Печеночники. Класс Hepaticae. Листостебельные мхи. Класс Musci.

Спорофит всю жизнь прикреплен к гаметофиту, получает от него воду и орг вещества. Между гаметофитом и спорофитом нет симпластической связи. У спорофита – гаустория для всасывания веществ. Нет полового размножения, есть половое воспроизведения. На спорофите 1 спорангий. Двужгутиковые сперматозоиды. Большинство эктогидридные растения (быстро абсорбируют воду).

Ризоиды язычковые и простые. Амфигастрии от потери воды.

  • Зародыш бывает клеточный и ядерный.
  • (Как и у всех мохообразных – на спорофите 1 коробочка, нет лигнина, двужг сперматозоиды, эктогидрид раст)
  • Печеночники –
  • 1) 2 формы организации гаметофита – побеговая (плагиотропыне, 3 ряда листьев, листья однослойные без жилок) и слоевищная (только у печеночников и антацеротовых)
  • 2) масляные тела – вместилища торфяноидов в углеводном матриксе (мб защита)
  • 3) экзогенные гаметангии (как и у мхов, но не антоцеротовых)
  • 4) элатеры в коробочках (питание – живые, разрыхление споровой массы — мертвые)

5) Спорофит – гаустория, ножка, коробочка. Ножка удлиняется в последний момент.

6) Очень распространены (эпифиты и мб эпифиллы)

Билет 30.

Класс юнгерманниевые (Jungermanniopsida). Строение гаметофита. Строение и расположение антеридиев и архегониев. Периантий. Строение спорофита. Споры и элатеры.

Самый большой класс, большинство листостебельные, 3 ряда лопастных листьев (брюной и 2 спинных). Брюшные листья как правило нефотосинтезирующие, их главная роль – система капилляров.

Рост за счет 1 апикальной клетки. Апикальная кл тетраэдрическая. (Верхняя грань не делится) 1 мерофит – (1/3 диаметра) 1 лист + кусочек междоузлия. Листу дают начало 2 кл..

Лист – 1 слой клеток (фотосинтезируют только в спинных листьях).

Ветвление:

1) Экзогенное — Побег возникает вместо половинки листа. В результате неравного деления образуется «инициаль» и 3 клетки.

  1. Варианты экзогенного ветвления
  2. • Вместо спинной половинки спинного
  3. • Вместо брюшной половинки брюшного.

2) Эндогенное – интеркалярное – Далеко от апекса побега. Внутри междоузлия клетка становится апикальной клеткой побега, дает дочерние, прорывает эпидерму побега и вырастает сбоку.

Стебель просто анатомически устроен, как правило, без специализированных проводящих элементов. Часто бывает симбиоз с грибами аналогичный микоризе. Бывают ризоиды на вегетативных органах.

Органы вегетативного размножения – выводковые почки, тела, веточки, клубни, верхушки побегов с периантием.

Антеридии в пазухе листа (шаровидынй на ножке). Архегонии на верхушке побега, апикальная клетка расходуется, часто есть периантий – рез конгенитального срастания 3 или 2 верхушечных листьев. (мб эпигоний, перигиний, марсупий).

Оплодотворяется только 1 антеридий – 1 спорофит. Спорофит – гаустроия, стопа, ножка, коробочка. Элатеры, спороцисты.

(кл. Metzgeriopsida –

простое слоевище, апик кл не расход на образ архегония, архегоний и антеридий заклад экзогенно, а потом погружается в ямку. Pellia – из коробочки не споры, а эндоспорический гаметофит. Crytothallus – единственный мохообразный бесхлорофильный микогетеротрофный)

Печеночники. Класс Hepaticae. Листостебельные мхи. Класс Musci. Печеночники. Класс Hepaticae. Листостебельные мхи. Класс Musci.

Печеночники. Класс Hepaticae. Листостебельные мхи. Класс Musci.

Печеночники. Класс Hepaticae. Листостебельные мхи. Класс Musci. Печеночники. Класс Hepaticae. Листостебельные мхи. Класс Musci.

Билет 31.

Класс маршантиевые (Marchantiopsida). Морфолого-анатомическая характеристика гаметофита. Антеридиофоры и архегониофоры, структуры, окружающие архегонии и развивающийся зародыш, строение спорофита. Споры и элатеры.

Сложное слоевище. Есть ассимиляционные камеры с устьицами (устьице боченковидное из 16 клеток). (Устьица не гомологичны высш раст). Внутри камер – фотосинтез клетки.

На брюшной стороне есть чешуйки (амфигастрии), похожи на листья (однослойные пластинки, мерофит образ часть слоевища и 1 лист). Но эти листья не фотосинтез. Защищает от высыхания. Амфигастрии прижимают язычковые ризоиды к слоевищу.

  • Инициальная клетка не имеет форму тетраэдра (клиновидная).
  • Мб вегетативное размножение – выводковые тела.
  • Архегонии и антеридии на спец веточках – видоизмененных лопостях.
  • Простые ризоиды (живые, как корневые волоски) и язычковые (мертвые, войлок – экзогенный транспорт воды).
  • Маршанция – двудомное –

Антеридиофор – мужская подставка – 8-ми лопастной диск, на верх стороне экзогенно заклад антеридии, потом погружаютя в антерид. (самые молодые по краю) Полость. Из 1 кл образ кл-ножка и антеридий с однослойной стенкой. Капля воды капает на антеридиофор и сперматозоиды разносятся с каплей.

Архегониофор – женская подставка – 9-ти лучевая пластинка с ножкой. Архегонии на верх стороне, но по мере разрастания смещ на нижнюю. (след самые молодые ближке к ножке). Яйцеклетка, брюшн ка нкл, шейк ка нкл. + Доп ассимил выросты. Образуются доп выросты – перихеций – капил система для упрощ оплодотворения. Каждый архегоний окруж псевдоперианцием.

После оплодотв брюшко разрастается в чехлик, зародыш (гаустория, ножка, коробочка). Из спорогенной ткани – спороцисты и элатеры. Когда споры готовы, ножка удлиняется и выносит коробочку за перианций.

Печеночники. Класс Hepaticae. Листостебельные мхи. Класс Musci. Печеночники. Класс Hepaticae. Листостебельные мхи. Класс Musci. Печеночники. Класс Hepaticae. Листостебельные мхи. Класс Musci.

Билет 32.

Отдел антоцеротовые (Anthocerotophyta). Морфолого-анатомическое строение гаметофита. Особенности заложения и строения гаметангиев. Развитие и строение спорофита. Споры и (псевдо)элатеры. Признаки, сближающие антоцеротовые с печеночниками, мхами и сосудистыми растениями.

Слоевищный гаметофит. Устьица на нижней стороне всегда открыты (не гомолог устьицам высш раст) (мб для проникновения симбионтов). В межклетниках мб колонии Ностока. В кл 1 крупынй хлоропласт с пиреноидом (но др строения, чем у водорослей – перерезан тилакоидами). Одно и двудомный.

Эндогенные архегонии и антеридии.

Антеридий развивается из нижней клетке в схизогенной полости (у печеночников – из верхней).

Спорофит может долго интеркалярно подрастать у основания коробочки. На стенки коробочки – устьице (гомологичны устьицам высших раст – с 2 замык кл). Нет ножки. Внутри колонка – тяж стерильных клеток.

Внутри группы стериальных клеток – псевдоэлатеры (из нескольких клеток). У основания спорофита – воротничок (на гаметофите). Симпласт связи между гаметофитом и спорофитом нет. В стенке есть хлорофил кл. Колонка вскрывается 2 створками.

Споры обычно тетраэдрические с хорошо заметным тетрадным рубцом.

  1. Признаки, сближающие с сосудистыми растениями (синапоморфии):
  2. Погруженное брюшко архегония
  3. Признаки с мхами:
  4. Колонка у спорангия
  5. Признаки с печеночниками:
  6. Стерильные клетки в спорофите – элатеры и псевдоэлатеры (стериальные кл в стопангии есть только у печеночников и антоцеротовых)
  7. (Отсутсвие устьиц на спорофите.)
  8. Печеночники. Класс Hepaticae. Листостебельные мхи. Класс Musci. Печеночники. Класс Hepaticae. Листостебельные мхи. Класс Musci.
  9. Билет 33.
  10. Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:

Класс печеночники — hepaticae

В нашем некоммерческом Интернет-магазине можно приобрести цветную определительную таблицу «Листостебельные мхи средней полосы России», а также другие методические материалы по ботанике (см. ниже).

Класс печеночники — hepaticae

Второй по величине класс мохообразных, насчитывающий около 6 тысяч видов и около 300 родов, объединяемых примерно в 50 семейств. Печеночники делят на два подкласса — Маршанциевых (Мarchantiidae) и Юнгерманниевых (Jungermanniidae), каждому из которых присущи наряду с общими для обоих подклассов признаками и свои специфические признаки.

Подкласс Маршанициевые (Мarchantiidae).

Все представители подкласса Маршанциевых — слоевищные растения. Слоевища маршанциевых (рис.

1) стелются по поверхности субстрата, нарастают в результате деления клеток, расположенных в выемках на концах слоевищ, и вильчато ветвятся, образуя более или менее рыхлые коврики либо округлые розетки.

Длина отдельных ветвей слоевища у разных видов измеряется несколькими миллиметрами или сантиметрами, а толщина их не превышает 1-3 мм. У слоевища иногда можно выделить срединное ребро, представляющее собой более темный и толстый участок слоевища по сравнению с более светлыми и тонкими крыльями.

На нижней, или брюшной, поверхности слоевища обычно находятся многочисленные ризоиды, посредством которых слоевище прикрепляется к субстрату и снабжается водой и растворенными в ней минеральными солями.

На брюшной же поверхности слоевища обычно располагаются в один или несколько рядов по обе стороны срединного ребра прозрачные красноватые или зеленоватые небольшие брюшные чешуйки, или амфигастрии, разнообразной, нередко более или менее серповидной либо полукруглой формы (рис. 2). Чешуйки защищают точки роста слоевища от высыхания и прижимают тяжи ризоидов к брюшной поверхности слоевища.

Слоевище маршанциевых многослойное и обычно состоит из разнородных тканей: прежде всего из основной, или запасающей, ткани и ассимиляционной ткани, которая располагается на верхней стороне слоевища.

Ассимиляционная ткань у некоторых маршанциевых представлена ассимиляторами — клетками с хлоропластами, в которых идет фотосинтез.

Ассимиляторы часто находятся в воздушных камерах, а сами воздушные камера (с ассимиляторами или без них} нерздко видны сверху в виде многоугольников, в центре которых с помощью лупы можно заметить отверстие — устьице, ведущее в камеру (рис. 1, 2).

Печеночники. Класс Hepaticae. Листостебельные мхи. Класс Musci.

Рис. 1.

Слоевища представителей подклассов маршанциевых (1-2) и юнгерманниевых (3-5): 1 — розетковидное многослойное слоевище с ассимиляторами на верхней и ризоидами на нижней поверхности слоевища, 2 — многослойное слоевище с воздушными камерами и ассимиляторами, 3 — многослойное слоевище с листовидными лопастями и выводковыми колбочками, 4 — слоевище со срединным ребром, однослойными крыльями и с ризоидами на нижней поверхности, 5 — многослойное слоевище без ребра (а — вид сверху, б — разрез)

Отмирание старых или поврежденных участков слоевища приводит к распадению его на отдельные части, каждая из которых обособляется в качестве нового растения.

Кроме этого простейшего способа вегетативного размножения некоторые маршанциевые обладают способностью развивать выводковые побеги, клубеньки или тела, причем выводковые тела располагаются в особых вместилищах, или выводковых корзиночках (см. например, изображения лунулярии крестовидной или маршанции многообразной).

Печеночники. Класс Hepaticae. Листостебельные мхи. Класс Musci.

Рис. 2. Амфигастрии (1-6) и их расположение (7, 8): 1 — серповидный, 2 — округло-квадратный мвоголопастной, 3 — ланцетный, 4 — округлый цельнокрайний, 5 — овальный двулопаст-ной, 6 — двураздельный с ланцетными лопастями, 7 — расположение амфигастриев у юнгермашшевых, 8 — расположение амфигастриев у маршанциевых (а — амфигастрий)

Половые органы у маршанциевых возникают поодиночке или группами в полостях на спинной поверхности слоевища или на особых видоизмененных ветвях слоевища — мужских и женских подставках, сидящих непосредственно на слоевище или обладающих ножками, которые у женских подставок сильно вытягиваются к моменту созревания спорогониев (рис. 3, 4,5).

Печеночники. Класс Hepaticae. Листостебельные мхи. Класс Musci.

Рис. 3. Расположение гаметангиев у печеночников: 1 — антеридиальные камеры на поверхности слоевища у пеллии, 2 — собрание архегониев у пеллии, 3 — антеридиальная камера у пеллии, 4 — мужская подставка у коноцефала, 5 — женская подставка у маршанции, антеридии в пазухе листа у марсупеллы (2-5 — разрезы слоевищ и подставок).

Читайте также:  Ферретаб комп - инструкция по применению, аналоги, отзывы и формы выпуска (капсулы или таблетки с фолиевой кислотой) лекарства для лечения анемии и недостатка железа при беременности, кровотечении, неполноценном питании у взрослых, детей

Группы архегониев окружены нередко общей оберткой, или покрывалом (перихецием); при основании каждого архегония может возникать и частная обертка — перианций (или псевдоперианций), достигающий окончательных размеров лишь при созревании спорогония (рис. 4, 6).

Печеночники. Класс Hepaticae. Листостебельные мхи. Класс Musci.

Рис. 4.

Спорогонии и защитные образования вокруг них у печеночников: 1 — шаровидный спорогоний риччии, погруженный в ткань слоевища (стенка коробочки растворилась при созревании спор), 2 — спорогоний блазии с оберткой при основании, 3 — спорогоний риккардии с мясистым цилиндрическим колпачком в основании ножки, 4 — спорогоний пеллии с кармашковидной оберткой и колпачком у основания ножки, 3 — спорогоний пеллии с грушевидной оберткой, 6 — женская подставка маршанции в разрезе (а — перихеций, б — перианций), 7 — спорогоний маршанции (а — коробочка, б — ножка, в — колпачок, г — перианций), 8 — перианций ребристый, суженный в носик, 9 — перианций складчатый, зубчатый по краю, 10 — перианций не складчатый, зубчатый по краю, 11 — перианций сплющенный с широким двулопастным устьем, 12 — побег со стеблевым перегинием, 13 — целокаул трихоколеи (слева — с поверхности, справа — в разрезе)

Возникающий из зиготы спорогоний маршанциевых может состоять из стопы, ножки и коробочки. Молодой спорогоний находится внутри разросшегося брюшка архегония, или колпачка, который разрывается при удлинении ножки (рис. 4, 7). Посредством стопы спорогоний получает из слоевища воду и необходимые питательные вещества.

В коробочке образуются споры, а у большинства родов — особые клетки со спиральными утолщениями — элатеры (рис. 5), играющие большую роль в распространении спор. При созревании спорогония ножка его несколько удлиняется и выносит коробочку за пределы колпачка и обертки (или оберток); у некоторых маршанциевых ножка недоразвита (рис.

4, 1).

Печеночники. Класс Hepaticae. Листостебельные мхи. Класс Musci.

Рис. 5. Коробочки антоцеротовых и юнгерманниевых: 1 — коробочка антоцеротовых, вскрывающаяся двумя створками, между которыми сохраняется колонка, 2 — коробочка юнгерманниевых с кисточками элатер на концах створок, 3 — коробочка юнгерманниевых с кисточкой элатер на дне коробочки, 4 — споры печеночников, 5 — элатеры печеночников, 6 — молодая пластинчатая протонема печеночников

Созревшая коробочка вскрывается путем отделения верхней крышечкоподобной части и разрывания оставшейся урночкоподобной части на неправильные лопасти; стенка коробочки может также распадаться на куски или разрываться на лопасти (рис. 4, 7). У некоторых маршанциевых (например, у риччии — Riccia) стенка коробочки после созревания спор растворяется (рис. 4, 1).

Подкласс Юнгерманниевые (Jungermanniidae).

Среди представителей подкласса юнгерманниевых встречаются как слоевищные, так и листостебельные растения. Слоевище юнгерманниевых (рис.

1) по внешнему виду часто похоже на слоевище маршанциевых, но отличается от последнего простым внутренним строением (не имеет специализированной ассимиляционной ткани). Слоевище юнгерманниевых может обладать срединным ребром, или ребро у слоевища не выражено.

На брюшной поверхности слоевища развиваются ризоиды, а по краю иногда располагаются листовидные лопасти-придатки. Слоевища могут образовывать специализированные органы вегетативного размножения — особые укороченные ветви и выводковые тела, иногда сидящие в своеобразных вместилищах.

Половые органы у слоевищных юнгерманниевых сидят на спинной поверхности слоевища, располагаясь иногда в особых камерах, но никаких подставок у юнгерманниевых нет (рис. 3, 1-3). Вокруг группы архегониев может возникать общая обертка.

Листостебельные юнгерманниевые обладают стелющимися по поверхности субстрата или приподнимающимися (редко прямостоячими) стеблями, от которых у большинства видов отходят два ряда боковых однослойных листьев без жилки. Форма боковых листьев очень разнообразна (рис. 6).

Печеночники. Класс Hepaticae. Листостебельные мхи. Класс Musci.

Рис. 6.

Форма и расчленение листьев представителей подкласса юнгерманниевых: 1 — округлый, 2 — яйцевидный, 3 — почковидный, 4 — языковидный, 5 — выемчатый, 6 — двураздельный, 7 — четырехраздельный, 8 — четырехлопастной, 9 — двулопастной, сложенный вдоль, килеватый (а — в сложенном виде, б — в развернутом виде), 10 — двурассеченный на неравные сегменты, из которых нижний колпачковидный, 11 — двурассеченный на неравные плоские сегменты

Наряду с плоскими листьями у юнгерманниевых встречаются и сложенные листья, у которых верхняя и нижняя лопасти, доли или сегменты иногда резко различаются между собой по форме и выполняют даже различные функции.

Например, у фруллании (Frullania) нижний сегмент листа служит для запасания воды. От нижней стороны стебля отходят ризоиды.

На ней же часто развиваются амфигастрии; они представляют собой обычно сильно видоизмененные листья третьего ряда, и форма их довольно разнообразна (рис. 2).

При определении родов листостебельных юнгерманниевых большое значение придается способу прикрепления листьев к стеблю. У двух распространенных в России видов листья прикрепляются поперечно, у остальных — косо.

Если передний край листа находится над задним краем соседнего листа, расположенного на той же стороне стебля, но ближе к верхушке побега, то листья называют набегающими (покрывающими); если же передний край листа находится под задним краем соседнего листа, расположенного ближе к верхушке побега, то листья называют сбегающими (прикрытыми).

В зависимости от того, под каким углом каждый лист прикрепляется к стеблю, различают листья почти вдоль прикрепленные, косо прикрепленные и почти поперечно прикрепленные (рис. 7).

Печеночники. Класс Hepaticae. Листостебельные мхи. Класс Musci.

Рис. 7. Характер прикрепления листьев к стеблю у представителей подкласса юнгерманниевых: 1 — коооприкрепленные, сбегающие, 2 — сбегающие, прикрепленные почти вдоль стебля, 3 — почти поперечно прикрепленные, сбегающие, 4 — косоприкрепяенные, набегающие

Листостебельные юнгерманниевые, как и слоевищные, могут образовывать специализированные органы вегетативного размножения — выводковые почки, которые сидят по краям листьев на обычных или видоизмененных побегах или непосредственно на верхушках стеблей и заметны иногда невооруженным глазом в виде налета из мельчайших крупинок.

Антеридии у листостебельных юнгерманниевых возникают обычно в пазухах листьев (рис. 3, 6), нередко видоизмененных; у двудомных и однодомных раздельнополых видов веточки с антеридиями называются антеридиальными колосками.

Архегонии у листостебельных юнгерманниевых образуются на концах побегов под защитой покровных листьев. Часто два или три самых верхних листа, срастаясь друг с другом, образуют покров, или перианций (рис. 4, 8-11), соответствующий общей обертке маршанциевых или слоевищных юнгерманниевых в том смысле, что он окружает несколько архегониев.

Развивающийся из зиготы спорогоний юнгерманниевых, как и спорогоний маршанциевых, состоит из стопы, ножки и коробочки. В коробочке образуются споры и элатеры. Спорогоний вплоть до момента созревания спор защищен от неблагоприятных воздействий внешней среды колпачком и различными структурными образованиями гаметофита.

У слоевищных юнгерманниевых спорогоний защищен сильно разрастающимся колпачком или общей оберткой (рис. 4, 2-5), хорошо заметными при основании ножки зрелого спорогония. У листостебельных юнгерманниевых спорогоний чаще всего находится под защитой разросшегося перианция разнообразной формы (рис. 4, 8-11).

Иногда спорогоний находится внутри стеблевого перигиния, представляющего собой трубку, к верхнему краю которой прикреплены покровные листья и редуцированный перианций (рис. 4, 12). У некоторых листостебельных юнгерманниевых верхушка ветви с перигинием углубляется в почву и образует плодовый мешок, или марсупии, на дне которого сидит молодой спорогоний.

Изредка колпачок и перианций не развиваются, и спорогоний находится внутри облиственной верхушки стебля — целокаула (рис. 4, 13).

Ножка спорогония к моменту созревания спор быстро удлиняется; очень длинной бесцветной ножкой спорогоний юнгерманниевых хорошо отличается от спорогония маршанциевых.

Коробочка у юнгерманниевых чаще всего вскрывается четырьмя створками; на их концах или между ними, на дне коробочки, иногда имеются кисточки из прикрепленных элатер, играющие большую роль в рассеивании спор (рис. 5).

Протонема печеночников обычно имеет вид пластиночки либо шаровидного или эллипсоидального тела (рис. 5, 6). Из протонемы затем вырастает слоевище или листостебелъный побег.

На нашем сайте Вы также можете познакомиться с общей информацией о мхах: систематика, строение и размножение мхов (введение), строение мхов класса антоцеротовых, строение печеночных мхов, строение листостебельных мхов (класса Musci), экология и распространение мохообразных, роль мохообразных в природе и деятельности человека, сбор и гербаризация мхов и определение мохообразных, а также прочитать научно-популярные статьи по бриологии: «Что такое мхи?», «Удивительные болота» и «Мхи: иллюстрированный конспект для учителя».

Наши авторские методические материалы по ботанике и растениям России: В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства) можно приобрести следующие методические материалы по ботанике и растениям России:

Природа вокруг нас — Моховидные

Печеночники. Класс Hepaticae. Листостебельные мхи. Класс Musci.Моховидные (Bryophyta), — второй по
численности после цветковых отдел высших растений, насчитывающий около 25 тыс.
видов, встречающихся практически на всех континентах, в самых разнообразных
порой экстремальных условиях обитания. Моховидные делятся на 3 класса:
листостебельные, или просто мхи (Musci), печеночники (Hepaticae) и
антоцеротовые (Anthocerotes), которые некоторые специалисты считают одной из
групп предыдущего класса. Моховидные – мелкие растения длиной обычно несколько
сантиметров, хотя некоторые водные виды достигают 30 см. Все они содержат
необходимый для фотосинтеза зеленый пигмент хлорофилл, хотя внешняя их окраска
варьирует от почти черной до беловато-салатной. Тело имеет стебель и листья
(эти термины применяются здесь условно, поскольку сосудистых тканей у моховидных
нет) или представляет собой плоскую листовидную структуру – слоевище. Корней
нет, и в почве или ином субстрате моховидные закрепляются длинными нитевидными
ризоидами. В отличие от сосудистых растений (папоротников, саговников, хвойных,
цветковых и т.п.), моховидные не имеют специализированных тканей для транспорта
по всему растению воды и питательных веществ.

Моховидные встречаются в самых разных
местообитаниях. Большинство видов растет на сырой почве, гниющей древесине и
стволах деревьев, но некоторые приспособлены к жизни в экстремально сухих
условиях, сохраняя при этом жизнеспособность в течение нескольких лет
отсутствия влаги.

Читайте также:  Организация генетического материала в клетке. Генотип. Что такое генная инженерия? Этапы получения генной продукции.

Некоторые моховидные обитают под водой – в болотах, реках и
озерах; морские виды неизвестны. Во влажных тропиках моховидные развиваются
очень бурно, иногда свешиваясь длинной бахромой с древесных ветвей или покрывая
толстым ковром стволы и почву.

Они также образуют основную часть растительного
покрова торфяных болот и тундры.

Моховидные представляют совершенно особую линию
развития высших растений. Главная отличительная особенность этой группы состоит
в том, что в жизненном цикле у них преобладает гаметофитная стадия или, как еще
иначе говорят, гаметофитное поколение. Спорофит же в значительной степени
редуцирован и развивается на гаметофите.

Печеночники. Класс Hepaticae. Листостебельные мхи. Класс Musci.

Гаметофиты моховидных — это, как
правило, низкорослые растения, редко достигающие нескольких десятков
сантиметров в длину (как, например, водные мхи).

Все структуры, развивающиеся
на гаметофите, у моховидных являются аналогичными (но не гомологичными)
соответствующим структурам других высших растений, в жизненном цикле которых
преобладает спорофитная стадия. Гаметангии представлены архегониями и
антеридиями.

Спорофит (или бесполая стадия жизненного цикла), носящий у
моховидных название спорогон, имеет более простое строение, чем у других групп
высших растений. Он неспособен укореняться и располагается на гаметофите.
Состоит, как правило, из трех элементов:

  • коробочки (или спорангия), в которой развиваются споры;
  • ножки (или спорофора), на которой располагается коробочка;
  • стопы, обеспечивающей физиологическую связь с гаметофитом; именно стопа погружена в ткань гаметофита и окружена чехлом из лабиринтных клеток, обладающих способностью накапливать воду.

Печеночники. Класс Hepaticae. Листостебельные мхи. Класс Musci.

Моховидные способны к быстрому расселению,
поскольку размножаются не только половым, но также бесполым и вегетативным
способами. При вегетативном размножении происходит либо разделение растения на
части, развивающиеся в самостоятельные особи (такие клоны, разрастаясь, иногда
способны быстро захватывать обширные территории), либо образование
специализированных репродуктивных структур.

У одних видов новые экземпляры
возникают из обломившихся верхушек листьев, у других – из регулярно
образующихся особых выводковых телец, специализированных почек или ветвей, а
также из клубеньков. Почти каждая из вегетативных клеток, если изолировать ее
от прочих, может регенерировать в целую особь.

Некоторые моховидные наряду с
лишайниками первыми поселяются на голых камнях, способствуя их разрушению и
образованию содержащей гумус почвы, на которой могут поселяться другие
растения. Экономическое значение моховидных невелико, если не считать сфагновых
мхов, дающих после отмирания торф, используемый как топливо, упаковочный
материал и почвоулучшающая добавка.

В прошлом эти мхи, которым свойственна
очень высокая влагопоглощающая способность, применялись также в качестве
перевязочного материала.

Печёночные мхи
(
печёночники; Hepaticae) составляют несколько
порядков, около 60 семейств, 280 родов и 9500 видов. Гаметофит – уплощенное
образование, большинство видов имеют «стебель» с расположенными рядами вдоль
него листьями.

Ризоиды одноклеточные. При рассеивании спор коробочка
раскрывается на четыре створки; рассеиванию помогают специальные пружинки – элатеры. Два подкласса: маршанциевые печёночники
и юнгерманниевые печёночники.

Распространены в странах тропического или
умеренно влажного климата.

Печеночники. Класс Hepaticae. Листостебельные мхи. Класс Musci.

Печёночники. Слева направо: маршанция полиморфная, блефарострома волосолистная, птилидиум реснитчатый, цефалозия двузаострённая, барбилофозия плауновидная.

  
Листостебельные (лиственные) мхи (Musci) насчитывают около 15 000
видов (по некоторым данным, до 25 000), объединённых в 660 родов, и
подразделяются на подклассы сфагновых, андреевых и бриевых мхов (последние
наиболее распространены в природе). Гаметофит имеет стебель и листья – обычно
однослойные, расположенные на растении по спирали.

Ризоиды многоклеточные
ветвистые. Сфагновые (торфяные) мхи имеют крупные беловато-зелёные, жёлтые,
бурые или красноватые стебли с листьями из чередующихся хлорофиллоносных и воздухоносных
клеток; преобладают в тундре, на болотах и во влажных лесах.

Андреевые мхи
имеют мелкие красно-бурые стебли с однослойными листьями; обычно растут
подушечками на скалах высоко в горах. Бриевые мхи отличаются от прочих
механизмом рассеивания спор из коробочки (при помощи специальных зубцов),
растут они, как правило, во влажных местах.

Печеночники. Класс Hepaticae. Листостебельные мхи. Класс Musci.

Бриевые мхи. Слева направо: дикранум метловидный, тортелла кудрявая, хилокомиум блестящий, ракомитриум шерстистый, цератодон пурпурный.

Печеночники. Класс Hepaticae. Листостебельные мхи. Класс Musci.

 Бриевые мхи. Слева направо: кукушкин лён, птилум гребенчатый, тетрафис прозрачный, фисседенс адиантовидный, брахитециум ручейный.  

Печеночники. Класс Hepaticae. Листостебельные мхи. Класс Musci. Сфагновые и андреевые мхи. Слева направо: сфагнум бурый, сфагнум обманчивый, сфагнум оттопыренный, сфагнум магелланский, андрея скальная.

Антоцеротовые мхи (Anthocerotae) – своеобразная группа,
близкая к маршанциевым печёночникам; иногда рассматривается как подкласс
печёночных мхов. 2 семейства, 6 родов, свыше 300 видов. От других классов мхов
отличаются тем, что в жизненном цикле преобладает стадия спорофита. Слоевище
лопастное или розетковидное. Распространены в странах тропического или умеренно
влажного климата.

Интенсивно
развиваясь, мхи способствуют заболачиванию почв, ухудшают качество лугов.
Торфяные мхи выделяют гуминовые кислоты, препятствующие гниению, благодаря чему
скопления мёртвого мха со временем спрессовываются в торф. Торф добывают как полезное ископаемое и
используют как топливо или удобрение. Кроме того, из него получают некоторые
химические вещества.

Сфагновые
мхи используются в качестве подстилки для скота. Так как сфагнум поглощает
большие количества воды (в 30–40 раз больше массы своего тела), в войну его
использовали как перевязочное средство.

Печеночники. Класс Hepaticae. Листостебельные мхи. Класс Musci

Оглавление темы «Водоросли. Растения.»: 1. Возбудитель мягкой гнили. Pythium. Водоросли. Свойства водорослей. 2. Зеленые водоросли. Хлорелла. Бурые водоросли. Фукус. 3. Адаптация фукуса к окружающей среде. Строение фукуса. Размножение фукуса. 4. Простейшие. Классификация простейших. Ресничные. 5.

Инфузория туфелька. Строение инфузории туфельки. 6. Отдел Apicomplexa. Царство растений. 7. Отдел Bryophyta. Печеночники. Мох. Ризоиды. 8. Чередование поколений растений. Жизненный цикл растений. 9. Печеночники. Класс Hepaticae. Листостебельные мхи. Класс Musci. 10. Папоротниковидные. Отдел Rlicinophyta.

Свойства папоротниковидных.

Характерные признаки класса Hepaticae были представлены в таблице. По своему строению печеночники намного проще, чем мхи, и в целом они более привязаны к сырым и затененным местам.

Их можно найти на берегу рек и ручьев, на влажных камнях и среди болотной растительности.

У большинства печеночников видны правильные доли или вполне выраженные «стебли» с небольшими простыми «листочками». Проще всего устроены талломные печеночники, тело которых представлено плоским слоевищем и не разделено на стебли и листья.

Печеночники. Класс Hepaticae. Листостебельные мхи. Класс Musci. Внешние признаки печеночника.

Примером может служить Реlliа, печеночник, широко распространенный по всей Великобритании. Это растение окрашено в тускло-зеленый цвет, ширина плоских «веточек» составляет около 1 см. Внешние признаки Реlliа приведены на рисунке.

Класс Musci — листостебельные мхи

Основные признаки листостебельных мхов были перечислены в таблице. Листостебельные мхи гораздо более дифференцированы, чем печеночники, но, как и печеночники, это небольшие растения, встречающиеся главным образом в сырых местах. Они часто образуют плотные подушки.

Funaria — обычный представитель лиственных мхов на полях, вырубках и перекопанных землях, где она поселяется одной из первых. Funaria особенно любит селиться на кострищах и пожарищах. Это один из самых обычных сорняков в теплицах и садах. Внешний вид Funaria показан на рисунке.

Печеночники. Класс Hepaticae. Листостебельные мхи. Класс Musci. Внешние признаки мха Funaria

Как и у печеночников, для оплодотворения Funaria необходима вода. Когда поверхность таллома увлажняется, созревшие антеридии поглощают воду и лопаются, высвобождая на поверхность мужские гаметы (спермии). Каждый спермий снабжен двумя жгутиками.

Спермии подплывают к архегониям, в каждом из которых находится женская гамета, или яйцеклетка. Оплодотворение, т. е. слияние ядра спермия с ядром яйцеклетки, происходит в архегонии. В результате слияния образуется диплоидная зигота, которая, вырастая из архегония, дает начало новому спорофиту.

— Также рекомендуем «Папоротниковидные. Отдел Rlicinophyta. Свойства папоротниковидных.»

Класс печеночные мхи — Hepaticopsida, Hepaticae [1979 Лаврова К.Г., Лебедева Н.В., Лантратова А.С. — Мхи-папоротники (Растительный мир Карелии)]

Печеночники. Класс Hepaticae. Листостебельные мхи. Класс Musci.

Среди дерновин мха на бедных питательными веществами болотах, по берегам водоемов, на скалах и оголенной почве, на отмершей древесине и коре деревьев можно обнаружить интересные растения. Одни из них похожи на зеленые мхи, другие резко отличаются от всех известных высших растений формой тела, представленного, как и у низших растений, талломом, или слоевищем. Эти растения относят к классу печеночных мхов, или печеночников.

Характерные особенности огромного большинства представителей этого класса, отличающие их от других мохообразных: 1) дорзовентральное* строение — верхняя (спинная) и нижняя (брюшная) стороны тела отличаются по строению; 2) отсутствие средней жилки у листьев листостебельных печеночников; 3) коробочка спорофита при созревании спор разрывается продольными разрывами на 2-4 створки; 4) в коробочке, кроме спор, есть еще и стерильные клетки.

* ()

Самыми крупными печеночниками, встречающимися у нас, являются слоевищные печеночники. Чаще других попадается маршанция полиморфа.

Маршанция полиморфа — Marchantia polymorpha L.

Маршанцию можно найти по обрывистым берегам рек, на болотах, по стенкам канав, на гарях и старых кострищах.

Слоевище ее, длиной до 7-10 см и шириной до 1,5 см, представляет собой вильчато — (дихотомически) ветвящуюся пластинку темно-зеленого цвета, стелющуюся по субстрату. Каждая ветвь слоевища на верхушке имеет выемку, где находится точка роста.

На верхней поверхности слоевища можно заметить неглубокую ложбинку, которая тянется посредине пластинки и ветвей. Она похожа на жилку листа.

С помощью лупы можно увидеть, что поверхность слоевища не гладкая, а покрыта сетчатым рисунком, делящим ее на мелкие, сильно вытянутые участки, в середине которых видны светлые точки. Нижняя поверхность слоевища красноватого цвета. Средняя часть ее под ложбинкой верхней поверхности — выпуклая.

От нее отходят в почву пучки одноклеточных ризоидов с гладкими внутренними стенками. Этими ризоидами маршанция поглощает воду и растворы минеральных солей. Другие ризоиды, с утолщениями по внутренним стенкам — так называемые «язычковые» ризоиды, стелются по нижней поверхности слоевища.

Читайте также:  Чередование поколений растений. Жизненный цикл растений.

По ним, как по капиллярам, передается вода к растущим частям таллома.

Кроме ризоидов, на нижней поверхности есть еще и мелкие чешуйчатые выросты — брюшные чешуйки, или амфигастрии. Они бывают бесцветными, красно-бурого или фиолетового цвета, и, видимо, их можно считать зачаточными листьями.

Печеночники. Класс Hepaticae. Листостебельные мхи. Класс Musci.Маршанция обыкновенная: 1 — таллом с женскими подставками; 2 — таллом с мужскими подставками

Внутреннее строение слоевища маршанции довольно сложное. Сверху оно покрыто эпидермисом, под которым лежат широкие воздушные полости. Со дна их поднимаются ряды ярко-зеленых клеток, буквально набитых хлорофилловыми зернами. Эти ряды клеток называют ассимиляторами.

Воздушные полости с ассимиляторами отделяются друг от друга стенками, сложенными из 1-2 клеток. Каждая полость сообщается с внешней средой через устьице довольно примитивного строения. У устьиц маршанции нет замыкающих клеток, и регулировать испарение они не могут.

Поэтому печеночники живут обычно на влажных местах.

Под ассимиляционной тканью лежит толстый слой бесцветных, довольно крупных клеток, через которые вода и растворы минеральных солей передаются от ризоидов к ассимиляторам. В клетках этой части слоевища откладываются крахмал и особые «маслянистые тела», состоящие из различных эфирных масел.

Размножается маршанция вегетативным путем и образующимися в спорангиях спорами. При отмирании старых частей слоевища отделяются ветви его и становятся самостоятельными растениями.

Кроме того, у маршанции есть специальные органы вегетативного размножения, так называемые выводковые корзиночки, образующиеся на верхней поверхности слоевища и хорошо заметные невооруженным глазом. В корзиночках развиваются выводковые почки.

Капли дождя, падая на корзиночку, отрывают почки, которые потоками воды разносятся и, попав в благоприятные условия, прорастают, давая начало новому растению.

Спорангии и споры маршанции появляются в результате полового процесса.

Маршанция — двудомное растение. На одних слоевищах образуются особые подставки (видоизмененные лопасти слоевища), имеющие форму зонтика и состоящие из диска с волнистыми краями и ножки. На поверхности диска с помощью лупы можно увидеть множество бугорков с отверстиями на вершине, ведущими в антеридиальные полости.

В клетках их формируются двужгутиковые сперматозоиды. Это мужские растения. На других слоевищах образуются подставки в виде звезд, сидящих на коротких ножках. Лучи звезды вначале прижаты к ножке подставки. Между лучами с нижней стороны звезды лежат ряды архегониев (они видны только под микроскопом), прикрытых пленчатыми покрывальцами.

В архегониях находятся яйцеклетки. Это — женские растения.

Таким образом, мужские и женские растения можно различить лишь тогда, когда на них появляются подставки. Во время дождя сперматозоиды переносятся с каплями воды на женские подставки. Подплывая к архегониям, проникают внутрь их и сливаются с яйце-клеткой, образуя зиготу.

После оплодотворения начинается развитие спорофита, который у маршанции, как и у всех мохообразных, представлен лишь спорогоном.

При созревании спорогона женская подставка изменяется: лучи звезды увеличиваются, выпрямляются и даже загибаются чуть вверх, так как под звездой развиваются довольно крупные желтые спорогоны.

Ножка подставки удлиняется и выносит спорогон высоко над слоевищем, что способствует лучшему рассеиванию спор.

Зрелый спорогон состоит из округлой коробочки и короткой ножки. В клетках спорогона образуются споры. Они гаплоидны, так как первое деление материнских клеток спор — редукционное, при котором набор хромосом в клетке уменьшается вдвое. Таким образом, споры — начальный этап нового гаметофита.

В спорогонах, кроме спор, образуются еще особые удлиненные клетки с утолщениями на оболочке — пружинки, или элатеры. Они гигроскопичны и, скручиваясь или раскручиваясь при изменении влажности, способствуют разрыхлению споровой массы и рассеиванию спор.

Во влажной среде спора прорастает, образуя небольшой пластинчатый предросток (протонему), из которого развивается слоевище.

Кроме маршанции, в наших лесах на сырой почве можно найти другой слоевищный печоночник — коноцефалюм конический — Conocephalum conicum (L.) Dum.

От маршанции он отличается более крупными шестиугольными ячейками верхней поверхности, а также конической формой женских подставок. На сырой почве, особенно у воды, можно обнаружить мелкие слоевища пеллии — Pellia.

Наряду со слоевищными в Карелии часто встречаются и некоторые листостебельные печоночники. У основания стволов деревьев, на почве растут зеленоватые или зеленовато-буроватые дернинки птилидия реснитчатого — Ptilidium ciliare (L.

) Nees, а на коре деревьев, на гнилой древесине, иногда и на скалах — дернинки птилидия красивейшего — P. pulcherrium (Wein.) Наmре.

Перистоветвистые стебли их несут на спинной стороне лопастные листья с ресничками по краю, а на брюшной — амфигастрии.

У птилидия красивейшего лопасти достигают 3/4 длины листа, несут более длинные реснички. На растениях часто образуются спорангии. У птилидия реснитчатого лопасти несколько меньше (1/3-1/2 длины листа), реснички короче, и спороносит растение крайне редко.

На сырой почве растет некрупный печеночник барбилофозия плауновидная — Barbilophozia lycopodioides. (Wallr.) Zoeske. Волнистые листья ее поделены на три лопасти, заканчивающиеся шипиками. Ширина листа больше длины.

На гнилой древесине или на гумусированной почве плоские дернинки образует лофоколея разнолистная — Lophocolea heterophylla (Schrad.) Dum. Сильно разветвленные стебли ее покрыты обильными ризоидами и густо расположенными листьями различной формы. У верхушки ветвей и стеблей листья цельные, остальные — с неглубокой выемкой. Амфигастрии у лофоколеи двураздельные.

На олиготрофных болотах в мочажинах растет гимноколея вздутая — Gymnocolea inflata (Huds.) Dum., в заболоченных лесах среди сфагновых мхов — милия аномальная — Mylia animala (Huds.) Gray.

Среди стеблей мхов при внимательном разборе дернинок можно обнаружить виды рода цефалозия — Cephalozia Dum., сфенолобус маленький — Sphenolobus minutus (Crantz) Steph. и другие. Эти некрупные растения мы часто не замечаем, так как они не образуют крупных дернин и не бросаются в глаза. Поэтому о распространении их мы знаем далеко недостаточно.

Роль печеночников в жизни природы невелика. Лишь высоко в горах или в тундре, где другие растения жить не могут, печеночники занимают площади в десятки, а иногда и в сотни квадратных метров. Поселяясь на голом субстрате, они являются пионерами растительности, подготавливая почву для более требовательных растений.

Человеком печеночники пока не используются. Однако интерес к ним велик, так как изучение их может дать материал для выяснения происхождения высших растений.

Класс Печеночные мхи – Hepaticopsida

Название печеночные мхи, или печеночники возникло еще в IХ веке по форме таллома, напоминающего очертаниями печень. Печеночники – мелкие растения. Однако характеризуются чрезвычайно большим разнообразием внешнего вида и внутреннего строения. Талломы могут быть пластинчатыми (слоевищными), нарастающие апикальной меристемой (рис.

3). У большинства видов класса талломы листостебельные. В большинстве случаев характерно дорзовенральное симметрия: верхняя (дорзальная, или спинная) и нижняя (вентральная, или брюшная) поверхности имеют различное строение. На нижней стороне располагаются ризоиды и однослойные выросты таллома – брюшные чешуйки, или амфигастрии.

От листьев (филлидиев) они отличаются размерами, формой и характером развития. Нередко отсутствуют. Ризоиды только одноклеточные, разнообразного строения (простые, язычковые, иногда разветвленные). Листья разнообразной формы, часто разделены на лопасти, обычно без жилки и однослойные.

Листорасположение двухстороннее, очередное и реже супротивное.

В клетках таллома и листьев имеются характерные масляные тельца от одного, нескольких, или до полусотни. Количество их для каждого вида более или менее постоянно.

У печеночных мхов широко распространено вегетативное размножение как частями тела, так и специализированными органами: выводковыми почками, выводковыми тельцами, придаточными побегами, ломкими листьями, клубеньками и другими приспособлениями.

Гаметангии могут располагаться на особых выростах таллома (подставках), либо на самих талломах.

Диплоидный спорофит печеночных мхов состоит обычно из коробочки, ножки и гаустории. Спорогон без хлоропластов, колонки и устьиц. Коробочка функционально является спорангием. Ножка споргона от 1 мм до 10 см, реже отсутствует.

При созревании спор ножка обычно вытягивается за счет внезапного удлинения клеток. Спорогон наносится наружу из защитных покровов, рассевая споры. Важную функцию разрыхления спор выполняют элатеры (пружинки), формирующиеся у большинства видов.

Они могут быть диффузно расположенными в спорангии или собранными в пучок (элатофор). Обладая гигроскопичностью, они могут раскручиваться или закручиваться, разрыхляя споровую массу. Активный выброс спорогона способствует распространению спор.

Стенка коробочки образована из одного, двух или нескольких слоев клеток (до восьми), не имеет механизмов для активного выбрасывания спор, однако способы ее открывания разнообразны.

Из спор у большинства видов образуется недолговечная протонема. Она слабо развита и представлена чаще короткой нитью или пластинкой. У всех исследованных видов печеночных мхов обнаружена микориза, отсутствующая у листостебельных.

Распространены печеночники почти по всей Земле – от тропиков до полярных областей. Однако большинство видов приурочено к влажным тропическим и субтропическим лесам. Будучи чаще эпифитами или эпифиллами они чехлом покрывают стволы и ветви деревьев, поселяются на листьях.

Часто образуют сплошной напочвенный ковер, поскольку сильно ветвятся. В областях с умеренным и холодным климатом они немногочисленны. Преимущественно это наземные растения, обитающие на сырых, влажных грунтах, в тенистых лесах, реже – на сухих местообитаниях.

Наиболее достоверные ископаемые находки печеночников известны с верхнего карбона, наиболее ранние дотируются девонским периодом.

В современной флоре насчитывается 8 500 видов печеночных мхов, объединенных в 280–300 родов. Класс подразделяется на 2 подкласса, 7 порядков и около 70 семейств.

В Беларуси около 85 видов из 43 родов, 26 семейств. Наиболее известные маршанция, риччия, блазия, пеллия, риччиокарп, порелла. Растут преимущественно во влажных и заболоченных лесах (особенно ельниках), на почве, коре деревьев, гнилой древесине, камнях, на поверхности или в толще виды; можно встретить на огородах и полях.

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector