Теплопродукция. первичная теплота. эндогенная терморегуляция. вторичная теплота. сократительный термогенез. несократительный термогенез.

У человека и теплокровных животных температура «ядра» тела поддержи­вается на относительно постоянном уровне.

Это достигается с помощью процессов эндогенной терморегуляции, результатом которой является устой­чивое равновесие между количеством продуцируемого в организме в еди­ницу времени тепла (теплопродукцией) и количеством тепла, рассеиваемого организмом за то же время в окружающую среду (теплоотдачей). Другим важнейшим процессом в регуляции температуры тела является поведение-

ская терморегуляция, обусловленная изменением характера поведения че­ловека и животных для поддержания температурного баланса (например, ношение человеком теплой одежды в холодное время года или сворачива­ние животного в «клубок»).

13.2.1. Теплопродукция

Суммарная теплопродукция (теплообразование) в организме состоит из первичной и вторичной теплоты. Первичная теплота выделяется в ходе по­стоянно протекающих во всех органах и тканях реакций обмена веществ.

Вторичная теплота образуется при расходовании энергии макроэргиче- ских соединений на выполнение человеком определенной мышечной ра­боты.

Уровень теплообразования в организме зависит от величины основ­ного обмена, «специфически динамического действия» принимаемой пи­щи, мышечной активности и интенсивности метаболизма в тканях.

Метаболические процессы осуществляются с неодинаковой интенсив­ностью в различных органах и тканях, поэтому вклад в общую теплопро­дукцию организма отдельных органов и тканей неравнозначен.

Наиболь­шее количество тепла образуется в скелетных мышцах при их тоническом напряжении или сокращении.

Образование тепла, наблюдающееся в мыш­цах при этих условиях, получило название сократительного термогенеза (сократительной теплопродукции), который является наиболее значимым механизмом теплообразования у взрослого человека.

У новорожденных, а также у мелких млекопитающих животных имеется

Норадреналин, высвобождаемый симпатическими нервными окончаниями в условиях холода, воздействует на p-адренорецепторы (р) на мембране клеток бурой жировой ткани и через сис­тему вторичного посредника — циклический аденозинмонофосфат (цАМФ) стимулирует обра­зование свободных жирных кислот из триацилглицеролов, которые окисляются в митохондри­ях. ГЛ — гормончувствительная липаза, НП — несвязанный протеин, Н+ — протоны водорода, АТФ — аденозинтрифосфат.

механизм ускоренного теплообразования за счет возрастания метаболиче­ской активности в других тканях и, прежде всего, в буром жире. Бурую ок­раску этой ткани придает большое количество окончаний симпатических нейронов, содержащих медиатор норадреналин.

В условиях холодового воздействия на организм под влиянием выделяющегося из симпатических нервных окончаний норадреналина происходит интенсивное окисление жирных кислот. Бурый жир характеризуется избытком митохондрий, кото­рые окружают мелкие капельки жира в цитоплазме.

Окисление жирных кислот в митохондриях бурой жировой ткани осуществляется без значимо­го синтеза макроэргов и, таким образом, с максимально возможным обра­зованием теплоты. Этот механизм получил название несократителъного термогенеза (несократителъной теплопродукции) (рис. 13.3).

Посредством механизмов несократительного термогенеза уровень теплопродукции у че­ловека может быть увеличен примерно в три раза по сравнению с уровнем основного обмена.

13.2.2. Теплоотдача

Существуют следующие пути отдачи тепла организмом в окружающую сре­ду: излучение, теплопроеедение, конвекция и испарение.

Излучение — это способ отдачи тепла в окружающую среду поверхно­стью тела человека в виде электромагнитных волн инфракрасного диапазо­на (а = 5—20 мкм).

Количество тепла, рассеиваемого организмом в окру­жающую среду излучением, пропорционально площади поверхности излу­чения и разности средних значений температур кожи и окружающей сре­ды. Площадь поверхности излучения — это суммарная площадь поверхно­сти тех частей тела, которые соприкасаются с воздухом.

При температуре окружающей среды 20 °C и относительной влажности воздуха 40—60 % ор­ганизм взрослого человека рассеивает путем излучения около 40—50 % всего отдаваемого тепла. Теплоотдача путем излучения возрастает при по­нижении температуры окружающей среды и уменьшается при ее повыше­нии.

В условиях постоянной температуры окружающей среды излучение с поверхности тела возрастает при повышении температуры кожи и умень­шается при ее понижении. Если средние температуры поверхности кожи и окружающей среды выравниваются (разность температур становится рав­ной нулю), отдача тепла излучением становится невозможной.

Снизить те­плоотдачу организма излучением можно за счет уменьшения площади по­верхности излучения («сворачивания тела в клубок»). Если температура окружающей среды превышает среднюю температуру кожи, тело человека, поглощая инфракрасные лучи, излучаемые окружающими предметами, со­гревается.

Теплопроеедение — способ отдачи тепла, имеющий место при контакте, соприкосновении тела человека с другими физическими телами.

Количест­во тепла, отдаваемого организмом в окружающую среду этим способом, пропорционально разнице средних температур контактирующих тел, пло­щади контактирующих поверхностей, времени теплового контакта и теп­лопроводности контактирующего тела.

Сухой воздух, жировая ткань харак­теризуются низкой теплопроводностью и являются теплоизоляторами.

Ис­пользование одежды из тканей, содержащих большое число маленьких не­подвижных «пузырьков» воздуха между волокнами (например, шерстяные ткани), дает возможность организму человека уменьшить рассеяние тепла путем теплопроводности. Влажный, насыщенный водяными парами воз­дух, вода характеризуются высокой теплопроводностью. Поэтому пребыва-

Рис. 13.4. Виды теплоотдачи. Пути отдачи тепла организмом во внешнюю среду можно условно подразделить на «влажную» теплоотдачу, связанную с испарением пота и влаги с кожи и слизистых оболочек, и на «сухую» теплоотдачу, которая не связана с потерей жидкости.

ние человека в среде с высокой влажностью при низкой температуре со­провождается усилением теплопотерь организма. Влажная одежда также теряет свои теплоизолирующие свойства.

Конвекция — способ теплоотдачи организма, осуществляемый путем пе­реноса тепла движущимися частицами воздуха (воды). Для рассеяния тепла конвекцией требуется обтекание поверхности тела потоком воздуха с более низкой температурой, чем температура кожи.

При этом контактирующий с кожей слой воздуха нагревается, снижает свою плотность, поднимается и замещается более холодным и более плотным воздухом. В условиях, когда температура воздуха равна 20 °C, а относительная влажность — 40—60 %, тело взрослого человека рассеивает в окружающую среду путем теплопро- ведения и конвекции около 25—30 % тепла (базисная конвекция).

При увеличении скорости движения воздушных потоков (ветер, вентиляция) значительно возрастает и интенсивность теплоотдачи (форсированная кон­векция).

Отдача тепла организмом путем теплопроведения, конвекции и излуче­ния, называемых вместе «сухой» теплоотдачей, становится неэффективной при выравнивании средних температур поверхности тела и окружающей среды.

Теплоотдача путем испарения — это способ рассеяния организмом тепла в окружающую среду за счет его затраты на испарение пота или влаги с поверхности кожи и влаги со слизистых оболочек дыхательных путей («влажная» теплоотдача).

У человека постоянно осуществляется выделе­ние пота потовыми железами кожи («ощутимая», или железистая, потеря воды), увлажняются слизистые оболочки дыхательных путей («неощутимая» потеря воды) (рис. 13.4).

При этом «ощутимая» потеря воды организмом оказывает более существенное влияние на общее количество отдаваемого путем испарения тепла, чем «неощутимая».

При температуре внешней среды около 20 °C испарение влаги составля­ет около 36 г/ч. Поскольку на испарение 1 г воды у человека затрачивается 0,58 ккал тепловой энергии, нетрудно подсчитать, что путем испарения ор­ганизм взрослого человека отдает в этих условиях в окружающую среду около 20 % всего рассеиваемого тепла.

Повышение внешней температуры, выполнение физической работы, длительное пребывание в теплоизоли­рующей одежде усиливают потоотделение и оно может возрасти до 500— 2000 г/ч. Если внешняя температура превышает среднее значение темпера­туры кожи, то организм не может отдавать во внешнюю среду тепло излу­чением, конвекцией и теплопроведением.

Организм в этих условиях начи­нает поглощать тепло извне, и единственным способом рассеяния тепла становится усиление испарения влаги с поверхности тела. Такое испарение возможно до тех пор, пока влажность воздуха окружающей среды остается меньше 100 %.

При интенсивном потоотделении, высокой влажности и малой скорости движения воздуха, когда капли пота, не успевая испарить­ся, сливаются и стекают с поверхности тела, теплоотдача путем испарения становится менее эффективной.

13.2.3. Поведенческая терморегуляция

Наряду с эндогенными процессами для поддержания нормальной темпера­туры тела важнейшим механизмом является изменение характера поведе­ния, или поведенческая терморегуляция. Для холоднокровных животных этот механизм является определяющим.

Поддерживающими постоянную температуру факторами являются изменение позы, поиск укрытия, по воз­можности выбор более теплой или холодной среды и т. п. Человек для поддержания оптимальной температуры тела нередко прибегает к усилен­ным мышечным движениям, особенно для согревания на холоде.

При ходьбе теплопродукция увеличивается в 2 раза, а при беге или интенсив­ной работе — в 4—5 раз. Повышение температуры тела при этом даже на несколько десятых градуса способствует ускорению окислительных про­цессов, в частности — окислению продуктов белкового катаболизма.

Кроме того, для человека не менее важными факторами поддержания оптималь­ной температуры тела является ношение одежды, соответствующей темпе­ратуре окружающей среды, и оборудование жилища (утепление жилища зимой и использование кондиционеров в жаркое время года).

Вопрос 15. Сократительный и несократительный термогенез, механизмы их регуляции

Источником тепла в организме являются экзотермические реакции окисления белков, жиров, углеводов, а также гидролиза АТФ. При гидролизе питательных веществ часть осво­божденной энергии аккумулируется в АТФ, а часть рассеивается в виде теплоты (первичная теплота).

При использовании энергии, аккумулированной в АГФ, часть энергии идет на выполнение полезной работы, часть рассеивается в виде тепла (вторичная теплота). Таким образом, два потока теплоты — первичной и вторичной — являются теплопродукцией.

При высокой температуре среды или соприкосновении человека с горячим телом, часть тепла организм может получать извне (экзогенное тепло).

• При необходимости повысить теплопродукцию (например, в условиях низкой темпера­туры среды), помимо возможности получения тепла извне, в организме существуют меха­низмы, повышающие продукцию тепла.
• Классификация механизмов теплопродукции:
• 1.Сократительный термогенез — продукция тепла в результате сокращения скелетных мышц:
• а) произвольная активность локомоторного аппарата;
• б) терморегуляционный тонус;
• в) холодовая мышечная дрожь, или непроизвольная ритмическая активность скелет­ных мышц.
• 2.Несократительный термогенез, или недрожательный термогенез (продукция тепла в результате активации гликолиза, гликогенолиза и липолиза):
• а) в скелетных мышцах (за счет разобщения окислительного фосфорилирования);
• б) в печени;
• в) в буром жире;
• г) за счет специфико-динамического действия пищи.
• Сократительный термогенез

При сокращении мышц возрастает гидролиз АТФ, и поэтому возрастает поток вторич­ной теплоты, идущей на согревание тела. Произвольная мышечная активность, в основном, возникает под влиянием коры больших полушарий. Опыт человека показывает, что в усло­виях низкой температуры среды необходимо движение.

Поэтому реализуются условнорефлекторные акты, возрастает произвольная двигательная активность. Чем она выше, тем выше теплопродукция. Возможно повышение ее в 3—5 раз по сравнению с величиной ос­новного обмена.

Обычно при снижении температуры среды и температуры крови первой реакцией является увеличение терморегуляционного тонуса. Впервые его выявили в 1937 г. у животных, а в 1952 г. — у человека.

С помощью метода электромиографии показано, что при повышении тонуса мышц, вызванного переохлаждением, повышается электрическая активность мышц. С точки зрения механики сокращения, герморегуляционный тонус пред­ставляет собой микровибрацию.

В среднем, при его появлении, теплопродукция возрастает на 20—45% от исходного уровня. При более значительном переохлаждении терморегуля­ционный тонус переходит в мышечную холодовую дрожь. Терморегуляционный тонус эко­номнее, чем мышечная дрожь. Обычно в его создании участвуют мышцы головы и шеи.

Дрожь, или холодовая мышечная дрожь, представляет собой непроизвольную ритмиче­скую активность поверхностно расположенных мышц, в результате которой теплопродук­ция возрастает по сравнению с исходным уровнем в 2—3 раза. Обычно вначале возникает дрожь в мышцах головы и шеи, затем — туловища и, наконец, конечностей. Считается, что эффективность теплопродукции при дрожи в 2,5 раза выше, чем при произвольной деятель­ности.

Сигналы от нейронов гипоталамуса идут через «центральный дрожатель­ный путь» (тектум и красное ядро) к альфа-мотонейронам спинного мозга, откуда сигналы идут к соответствующим мышцам, вызывая их активность.

Курареподобные вещества (миорелаксанты) за счет блокады Н-холинорецепторов блокируют развитие терморегуляционного тонуса и холодовой дрожи.

Это используется для создания искусственной гипотер­мии, а также учитывается при проведении оперативных вмешательств, при которых приме­няются миорелаксанты.

Несократительный термогенез

Он осуществляется путем повышения процессов окисления и снижения эффективности сопряжения окислительного фосфорилирования. Основным местом продукции тепла явля­ются скелетные мышцы, печень, бурый жир. За счет этого вида термогенеза теплопродук­ция может возрасти в 3 раза.

В скелетных мышцах повышение несократителыюго термогенеза связано с уменьшени­ем эффективности окислительного фосфорилирования за счет разобщения окисления и фо­сфорилирования, в печени — в основном, путем активации гликогенолиза и последующего окисления глюкозы.

Бурый жир повышает теплопродукцию за счет липолиза (под влияни­ем симпатических воздействий и адреналина). Бурый жир расположен в затылочной облас­ти, между лопатками, в средостении по ходу крупных сосудов, в подмышечных впадинах. В условиях покоя около 10% тепла образуется в буром жире. При охлаждении роль бурого жира резко повышается.

При холодовой адаптации (у жителей арктических зон) возрастает масса бурого жира и ее вклад в общую теплопродукцию.

Регуляция процессов несократительного термогенеза осуществляется путем активации симпатической системы и продукции гормонов щитовидной железы (они разобщают окислительное фосфорилирование) и мозгового слоя надпочечников.

Терморегуляция тела

Теплообмен

Теплота способна переходить только из области более высокой температуры в область более низкой. Поэтому поток тепловой энергии от живого организма в окружающую среду не прекращается до тех пор, пока температура тела выше, чем температура среды.

Температура тела определяется соотношением скорости метаболической теплопродукции клеточных структур и скорости рассеивания образующейся тепловой энергии в окружающую среду. Следовательно, теплообмен между организмом и средой является неотъемлемым условием существования теплокровных организмов. Нарушение соотношения этих процессов приводит к изменению температуры тела.

Жизнь может протекать в узком диапазоне температур

.

Возможность протекания процессов жизнедеятельности ограничена узким диапазоном температуры внутренней среды, в котором могут происходить основные ферментативные реакции. Для человека снижение температуры тела ниже 25°с и её увеличение выше 43°с, как правило, смертельно. Особенно чувствительны к изменениям температуры нервные клетки.

Ядро и внешняя оболочка тела

С точки зрения терморегуляции, тело человека можно представить состоящим из двух компонентов: внешней оболочки, и внутреннего, ядра. Ядро – это часть тела, которая имеет постоянную температуру, а оболочка – часть тела, в которой имеется температурный градиент. Через оболочку идёт теплообмен между ядром и окружающей средой.

Терморегуляция

Терморегуляция – это совокупность физиологических процессов, направленных на поддержание относительного постоянства температуры ядра в условиях изменения температуры среды с помощью регуляции теплопродукции и теплоотдачи. Терморегуляция направлена на предупреждение нарушений теплового баланса организма или на его восстановление, если подобные нарушения уже произошли, и осуществляется нервно-гуморальным путём.

Виды терморегуляции

Терморегуляцию можно разделить на два основных вида:

Химическую и физическую терморегуляцию. Они, в свою очередь, также подразделяются на несколько видов:

1. Химическая терморегуляция

   — Сократительный термогенез — Несократительный термогенез

2. Физическая терморегуляция

-Излучение-Теплопроведение (кондукция) -Конвекция

-Испарение

Рассмотрим эти виды терморегуляции подробнее. 

Химическая терморегуляция

Регулирование объёма теплопродукции

Химическая терморегуляция теплообразования – осуществляется за счёт изменения уровня обмена веществ, что приводит к изменению образования тепла в организме. Источником тепла в организме являются экзотермические реакции окисления белков, жиров, углеводов, а также гидролиз АТФ.

При расщеплении питательных веществ часть освобождённой энергии аккумулируется в АТФ, часть рассеивается в виде тепла (первичная теплота – 65–70% энергии). При использовании макроэргических связей молекул АТФ часть энергии идёт на выполнение полезной работы, а часть рассеивается (вторичная теплота). Таким образом, два потока теплоты – первичной и вторичной – являются теплопродукцией.

При необходимости повысить теплопродукцию, помимо возможности получения тепла извне, в организме используются механизмы, увеличивающие производство тепловой энергии.

К таким механизмам относятся сократительный и несократительный термогенез.

Сократительный термогенез

Этот вид терморегуляции работает если нам холодно и необходимо поднять температуру тела. Заключается этот метод в сокращении мышц.

При сокращении мышц возрастает гидролиз АТФ, поэтому возрастает поток вторичной теплоты, идущей на согревание тела.

Произвольная активность мышечного аппарата, в основном, возникает под влиянием коры больших полушарий. При этом повышение теплопродукции возможно в 3–5 раз по сравнению с величиной основного обмена.

Обычно при снижении температуры среды и температуры крови первой реакцией является увеличение терморегуляционного тонуса (волосы на теле «встают дыбом», появляются «мурашки»).

С точки зрения механики сокращения, данный тонус представляет собой микровибрацию и позволяет увеличить теплопродукцию на 25–40% от исходного уровня.

Обычно в создании тонуса принимают участие мышцы головы и шеи.

При более значительном переохлаждении терморегуляционный тонус переходит в мышечную холодовую дрожь. Холодовая дрожь представляет собой непроизвольную ритмическую активность поверхностно расположенных мышц, в результате которой теплопродукция повышается. Считается, что теплопродукция при холодовой дрожи в 2,5 раз выше, чем при произвольной мышечной деятельности.

Описанный механизм работает на рефлекторном уровне, без участия нашего сознания. Но поднять температуру тела можно и при помощи сознательной двигательной активности.

При выполнении физической нагрузки разной мощности теплопродукция возрастает в 5–15 раз по сравнению с уровнем покоя. Температура ядра на протяжении первых 15–30 минут длительной работы довольно быстро повышается до относительно стационарного уровня, а затем сохраняется на этом уровне или продолжает медленно повышаться.

Несократительный термогенез

Этот вид терморегуляции может приводить, как повышению, так и к понижению температуры тела.

Он осуществляется путём ускорения или замедления катаболических процессов обмена веществ. А это, в свою очередь, будет приводить к снижению или увеличению теплопродукции. За счёт этого вида термогенеза теплопродукция может вырасти в 3 раза.

Регуляция процессов несократительного термогенеза осуществляется путём активации симпатической нервной системы, продукции гормонов щитовидной и мозгового слоя надпочечников.

Физическая терморегуляция

Под физической терморегуляцией понимают совокупность физиологических процессов, ведущих к изменению уровня теплоотдачи. Различают несколько механизмов отдачи тепла в окружающую среду.

1. Излучение

   – отдача тепла в виде электромагнитных волн инфракрасного диапазона. За счёт излучения отдают энергию все предметы, температура которых выше абсолютного нуля. Электромагнитная радиация свободно проходит сквозь вакуум, атмосферный воздух для неё тоже можно считать «прозрачным». Количество тепла, рассеиваемого организмом в окружающую среду излучением, пропорционально площади поверхности излучения (площади поверхности тела, не покрытой одеждой) и градиенту температуры. При температуре окружающей среды 20°с и относительной влажности воздуха 40–60% организм взрослого человека рассеивает путём излучения около 40–50% всего отдаваемого тепла.

2. Теплопроведение (кондукция)

   – способ отдачи тепла при непосредственном соприкосновении тела с другими физическими объектами. Количество тепла, отдаваемого в окружающую среду этим способом, пропорционально разнице средних температур контактирующих тел, площади соприкасающихся поверхностей, времени теплового контакта и теплопроводности.

3. Конвекция

   – теплоотдача, осуществляемая путём переноса тепла движущимися частицами воздуха (воды). Воздух, соприкасающийся с кожей, нагревается и поднимается, его место занимает «холодная» порция воздуха и т. д. В условиях температурного комфорта этим способом тело теряет до 15% всего отдаваемого тепла.

4. Испарение – отдача тепловой энергии в окружающую среду за счёт испарения пота или влаги с поверхности кожи и слизистых дыхательных путей. За счёт испарения организм в условиях комфортной температуры отдаёт около 20% всего рассеиваемого тепла. Испарение делится на 2 вида.

Неощущаемая перспирация – испарение воды со слизистых дыхательных путей (через дыхание) и воды, просачивающейся через эпителий кожного покрова (Испарение с поверхности кожи. Оно идёт даже в случае, если кожа сухая.).

За сутки через дыхательные пути испаряется до 400 мл воды, т.е. организм теряет до 232 ккал в сутки. При необходимости эта величина может быть увеличена за счёт тепловой одышки.

Через эпидермис в среднем за сутки просачивается около 240 мл воды. Следовательно, этим путём организм теряет до 139 ккал в сутки. Эта величина, как правило, не зависит от процессов регуляции и различных факторов среды.

Ощущаемая перспирация – отдача тепла путём испарения пота. В среднем за сутки при комфортной температуре среды выделяется 400–500 мл пота, следовательно, отдаётся до 300 ккал энергии. Однако при необходимости объём потоотделения может увеличиться до 12　л в сутки, т.е. путём потоотделения можно потерять до 7000 ккал в сутки.

Эффективность испарения во многом зависит от среды: чем выше температура и ниже влажность, тем выше эффективность потоотделения как механизма отдачи тепла. При 100% влажности испарение невозможно.

Управление терморегуляцией

Гипоталамус

Система терморегуляции состоит из ряда элементов с взаимосвязанными функциями. Информация о температуре поступает от терморецепторов и при помощи  нервной системы попадает в мозг.

Основную роль в терморегуляции играет гипоталамус. Разрушение его центров или нарушение нервных связей ведёт к утрате способности регулировать температуру тела. В переднем гипоталамусе расположены нейроны, управляющие процессами теплоотдачи.

При разрушении нейронов переднего гипоталамуса организм плохо переносит высокие температуры, но физиологическая активность в условиях холода сохраняется. Нейроны заднего гипоталамуса управляют процессами теплопродукции.

При их повреждении нарушается способность к усилению энергообмена, поэтому организм плохо переносит холод.

• Эндокринная система
• Гипоталамус управляет процессами теплопродукции и теплоотдачи, посылая нервные импульсы к железам внутренней секреции, главным образом щитовидной и надпочечникам.
• Участие щитовидной железы в терморегуляции обусловлено тем, что влияние пониженной температуры приводит к усиленному выделению её гормонов, ускоряющих обмен веществ и, следовательно, теплообразование.
• Роль надпочечников связана с выделением ими в кровь катехоламинов, которые, усиливая или уменьшая окислительные процессы в тканях (например, мышечной), увеличивают или уменьшают теплопродукцию и сужают или увеличивают кожные сосуды, меняя уровень теплоотдачи.

Теплопродукция и теплоотдача

• Суммарная теплопродукция (теплообразование) в организме состо­ит из так называемой
• Первичной теплоты, выделяющейся в ходе постоянно протекающих во всех органах и тканях реакций обмена веществ, и
• Вторичной теплоты, образующейся при расходовании энергии макроэргических соединений на выполнение определенной работы.
• Уровень теплообразования в организме зависит от величины

1. Основного обмена (см.) ,

2. «Специфически динамического действия» прини­маемой пищи,

3. Мышечной активности и интенсивности метаболизма.

Метаболические процессы осуществляются с неодинаковой интен­сивностью в различных органах и тканях, и поэтому вклад в общую теплопродукцию организма отдельных органов и тканей не­равнозначен.

Наибольшее количество тепла образуется в мышцах при их тоническом напряжении и сокращении. Образование тепла, наблюдающееся в мышцах при этих условиях, получило название сократительного термогенеза. Сократительный термогенез является наиболее значимым механизмом дополнительного теплообразования у взрослого человека.

2. Несократительный термоге­нез

У новорожденных, а также у мелких млекопитающих животных имеется механизм ускоренного теплообразования за счет возрастания общей метаболической активности в других тканях и, прежде всего, в результате высокой скорости окисления жирных кислот бурого жира. Это механизм получил название несократительного термоге­неза.

Окисление жирных кислот в бурой жировой ткани осущест­вляется без значимого синтеза макроэргов и, таким образом, с мак­симально возможным образованием теплоты.

Посредством механиз­мов несократительного термогенеза уровень теплопродукции у чело­века может быть увеличен примерно в три раза по сравнению с уровнем  основного  обмена.

Различают следующие механизмы отдачи тепла ор­ганизмом в окружающую среду:1. Излучение, 2. Теплопроведение, 3. Конвекцию, 4. Испарение.

1. Теплоотдача путем Излучения

Излучение — это способ отдачи тепла в окружающую среду по­верхностью тела человека в виде электромагнитных волн инфрак­расного диапазона (а = 5 — 20 мкм).

Количество тепла, рассеивае­мого организмом в окружающую среду излучением, пропорциональ­но площади поверхности изучения и разности средних значений температур кожи и окружающей среды.

Площадь поверхности излу­чения — это суммарная площадь поверхности тех частей тела, ко­торые  соприкасаются с  воздухом.

При температуре окружающей среды 20°С и относительной влаж­ности воздуха 40-60% организм взрослого человека рассеивает путем излучения около 40-50% всего отдаваемого тепла. Теплоотдача пу­тем излучения увеличивается при понижении температуры окружаю­щей среды и уменьшается при ее повышении.

В условиях постоян­ной температуры окружающей среды излучение с поверхности тела возрастает при, повышении температуры кожи и уменьшается при ее понижений.

Если средние температуры поверхности кожи и окру­жающей среды выравниваются (разкость температур становится рав­ной нулю), отдача тепла излучением становится невозможной. Сни­зить теплоотдачу организма излучением можно за счет уменьшения площади поверхности излучения («сворачивания тела в клубок»).

Если температура окружающей среды превышает среднюю температуру кожи, тело человека, поглощая инфракрасные лучи, излучаемые предметами, согревается.

2. Теплоотдача путем Теплопроведения

Теплопроведение — способ отдачи тепла, имеющий место при кон­такте, соприкосновении тела человека с другими физическими те­лами.

Количество тепла, отдаваемого в окружающую среду этим способом, пропорционально разнице средних температур контакти­рующих тел, площади контактирующих поверхностей, времени теп­лового контакта и теплопроводности контактирующего тела.

Сухой воздух, жировая ткань характеризуются низкой теплопроводностью и являются теплоизоляторами. Использование одежды из тканей, со­держащих большое число маленьких неподвижных «пузырьков» воз­духа, дает возможность уменьшить рассеяние тепла путем теплопро­водности.

Влажный, насыщенный водяными парами воздух, вода характеризуются высокой теплопроводностью. Поэтому пребывание при низкой температуре в среде с высокой влажностью сопровож­дается усилением теплоиотерь организма. Влажная одежда также теряет свои теплоизолирующие свойства.

3. Теплоотдача путем Конвек­ции

Конвекция — способ теплоотдачи организма, осуществляемый пу­тем переноса тепла движущимися частицами воздуха (воды). Для рассеяния тепла конвекцией требуется обтекание поверхности тела потоком воздуха с более низкой температурой, чем температура кожи.

При этом контактирующий с кожей слой воздуха нагревается, снижает свою плотность, поднимается и замещается более холодным и более плотным воздухом.

В условиях, когда температура воздуха равна 20°С, а относительная влажность — 40-60%, тело взрослого человека рассеивает в окружающую среду путем теплопроведения и конвекции около 25-30% тепла.

Количество отдаваемого конвекцией тепла увеличивается при увеличении скорости движения воздушных потоков (ветер, вентиляция). Теплопроведение и конвекция, также как излучение, становятся неэффективными способами отдачи тепла при выравнивании средних температур поверхности тела и окру­жающей среды.

4. еплоотдача путем испарения

Теплоотдача путем испарения — это способ рассеяния организ­мом тепла в окружающую среду за счет его затраты на испарение пота или влаги с поверхности кожи и влаги со слизистых дыха­тельных путей.

У человека постоянно осуществляется выделение пота потовыми железами кожи, увлажняются слизистые дыхательных пу­тей. При температуре внешней среды около 20°С, испарение влаги составляет около 36 г/ч.

Учитывая, что на испарение 1 г воды затрачивается 0,58 ккал тепловой энергии, нетрудно подсчитать, что путем испарения организм взрослого человека отдает в этих усло­виях в окружающую среду около 20% всего рассеиваемого тепла.

Повышение внешней температуры, выполнение физической работы, длительное пребывание в теплоизолирующей одежде усиливают по­тоотделение, и оно может возрасти до 500-2000 г/ч.

Если внешняя температура превышает среднее значение темпера­туры кожи, то организм не может отдавать во внешнюю среду тепло излучением, конвекцией и теплопроведением. Организм в этих ус­ловиях начинает поглощать тепло извне и единственным способом рассеяния тепла становится усиление испарения влаги с поверхности тела.

Такое испарение возможно до тех пор, пока влажность воздуха окружающей среды остается меньше 100%. При интенсивном пото­отделении, высокой влажности и малой скорости движения воздуха, когда капельки пота, не успевая испариться, сливаются и стекают с поверхности тела, теплоотдача путем испарения становится менее эффективной.

Теплообразование и теплоотдача

Протекание основных ферментативных реакций, процессов жизнедеятельности ограничена пределами температуры внутренней среды.
Для человека повышение температуры тела до $43^circ C$ и снижение ниже $25^circ C$, как правило, смертельно. Нервные клетки являются самыми чувствительными к изменениям температуры.

Температура тела зависит от следующих факторов:

1. Теплообразование, или теплопродукция – интенсивность образования тепла.
2. Теплоотдача – величина потерь тепла.

Основное условие сохранения постоянной температуры тела – устойчивый баланс теплообразования и теплоотдачи.

Организм человека получает или отдает тепло в результате

• излучения;
• теплопроведения;
• конвекции.

Тепло является побочным продуктом биохимических реакций организма. Вся энергия, высвобождающаяся при окислении питательных веществ превращается в тепло.

Теплообразование в организме тем больше, чем интенсивнее протекают процессы метаболизма.
Конденсация на тепловой баланс практически не влияет.

Определение 1

Терморегуляция – совокупность физиологических процессов, обеспечивающих наилучшее соотношение теплопродукции и теплоотдачи.

Химическая терморегуляция

Замечание 1

Химическая терморегуляция осуществляется в результате изменения уровня метаболизма, что приводит к уменьшению или повышению выработки тепла в организме.

Общее теплообразование состоит из

• первичной теплоты, которая образуется вследствие постоянно протекающих биохимических реакций в тканях;
• вторичной теплоты, выделяющейся при использовании энергии макроэргических соединений на осуществление определенной работы.

В различных тканях и органах интенсивность метаболизма неодинакова. Больше всего тепла образуется в мышечных волокнах при их сокращении и напряжении.

Сократительный термогенез – это образование тепла мышцах при сильном напряжении и сокращении, является основным механизмом получения дополнительного тепла у взрослого человека.

У новорожденных механизм ускоренного теплообразования наблюдается за счет повышения скорости окисления жирных кислот бурого жира, находящегося вдоль крупных сосудов грудной и брюшной полостей, в межлопаточной и затылочной областях.

Несократительный термогенез – процесс образования тепла в буром жире. Полипептид, находящийся в митохондриях жировых клеток, разобщает протекающие в них процессы окисления и образования АТФ. В детском организме бурого жира больше, чем во взрослом.

Физическая терморегуляция

Определение 2

Физическая терморегуляция– это совокупность физиологических процессов, которые ведут к изменениям уровня отдачи тепла.

Повышение температуры внешней среды ведет к увеличению теплоотдачи, понижение — к ее уменьшению.

Во внешнюю среду организм человека отдает тепло разными способами:

1. Излучение. Испускание электромагнитных волн инфракрасного диапазона. Количество тепла, отдаваемое организмом, пропорционально площади поверхности частей тела, контактирующих с воздухом. Организм взрослого человека при температуре внешней среды $20^circ C$ и относительной влажности воздуха $40-60\%$ рассеивает $40-50\%$ отдаваемого тепла. При повышении температуры кожи излучение возрастает. Если температура окружающей среды и температура поверхности кожи выравниваются, то отдача тепла излучением останавливается.
2. Кондукция, или теплопроведение – это отдача тепла в результате непосредственного контакта тела с другими физическими объектами. При этом, отдаваемое во внешнюю среду количество тепла пропорционально площади соприкасающихся поверхностей, разнице средних температур контактирующих тел, теплопроводности, времени контакта.
   Низкой теплопроводностью обладают жировая ткань, сухой воздух, поэтому они являются теплоизоляторами. Нахождение в среде с высокой влажностью и при низкой температуре сопровождается увеличением теплопотерь организма.
3. Конвекция – это отдача тепла, реализуемая путем транспорта тепла движущимися частицами воды или воздуха. Конвекционный теплообмен связан с обменом молекулами. При свободной конвекции тело окружает неподвижный воздух, а теплый воздух, отходящий от тела, переносит как энергию, так и молекулы. При принудительной конвекции теплообмен зависит от скорости движения окружающего тело воздуха, скорости переноса молекул и энергии.
   При температуре внешней среды $20^circ C$ и относительной влажности воздуха $40-60\%$ в результате конвекции и теплопроведения организм рассеивает около $25-30\%$ тепла.
4. Испарение – это отдача тепла во внешнюю среду в результате испарения влаги или пота с поверхности слизистых дыхательных путей и кожи. Организм человека при температуре $20^circ C$ отдает около $20\%$ рассеиваемого тепла.

Терморегуляция. Температура тела и изометрия

10.4. Терморегуляция. Температура тела и изометрия

Температура тела человека и высших животных поддерживается на относительно постоянном уровне, несмотря на колебания температуры окружающей среды. Это постоянство температуры тела носит название изотермии. Изотермия в процессе онтогенеза развивается постепенно.

У новорожденного способность поддерживать постоянство температуры тела не совершенна. В результате может наступить охлаждение или перегревание организма при таких температурах окружающей среды, которые не оказывают влияния на взрослого человека.

Даже небольшая мышечная работа, связанная с длительным криком ребенка, может повысить температуру тела.

Температура органов и тканей, как и всего организма, зависит от интенсивности образования тепла и от теплопотерь.

Теплообразование происходит в результате непрерывно совершающихся экзотермических реакциях.

В тканях и органах, производящих активную работу (мышечная ткань, печень, почки), выделяется большее количество тепла, чем в менее активных (соединительные ткани, кости, хрящи).

Потеря тепла органами и тканями зависит от месторасположения: поверхностно расположенные органы (кожа, скелетные мышцы) отдают больше тепла и охлаждаются сильнее, чем внутренние органы, более защищенные от охлаждения. Печень, расположенная глубоко внутри тела и дающая большую теплопродукцию, имеет у человека более высокую и постоянную температуру (37,8 — 38 °С), температура кожи  в большей мере зависит от окружающей среды.

О температуре тела человека судят на основании ее измерения в подмышечной впадине. Здесь температура у здорового человека рав­на 36,5 -36,9°С. Температура тела не остается постоянной, а колеб­лется в пределах 0,5 – 0,7°С. Покой и сон понижает температуру, мышечная деятельность повышает ее. Максимальная температура тела наблюдается в 4 — 6 часов вечера, минимальная — в 3 — 4 часа утра.

Постоянство температуры тела у человека может сохраняться при условии равенства теплообразования и потери тепла всего организма. Это достигается с помощью физиологических механизмов тер­морегуляции. Терморегуляцию принято разделять на химическую и физическую.

 Химическая терморегуляция осуществляется путем изменения уровня теплообразования, т.е. усиления или ослабления интенсивности обмена веществ в клетках организма.

         Химическая терморегуляция ведет к повышению или понижению образования тепла в организме.

Суммарная теплопродукция в организме складывается из первичной теплоты, выделяющейся в ходе постоянно протекающих во всех тканях реакций обмена веществ; и вторичной теплоты, образующейся при расходовании энергии макроэргических соединений на выполнение определенной работы.

Интенсивность метаболических процессов неодинакова в различных органах и тканях, поэтому их вклад в общую теплопродукцию неравнозначен. Образование тепла в мышцах при напряжении и сокращении получило название сократительного термогенеза. Сократительный термогенез является основным механизмом дополнительного теплообразования у взрослого человека.

У новорожденного имеется механизм ускоренного теплообразования за счет возрастания скорости окисления жирных кислот бурого жира, кото­рый расположен в межлопаточной области, вдоль крупных сосудов грудной и брюшной полостей, в затылочной области шеи.

Оттенок бурого цвета  придают многочисленные окончания симпатических нервных волокон и митохондрии, содержащиеся в клетках этой ткани. Масса бурой жировой ткани достигает у взрослого 0,1% массы тела. У детей содержание бурого жира больше, чем у взрослых. В бурой жировой ткани образуется значительно большее количество тепла, чем в белой жировой ткани. Этот механизм термообразования получил название несократительного термогенеза.

Физическая терморегуля­ция осуществляется путем изменения интенсивности отдачи тепла.

Физическая терморегуляция — это совокупность физиологичес­ких процессов, ведущих к изменению уровня теплоотдачи.

         Излучение — это отдача тепла в виде электромагнитных волн инф­ракрасного диапазона.

Количество тепла, рассеиваемого организмом в окружающую среду излучением, пропорционально площади поверхности излучения (площади поверхности тех частей тела, которые соприкасаются с воздухом) и разности средних значений температур кожи и окружающей среды.

При температуре окружающей среды 20°С и относительной влажности воздуха 40 — 60% организм взрослого человека рассеивает путем излучения около 40 — 50% всего отдаваемого тепла. 

Излучение с поверхности тела возрастает при повышении температуры кожи и уменьшается при ее понижении. Если температура окружающей среды повышает температуру кожи, тело человека согре­вается, поглощая инфракрасные лучи, выделяемые средой.

Теплопроведение (кондукция) — отдача тепла при непосредственном соприкосновении тела с другим физическим объектом. Сухой воздух и жировая ткань являются теплоизоляторами. Влажный, насыщенный водяными порами воздух и вода имеют высокую теплопроводность. Поэтому пребывание при низкой температуре с высокой влажностью сопровождается усилением теплопотерь организма.

Конвекция — теплоотдача, осуществляемая путем переноса тепла движущимися частицами воздуха (воды).

Для рассеивания тепла конвекцией требуется обтекание поверхности тела потоком воздуха с более низкой температурой.

При температуре воздуха 20°С, относительной влажности — 40 — 60 % тело взрослого человека рассеивает в окружающую среду путем теплопроведения и конвекции около 25 — 30 % тепла.

Испарение — это отдача тепла за счет испарения пота или влаги с поверхности кожи и слизистых оболочек дыхательных путей. При температуре 20°С испарение составляет около 36 г/час. Путем испарения организм отдает около 20 % тепла.

Испарение возможно до тех пор, пока влажность воздуха меньше 100 %. При интенсивном потоотделении, высокой влажности и малой скорости движения воздуха капельки пота, не успевая испариться, стекают с поверхности тела, теплоотдача путем испарения становится менее эффективной.

Потоотделение использует затраты энергии. Некоторые животные не имеют механизма потоотделения — это не потеющие животные. Они заменяют потоотделение тепловой одышкой (полипноэ). Тепловая одышка протекает в виде сильно учащенного, но поверхностного дыхания.

Такой тип дыхания увеличивает испарение воды с поверхности верхних дыхательных путей, полости рта и языка.

Терморегуляция направлена на предупреждение нарушений теплового баланса организма или на его восстановление.

Информация о температуре приходит от периферических и центральных терморецепторов по афферентным нервам к центру терморегуляции в гипоталамусе. Этот центр обрабатывает информацию и посылает команды эффекторам, т.

е. активирует различные механизмы, которые обеспечивают изменение теплопродукции и теплоотдачи. 

Функции терморецепторов выполняют специализированные клетки, имеющие особо высокую чувствительность к температурным воздействиям. Они расположены в различных частях тела (кожа, ске­летные мышцы, кровеносные сосуды, желудок, кишечник, матка, мочевой пузырь), в дыхательных путях, в спинном мозге, ретикулярной формации, среднем мозге, гипоталамусе, коре больших полушарий.

• Выделяют три группы терморецепторов:
• 1) экстерорецепторы располагаются в коже;
• 2) интерорецепторы, расположенные на внутренних органах и сосудах;
• 3) центральные терморецепторы располагаются в центральной нервной системе.

Наиболее изучены терморецепторы кожи. Больше всего их на коже лица и шеи. Кожные терморецепторы делятся на 1) холодовые и 2) тепловые.

На поверхности тела количественно преобладают холодочувствитсльные терморецепторы. Холодовые рецепторы располагаются на глубине 0,17 мм от поверхности кожи, их около 250 тыс.

Тепловые рецепторы находятся глубже и располагаются на глубине 0,3 мм от поверхности, их около 30 тыс.

Разряды тепловых рецепторов наблюдаются в диапазоне темпе­ратур от 20 до 50 °С, а холодовых — от 10 до 41 °С. При температуре ниже 10 °С холодовые рецепторы и нервные волокна блокируются.

При температуре выше 45 °С холодовые рецепторы могут вновь ак­тивироваться, что объясняет феномен парадоксального ощущения холода, наблюдаемый при сильном нагревании. При температуре  47 — 48 °С начинают возбуждаться также болевые рецепторы.

Это объясняет необычную остроту парадоксального ощущения холода.

Возбуждение рецепторов зависит от абсолютных значений температуры кожи в месте раздражения и от скорости и степени ее изменения.

Центры терморегуляции. Общепринято, что основной центральный механизм терморегуляции (центр терморегуляции) локализован в гипоталамусе. Гипоталамический терморегуляторный механизм заключается в следующем.

Сигнализация от периферических терморецепторов, переключаясь в структурах задних рогов спинного мозга, адресуется к сегментарным соматическим и автономным механизмам спинального уровня,атакже поступает по восходящим путям спинного мозга в головной мозг.

Главными проводниками температурной чувствительности в головной мозг являются спиноталамический и спиноретикулярный тракты. 

Сигналы от периферических терморецепторов адресуются в передний гипоталамус (медиальную преоптическую область), где происходит сравнение этих сигналов с уровнем активности центральных термосенсоров (они отражают температурное состояние мозга). Интеграция сигналов, характеризующих центральную и периферическую температуру тела обеспечивает выработку структурами заднего гипоталамуса импульсов, управляющих химической и физической терморегуляцией.

В комфортных условиях тепловой баланс, обеспечивающий поддержание температуры тела на нормальном уровне, не нуждается в коррекции специальными механизмами терморегуляции.

Кора больших полушарий, участвуя в переработке температурной информации, обеспечивает условнорефлекторную регуляцию теплопродукции и теплоотдачи. Сильные терморегуляторные реакции вызывают природные условные раздражители (вид снега, льда, яркое солнце и другие).

Кора головного мозга и лимбическая система обеспечивают возникновение субъективных температурных ощущений (холодно, прохладно, тепло, жарко), мотивационных возбуждений и поведения, направленного на поиск более комфортной среды. В гипоталамусе расположены нейроны, управляющие процессами теплоотдачи и теплопродукции.

Термочувствительные нервные клетки способны различать разницу температуры в 0,01 °С крови, протекающей через мозг.

Имеются данные о том, что соотношение в гипоталамусе кон­центраций ионов натрия и кальция определяет уровень температу­ры. Изменение концентраций этих ионов приводит к изменениям уровня температуры тела.

В терморегуляции принимают участие и гуморальные факторы. Тироксин усиливает окислительные процессы, что сопровождается увеличением теплообразования. Адреналин суживает периферические сосуды, что приводит к снижению теплоотдачи.

Температурная адаптация. Продолжительное пребывание в перегревающих или переохлаждающих условиях микроклимата приводит к повышению эффективности механизмов защиты от перегревания или от переохлаждения.

Тепловая адаптация сводится к повышению эффективности механизма потоотделения, что достигается за счет повышения чувства жажды при незначительных потерях воды и снижения порога потоотделения на перегревание.

Холодовая адаптация заключается в увеличении теплоизолирующих свойств кожи и накопления подкожного жира, а также в фоновом повышении тканевого энергообмена за счет увеличения количества тканевых β-адренорецепторов.

Температура окружающей среды ниже комфортной вызывает увеличение активности холодовых периферических терморецепторов. Эта информация повышает тонус эфферентных структур заднего гипоталамуса, в результате чего через активацию симпатической нервной системы повышается тонус кожных и подкожных сосудов. Уменьшение кровотока, связанное с повышением тонуса сосудов, приводит к повышению термоизоляции организма и сохранению теплоты за счет уменьшения теплоотдачи. Параллельно возникновению реакции теплоконсервации эфферентные структуры заднего гипоталамуса активируют появление терморегуляционного тонуса и дрожи. Согревание уменьшает активность холодовых периферических терморецепторов, вызывая уменьшение тонуса эфферентных структур гипоталамуса. В результате про­исходит уменьшение симпатических влияний на кожные и подкожные сосуды, уменьшается адренэргическая и тиреоидная активация энергообмена. Снижение эфферентных влияний центра терморегуляции вызывает уменьшение мышечного тонуса.