовидный элемент, тем больше в нем накапливается каллозы.
По мере того, как ситовидный элемент переходит в состояние покоя, каллоза закупоривает перфорации и образует подушечку над отверстиями ситовидных полей.
Детальное исследование показало, что: 1) клетки, находящиеся в функционально активном состоянии, содержат очень мало каллозы или не содержат ее вообще; 2) каллоза исключительно быстро синтезируется в ответ на поранения и при окончании функционирования ситовидного элемента.
Различают два типа ситовидных элементов. Более примитивные элементы присущи споровым и голосеменным растениям. Они называются ситовидными клетками. Ситовидные клетки заметно вытянуты в длину и обладают заостренными концами, ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам.
Для цветковых растений характерны ситовидные трубки, состоящие из члеников и своеобразных сопровождающих клеток ≈ клеток-спутниц. Членики ситовидных трубок имеют крупные, хорошо выраженные перфорации, располагающиеся на их концах, конечные стенки становятся практически поперечными или слегка скошены.
Таким образом, последовательность эволюционных изменений в ситовидных элементах во многих отношениях сходна с эволюцией члеников сосудов ксилемы. Специализация сопровождалась сокращением числа ситовидных полей, увеличением размеров перфораций и уменьшением угла наклона концевых стенок.
Чрезвычайно важным признаком организации ситовидных элементов является отсутствие в этих клетках клеточного ядра при весьма высокой жизненной активности. Ситовидные элементы в этом отношении представляют собой уникальное явление среди всех остальных клеток.
Впрочем, полное отсутствие ядра отмечено только у цветковых растений, тогда как ситовидные элементы голосеменных и других высших растений в большинстве случаев сохраняют ядро, но, как правило, в полуразрушенном состоянии.
Такие сморщенные ядра почти всегда лишены ядрышка и называются некротическими.
В противоположность трахеальным ситовидные элементы в зрелом состоянии сохраняют живые протопласты. Внутренняя организация протопласта также не лишена своеобразия.
Как правило, в зрелых ситовидных элементах рибосомы полностью отсутствуют, аппарат Гольджи отмечается только на первых стадиях их формирования. Напротив, хорошо развиты митохондрии, пластиды, эндоплазматическая сеть.
Вакуоль в этих клетках также не выражена, поэтому цитоплазма находится в разжиженном состоянии.
Ситовидные элементы обычно формируют своеобразные белковые включения, которые прежде назывались «слизистыми тельцами». Теперь их принято называть флоэмным белком или просто Ф-белком.
Этот белок имеет вид нитей трубчатой фоэмы со спиральным расположением субъединиц, по своей структуре он напоминает белок мышц животных. Предполагают, что Ф-белок вместе с раневой каллозой участвует в закупорке перфораций при повреждении ткани, предотвращая тем самым вытекание содержимого из ситовидных трубок.
Кроме того, высказывается предположение, что Ф-белок, обладающий сократительной реакцией, гонит вещества вдоль по ситовидной клетке.
Отсутствие или полная некротизация ядра в ситовидных элементах находится в разительном противоречии с интенсивной физиологической активностью этих клеток. Поэтому широко распространено мнение, что управление всей жизнедеятельностью ситовидных элементов возложено на ядра соседних клеток.
Так, у цветковых растений членики и связанные с ними клетки-спутники возникают из одной материнской клетки в результате ее митотического деления. Таким образом, эти клетки являются сестринскими и имеют общее происхождение. С каждым ситовидным элементом может быть связана одна или несколько клеток-спутниц.
Предположение о, своего рода, «дистанционном» управлении деятельностью ситовидных элементов со стороны ядра клетки-спутницы широко распространено, но надо признать, что оно не имеет прямого экспериментального подтверждения. Оно скорее основано на убеждении большинства биологов о решающем значении ядра в жизнедеятельности клетки.
Предполагают, что клетки-спутницы регулируют флоэмный транспорт. Кстати и механизм флоэмного транспорта представляет сам по себе большую загадку и сложную проблему.
Если движение воды по ксилеме понятно и хорошо объясняется с позиций гидродинамики (вода поднимается по трубкам и капиллярам), то движение веществ по живым клеткам флоэмы невозможно объяснить простой диффузией.
Дело в том, что растворы сахаров и аминокислот передвигаются по флоэме со значительно более высокой скоростью (около 1 метра в час).
Для объяснения механизмов флоэмного транспорта выдвигалось множество гипотез. Одна из них ≈ гипотеза тока под давлением, предложенная еще в 1927 г. немецким физиологом Эрнстом Мюнхом, удовлетворительно объясняет экспериментальные данные и в настоящее время поддерживается многими учеными.
Это объяснение является самым простым, поскольку оно основывается исключительно на осмосе, как на движущей силе транспорта ассимилятов. В кратком изложении эта гипотеза утверждает, что ассимиляты транспортируются к месту потребления по градиенту тургорного давления, то есть по градиенту концентрации.
Градиент концентрации создается путем активной загрузки ситовидных трубок сахарозой, при этом вода за счет осмоса свободно поступает в эти клетки. Метаболическая энергия, необходимая для загрузки и разгрузки, поставляется клетками-спутницами.
Следовательно, флоэма является единой системой, состоящей из проводящих элементов вдоль всего пути перемещения сахаров от их источников к местам потребления.
Паренхимные клетки являются постоянными компонентами флоэмы и выполняют типичную запасающую функцию. Кроме того, паренхимные клетки, расположенные рядом с ситовидными элементами, могут участвовать в загрузке и разгрузке проводящих элементов.
Первичная и вторичная ксилема и флоэма (Реферат)
Содержание:
| Предмет: | Ботаника |
| Тип работы: | Реферат |
| Язык: | Русский |
| Дата добавления: | 02.04.2019 |
- Данный тип работы не является научным трудом, не является готовой работой!
- Данный тип работы представляет собой готовый результат обработки, структурирования и форматирования собранной информации, предназначенной для использования в качестве источника материала для самостоятельной подготовки учебной работы.
Если вам тяжело разобраться в данной теме напишите мне в whatsapp разберём вашу тему, согласуем сроки и я вам помогу!
По этой ссылке вы сможете найти рефераты по ботанике на любые темы и посмотреть как они написаны:
| Много готовых тем для рефератов по ботанике |
Посмотрите похожие темы возможно они вам могут быть полезны:
Введение:
Проводящие ткани выполняют функцию транспортировки по растению питательных веществ. Они образуют в теле растения непрерывную разветвленную систему, соединяющую все его органы.
Ткань, по которой передвигаются вода и растворенные в ней минеральные вещества, называется ксилемой.
Транспорт продуктов ассимиляции осуществляет второй тип проводящей ткани — флоэма.
Структура, функции, расположение, образование, эволюция элементов ксилемы
Ксилема так же, как и флоэма, является сложной тканью и включает три типа клеток: трахеальные элементы, механические волокна, клетки паренхимы.
Трахеальные элементы (трахеиды, сосуды) — это мертвые клетки вытянутой формы с неравномерно утолщенными лигнифицированными оболочками, пронизанными порами.
Одревеснение оболочек происходило постепенно и способствовало укреплению стенок водопроводящих элементов.
У примитивных организмов на тонкостенных оболочках сначала появлялись кольчатые, затем спиральные утолщения и возникали кольчатые и спиральные трахеальные элементы.
В процессе эволюции одревеснение распространилось почти на всю оболочку, но в ней сохранились тонкостенные участки (поры), имеющие округлую или продолговатую форму.
Так возникли точечные и лестничные трахеальные элементы, являющиеся разновидностями порового типа утолщения. Трахеиды являются основными водопроводящими элементами плаунов, хвощей, папоротников, голосеменных растений.
Первичная клеточная оболочка на клеточных оболочках у них не нарушена; поэтому передвижение воды осуществляется путем фильтрации через поры.
Сосуды характерны для покрытосеменных растений. Членики сосудов располагаются один под другим, образуя длинную полую трубку. Основное отличие сосудов от трахеид состоит в том, что их поперечная перегородка имеет сквозные отверстия (перфорации), вследствие чего значительно увеличивается скорость передвижения воды.
Членики сосудов возникают из живых клеток, которые имеют тонкие оболочки и растут в длину и ширину. Затем начинает откладываться вторичная оболочка (не откладывается в местах образования пор и перфораций. Поперечные стенки члеников сосудов в местах перфораций растворяются, начинается проведение воды).
Сосуды являются важнейшим эволюционным приобретением растений. Они начали появляться в независимых эволюционных группах (у селягинеллы, орляка, эфедры) и окончательно закрепились у покрытосеменных, явившись важным фактором их процветания и приспособления к сухопутным условиям. Скорость передвижения воды по сосудам у некоторых высоких деревьев может достигать 8 м/ч (в среднем — 1 м/ч).
Древесные волокна (волокна либриформа) выполняют опорную и защитную функции для трахеальных элементов и паренхимы. Они эволюционно возникли из трахеид, их преобразование шло в направлении потери проводящей функции, преобразования окаймленных пор в простые и повышения механической прочности.
Древесинная паренхима часто окружает трахеальные элементы. Она регулирует поступление и скорость движения растворов и запасает питательные вещества. Собранные в горизонтальные полосы участки паренхимных клеток образуют так называемые древесные лучи, передающие растворы в радиальном направлении.
Рассеянная среди трахеальных элементов паренхима, в виде вертикальных тяжей тянущаяся вдоль осевых органов, называется древесиной или тяжевой. Клетки паренхимы могут образовывать выросты в полость сосудов — тиллы. Тиллообразование усиливает механическую прочность центральной части стволов деревьев.
По происхождению и заложению различают первичную и вторичную ксилемы. Первичная возникает из прокамбия.
В ней выделяют:
- протоксилему,
- метаксилему (появляющуюся позже).
Первичная часто состоит из трахеальных элементов примитивного строения (с кольчатым, спиральным утолщением клеточных оболочек). Вторичная образуется из камбия и называется древесиной.
Формирование элементов в первичной ксилеме из прокамбия может идти тремя путями:
- центростремительно (первые элементы протоксилемы образуются на периферии, а метаксилема — в центре). Этот тип образования первичной ксилемы называется экзархным;
- центробежно (вычленение клеток ксилемы из прокамбия идет от центра к периферии). В этом случае выделяют две его модификации: центрархный тип (прокамбий расположен в виде одного пучка в центре и откладывает проводящие элементы наружу); эндархный (прокамбий расположен в виде колечка).
- мезархный (первые элементы ксилемы закладываются в центральной части прокамбиального тяжа, а последующее появление других элементов идет и к центру, и к периферии).
Структура, функции, расположение, образование, эволюция элементов флоэмы
Флоэма — это ткань сосудистых растений, проводящая органические вещества. Первичная флоэма, которую подразделяют на: протофлоэму, метафлоэму, дифференцируется из прокамбия, вторичная (луб) является производной камбия. В состав флоэмы входят: ситовидные элементы, клетки-спутницы, лубяные волокна, клетки паренхимы.
Ситовидные элементы — это живые прозенхимные клетки, выполняющие проводящую функцию. На их стенках находятся ситовидные поля — участки клеточной оболочки, пронизанные многочисленными отверстиями, через которые посредством плазмодесм сообщаются протопласты соседних ситовидных элементов.
Различают два типа ситовидных элементов: ситовидные клетки (длинные с заостренными концами, ситовидные поля — по продольным стенкам, лишены клеток-спутниц, ядро уменьшено или фрагментирует), ситовидные трубки (состоят из коротких члеников, расположенных друг над другом, ситовидные поля — на поперечных стенках, образующих ситовидную пластинку, имеют клетки-спутницы и в зрелом состоянии лишены ядра).
Ситовидные трубки функционально более совершенны, чем ситовидные клетки, и характерны для покрытосеменных растений.
Гистогенез ситовидной трубки. Клетка меристемы, дающая начало членику ситовидной трубки, делится продольно на две клетки разных размеров. Большая клетка превращается в членик ситовидной трубки, меньшая — в клетку-спутницу (или в 2-3 клетки в случае дополнительного деления).
Клетка ситовидной трубки растягивается, ее оболочка утолщается, но не одревесневает. На концах образуются ситовидные пластинки с перфорациями на месте плазмодесм. На стенках этих отверстий откладывается полисахарид каллоза. По окончании деятельности трубки она закупоривает перфорацию.
В протопласте появляются округлые тельца флоэмного белка (Ф- белка); позже тельца теряют округлые очертания и образуют тяжи, проходя через перфорации из клетки в клетку. Ф-белок способствует проведению веществ из одной клетки в другую. Далее разрушаются тонопласт и ядро, клеточный сок смешивается с гиалоплазмой, однако ситовидная трубка остается живой и проводит ассимиляты.
Первичная и вторичная ксилема и флоэма
Важная роль в проведении органических веществ принадлежит клеткам-спутницам, имеющим многочисленные плазматические связи с ситовидными трубками. Кроме того, предполагается, что клетки-спутницы участвуют в регуляции метаболизма ситовидных трубок, лишенных в зрелом состоянии ядра. В клетках лубяной паренхимы протекают обменные реакции и запасаются некоторые эргастические вещества.
Лубяная паренхима подразделяется на две системы: вертикальную и горизонтальную (лубяные лучи).В большинстве случаев ксилема и флоэма расположены рядом и образуют проводящие пучки. Выделяют несколько типов пучков.
Наиболее распространены коллатеральные открытые пучки, в которых между флоэмой и ксилемой залегает камбий (большинство двудольных), причем в стеблях флоэма обращена к периферии, в листьях — к нижней стороне пластинки.
Биколлатеральный открытый проводящий пучок (например, у тыквы) обладает добавочно внутренней флоэмой.
Закрытые пучки, напротив, лишены камбия и характерны для растений, не имеющих вторичного утолщения (однодольных).
В концентрических пучках или ксилема окружает флоэму (амфивазальные пучки), или наоборот (амфикрибральные). В радиальных пучках флоэма и ксилема лежат по разным радиусам и разделены паренхимой.
Радиальный пучок составлены в основном ксилемой, которая располагается по радиусам. Между лучами ксилемы находятся участки флоэмы. Эти пучки не имеют камбия и встречаются у корней в первичном строении. 1 — луч ксилемы, 2 — участок флоэмы.
Заключение
Если прокамбий закладывается в виде отдельных групп клеток, то в дальнейшем, после образования ксилемы и флоэмы формируется пучковый тип строения стебля.
После образования камбия будет закладываться вторичная ксилема и флоэма и такие пучки называются открытыми, межпучковый камбий образует клетки паренхимы стебля и образуется эвстела.
Если межпучковый камбий формирует ксилему и флоэму, то образуется переходный тип строения стебля, при котором проводящие ткани образуют кольцо неправильной формы.
Для древесных растений характерен непучковый тип строения стебля, когда прокамбий образуется сплошным кольцом, формируя первичную ксилему и флоэму, а затем образуется камбий и происходит вторичный рост стебля.
Флоэма — это что? Функции, строение флоэмы, отличие от ксилемы
Высшее растение представляет собой сложный организм с четкой дифференциацией тканей и специализацией органов, выполняющих различные жизненно важные функции.
При этом специализированные органы часто удалены друг от друга на значительное. расстояние. Например, фотосинтез происходит главным образом в листьях, поглощение воды и минеральных веществ — в корнях, отложение запасных питательных веществ — в особых запасающих тканях.
Основным условием нормальной жизнедеятельности растения является существование специального аппарата передвижения продуктов метаболизма от одного органа к другому. Передача веществ на большие расстояния осуществляется в растении достаточно экономично и с большой скоростью по специализированным проводящим тканям — флоэме и ксилеме.
Флоэма — ткань, главная функция которой состоит в проведении пластических веществ (нисходящий ток).
Ксилема — ткань, проводящая воду и растворенные в ней вещества (восходящий ток). Обычно обе проводящие ткани объединяются во флоэмно-ксилемные пучки, совокупность которых составляет проводящую систему растения.
Флоэма — сложная ткань, включающая различные по структуре и функциональному значению анатомические элементы. Основным элементом флоэмы являются ситовидные трубки.
Каждая ситовидная трубка состоит из ряда отдельных клеток, соединенных между собой поперечными стенками.
Такие трубки обычно тянутся вдоль продольной оси органа, но есть и поперечно идущие ситовидные трубки, входящие в состав анастомозов, тянущихся от одного продольно расположенного сосудисто-волокнистого пучка к другому. Оболочки ситовидных трубок целлюлозные.
Лишь к концу вегетации растения некоторые ситовидные трубки одревесневают. В полостях ситовидных трубок весьма долго сохраняется живой протопласт в виде пристенного слоя. Ядро в зрелых ситовидных трубках отсутствует.
Протопласты ситовидных трубок содержат ряд включений. В некоторых ситовидных трубках находили пластиды и митохондрии. Ситовидные трубки предназначены преимущественно для проведения пластических веществ. Особенно важна их роль в проведения азотсодержащих веществ, служащих для построения белков.
Клетки-членики ситовидных трубок живут сравнительно недолго. Как показали электронно-микроскопические исследования, в их протопласте в процессе дифференциации наблюдаются постепенные структурные изменения.
В прокамбиальной или камбиальной (меристематической) стадии протопласт молодого ситовидного элемента обладает тонкой структурой, типичной для нормальной клетки. Однако уже на довольно ранней стадии дифференциации в нем происходит заметное разрыхление (разжижение) цитоплазмы.
Затем ядро и тонопласт разрушаются, а вакуоля наполняется тонкофибриллярными структурами. Несмотря на отсутствие тонопласта, отделяющего цитоплазму от клеточного сока, митохондрии и пластиды остаются в постенном слое и обычно сохраняются во взрослых ситовидных трубках.
Эндоплазматическая сеть и диктиосомы в дифференцированных ситовидных элементах покрытосеменных распадаются на многочисленные пузырьки и теряют свою структуру. У голосеменных эндоплазматическая сеть может некоторое время сохраняться в полостях дифференцированных ситовидных клеток, но в конце концов также разрушается.
Наиболее своеобразной особенностью ситовидных трубок является строение их поперечных стенок, испещренных многочисленными мелкими перфорациями наподобие сита, откуда и сами клетки получили название ситовидных, а поперечные стенки с ситами — ситовидных пластинок.
Перфорации обеспечивают непрерывность протопластов элементов ситовидных трубок. Эта непрерывность была показана с помощью электронного микроскопа. Осенью ситовидные пластинки в большинстве случаев затягиваются особым веществом, называемым каллозой.
В некоторых ситовидных трубках каллоза закупоривает сита окончательно, а в большинстве трубок она к весне растворяется, открывая сообщение между отдельными члениками.
Ситовидные участки имеются и на продольных стенках. Строение и функция сит на продольных стенках такие же, как и на поперечных. Так как продольные стенки оболочек ситовидных трубок имеют более обширную площадь, чем поперечные, то сита на продольных стенках не занимают всей их поверхности, а собраны в группы, называемые ситовидными полями.
Ситовидные трубки функционально связаны с другими специализированными элементами флоэмы — клетками-спутниками. Ситовидная трубка происходит из той же инициальной клетки, что и сопровождающая ее клетка-спутник.
Инициальная клетка делится продольной перегородкой на две клетки неодинакового диаметра. Более крупная из дочерних клеток дифференцируется как ситовидная трубка, а более мелкая несколько раз делится в поперечном направлении и образует цепочку клеток-спутников.
В этих клетках полностью сохраняется живой протопласт с ядрами. Оболочки этих клеток, примыкающие к ситовидным трубкам, тонкие, целлюлозные и имеют простые поры.
Связь ситовидных трубок со спутниками настолько прочная, что они не отделяются друг от друга даже при мацерации.
Присутствие в клетках-спутниках ядер и цитоплазмы, а также тесная связь этих клеток с ситовидными трубками, в значительной степени утративших эти атрибуты самостоятельной живой системы, указывают на активную роль спутников в метаболизме флоэмы. Предполагают, что в спутниках с особой интенсивностью вырабатываются различные ферменты, которые передаются в ситовидные трубки.
Ситовидные трубки и спутники соприкасаются не только между собой, но и с клетками лубяной паренхимы. Связь с этими клетками также обеспечивается посредством простых пор. Простые поры, соединяющие продольные стенки ситовидных трубок с паренхимой, собраны группами и со стороны ситовидных трубок вполне напоминают ситовидные пластинки.
Клетки паренхимы, соприкасающиеся с ситовидными трубками, более или менее удлинены. Они располагаются среди ситовидных элементов без какого-либо определенного порядка. Эта паренхима называется лубяной.
Оболочки таких клеток целлюлозные, тонкие, протопласт содержит ряд пластических веществ, периодически накапливающихся или переходящих в растворенное состояние, как во всякой живой и вполне жизнедеятельной клетке.
У некоторых растений группы ситовидных трубок с клетками-спутниками и лубяной паренхимой перемежаются с группами лубяных волокон. Такая структура особенно характерна для древесных растений (виноградная лоза, липа и др.).
Весь комплекс анатомических элементов, состоящий из ситовидных трубок и примыкающих к ним клеток, называется мягким лубом, а пучки лубяных волокон — твердым лубом.
Лубяные волокна, как уже говорилось, часто одревесневают и притом весьма рано, элементы же мягкого луба или совсем не одревесневают, или же одревесневают лишь старые элементы (у растения, кончающего свою вегетацию).
Ситовидные трубки не у всех растений хорошо развиты. Особенно широкими ситовидными трубками с ясно выраженной перфорацией отличаются лианы и вообще растения с вьющимися и цепляющимися побегами (тыква, виноградная лоза, глициния) и водные растения (водяной орех, водяная лилия и др.). У многих растений ситовидные трубки очень узкие, перфорации выражены слабо (картофель, лен и др.).
Продолжительность существования ситовидных трубок у различных растений различна и колеблется от одного вегетационного периода до нескольких лет. В общем же ситовидные трубки, лишенные ядер, недолговечны.
Срок существования каждой клетки (членика) ситовидной трубки тесно связан с сохранностью ее живого содержимого — протопласта. С разрушением протопласта оболочка каждой клетки ситовидной трубки может одревесневать и сохраняться или же сдавливаться соседними живыми паренхимными клетками.
В последнем случае происходит облитерация ситовидной трубки, и она становится трудно различимой.
В редких случаях паренхимные клетки образуют сосочковидные выросты в полость ситовидной трубки. Эти выросты, называемые тиллами, закупоривают ситовидную трубку. Образование тилл в ситовидных трубках можно наблюдать у виноградной лозы в месте срастания привоя и подвоя, причем тиллы в данных случаях имеют неодревесневшие оболочки. Хорошо и часто тиллы развиваются в сосудах.
В общих чертах строение ситовидных трубок у всех растений одинаково, но в деталях имеются различия.
Прежде всего, у разных растений различен просвет ситовидных трубок, размеры перфораций и ситовидных полей, составленных из них, очертания ситовидных полей как на поперечных, так и на продольных стенках, и само распределение полей, неодинаковы также толщина оболочек, степень развития каллозы. У голосеменных и папоротникообразных флоэмные элементы имеют ситовидные пластинки только на продольных стенках. Они называются ситовидными клетками.
Даже в одном и том же растении, например, в стеблях виноградной лозы, не все ситовидные трубки построены одинаково. Часть из них не имеет клеток-спутников. Ситовидные трубки, возникшие в начале формирования побега, т. е.
первичного происхождения, имеют ситовидные участки только на поперечных стенках, а у ситовидных трубок, возникших позднее (вторичного происхождения), они возникают и на продольных стенках. Тиллы образуются лишь в полостях ситовидных трубок вторичного происхождения.
Ситовидные трубки первичного происхождения относительно скоро облитерируются и в дальнейшем, если участок коры, содержащий эти трубки, сохраняется на растении живым, окончательно исчезают, растворяясь соответствующими ферментами.
Поделитесь ссылкой с друзьями
Флоэма (луб) Ситовидные элементы
Состоит из ситовидных элементов, сопровождающих их клеток-спутниц, лубяной паренхимы и флоэмных (лубяных) волокон.
Важнейшая часть флоэмы. Благодаря наличию ситовидных элементов флоэма обеспечивает нисходящий ток воды и органических веществ.
Клетки ситовидных элементов имеют живой протопласт, по которому и происходит передвижение воды и органических веществ. Протопласты соседних клеток сообщаются друг с другом через особые мелкие отверстия — перфорации.
Перфорации собраны в группы — ситовидные поля. Различают ситовидные клетки и ситовидные трубки.
Ситовидные клетки
Х
Рис. 7. Ситовидные трубки:
1 — клетки-спутницы; 2 — ситовидные поля.
арактерны для высших споровых и голосеменных растений. Представляют собой сильно вытянутые клетки с заостренными концами. Ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. В зрелых клетках сохраняется ядро. Ситовидные клетки лишены сопровождающих клеток.
Ситовидные трубки
Характерны для покрытосеменных растений (рис 7). Перфорации собраны группами и образуют ситовидные пластинки, которые располагаются на торцевых концах клеток.
В зрелых члениках ситовидных трубок ядро отсутствует, центральная вакуоль рассасывается, клеточный сок соединяется с цитоплазмой. Однако клетка остается живой.
Протопласт принимает вид удлиненных тяжей, проходящих через перфорации из членика в членик.
Рядом с каждым члеником ситовидной трубки располагаются клетки-спутницы. Они принимают участие в транспорте веществ по ситовидным трубкам.
В органах растений ксилема и флоэма располагаются в основном в составе сложных образований — проводящих пучков.
2.5. Основные ткани
Они составляют основу органов, заполняя пространства между другими тканями, обеспечивают все стороны внутреннего обмена веществ у растений. Их называют паренхиматическими или паренхимой. В типичных случаях хорошо развиты межклетники.
Наиболее типична для листьев и зеленых ассимилирующих стеблей. Содержит хлоропласты и выполняет функцию фотосинтеза. Клетки округлой или несколько удлиненной овальной формы. Стенки их тонкие, никогда не одревесневают, иногда бывают складчатыми. Клетки почти полностью заполнены хлоропластами, только в центре имеется вакуоль.
Ядро и цитоплазма занимают пристенное положение. Подразделяют на столбчатую, или палисадную, и губчатую хлоренхиму. Клетки столбчатой хлоренхимы располагаются в один или несколько слоев. Торцевыми стенками обращены наружу и внутрь органа. Продольные стенки тесно контактируют друг с другом.
Клетки губчатой хлоренхимы располагаются рыхло, с большими межклетниками.
Преимущественно развита в осевых органах, органах репродуктивного и вегетативного размножения. Служат для сохранения питательных веществ. Образована тонкостенными клетками. Хлоропласты отсутствуют.
Ядро, цитоплазма и другие органоиды сначала занимают пристенное положение, а затем могут вообще исчезнуть, при этом клетки остаются живыми. В засушливых районах у растений встречаются водозапасающие ткани.
В клетках такой ткани содержится много слизи, помогающей удерживать воду.
2.6. Выделительные ткани
Наружные
выделительные ткани
Выделяют или накапливают различные вещества. Клетки выделительных тканей тонкостенные. В зависимости от характера секретируемого веществ хорошо развиты гладкая эндоплазматическая сеть или аппарат Гольджи. Выделительные ткани подразделяют на наружные и внутренние.
Эволюционно связаны с покровными тканями. Они выделяют различные химические вещества, играющие определенное значение в жизни растений: одни привлекают насекомых-опылителей, другие являются продуктами обмена веществ и т.д. К таким тканям относят:
- нектарники — специализированные железистые выросты, вырабатывающие нектар;
- гидатоды — многоклеточные образования, выделяющие капельножидкую воду и растворенные в ней соли;
- осмофоры — специализированные клетки эпидермы или особые железки, секретирующие ароматические вещества.
Внутренние
выделительные структуры
Вырабатывают и накапливают различные вещества. Например, к внутренним выделительным структурам относятся вместилища выделений. Они разнообразны по форме, величине и происхождению. Образуются в основной паренхиме разных органов растений недалеко от их поверхности. К ним, например, относятся:
- смоляные ходы — длинные трубчатые межклетники, заполненные смолой;
- млечники — живые клетки, часто пронизывающие все растение, содержащие млечный сок.
Глава 3. Вегетативные органы
3.1. Корень и корневые системы
К
Рис. 8. Виды корней.
1 — главный корень; 2 — боковой корень; 3 — придаточный
орень — осевой орган, обладающий способностью к неограниченному росту и свойством положительного геотропизма.
Функции корня:
- укрепление растения в почве и удержание надземной части растения;
- поглощение воды и минеральных веществ;
- проведение веществ;
- может служить местом накопления питательных веществ;
- служит органом вегетативного размножения.
Загрузка...
